MMM

1. Cuando las condiciones son favorables para la reproducción sexual se producen hifas que dan
lugar a oogonios y anteridios (fig. 23 a 171). La meiosis tiene lugar ahora en el gametangios,
produciendooosferashaploidesenoogoniosylosnúcleosde los gametoshaploidesenanteridios.
Oogonios en diferentes especies varían desde globoso a oblongo en forma, el tipo globoso
predominando. Tienen relativamente gruesas paredes de las hifas somáticas, y cada uno, en la
madurez, contiene de uno a muchas oosferas libres, la mayoría de las especies producen varios.
Un único núcleo haploide está presente en cada oosfera madura.
Los anteridios son mucho más pequeños que oogonios, ellos son multinucleados, cuerpos
alargados soportados en las ramas delgadas. Cada diez están soportados en la misma hifa que
llevael oogonioysurgeninmediatamentedebajode ella,perohay algunasespeciesque se forman
en diferentes hifas.
Los anteridios, cuando está completamente formado, apegado a oogonios, uno más por cada
oogonio. Los tubos de fertilización procedentes del anteridio penetran en la pared oogonial y
alcanzan las oosferas (fig. 23-17 L). Al entrar en el oogonio, un tubo de la fertilización puede
ramificarse y enviar una rama a cada oosfera. Incluso cuando tiene contacto con más de un
anteridio oogonio, una oosfera es, por regla general, se acerca a su núcleo, se funde con ella, y
formaun cigotocon un núcleodiploide (fig.23-17M) despuésde lafertilización, una pared gruesa
se desarrollaentornoa cada oosfera,convertirloenun oospora. La pared de la oospora suele ser
liso (fig. 23-17N). Después de un período de descanso prolongado, las oosporas se liberan de la
paredoogonial desintegradaygerminan,entre laproducciónde untubogerminativo(fig.23-170).
Poco después,unesporangiogeneralmentese desarrollaen todalapunta de la hifa,completando
el ciclo de vida.
ORDEN LAGENIDIALES
Este ordenabarca ungrupo bastante reducidode parásitos y hongosprincipalmente acuáticos en
otras formas con vida acuáticos o semiacuáticos incluyendo algas, mohos acuáticos, y pequeños
animales tales como rotíferos, nemátodos y artrópodos (Sparrow, 1973). Los talos de estos
organismos son endobioticos y monocéntricos, que consiste en que las células individuales o
filamentos tubulares son muy cortos, no ramificados o ramificados con moderación. La
reproducción sexual se lleva a cabo por la copulación gametangial, con o sin un tubo de
fertilización, y resulta en la formación de un oospora de pared gruesa (fig. 23-18F, G) en las
oosporas de algunas especies, sin embargo, se ha demostrado que pueden formarse por
apogamously. Ejemplos vamos a considerar la olipidiopsis y Lagenidium.
El géneroolipidiopsis consiste en especies que son endoparásitos obligados de mohos acuáticos
pertenecientes a las Saprolegniales orden. Mucho de lo que sabemos acerca de estos
micoparásitos ha llegado a partir del estudio de Olipidiopsis varians, una especie que se puede
mantenerendoscultivosmiembrosconsuanfitriónel moho agua, Achlya flagellata (Held, 1972).
Muchas de las etapas del ciclo de vida se han ilustrado por Held (1987 a, b) y Martin (1987). Sólo
las zoosporas secundarias se producen por este organismo, pero éstos pueden sufrir
enquistamiento repetido y emergencia. Cuando zoosporas están en contacto con hifas de A.

2. Flagellataviviente, se enquistanydanlugar a tubosgerminalescortasque penetranenlaparedde
lashifasdel huésped. Las contiendas hace que el quiste se mueven en la hifa y se convierten en
un, talo unicelular elíptica. Dentro de un día, los talos elípticos se han convertido en su mayor
parte en formacilíndrica, y 2 días después de la infección tanto zoosporangios y gametangios de
paredesdelgadasestánpresentesenlahifaanfitriónahoraligeramente hipertrofiado. Zoosporas
dentrode un día, lostaloselípticosse hanconvertidoensumayor parte de forma cilíndrica, y de 2
días después de la infección tanto zoosporangios y gametangios de paredes delgadas están
presentesenlahifaanfitriónahoraligeramentehipertrofiado.Zoosporas sonliberadasatravés de
tubosde descarga. Las oosporasde paredgruesa se desarrollandespuésde lafusiónde anteridios
unicelulares y oogonios. En algunos casos, las oosporas pueden desarrollar apogamously de
oosferas contenidas en oogonios que no están asociados con anteridios (Shanor, 1939). Las
oosporas de pared gruesa se desarrollan después de la fusión de anteridios unicelulares y
oogonios.Enalgunoscasos, las oosporaspuedendesarrollarapogamouslyde oosferascontenidas
enoogoniosque noestán asociados con anteridios (Shanor, 1939). La evidencia de la meiosis en
gametangios en desarrollo ha sido encontrada por Martin y Miller (1986 b) y proporciona un
apoyoaún más que las fases somáticas de oomicetos son diploides. Tanto la meiosis y la mitosis
(Martin y Miller, 1986 a, b) son intranucleares y céntricas.
