AUTOR: HÉCTOR MANUEL LEÓN GALLEGOS Ingeniero Agronómo, Maestro en Ciencias Agrícolas y Doctor en Ciencias Agrícolas Fecha: No existente

1. MORFOLOGIA Y TAXONOMIA DE UREDINALES (ROYAS) EN MEXICO1
DR. HÉCTOR M. LEÓN GALLEGOS.
INTRODUCC ION
u En el orden lJredinales, de la clase Basidiomicetos se agrupan los hongos
conocidos como royas o chahuixtles. A la fecha se han identificado alrededor
de 5000-6000 especies en 100-125 géneros, lo que constituye una tercera par-
te de los Basidiomicetos. En México hay registradas 571 especies en 47 géne
ros (Figura 1y2). Estos hongos en su ciclo reproductivo producen un basidio. -
El núcleo diploide está presente en una estructura, por lo general de pared
gruesa, que puede referirse como probasidio, pero comunmente se llama telios
pora.
Al germinar el probasidio da lugar a un tubo de pared delgada, el metaba
sidio, o quizá más conocido como promicelio o simplemente basidio. En el me
tabasidio acontecen divisiones nucleares mitóticas y meióticas que dan lugar
a la formación de cuatro núcleos haploides. El metabasidio toicamente pasa
a la condición de cuatro células mediante septación transversal, y en cada -
célula se forma posteriormente un esterigma (Figuras 3y 4), una basidiospora
haploide externa.
Por lo menos en un género, las basidiosporas se forman directamente en el
basidio. Algunos géneros como Coleosporium, producen un basidio interno, al
gunos otros forman lo que se llama basidio semi-interno. Endocronartium har
kenssii (J.P. Moore) Y. Hirat. (Hiratsuka, et al., 1966) produce una hifa de
infección directamente en el basidio sin formar basidiosporas.
Los términos, probasidio y metabasidio han sido generalmente adoptados -
en los Basidiomicetos y ciertamente son aplicables a las royas; sin embargo,
debido al uso común y a su constante mención en la literatura taxonómica, en
' el presente trabajo se usarán los términos teliospora y basidio.
Una característica distintiva de las royas es el que en su ciclo de vida

2. k
L pueden tener hasta seis tipos diferentes de esporas. (Figura 3). Hiratsuka
(1973) Hiratsuka & Sato (1982), representaron con números romanos el esper-
magonio (0), ecio (1), uredio (II), estado basidial (III) y basidiosporas -
(IV).
Algunas especies de royas han sido cultivadas en substratos artificiales
pero en la naturaleza son parásitos obligados de plantas verdes.
Estos organismos se encuentran en todos los continentes excepto en la -
Antartica, han invadido todos los ecosistemas y son más abundantes en los -
trópicos, que sin duda en su origen ancestral.
Las royas son hongos con alto grado de especialización en los que una -
especie determinada es capaz de parasitar únicamente un número pequeño de -
plantas relacionadas taxonómicamente. Como resultado de ello, su distribu-
ción puede estar restricta ecológica y geográficamente. De esta manera, la
roya del maiz Puccinia sorghi , debido a que parasita únicamente Lea mays, o
curre sólo en aquellas áreas donde se cultiva mafz. Algunas especies están
presentes únicamente en las zonas costeras o a elevadas altitudes. Otras -
más, y en las que podemos incluir la mayoria de aquellas con importancia e-
conómica, son de distribución más o menos mundial. Podemos mencionar así:
Puccinia graminis, P. recondita, P. hordei, P. coronata en cereales: Pucci-
nia sorghi , P. polysora y fjysopella zeae en maTz; Puccinia niel anocephala y
- P. kuehnii en caña de azúcar; Uromyces appendiculatus en frijol común; U. -
ciceris-arietinus en garbanzo, Tranzchelia discolor en durazno y ciruela y
Hemileia vastatrix Berk & Br. en cafeto.
1
Además de la restricción a ciertas hospederas, muchas especies de royas,
para completar su ciclo de vida, requieren de la presencia de dos hospederas
no relacionadas. Tales especies se llaman heteroicas. Puccinia graminis -
forma su primera fase, espermagonio y ecio, en especies de Berberis (espe -
cialmente B. vulgaris), y la segunda fase, uredio y telio, en trigo, o en
algunos otros cereales y zacates. Esta roya es un ejemplo clásico de una es
pecie heteroica (Figura 3). Casi todas las royas de las Cyperaceae, Grami-
neae, Pinaceae y Cupressaceae son heteroicas. Sin embargo, algunas royas -
heteroicas pueden persistir sin formar su estado ecial debido a que las plan
tas que atacan, se encuentran presentes como cultivos de extensión durante
-2-

