1. Fosforilación oxidativa
QFB Roger López Díaz

2. Fosforilación oxidativa
• La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los
equivalentes reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la glucólisis y
en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de
ATP.
• Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas
complejas que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el
oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente
agua.
• La fosforilación oxidativa junto con la fotofosforilación (síntesis de ATP
impulsada por luz) son los dos procesos transductores de energía más
importante en la biósfera.
• De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la
fosforilación oxidativa.

3. Potenciales de reducción
electroquímica
• Todas las reacciones de oxido-reducción implican una transferencia
electrónica.
• La sustancia que se oxida (agente reductor) pierde electrones, que son
aceptados por la sustancia que se reduce (agente oxidante). El proceso
global se denomina reacción redox.
A oxidada + B reducida A reducida + B oxidada
B reducida B oxidada + ne-
A oxidada + ne-
A reducida

4. Potenciales de reducción estándar de acarreadores de
electrones de la cadena respiratoria
Medias reacciones redox E´o
(V)
2H+
+ 2e-
H2 -0.414
NAD+
+ H+
+ 2e-
NADH -0.320
NADP+
+ H+
+ 2e-
NADPH -0.324
NADH deshidrogenasa (FMN) + 2H+
+ 2e-
NADH deshidrogenasa (FMNH2) -0.300
Ubiquinona + 2H+ + 2e- Ubiquinol 0.045
Citocromo b (Fe3+
) + e-
Citocromo b (Fe2+
) 0.077
Citocromo c1 (Fe3+
) + e-
Citocromo c1 (Fe2+
) 0.220
Citocromo c (Fe3+
) + e-
Citocromo c (Fe2+
) 0.254
Citocromo a (Fe3+
) + e-
Citocromo a (Fe2+
) 0.290
Citocromo a3 (Fe3+
) + e-
Citocromo a3 (Fe2+
) 0.550
½ O2 + 2H+
+ 2e-
H2O 0.816

5. Fosforilación oxidativa
• En las células eucariotas este proceso se lleva a cabo en las mitocondrias.
• La fosforilación oxidativa comienza con la entrada de e- en la cadena
respiratoria.
• Los e- pasan a través de una serie de transportadores incluidos en la
membrana interna mitocondrial.
• Los transportadores electrónicos mitocondriales funcionan dentro de
complejos proteicos ordenados en serie.
• La cadena de transporte de e- es un proceso exergónico, que libera energía
suficiente para la síntesis de ATP.
• Existe una translocación de H+
desde la matriz hacia el EIM (fuerza
protomotriz).
• Síntesis de ATP por ATP sintasa.

6. Mitocondria
• Posee DNA (mtDNA).
• Doble membrana: la membrana externa,
rodea a la organela; la interna, presenta
invaginaciones (crestas) que proporciona una
gran superficie.
• La membrana externa es permeable a
pequeñas moléculas (PM < 5000 Da) e iones.
Presencia de canales transmembrana.
• La membrana interna es impermeable a la
mayoría de moléculas e iones (H+
, O2
-
, etc).

7. Mitocondria
• Las únicas moléculas que cruzan la
membrana interna son aquellas para
las que hay proteínas transportadoras
específicas. La membrana interna
posee transportadores de metabolitos
esenciales (ADP, ATP, ácidos
carboxílicos, Ca2+
, aminoácidos, etc.).
• La membrana interna aloja a las
proteínas pertenecientes de los
componentes de la cadena respiratoria
y el complejo enzimático responsable
de la síntesis de ATP (ATP sintasa).

8. Relación entre ciclo de Krebs y
fosforilación oxidativa

9. Formación de ATP por fosforilación
oxidativa
Fuente de
energía
Electrones obtenidos por
oxidación de azúcares,
ácidos grasos y aminoácidos
(carbono orgánico en estado
reducido)
En organismos no
fotosintéticos
Donadores de electrones
de alta energía (A reducida)
(inicio)
(energía celular) ATP
ADP, Pi
FADH2
NADH
Reoxidación generadora de
energía mediante transporte de
electrones
(NAD+
, FAD)
Aceptores de
Electrones (A oxidada)

10. Los transportadores electrónicos
funcionan como complejos
multienzimáticos

11. Complejo proteico de la cadena
respiratoria

12. NADH deshidrogenasa (complejo 1)
∆Gº’ de -69,5 kJ/mol (∆Eo’ = 0,36 V)

13. Succinato deshidrogenasa (complejo
2)
∆Gº’ = -16,4 kJ/mol (∆Eo’= 0,085 V)

14. Ubiquinona (complejo 3)
∆Gº’ = -36,7 kJ/mol (∆Eo’= 0,19 V)

15. Citocromo oxidasa (complejo 4)
∆Gº’ = -112 kJ/mol (∆Eo’= 0,58 V)

16. Fosforilación oxidativa

17. Translocación de H+ asociada al flujo de electrones
• Por cada par de e- transferidos al O2, 4 H+
son bombeados por el Complejo I, 4
H+
por el Complejo III y 2 H+
por el complejo IV; todos ellos desde la matriz
mitocondrial (Lado N), hacia el espacio intermembranas (Lado P)
NADH + 11 H+
(N) + 1/2 O2 → H2O + NAD+
+ 10 H+
(P)

18. Acoplamiento quimiosmótico
Gradiente de H+
rico
en energía
Creación de un potencial de protones

19. Estructura de la ATP sintasa

20. Fosforilación oxidativa

21. Translocasas de nucleótido de adenina
y fosfato.

22. Mecanismo de la transducción de
energía en los animales
• Los animales (y todos los seres vivos) son máquinas químicas
• La energía química (∆G) de los sustratos (alimentos) que se oxidan
genera un gradiente electroquímico de H+
a través de la membrana
interna mitocondrial
• El gradiente electroquímico de H+
(∆G) se utiliza para la producción
de ATP (la F1-ATPasa es un rotor molecular)
• La energía química del ATP (∆G) se utiliza para que puedan ocurrir
las reacciones endergónicas.