Los talos de las especies de Lagenidium consisten en pequeños filamentos ramificados o no
ramificadosque normalmente se encuentran en crecimiento en una célula de un alfa o el cuerpo
de algúndesafortunadoanimal que hasidoatacado (fig. 23-18b). El callinectes Lagenidium, es un
parásito facultativo de los huevos y larvas de crustáceos marinos como camarones, langostas,
cangrejos y percebes, es, sin embargo, capaz de producir un amplio micelio ramificado cuando
crecenencultivopuroen un medio de agua de mar (Ver Gotelli, 1974a). Esta especie pueden ser
inducidas a formar zoosporangios cuando se cultiva en las semillas de cáñamo divididas en agua
de mar estéril (crispetal.,1987). Los septosdividenlostalostubulares producidos en las semillas
en unas pocas células que luego se convierten en los esporangios. Un tubo de descarga de cada
esporangiocrece yse desarrollaunavesículainflamadaensupunta(fig. 23-18c).la diferenciación
de las zoosporas se inicia en el esporangio (Gotelli, 1974b), pero no se completa hasta el
protoplastosse mueve enlavesículaproducidaenel extremodel tubode descarga. Las zoosporas
maduras del tipo secundario (fig. 23-18d) se liberan cuando se rompe la pared de la vesícula.
Gotelli no observó el estado sexual de L. Callinectes, pero Couch (1942), quien descubrió este
organismo parasitando en huevos de cangrejo, declaró que los cuerpos esféricos de descanso
fueron"aparentemente encontraronenlasroscas."En general,el ciclode vida de L. callinectes es
probablemente similar a la representada para L. rabenhorstii por Cook (1935) y se muestra en la
fig.23-18. debemos,sinembargo,hacenhincapié enque lacitología de esta última especie no ha
sidoresuelta.Paraobtenerinformaciónsobre lasistemáticaydistribuciónde L.callinectesverCrip
y Bland (1989).
La importancia del estudio de los organismos entre sus asociados naturales se ejemplifica en la
obra de Gil-Turnes y sus colegas (1989). Estos trabajadores encontraron que las superficies de
determinados embriones de camarón son colonizados con regularidad por una bacteria que

3. produce un compuestoconocidocomoisatina,un indolinedione. Tres grupos experimentales de
los embriones de camarón y un grupo de control fueron expuestos a callinectes Ladenidium y
anotópara lasupervivencia. Ochentaporcientode loscontrolesconlacolonizaciónnatural de sus
superficies por la bacteria sobrevivió. Del grupo experimental, aquellos con las bacterias
eliminadas y bacterias reintroducido y aquellos con bacterias eliminado y se trató con isatina
tenían 60% de supervivencia; Sin embargo, los embriones de camarón con bacterias eliminadas
por la penicilinasintratamiento adicional teníanunasupervivenciasignificativamente másbaja de
sóloel 5%. Aunque muchosestudiosrequierencultivospuros,talesestudiosdisminuyen nuestras
oportunidadesde observarlasinteraccionesinteresantesentreloshongosverdaderos,oomicetos
y sus socios naturales.
Estudios bioquímicos por Bertke y Aronson (1992 a, b) han demostrado que la composición de la
pared de las hifas en Lagenidium es similar que la de otros oomicetos. Los componentes de la
pared primarios es β-1,3-y β-1, 6 - glucanos con menores cantidades de celulosa. Estos
trabajadoresnopudieronencontrarningunaevidenciade laquitina en cualquiera de las especies
marinas o de agua dulce que estudiaron.
Otros dosmiembrosdel lagenidialesque merecenunabreve menciónsonLagenidiumgiganteaum
y Lagena radicicola. La primera especie ataca y mata las larvas de mosquitos y es un candidato
prometedor como agente de control biológico de mosquitos (Federici, 1981). Para más
información sobre este organismo véase Barr y Desaulniers (1990), Dommas et al. (1977, 1982,
1986), y Kerwin y Wahino (1983). Lagena radicola es, por otra parte, un parásito obligado
ampliamente distribuida de muchas monocotiledóneas y dicotiledóneas. Se trata de un invasor
principal de cebadaytrigo raíces y puede serunvectorde losvirustransmitidos por el suelo (Barr
y Desaulniers, 1990).
Orden Leptomitales. Este orden contiene sólo unos pocos saprófitos, las especies acuáticas. En
general,losmiembrosde Leptomitalesse asemejana lasespeciessaprolegniaceousexceptoporel
hecho de que las hifas somáticas son altamente constreñido a diversos intervalos (Fig. 23-19).
Estructuras visibles denominan gránulos celulina (fig. 23-19) están presentes en las hifas y, a
menudo se conectan las construcciones, dando las hifas septadas una apariencia. Gránulos
celulinase componensobre todode laquitina.Cantidadessignificativasde quitinatambiénse han
reportadoenlasparedesde algunasformasde Leptomitales (Lin et al, 1967; Aronson y Lin, 1978).
Ustedrecordará de antesen este capítulose convertíaa diferenciade loshongosverdaderos,muy
poco si cualquier quitina parece estar presente en las paredes de la mayoría de los oomicetos.
Miembros de Leptomitales, a diferencia de otros Oomycota, tienen capacidad de utilizar de
amonio como fuente de nitrógeno limitado.
La reproducciónasexualenLeptomitalestiene lugar por medio de zoosporangios terminal desde
el que se liberan zoosporas biflageladas. Algunas especies se han notificado a ser diplanetic. Los
esporangiosde algunasespeciesLeptomitalessonalargadosyde el mismo diámetro que las hifas
somática. Las zoosporas son liberadas de las papilas.

4. La reproducción sexual en las especies de Leptomitales normalmente tiene lugar por contacto
gametangial. La oospora encuentra libre en el oogonio sin formación de periplasma. Como
veremos en breve, el periplasma está bien establecido en Rhipidiales y Peronosporales.
Leptomitales contiene sólo siete especies puestas en Leptomitus, Apodachlya y Plerogone. Sus
estructurasreproductivassexualesyasexualeshansidobellamente ilustradasporGotelliyHanson
(1987) y Dolan y Fuller (1987).