3. todo el año. Ademas las urediosporas son diseminadas básicamente por el -
i viento a grandes distancias.
Es un hecho que existen diversos métodos mediante los cuales las royas
pueden sobrevivir condiciones desfavorables. Además de las especies hete -
roicas, existen muchas que completan en una sola hospedera su ciclo de vida
rdiante la formación de todos los diversos estadios del ciclo vital, espo-
ridias, espermagonio, ecio uredio y telio. Tales especies son llamadas au-
si
toicas.
La roya común del frijol Uromyces appendiculatus, la roya del cártamo -
Puccinia calcitrapae var. centaurea (P. carthami), y Melampsora lini la roya
del lino, son ejemplos de especies autoicas. La mayoría de las especies -
que parasitan Compositae, Leguniinosae y Bignoniaceae son también autoicas.
Algunos géneros de royas comprenden únicamente especies autóicas, por ejem-
pb, Phragmidium, Prospodium, Raveneliay Uropyxis.
Con respecto a plantas superiores, las royas parasitan la mayoria de los
grupos taxonómicos, en cerca de 200 familias, desde helechos hasta plantas
fibogenéticamente avanzadas, como las orquídeas, menta y compuestas.
Las royas son un grupo de hongos geológicamente muy antiguos con una -
larga y complicada historia evolutiva y se han visto relacionados con sus -
hospederas por largos períodos geológicos. Un corolario de esta considera-
ción, es que, generalmente hablando, las royas que parasitan las plantas e-
xistentes más primitivas son las más primitivas y aquellas que parasitan -
las plantas más avanzadas son también las royas más avanzadas. (Hennen & Bu-
ritica, 1980). Dentro de las monocotiledóneas, probablemente la Gramineae
agrupa tantas especies igual a la suma de todas las demás familias, pero -
también se encuentran muchas royas en la Cyperaceae y Liliaceae. Reciente-
mente se conocen royas parasitando la gran familia Palmae, (Cerradoa palmaea
Hennen & Ono en Attalea ceraensis Barb-Rodr.). Existen más royas parasitan
do dicotiledóneas que monocotiledóneas, pero ciertamente, las dicotiledóneas
proveen un numero mayor de especies hospederas, por ejemplo las de las fami
has Compositae y Leguminosae. En el caso de las Compositae la mayoría de
las royas presentes son especies de Puccinia y Uroniyces. La Leguminosae, es
-3-

4. [9
atacada por muchas especies de Uromyces y proporcionan casi exclusivamente
sostén para varios géneros. Ravenelia, Uropyxis, Phragmopyxis, Dicheirinia,
E Spumula y _________
Muy pocas especies de Puccinia ocurren en las Leguminosae. Otro grupo
de géneros de royas han sido relacionados con Rosaceae, incluyendo Phragmi-
dium, Gerwasia, Kuehneola, Hamaspora y Xenodochus. Sin embargo, existen al
gunas familias de plantas superiores en las cuales a la fecha no ha sido re
portada roya alguna.
ESPORAS EN LOS UREDINALES
Una roya macrocíclica tiene por lo menos tres y generalmente cuatro es-
tados de esporas en su ciclo de vida. Estos cuatro son, espermagonio, ecio
uredio y telio. Rara vez esta ausente el espermagonio. Pero en el ecio
puedenexistir varias reducciones. Cuando el uredio no se forma en el ciclo
de vida, la especie se dice demiciclica o bien opsis-fcyrma. Las especies ma
crocclicas o demicTcljcas pueden ser autoicas o heteroicas (la mayoría de
la especie de Gymnosporangium son demicclicas y heteroicas). Cuando el e-
cio y el uredio no están presentes en el ciclo de vida, se dice que la espe
cje es microcclica; también el espermagonio puede estar ausente. Obviamen
te, las royas microcTclicas son siempre autóicas.
La terminologia básica de los estados de las esporas en los uredinales
( fue propuesta por Anton de Bary, Tulasne y otros a mediados del siglo pasa-
do y fue modificada después por Arthur, Azbukina, Cunningham, Cummins, Hi-
ratzuka, Laundon y Zavile. Para cada uno de estos estados se han propuesto
diferentes nombres: Spermagonium (Espermagonio; sin, picnio o picnidio. Ae-
cium (ecio; sin, ecidiosoro). Uredium (uredio; sin, uredio, urediosoro). -
Telium (telio; sin, teliosoro).
Se han aplicado dos sistemas en la definición y terminologTa de los es-
tados de las esporas. Estos son el morfológico y el ontongénico. El prime
ro enfatiza la morfologTa de las esporas como la base para definir los es
tados de las esporas. En este sistema, las eciosporas son definidas co
mo, esporas producidas en cadenas con una característica ornamentación
verrucosa y las urediospo ras, se definen, como esporas pediceladas,
- 4 -

5. r con su caracterTstica ornamentación equinulada. Por otro lado, el sistema
ontogénico, propuesto por Cummins,enfatiza que el estado de las esporas se -
puede entender ms fácilmente si éstas se consideran como posiciones en el
ciclo de vida en vez de entidades distintamente morfológicas. Cualquier ti
po de espora que produzca un basidio y basidiosporas, es una teliospora.
El soro en el cual es formado se puede asemejar a una "copa" aecial o apare
cer como telio tTpico. El uredio no esta íntimamente asociado con el esper
magonio y se encuentra distribuído al azar, pero ecio-uredinoide (uraecio)
no obstante de que se asemeje a un uredio, siempre se encuentra agrupado
cerca del espermagonio y en el resultado de un apareamiento sexual.
L De lo.anterior se deriva que: las espermatias son gametos haploides; e-
ciosporas, son esporas no repetitivas producidas generalmente del resultado
de decariotización y germinan para dar origen a micelio decariótico, así, -
generalmente se encuentran asociadas con el espermagonio; Urediosporas, son
esporas repetitivas, producidas en un micelio decariótico. Teliosporas, -
soh basidias que producen esporasy las basidiosporas son esporas haploi des, pro
ducidas en las basidias como resultado de una meiosis.
• La posición de los estados de las esporas se describen y discuten a con
O tinuación, en la secuencia en la que ocurren en un ciclo de vida determinado.
SPERMAGONIUM (espermagonio: sin picnio o picnidio)
El espermagonio se forma de un micelio haploide que resulta de la infec
ción en la hospedera por una basidiospora; varios de ellos se encuentran en
grupos. Estos son casi inconspicuos, la mayoría en el rango de SO a 150 mi
cras de diámetro. Se considera que el espermagonio, es el órgano sexual -
masculino. Craigie (1927). En él se producen pequeñas esporas, las esperma
tias, en basipetal sucesión yse considern fialosporas (Olive, 1944; Huges -
1970) en un exudado dulce y fragante, el cual es atrayente de insectos (Bu-
ller, 1950). Estas células espermáticas son capaces de fusionarse con hi -
tas tricógenas (Buller, 1950) Savile, 1929. (hifas receptivas, femeninas)
de las células huevo (ver en "ecio") para iniciar la fase dicariótica (binu
cleada) del ciclo de vida. El espermagonio puede ser subcuticular, subepi-
dérmico, i ntraepi dérmi co o intracortical. Los once tipos morfológicos de es-
-5-