Orden Rhipidiales:estoshongos producen talos monocéntricos inflados y alargados con rizoides
que unen el talo al sustrato. mientras que muchas formas de Leptomitales se producen en
materialesvegetalessumergidosenaguasclarasy sincontaminación,especiesde Rhipidiales, que
una vez fueron colocados en Leptomitales, crecen en aguas estancadas y / o contaminadas con
bajosnivelesde oxígeno. Unejemplo de una especie de este tipo es Aqualinderella fermentans.
Esta especie se encuentra en aguas estancadas y / o contaminados y posee características
fisiológicas y ecológicas que parecen ser únicos entre los hongos de vida libre (Natvig, 1987). Lo
primeroque demostró EmersonyWetson(1967), este organismoesunanaerobio facultativo que
es obligadamente fermentativa. Esto simplemente menas que mientras que puede tolerar la
presencia de oxígeno, no tiene capacidad para el metabolismo oxidativo. Trabajo por Held et al.
(1969) ha puesto de manifiesto que ni los citocromos ni mitocondrias reconocibles están
presentesenA.fermentans.Aislamientosde estaespecie recolectadosenCostaRicapor el último
RalphEmerson, uno de los investigadores destacados de hongos zoosporic, se puede cultivar en
cultivo axénicos (Natving, 1987), pero los procedimientos especiales deben emplearse para
neutralizar las grandes cantidades de ácido latico producidos por el hongo.
En la reproducción asexual de los piriformes a zoosporangios alargados se producen en fase
terminal. En algunos casos las zoosporas se liberan a través de papilas, pero los opérculos
también se conocen poco con en el grupo. Como en algunas especies de Lagenidiales y
Peronosporales se mencionan a continuación, las zoosporas pueden ser introducidas en una
vesícula del esporangio. En la reproducción sexual se forma una sola oospora con periplasma
persistente. Aqualinderella forman oosporas por partenogénesis. Otros géneros de la orden
incluyen spromyces, Araispora, Mindeniella y Rhipidium.
Orden Peronosporales.
Los miembros de Peronosporales son las formas más especializadas de Oomycota. Este gran
pedidoincluyelasespeciesacuáticas, anfibiosyterrestres,que culminócon un grupo de parásitos
obligadosaltamenteespecializados.Muchasespeciesde este ordenson parásitos destructivos de
plantaseconómicas,causandoconfrecuencia epifitotias con tremendas pérdidas en los cultivos.
Los hongos de los almácigos, las royas blancas y los mildius todos pertenecen a esta orden, que
incluye varioscientosde especies.Comogrupo,losPatógenoshandemostradosermuydifícil para
nosotros controlar. Como se ha señalado por Griffith et al. (1992), han desarrollado una amplia
variedad de tácticas que mejoren sus posibilidades de supervivencia en diversas condiciones
ambientales. Por ejemplo, sus oosporas clamidosporas, esporangios, zoosporas, y en algunos
casos micelios son capaces de sobrevivir durante diversos periodos de tiempo fuera de sus

5. anfitriones. Sus propágulos también pueden ser dispersadas por el viento o el agua, y las
zoosporas de algunas especies son atraídas a las raíces de sus anfitriones. Además, ciertas
características bioquímicas de estos organismos hacen resistentes a los productos químicos que
han sido utilizados con éxito para controlar enfermedades de las plantas causadas por ciertos
hongosverdaderos,aunque se han desarrolladootrosagentesquímicostales como metalaxil. Por
ejemplo, los miembros de Peronosporales parecen carecer de quitina sintetasa. Además, la
tubulinaenestosorganismosnose ve afectadaporlosbenizimazolesque se unenala tubulina de
hongos verdaderos. Ya que estos organismos no necesitan esteroles para crecer, los fungicidas
que se dirigen a estas moléculas también son ineficaces como agentes de control.
Estructuras somáticas.
El miceliode Peronosporalesestábiendesarrollado,que consiste enhifasdelgadascenocítico que
se ramificanlibremente.Lashifas de especies parasitarias son intercelulares o intracelulares, las
de los parásitos más especializados crecen entre las células huésped y producen haustorios de
varias formas. Haustoria de unas pocas especies de Peronosporales han examinado
ultraestructuralmente. Los de Albugo candida (Fig. 23-20) son pequeños esférica (Coffey, 1975),
mientras que las de Peronospora Pisi (Hickey y Coffey, 1977) y infestans Phytoplithora (Holh y
Stossel, 1976; Holh y Suter, 1976) son más alargado. la haustorios de A. candida y P. infestans
carecen de núcleos, mientras que los núcleos pueden o no pueden estar presentes en los
haustorios de P. pisi.
Reproducción asexual
La reproducción asexual en especies Peronosporales es, en principio, el mismo que en las de
Saprolegniales y Leptomitales pero difiere en detalle. Por lo tanto, aunque la esporangios
típicamente producen zoosporas, que son notablemente diferentes en la forma de la
zoosporangiosde Oomycotahemos discutidohastaahora,serovalo en forma de en la mayoría de
lasespeciesde limón,enlugarde alargada.Enalgunasespeciesde Peronosporaleslosesporangios
nacenen hifassomáticasordinariasypermanecenunidosinclusodespuésde que laszoosporas se
han hechopúblicos,comoenlosde Saprolegniales;enlostiposmás derivados de los esporangios
nacen en esporangióforos y son de hoja caduca al vencimiento, dependiendo del viento para su
difusión. A este respecto, todo el esporangio actúa como una espora y, en la especie más
especializada, en realidad germina por un tubo germinal en lugar de producir zoosporas. La
mayoría de las especies,sinembargo, producen zoosporas,que sonreniformesy biflagelados. Las
zoosporas se forman como resultado de la escisión de los contenidos de los zoosporangios en
segmentos uninucleados. Un estudio realizado por Hyde et al. (1991) ha demostrado que el
proceso de escisión consiste en la ampliación progresiva de las hojas pares de membranas de
particionamiento en lugar de la alineación y fusión de pequeñas vesículas que se crean
previamente. Después de su liberación desde el esporangio, las zoosporas pululan por algún
tiempo, vamos a descansar, se enquistan y germinan cada por un tubo germinativo que se
desarrolla en el micelio. Diplanetism y polyplanetism, sin embargo, se han reportado en muy
pocas especies.