6. Ma
a
permagonio clasificados por Hiratsuka y Cummins (1963) son ilustrados dia-
gramticamente en la figura 5, y corresponden al estudio de la morfología —
del espermagonio de 68 géneros. Recientemente Hiratsuka (1980) extendió -
el trabajo y agregó el tipo 12; a la vez que clasificaó 6 grupos mor
fológicos.
El espermagonio es siempre acompañado por el ecio de especies macroc —
cucas y demicclicas o por telio en especies microcclicas. Estos pueden
ser omitidos en cualquier ciclo de vida. El espermagonio no acompaña al —
verdadero uredio (ver "ecio uredinoide").
AECIUM (ecio; sin ecidiosoro).
El ecio inicial (células huevo), se producen en el mismo micelio haploi
de como el espermagonio y es de la misma (+) o (—) compatibilidad sexual.
De aquí que el talo haploide que resulta de la infección por una basidiospo
ra es bisexual, pero estéril. El ecio se forma después de una cruza de es-
permatias de tipos opuestos. Existe evidencia de que las células huevo del
L ecio inicial producen tricógenos (o hifas receptivas) las cuales crecen en
la superficie de la planta hospedera donde se lleva a cabo la fusión con la
espermatia (Figura 3). Este apareamiento establece la fase dicariótica, la
cual persiste a través de las eciosporas, el uredio, y en las teliosporas -
hasta la fusión de los dos núcleos.
bu
Cuando las eciosporas germinan, producen un micelio dicariótico, el pue
de producir uredios o telios, o ambos, pero no ecio. De esta manera el e-
cio se forma de apareamiento o de conjugación sexual y las eciosporas pro-
ducen un micelio vegetativo; el ecio no es en estado de espora "repetitivo"
(ver uredio aecidioide). Las eciosporas son unicelulares. Tipcamente el
ecio está precidido por una estrecha asociación con el espermagonio y se di
viden en cinco tipos; aecidioide, peridermoide, roesteloide, caemoide y ure
dinoide. Estos corresponden a la morfología de los géneros forma, Aecidium,
Ir
Peridermium, Roestelia, Caeoma y Uredo, respectivamente.
1. Aecidium. El peridio generalmente es corto (en forma de copa) con -
el mrgen irregular y frecuentemente recurvado. Las células peridia
les son ms o menos romboidales con la superficie rugosa. Las ecios
-6-

7. r
lai
poras ordinariamente verrucosas. Este tipo de ecio ("pequeñas co -
al pas") especialmente es común en Puccinia y Uromyces.
Peridermium; el peridio generalmente es largo, sólidamente desarro-
liado y con células peridiaies alargadas. Las eciosporas son cate-
nuladas y comunmente con la superficie toscamente ornamentada; la -
' ornamentación es ms o menos columnar o piramidal y frecuentemente
con los costados angulosos. La mayoría de las descripciones se?ialan
a las esporas como verrucosas. El ecio peridermoide caracteriza -
por ejemplo a: Pucciniastrum, Cronartium y Coleosporium. Por costum
bre antiguamente establecida, Peridermium es conocido únicamente en
las Gimnospermas. En la actualidad Peridermium y Aecidium son for-
mas intermedias.
1
Roestelia el peridio es de forma de cuerno, sólidamente formado, las
células peridiales son alargadas, y el peridio generalmente se abre
a través de hendiduras longitudinales. En algunos casos, las porcio
nes filamentosas se recurvan fuertemente. Por tradición, Roestelia
es aplicado únicamente al estado ecial de Gymnosporangium.
4, Caeoma: el ecio caenioide es relativamente indeterminado debido a -
que el peridio no esta desarrollado, aunque pueden existir parafi -
sos. Las eciosporas son catenuladas y generalmente verrucosas. El
ecio caemoide es característico de Phragmidium y Melampsora.
5. Uraecio; este es el ecio uredinoide, asi llamado debido a que el so
ro tiene la apariencia general del uredio, pero ocupa la posición -
del estado ecial en el ciclo de vida del hongo. Se encuentra estre
chamente asociado con el espermagonio, frecuentemente circunscrito
en un anillo y de ahi se producen los subsecuentes apareamientos. -
Las esporas son pediceladas y ordinariamente equinuladas. El urae-
cio es característico de Prospodium, Uropyxis y Pileolaria, pero es
común también en Puccinia y Ravenelia.
1
-7-
a

8. UREDIUM (uredio; sin uredium, urediosoro).
El uredio se forma en un micelio dicariótico que procede de la germina
ción de una eciospora o de alguna urediospora. No existe apareamiento pre
vio asociado con el uredio. Las urediosporas son el estado "repetitivo" -
de las royas y debido a que puede haber sucesivas generaciones de uredio,
las urediosporas son el estadio ms importante en la epifitiologa de mu -
chas royas. Kenny (1970) clasificó 14 tipos morfológicos.
Los ejemplos ms notables son las royas de tallo del trigo (Puccinia -
graminis) la roya del cafeto (Hemileia vastatrix) y otros cultivos sembra-
dos en extensiones grandes y contiguas. El micelio que resulta de la ger-
minación de las urediosporas da lugar, en última instancia, al telio y a -
las teliosporas, pero no a un ecio.
Cuando no se conocen las teliosporas, todos los estados uredinales, in
dependientemente de su aspecto morfológico, se colocan en el "genero forma"
Uredo. Estas, poseen una pared ms gruesa y ms pigmentada y son capaces
de sobrevivir por largos períodos bajo condiciones adversas. Puccinia ve-
xans Farl., P. atrofusca (Dudl. & C.H. Thompson) Holw., P. cesatii Schroet
y Hyalopsora polypodii (Diet.) Magn. son ejemplos de especies que producen
anfisporas, asT como también urediosporas.
El uredio puede variar grandemente en cuanto a morfología. Las espo -
• ras, urediosporas, son unicelulares, sésiles y simples, pediceladas no sep
tadas, pediceladas, aunque algunas formadas en células basales esporógenas
• o catenuladas. El soro puede ser subepidermal, subcuticular, o superesto-
matal a veces con peridio o parafisos, por ejemplo, el uredio de Puccinias
trum tiene un peridio y esencialmente esporas sésiles, el de Puccinia, pue
de o no tener parafisos y las esporas son pediceladas individuales o en -
grupos en las células basales. En Coleosporium, no se presentan parafisos
o peridio y las esporas son catenuladas (Figura 4 ). Las urediosporas -
por lo común son equinuladas, verrucosas, o raras veces lisas o reticula -
das. La gran mayoría de las urediosporas tienen poros germinales, los cua
les pueden ser, obvios, poco notables o invisibles; los poros son nis ob-
vios en esporas con pared pigmentada y progresivamente se obscurecen a me
hí
0
- 8 -

9. ro
r dida que la pared de las esporas es hialina. Dependiendo a su posición -
pueden ser; dispersas, bizonadas y ecuatoriales (Cummins, 1936). De acuer
r do a Cummins (1936) la presencia de numerosos poros dispersos es un signo
de una condición primitiva en las royas. La distribución ecuatorial re-
presenta una condición ms avanzada en plantas superiores (Figura 6).
TELIUM (telio; sin teliosoro)
W.
El telio es un estado de espora indispensable en el ciclo de vida de
las royas. En diversos ciclos puede faltar el espermagonio, el ecio o el
uredio, pero las teliosporas siempre están presentes. Si las esporas al
germinar producen un basidio, éstas son teliosporas, irrespectivamente de
la apariencia del soro en el que se encuentren. En el tipo más simple de
ciclo de vida, (microci'clico), el telio es el único soro. El telio varía
y modifica un poco el tejido de la hospedera. Las esporas pueden tener
posición subcuticular (Lipocystis), entre las células epidermales (Hyalop
sora), dispersas en el mesófilo (Uredinopsis), en costras subepidermales
de una capa de esporas (jja), en costras subepidermales con varias
capas de esporas (Phakopsora), en protuberancias eruptivas (la mayoría de
las especies de Puccinia y Uromyces, en columnas filamentosas (Cronartium)
o sobre los estomas (especies de Prospodium y Gerwasia). (Figura 7y8). Al
gunos telios (aeicidioides) pueden formar cavidades aeciales (Endophyllum);
en este caso, lo que parece ser una aeciospora forma un basidio al germi-
nar. Tales especies pueden ser distinguidas únicamente enla germinación.
Las teliosporas son unicelulares (Uromyces), o multicelulares, y en
este último caso, las células pueden estar ordenadas de manera lineal, -
(Puccinia, Phragmidium, Uropyxis, etc.). (Figuras 9, 10 y 11), radialmen-
te (Ravenelia) (Figura 12) o en forma más o menos globosa; (Sphaerophrag-
mium). La superficie de las esporas puede ser lisa u ornamentada. Las -
bn
teliosporas germinan inmediatamente después de formadas o pueden requerir
un período de dormancia; en el primer caso por lo general son ligeramente
pigmentadas, las otras con mayor cantidad de pigmentación. La mayoría de
las teliosporas al germinar forman el basidio hacia el exterior, Coleos
pprium y algunos otros géneros dan origen al basidio median
te la septación transversal de las esporas, de tal maneraquela es
II -9-