6. Reproducción sexual
La reproducciónsexualen Peronosporales es mediante oogonios y anteridios transmitidos en el
mismoo endiferentes hifas bien diferenciados. Como en los de Saprolegniales, la investigación
moderna ha demostrado que en las especies Peronosporales que han sido investigados en este
sentido, la meiosis tiene lugar en los gametangios, resultando en la formación de oosferas
haploides y núcleos anteridial (véase Shaw, 1983) .el oogonio, que generalmente es globoso,
contiene,conpocasexcepciones,unsolouninucleadouoosferamultinucleadas,rodeadasporuna
capa de periplasma. El anteridio es uninucleado o multinucleado, dependiendo de la especie.
Cuando los contactos gametangial se efectúa, en un tubo de la fertilización se forma por el
anteridio, empuja a través de la pared oogonial y la periplasma, y llega a la oospora. El núcleo
masculinoonúcleospasanentonceshastaalcanzarlostubosde la fertilizaciónyse desprendenen
la oosfera.Si laoosferaesuninucleada,unsolonúcleomasculinose fusionaconel núcleohembra
y formael cigoto.Si laoosferaesmultinucleada,unoomás de susnúcleospuedenserfuncionales,
y el númerode núcleosde sexomasculinoque afectaránlafertilizaciónse regulaenconsecuencia.
Por lo tanto, ya sea un único núcleo del cigoto o un número de núcleos pueden ser resultado de
una fertilización simple o múltiple.
Después de la fecundación, la oosfera desarrolla una pared gruesa y se convierte en una de las
oosporas. También es responsable de la deposición de engrosamientos y ornamentaciones
exterioresenlas paredes de las oosporas de algunas especies. La pared de las oosporas consiste
en una combinación externa, un medio y una capa interna. La capa externa puede ser lisa o
diversamenteesculpidouornamentada;puede ser espinoso, verrugoso, ondulado, surcado, o se
diga lo contrario. La oospora madura generalmente se encuentra libre dentro de la pared
oogonial,llenándolo(plerotic,Gr.pleres=completos) ono(aplerotic,Gr. A = no + pleres),pero en
muchasespeciesde adherirseaellatande cerca que las paredes parecen estar unidos. Sólo en el
género Sclerospora es la pared oogonial en realidad la que esta fusionado con la pared de las
oosporas.Despuésde pasarel invierno,lasoosporasgerminanenlaprimavera,yaseadandolugar
a zoosporas, comportándose así como zoosporangios, o que pone a cabo tubos germinales que
producen poco después esporangios. El tipo de germinación varía con la especie.
Clasificación
La clasificación de Peronosporales se basa principalmente en los personajes de esporangios y
esporangióforos. En algunos casos este último son sorprendentemente características, y la
variaciónentre ellosse prestaal tratamientotaxonómico. Esto está en contraste con la (oospora)
fase sexual en el que las variaciones no son tan evidentes.
Vamos a considerar tres familias bien definidas de Peronosporales. Estos son Pitiáceos,
Peronosporaceae, y Albuginaceae. Como se describe a continuación, estas familias están
delimitadas sobre la base de la morfología de sus estructuras reproductivas asexuales.
Miembros de Pythiaceae se caracterizan por tener sus esporangios directamente en las hifas
somáticas. En algunas especies las hifas fértiles no son diferentes de las hifas somáticas. Las

7. especies más especializadas de Pitiáceos producen esporangióforos reconocibles que son de
crecimiento indeterminado. Esto significa que el esporangióforos sigue creciendo de forma
indefinida, la producción de esporangios a medida que crece. El resultado es la presencia de
esporangios de diferentes edades -desde algunas que son maduros a otros que apenas se están
iniciando, en el mismo esporangióforos en un momento dado. Miembros de Peronosporaceae,
que enmuchos aspectosse asemejanalosde la Pythiaceae másespecializada,tienenesporangios
transmitidas en esporangióforos inconfundibles que están característicamente ramificados. En
contraste con las de todos Pitiáceos, sin embargo, los esporangióforos de especies de
Peronosporaceae sonde crecimientodeterminado. Los esporangios no se producen hasta que el
esporangióforo completa su desarrollo y madurez. Entonces se produce un solo cultivo de
esporangios, con todos los esporangios aproximadamente la misma edad. Después de que los
esporangios se caen, la cruz esporangióforo y muere. El tipo de ramificación exhibida por los
esporangióforos de especies de Peronosporaceae sirve como el principal rasgo distintivo de los
génerosenestafamilia.El Periplasmaen las oosporas es bastante evidente. Todos los miembros
de la familia se considera que son parásitos obligados de plantas; nadie hasta ahora ha tenido
éxito en el cultivo de cualquier especie en medios artificiales a partir de esporas de esporas.
Las especies de Albuginaceae producen, esporangióforos cortas en forma de maza que llevan
cadenasde esporangiosglobososensuspuntas.ComoenPythiaceae, los esporangióforos son de
crecimientoindeterminado.EspeciesAlbuginaceae son parásitos obligados de plantas con flores.
Familia Pythiaceae.
Esta familia incluye los hongos acuáticos, anfibios y terrestres, la mayor parte de la última que
causan enfermedades graves de las plantas económicas. El micelio está bien desarrollado;
haustoriosse producenenalgunasespecies.Lashifas que dan los esporangios generalmente son
indistinguiblesdel micelio.Enalgunasespecies,sinembargo,se formanesporangióforosdefinidas.
En tales casos, el crecimiento de la esporangióforo es indeterminado.
En las formas más simples siguen siendo los esporangios unidos a las hifas que les llevan. Al
vencimiento que producen y liberan una serie de zoosporas. En la especie más especializada los
esporangios son de hoja caduca y, a menudo germinan por un tubo germinativo en lugar de
producir zoosporas. El tipo de la germinación, ya sea por zoosporas o por tubo germinal, parece
ser gobernado en gran medida por las condiciones ambientales, especialmente por la
temperatura.
Sexualmente,losmiembrosde Pitiáceosse ajustan al patróngeneral descritoparaPeronosporales
como untodo. Las oosporasse formanpor partenogénesisenalgunasespecies, pero es probable
que la fertilización se lleva a lugares donde acuden en gran número.
Waterhouse (1973) publicó una clave para los ocho géneros de Pythiaceae que reconoció como
válido. Dick (1990b) incluyó siete géneros en la familia. El más común de estos géneros son
Pythium y Phytophthora. el primero incluye algunas especies acuáticas parásitos de algas, así
como muchas especies habitan en el suelo parasitarias en las plantas con flores. Uno de los más

8. conocidos de estos es debaryanum Pythium, la causa del ahogamiento de las plántulas. Los
génerosPhytophthoraincluyenmuchospatógenosimportantesde plantas.De estos, P. infestans,
causante del tizón tardío de la papa, es la más infame. En los siguientes párrafos vamos a
considerar brevemente dos Phytophthora y Pythium.
Género Pythium
Los miembrosdel géneroPythiumsonorganismoshabitanenel sueloque se producen en todo el
mundo. Son, sin embargo, más comúnmente encontrado en los suelos cultivados donde se
plantean graves problemas para diversos cultivos agronómicamente importantes. Especies de
Pythium son las causas más importantes de enfermedades pre-y post-brote de los almácigos de
plantasde semillero. Lapostemergencia plazo amortiguación-off se refiere a una condición en la
cual las plántulas jóvenes son atacadas y se pudrían, cerca de la línea del suelo, haciendo que se
caigan.Esta condiciónesparticularmente problemático en invernaderos, donde un gran número
de plántulas se cultivan en estrecha proximidad entre sí. Especies de Pythium también atacan y
pudrenlassemillasenel campoypuedendestruirlasplántulasantesde que emerjan de la tierra,
una condición conocida como pre-brote de los almácigos. Además, algunas especies también
atacan las raíces de diversas plantas. Por ejemplo, las especies de Pythium pueden ser un
problemamuygrave enloscéspedesse utilizaparaloscampos de golf y canchas de fútbol.Plantas
carnosas suavesy partes de plantas como la calabaza, la col, frijoles y papas también pueden ser
podridos por algunas especies de Pythium.
Mucho de lo que sabemos acerca de la biología de las especies de Pythium se ha discutido por
Hendrix y Campbell (1983) y Martin (1992). El género contiene más de 120 especies (ver Vander
Plaats- Niterink,1981; Dick,1990b), la mayoríade lascuales,comose ha señaladoanteriormente,
son habitantes del suelo, patógenos de plantas. Sin embargo , unas pocas especies se han
demostradosercapacesde parasitandoo bienotroshongos( Drechsler , 1943 ; Litshitzet al , 1984
) o las larvas de mosquito ( Saunders et al , 1988 ) , y P. insidiosum es la causa de pitiosis , un
cosmopolita enfermedad granulomatosa común en caballos , vacas y perros y ocasionalmente
reportado en los seres humanos ( DECOCK et al, 1987 ) . En nuestra consideración del género
usaremosP.debaryanum parareferirnosala historia de vida general (fig. 23-21) del género. Este
organismocausala pudriciónde semillasyamortiguación -off enungran número de los ejércitos.
Tiene, sin embargo, probablemente a menudo se confunde con otras especies patógenas de
plantascon el nombre de P.irregularae (verHendrix yCampbell, 1983). Mencionamos este hecho
para destacar que laidentificaciónde lasespecies de Pythium no es una tarea fácil. La taxonomía
del génerose basaen lascaracterísticas morfológicas de zoosporangios y oogonios y su anteridio
operadora. Por desgracia, hay una considerable plasticidad en estos personajes efímeros, un
hechoque ha provocadoque muchostrabajadoresexploren nuevosenfoquesde la taxonomía de
las especies de Pythium que incluyen el uso de la serología y comparaciones de los ácidos
nucleicos(véaseMartin,1992), así comola biometríade oosporay oogonios(Shahzadet al, 1992).
el micelio de P. debaryanum consiste más bien delgado, hifas cenocítico (fig. 23-21A). Que
sobrevive en el saprobically suelo en materia orgánica muerta o como parásitos de las plantas

9. jóvenes de un gran número de especies sensibles de plantas con semillas. En los tejidos del
huésped las hifas son tanto intracelulares e intercelulares. No se producen haustorios. Los
esporangios del organismo, que constituye el estado asexual, son globosos a oval y son ya sea
terminal ointercaladoenlashifassomáticas(fig.23-21B). Los esporangios se mantienen unidas a
las hifas y germinan en su lugar. La germinación es ya sea por zoosporas o por un tubo germinal.
La producciónde zoosporasestáprecedidaporlainformaciónde unaburbujacomovesículasenla
puntade untubo que emite desde el esporangio.laprotoplastosde esporangiosdesemboca en la
vesículahastaalcanzar lastubo, yla diferenciaciónde zoosporas se lleva a cabo en la vesícula (fig.
23-21D).