10. 'u
r
pora en sí es un basidio (Figura 4 ). En la mayoría de los casos, las ba
sidias producen cuatro basidiosporas; sin embargo, en algunas especies mi
crocclicas se producen únicamente dos basidiosporas o raras veces, en lu
gar de basidiosporas se forman apresorios de infección.
Hughes (1970)identific6 tres métodos de morfogenesis de la teliospora;
(a) Melampsoraceae, un simple proceso de gemación de las células esporóge
nas, produciendo teliosporas de la epidermis (Pucciniastrum, Melampsora,
Colesporium); (b) Cronartiaceae, producción meristemtica de teliosporas
en cadenas (Cronartium, Chrysomyxa, Didymopsora, Colesporium); (c) Puccina
ceae, producción simpodiconidial de esporas pediceladas (Puccinia, Gyninos
porangium, Phragmidium, Cytopsora, Chaconia, Scopelia).
CICLOS DE VIDA
Como se indicó al principio del texto, no existe un solo ciclo de vi-
da especifico para las royas.
Básicamente existen tres tipos de ciclos de vida en las royas, depen-
diendo de las clases de esporas que tengan. Estos son:
r 1. Macrocclico. En este ciclo de vida están presentes, esperniagonio,
edo, uredio y telio, aunque raras veces el espermagonio puede fal
tar. Las especies macrocÇclicas pueden ser autoicas (sin hospede-
ra alterna) o heteroicas (con hospedera alterna). Especies autoi-
cas son la roya del girasol (Puccinia helianthi), la roya del lino
(Melampsora lini) y la del rosal (Phragmidium mucronatum). Entre
las especies heteroicas se encuentran la roya del maíz (Puccinia -
sorghi), la roya de la alfalfa (Uromyces striatus) y la roya de la
hoja de trigo) (Puccinia recondita). Las royas macrocTclicas no -
siempre forman todos los diversos estados de esporas, algunas veces
persisten por otros medios, pero tienen potencial para producir to
dos los tipos de esporas.
2. Demicclico. Tiene espermagonio (rara vez ausente), ecio y telio.
El ecio puede ser de cualquier tipo; la característica distintiva
es la ausencia de uredio. Las especies demicTclicas pueden ocurrir
en cualquier género de royas. La mayoría de las especies de Gymnos
- 10 -

11. L.
porangium son demicíclicas.
3. Microcíclico. Este ciclo de vida consiste de espernagonio (frecuen
temente ausente) y telio; este ciclo representa la última reduc -
ción del ciclo vital de especies parentales macrocíclicas o demicí
clicas. El telio viene a ocupar, hasta cierto punto, la posición
' y el hábito del ecio; es decir, que el soro está en grupos compac-
tos de muchos soros. Si se forma el espermagonio, el telio está -
estrechamente agrupado alrededor de él. El microtelio puede estar
presente como un telio ordinario (Puccinia malvacearum) o, menos -
común, como aecidium, caeoma o peridermium. En el segundo caso, -
la situación real puede solamente ser determinada mediante la ger-
minación de las esporas. Los géneros microcíclicos que tienen ti-
po ecial de telio, son: Endophyllum, Kunkelia y Endocronartium.
IDENTIFICACION DE ROYAS
1
El principal problema al familiarizarse con las royas y aprender a i-
dentificar sus géneros y especies, es el de que solamente una parte de su
r ciclo de vida, comunmente el uredio, está presente en la muestra. Esto -
L es debido a que los distintos estados de las esporas se desarrollan en di
ferentes épocas y de aquí que un espécimen puede mostrar únicamente el e-
cio o sólo el uredio, o únicamente el telio.
Por otra parte, la mayoría de las claves de identificación no se ba-
san únicamente en un solo estado de la espora y frecuentemente se funda -
• mentan en el telio. Así, sí no se dispone de los estados de las esporas
necesarios para hacer una identificación, el problema es difícil. También
• es esencial que la planta hospedera infectada sea correctamente identifi-
cada, por lo menos hasta género. Las royas de Gramineae, Leguminosae y
Compositae, son tan numerosas, que es casi imposible identificar las espe
cies hasta tener la planta hospedera clasificada correctamente.
1
El procedimiento usual, consiste en determinar primero el estado de
la espora y su morfología; después se consulta el índice de hospedantes
("host indexu), si está disponible. Mediante un proceso de eliminación,
- 11 -

12. comparando el hongo que se trata de identificar con las descripciones de
género y especie, de los mismos, generalmente se puede llegar a una co -
L rrecta identificación. A medida que se identifican más especies, el pro
ceso se simplifica, aunque independientemente del grado de experiencia -
que se tenga, el indice de hospedantes es lo más útil.
Las muestras de plantas con estados eciales son probablemente los -
más difíciles de identificar debido a que las eciosporas tienden a ser -
muy similares y las descripciones frecuentemente no son detalladas. De-
bido a que la mayorTa de las eciosporas tienen pared verrucosa e incolo-
ra, el espesor de la pared y el tamaño de la espora son las únicas carac
• terísticas distintivas. Aún más, no hay manera real para determinar si
el ecio es parte de un ciclo de vida, autoico, heteroico, o macro o demi
cíclico. El indice hospedante sigue siendo la mejor fuente de ayuda.
Especímenes con estados urediales tienen una mayor diversidad y en -
consecuencia son más fáciles de identificar que los estados eciales. La
característica más común y la más usada es el número y la disposición de
los poros germinales. Estos por lo general, son incluídos en descripcio
• nes específicas. El número de poros varía, dependiendo la especie desde
1 (raro) hasta 15. Las dos disposiciones más comunes son en zonas (en -
banda), y dispersos más o menos uniformemente en la pared de la espora.
Los poros zonados son más comunes en la región ecuatorial, pero pueden -
estar hacia arriba, o hacia abajo del ecuador en bandas sencillas, o bien
una espora puede tener bandas de poros superecuatoriales y subecuatoria-
les. El tamaño de la espora, el grosor de la pared, su pigmentación, y
la ornamentación, (las equinulaciones son las más comunes) son también -
características muy útiles en identificación. Los poros germinales pue-
den ser o parecer muy obscuros. En general, los poros son más visibles
cuando las esporas se montan en lactofenol o en soluciones concentradas:
de cloral hidratado.
1
Las definiciones genéricas enfatizan más las características de las
teliosporas que las características eciales o uredinales. Muchas de -
ellas fueron mencionadas en el párrafo anterior. Con respecto a las par
ticularidades de las teliosporas, el número y la posición de los poros -
germinales son usados para distinguir una serie considerable de géneros,
- 12 -