La formación y liberación de las zoosporas de Pythium es un proceso fascinante de ver bajo el
microscopio (fig. 23-22). El tubo estrecho que conecta el esporangio a la vesícula está bien
definido,perolaparedvesicularestandelgadaque esnecesarioajustarlaluzdel microscopio con
mucho cuidado para que la vesícula se pueda iluminar correctamente y traerlo a la vista. Los
protoplastosde los esporangiosse muevenconbastante rapidezatravésdel tubo en la vesícula y
parece permanecer en reposo, mientras que la delimitación de las zoosporas se lleva a cabo.
Después de haber transcurrido un tiempo (15 ó 20 minutos tal vez) se puede detectar un ligero
movimiento de temblor como las esporas se mueven rápidamente dentro de la vesícula,
finalmente, se rompe la vesícula y las zoosporas escapar nadando. Los procedimientos para
demostrarlaformaciónde zoosporasy laliberaciónse handescritoporRobersony Howard (1987)
. Para obtenerdetallessobre los aspectos ultraestructurales de zoosporogenesis en Pythium ver
Lunneyy Bland (1976). Las zoosporasde Pythiumsonsiempre de tiposecundario con dos flagelos
unidos al lado cóncavo de cada uno de esporas. Después de un período de la natación, las
zoosporas de P. debaryanum vienen a descansar, se enquistan y germinan por tubos germinales
(fig. 23 - 21G). Polyplanetism, sin embargo, se ha reportado en algunos miembros del género, y
zoosporas de algunas especies muestran una quimiotaxis positiva hacia las raíces de sus
anfitriones (fig. 23-23). En P. aphanidermatum hay pruebas de que los residuos específicos de
azúcar estáninvolucradosenel reconocimiento de superficies de la raíz por zoosporas (Logman y
Callow, 1987). En el caso de P.dissotocum, una atracción inmediata para erradicar células de
capitalización de las plantas de algodón se ha informado (Goldberg et al, 1989). Se observaron
zoosporasde estaespecie paraacumulary enquistarse exclusivamente en la región de la tapa de
la raíz (véase lafig. 23-23 ) . En este punto hay que señalar que no todas las especies de Pythium
en realidad producen zoosporas. En algunas especies los esporangios germinan por tubos
germinales en vez de dar lugar a vesículas en las que se forman zoosporas.
La mayoríade lasespeciesde Pythium, incluyendoP.debaryanumdiscutido aquí, son homotálico.
Heterotalismo no se demostró en el género hasta 1967 (Campbell y Hendrix, 1967) y en la
actualidadsólosiete especiesheterotálicason conocidos.En oogoniosyanteridiosdebaryanumP.
desarrollanenestrechaproximidad, amenudoenlamismahifa, conla anteridiojustodebajode la
oogonio (fig. 23 - 21H). El oogonio es globoso con una oosfera multinucleado rodeada por una
capa de periplasma. Losanteridiossonmuchomáspequeñosy algo alargada o en forma de maza.
Al entrar en contacto gametangial, un tubo de fertilización desarrolla y penetra en la pared

10. oogonial y el periplasma. Mientras tanto, la meiosis ha tenido lugar en ambos órganos que
produce gametos, y todos menos uno en cada núcleo funcional habría desintegrado. El núcleo
masculino pasará a través del tubo en la oosfera, se acerca al núcleo femenino, se une a él, y
forma el cigoto (fig. 23-21). La oosfera se desarrolla en una, oospora sin adornos más o menos
esférica de pared gruesa (fig. 23 - 21K), que germina después de haberse sometido antes a un
períodode descanso. A altas temperaturas (28 * c) la germina de oosporas por un tubo germinal,
que se desarrolla en el micelio (fig. 23 - 21L). Sin embargo, a temperaturas más bajas ( 10 a 17 * c
),el tubo germinativodejade crecercuandose ha alcanzado una longitud de 5 a 20 Micrómetros ,
y el protoplastos de laoosporamigra a través del tubo , expulsa a través de la punta, y forma una
vesícula en la que se desarrollan las zoosporas .
Género phytophora
La principal distinción entre Pythium y Phytophthora descrito anteriormente es el método de la
germinación de los esporangios. En general, no se forma una vesícula de Phytophthora, o si se
forma una, las zoosporas diferenciar en el esporangio adecuado y pasar a la vesícula como
zoosporas maduros; que son liberados por la explosión de la pared de la vesícula. por desgracia,
estadistinciónnoesciertopara todaslas especies,ypor lo tantoes muydifícil para todos, pero el
especialistaenlataxonomíade este grupode hongospara clasificar las especies dudosas basadas
en caracteres morfológicos.
La sistemática del género Phytophthora (ver Newhook et al, 1978; Sellos et al, 1990) se basa en
gran medidaencriteriosmorfológicosde zoosporangios, gametangiosy oosporas.Alrededorde 50
especies actualmente son reconocidos, junto con unas pocas variedades y Formas especiales
(Brasier, 1991). Sin embargo, existe un alto grado de variación en muchas especies de
Phytophthora(verErwin, 1983), y variosautoreshandiscutido problemasinherentes en el uso de
caracteres morfológicos principalmente en la taxonomía de este género. Como resultado, ha
habidounconsiderable interésenel uso de enfoques moleculares en sistemática Phytophthora.
Ejemplos de enfoques siguen siendo exploradas incluyen el uso de electroforesis de proteínas,
isoenzimas, polimorfismos de ADN, análisis de Cariotipo, y el cromosoma electroforesis. Estos
enfoqueshansidodiscutidospor diversos autores en el libro titulado Phytophthora, editado por
Lucas et al. (1991) .las sondas de oligonucleótidos específicas de las especies también se han
diseñado para algunas especies del género (Lee et al, 1993).
Especiesde Phytophthora causanunaampliavariedadde enfermedadesen un tremendo número
de hosts, incluyendo tantas especies herbáceas y leñosas. Mucho de lo que hemos aprendido
sobre estos patógenos ha sido resumida en dos libros, Phytophthora: su biología, taxonomía,
ecología y patología, editada por Erwin et al. (1991). En nuestra consideración del género nos
concentraremos principalmente en P. infestans, la causa notoria de tizón tardío. Como usted
probablemente sabe,estaenfermedadcontribuyódirectamente alagran hambruna en Irlanda en
1845 y 1846, que resultóenlamuerte de quizástantocomo 1 millónde irlandesesyla emigración
de hasta 1,5 millones de personas, principalmente a América del Norte . una consideración
detallada de las circunstancias que contribuyeron a la hambruna de la patata está más allá del

11. alcance de este libro ; sin embargo, el tema ha sido discutido a fondo desde los puntos de vista
tanto científicos y sociológicos por varios autores , incluyendo Grande ( ) , Woodham -Smith (
1987) , Carefoot y Sprott ( 1967 ) , Schumann ( 1991), y Bourke ( 1991 ) . Diversos temas
relacionadosconlabiología de P. infestans también se han considerado en un volumen reciente
de losavancesen patología vegetal, editadopor Ingram y Williams ( 1991 ) , y las dos migraciones
históricas y recientes de esta especie han sido discutidos por Fry et al. (1993).
El hongo que hoy conocemos como P. infestans primero fue descrito como infestans Botrytis en
1845 por C. Montagne, un médico militar francés retirado que había dedicado gran parte de su
vidaal estudiode loshongos.Unos 30 años mástarde el nombre de este organismofue cambiado
a P. infestans por el famoso científico alemán Anton de Bary, quien fue la primera persona para
llevaracabo extensosexperimentos controlados con la papa hijo fungu. Aunque otras personas,
entre ellas el Charles Morren belga y un clérigo Inglés, el reverendo Miles Berkeley,
anteriormente,habíansugeridoque este hongoes la causa de la pestilencia de la patata, que era
enrealidadel trabajode Bary, que confirmó el hecho. En dos artículos publicados en 1861 y 1863,
de Bary describió. El ciclo de vida del hongo y se ha demostrado su papel en la plaga. Su trabajo
contribuyó en gran medida a la desaparición de la idea de la generación espontánea y para la
aceptaciónde la teoríade losgérmenesde LouisPasteurde laenfermedad, que fue publicado en
1863. Además,el trabajopionerode Barycondujoal desarrollode la ciencia de la patología de las
plantas.
El tizón tardío de la papa no se informó en Europa hasta unos 300 años después de la papa se
habían introducidodesde Sudamericanaporlosexploradoresespañoles. ¿Dónde,entonces,fue el
patógeno P. infestans todo este tiempo? hay pruebas concluyentes donde se ha encontrado
alguna vez que existía el hongo en una supuesta casa de América del Sur antes de la mitad de la
décadade 1840. Las pruebasahoraindicanque el hongoen realidad se originó en México, donde
coevolucionado con tubérculos de especies endémicas de rodamiento Solamum, muchos de los
cualestienenlosgenesde resistenciaaeste patógeno(verNiederhauser,1991; Fry etal, 1993). De
MéxicoP.infestans se extiendennosóloen Europa,sinotambiénaNorteaméricaySudaméricaen
la década de 1840.
En muchas áreasdel mundodonde se cultivanpapas,P.infestansparece sobrevivir el invierno en
forma de micelio en tubérculos infectados. Mientras las oosporas del hongo son estructuras
resistentes de paredes gruesas capaces de sobrevivir en condiciones desfavorables, rara vez se
producen en la mayoría de las regiones productoras de papa del mundo, y no aparecen jugar un
papel importante tanto en la supervivencia o propagación del patógeno. Esto parece estar
relacionado con el hecho de que la mayoría de las cepas de P. infestans son heterotálico y
requieren dos grupos de compatibilidad, o, como se llaman a veces, los tipos de apareamiento,
designadocomoA1y A2, con el finde produciroosporas. al menos hasta hace poco, sólo el grupo
de compatibilidad A1 parece haber sido ampliamente distribuido fuera del centro de México ,
donde ambos tipos de compatibilidad están presentes, Las oosporas son frecuentes en la
naturaleza,yla diversidadgenéticaes alta ( Niederhauser , 1956 ; Gallegly y Galindo, 1958 ; Fry et
al , 1993 ). El grupo de compatibilidad A2 en realidad se limitó a México hasta cerca de 1976,

12. cuandouna nuevamigraciónde P. infestans extendió a Europa (Niederhauser, 1991 ) , y ahora se
estáencontrandoconmás frecuenciaenlasmuestras de P. infestans aislado de países de todo el
mundo. En Europa la nuevaformaparece estardesplazandoalaspoblacionesde mayor edad con
rapidez. Drenth et al. (1993) sugirieron que los patógenos más enérgicos podrían ser nuevos
recombinantesde lareproducciónsexual reciente posible gracias a la introducción del grupo A2.
Sin embargo, en Japón A1 y A2 tipos difieren en la ploidía un no parecen cruzarse. El tipo A2
frecuente enEuropa se sabe que tiene resistencia a metalaxil lo que podría explicar su aparente
vigor (Therrien et al, 1993). Para un debate a fondo sobre la genética de P. infestans ver Shaw
(1991).
La infección en primavera de las plantas de papa se origina en los tubérculos de papa enfermas
que quedan en el campo, colocados en pilas de desecho, nuestro vegetativamente utiliza como
semilla. La temperatura óptima para el crecimiento del micelio es de aproximadamente 21 * C,
aunque algunos de crecimiento tiene lugar entre 2 y 30 * C. Sin embargo, las temperaturas
permanecen sobre 26 * C, las hifas del patógeno por lo general mueren dentro de una semana.
En condiciones favorables para el crecimiento del micelio del hongo se extienda a través de los
tejidos del nuevo crecimiento y, finalmente, producir zoosporangios en las partes aéreas de las
plantas.Aunque unnúmerode factores,incluyendola aireación, laluzyla nutrición, desempeñan
un papel enlaproducciónde esporangios,temperatura y humedad y parecen ser los dos factores
más importantes. Laabundante formaciónde esporangiosse llevaacabo enel cultivoentre los9 y
22 * C, pero18 a 22 * C es el rangoóptimo.En estaformaciónde esporangios se dan abundantes
que se producendentrode 14 horas;mientrasque a lastemperaturasmásbajasse requiere (9-15
*C) 48 horas. Como para la humedad relativa, 100 % es óptima y el 91 % como mínimo para la
producción de esporangios.
La Phytophthora infestans difiere de muchos otros miembros de la familia Pitiáceos en que
produce los esporangióforos que son distinguibles de las hifas somáticas. La formación de los
esporangióforos es una indicación de la especialización, y las especies que poseen estas
estructuras son consideradas por muchos para ser más derivado que los que producen sus
esporangios directamenteenhifassomáticasindiferenciados.Losesporangióforos de P. infestans
son ramificadosy sonde crecimientoindeterminado. Losesporangiospapillate enformade limón
(Fig. 23-24) se soportan a las puntas de las ramas esporangióforos (fig. 23-25B). El Crecimiento
apical del esporangióforo continúa, sin embargo, para que los esporangios en realidad se caigan
desde una posición lateral en esta especie. El esporangióforo forma una Sympodium con un
crecimientomásomenosenzigzag y con hinchazones característicos a los nodos. En el tubérculo
de la patata, los esporangióforos aparecen en grandes números en superficies de corte, pero
normalmente empujan a través de las porciones lenticelas de la piel.
Otros factoresademásde latemperaturayla humedad,comolaedadde losesporangios,también
afectana la germinación. El métodode lagerminaciónse rige engran medida por la temperatura.
Una vez más bajas temperaturas favorecen la producción de zoosporas; temperaturas más altas
favorecen la producción del tubo germinativo. La temperatura óptima para (tubo germinativo)
germinación directa es de 24 *C, mientras que para la germinación Indirecta es 12 * C. las

13. zoosporas pueden nadar en una película de agua durante 15 minutos a temperatura alta y un
máximode 24 horas,segúnlatemperaturadisminuye. Laszoosporas finalmente enquistan en las
hojasy tallosde acogiday germinan,cadauno por untubo germinativo. El tubo germinal produce
un apresorio partir de la cual una clavija de infección crece en minutos y entra en el anfitrión al
penetrardirectamentelacélulaepidérmicasubyacenteo,enalgunoscasos,porla creciente en las
aberturas de los estomas.
Debido a su importancia en la iniciación de la enfermedad, las zoosporas de varias especies de
Phytophthorase hanestudiadoampliamente por muchos trabajadores diferentes. En este punto
es probable que sabemos más acerca de las zoosporas de P. cinamomi, una especie que se
distribuye entodoel mundoyesun patógenodestructivosobre lasraícesde unagran variedadde
plantas,incluyendoel aguacate ypiña,así como algunos árboles(Zentmyer,1980). Actualmente el
patógenoestádevastandograndesáreasde bosque de eucaliptonatural enAustralia.Lasiguiente
descripciónde zoosporasde P.cinnamomi ysucomportamientodurante el enquistamiento de las
raíces de acogida se basa en gran medida de la luz y los electrones elegantes estudios
microscópicos de Hardham y Gluber y compañeros de trabajo en Australia (ver Hardham, 1987;
Hardman et al, 1991; y Gluber y Hardham, 1991).
the zoospore of P. cinnamomi possesses a thin cell coat and is ovoid in shape with a longitudinal
groove runningalongitsventral surface (see Fig. 23-9). two flagella emerge from near the center
of the groove and extend in opposite directions. as is the case for reniform zoospores of other
oomycetes, the tinsel flagellum is directed forward while the whiplash flagellum trails behind.
each zoospore contains a prominent nucleus as well as numerous mitochondria, microbody-like
organellesassociatedwithstrandsof endoplasmicreticulum, fingerprint vacuoles, lipid droplets,
stacks of Golgi cisternae,ribosomes, a pair of basal bodies and assoaciated rootlet microtubules,
and a water expulsion vacuole. four types of vesicles have been identified in zoospores and are
referredtoas (1) large peripheral vesicles,(2)dorsal vesicles,(3)ventral vesicles, and (4)peripheral
cisternae.the large peripheral vesiclesare ellipsoidandlie close to the plasma membrane. dorsal
vesicles are small, spherical structures that are common throughout the cortical region of the
zoosporesexceptinthe central regionof the ventral surface and groove. ventral vesicles also are
small, spherical structures like the dorsal vesicles but are localized at the ventral surface of the
zoospore, particularly along the edge of the groove. peripheral cisternae are long flat structures
that lie verynearthe plasmamembrane.more will be said below regarding possible functions of
each of the four types of zoospore vesicles.
Once released int soil, zoospores of P. cinnamomi are capable of moving only a few millimeters
undertheirownnpower.However,theycanbe transportedpassively by water over considerable
distances. Once in the vicinity of the root of a potential host, zoospores are attracted
chemotactically to the root by root exudates. Zoospores tend to accumulate on the root just
behindthe roottipin the zone of elongationwhere theyencystandbecome firmlyattachedtothe
root surface. The ability of Phytophthora zoospores to stick to the surfaces of their hosts in an
importantpropertybyBartnicki-Garciaandsing(1987). In the case of P.cinnamomi,contactof the

14. zoospore flagella with the root surface appears to be responsible for triggering the encystment
and.