13. iw
r
especialmente aquellos con una o ms septas transversales. Puccinia, -
es un género que posee un poro germinal en cada una de las células de
la teliospora, la posición en la célula del poro germinal frecuentemen-
te es una característica para distinguir las especies. También, el ta-
maño de la espora, el grosor de la pared, y la superficie ornamentada -
deben anotarse.
ASOCIACIONES ENTRE ROYAS Y PLANTAS HOSPEDANTES
Las especies de algunos géneros de royas parasitan plantas de muchos
órdenes y familias de plantas. Hay géneros, sin embargo, en las que to
das las especies o la mayoría de ellas, atacan únicamente plantas estre
chamente relacionadas; por ejemplo, las de una sola familia. El conoci
miento de algunas de estas restricciones en las hospederas, es de gran
ayuda, pero hay que estar conscientes de que hay, o de que pueden exis-
tir excepciones.
Uredinopsis, Milesina y Hyalopsora producen estados decarióticos
únicamente en helechos y el estado ecial en especies de Abies. -
(Michoacán, D.F., Morelos, Oaxaca, Veracruz, Baja California, Na
yarit y Chiapas).
Las especies de Cronartium forman el estado ecial, en los tron -
cos y conos de Pinus; Coleosporium (excepto algunas especies au-
L toTcas) produce el ecio en las hojas de Pinus. Estos géneros es
tn compuestos exclusiva o generalmente de especies heteroicas.
rl El telio y el uredio ocurren en varias plantas. (Sonora, D.F. -
San Luis Potosí, Guerrero, Baja California, Chihuahua, Coahuila,
Nayarit, Nuevo León, Sinaloa, Tamaulipas, Durango, Jalisco, Mi -
choacn, Morelos, Puebla, Querétaro, Oaxaca y Veracruz).
Las especies heteroicas de Melampsora tienen la dicariofase en -
especies de Salix y Popolus de la familia Salicaceae. Existen -
también especies autoicas en varias plantas especialmente Euphor
biaceae. (Nuevo León, Sinaloa, Sonora, D.F., y Edo. de México).
L
La mayoría de la especies de Gymnosporangium son heteroicas, for
- 13 -

14. mando el telio en Cupressaceae, y en pocas excepciones, el edo
en Rosaceae. (Baja California, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León,
wT
D.F,, Edo. de México, Michoacán y San Luis Potosfl.
5. Puccjnia y Uromyces, atacan una amplia variedad de plantas, pero
son especialmente abundantes en Gramineae, Cyperaceae, Liliaceae
y Compositae. La mayoría de las especies con telio en Gramineae
y Cyperaceae son heteroicas, pero aquellas con telio en las Com-
positae son generalmente autoicas. Un gran número de especies de
Uromyces y muy pocas de Puccinia, ocurren en Leguminosae (Subfa-
milia Papilionoideae). Presente en todos los estados de la Repú
blica Mexicana.
YA
6. Ravenelia, un gran género con innumerables especies, se encuentra
restricto a las Legurninosae, especialmente a las subfamilias Mi-
mosaideae y Caesalpinoideae. Presente en la mayoría de zonas e-
wn
del pais.
L. 7. Phragmidium, Gerwasia y Kuehneola ocurren en Rosaceae; Phragmi -
dium en Potentilla, Rosa y Rubus; Gerwasia y Kuehneola en Rubus.
Localizadas en, Durango, Jalisco y Oaxaca.
Especies de Cumnininsiella se conocen únicamente en Berberidaceae.
- (Coahuila, Sinaloa, Durango, Morelos, Querétaro y Zacatecas).
Uropyxis, Phragmopyxis, Dicheirinia, Diabole y Spumula parasitan
• únicamente Legurninosae y todas esas royas son autóicas. Presentes
en la mayoría de los estados de la República Méxicana.
M. 10. Prospodium, con teliosporas similares a las de Puccinia, parasi-
ta 48 especies en Bignoniaceae y 14 en Verbenaceae, sin haber si
do reportado en ninguna otra familia en México. Prevalentes en
todo el país.
-14-

15. DISTRIBUCION DE GENEROS EN ENTIDADES DE LA REPUBLICA MEXICANA
01
16j261)8 141,20,2,8,31
SON
4,7
'i-
o
-ø
1
, dc
'co
ZONA
NORTE
4,l1,1,41,6,8,13.l,10.3.2,9
COAH.
(J
1AM.
(
1.
NAY.
••4'-_,,/
lb4,42.21,
ZONA1,11,8,13,1,1O,14.3.2B.29 ,,, j t
k CENTROZAC. / "15,22,16.1
13,29
S.L.P
138 1,14,3.19,2,9
1
'
,. ._TQRO.•
-)- / 8,366,21, /
1,4,19 660. '
11,8,13,5, JAL
? 4.23. » M.
11,24
MICK ,
)0I4 PUS (
35,13,1,3
:;8':
161:39.T0'N
1:39
42 .
[ is1
L
,40,26
VUL
SUR
4'+
EN EL CUADRO DE DISTRIBUCION SE INDICA EL NUMERO
DEL GENERO QUE CORRESPONDE A CADA ENTIDAD
3 1

16. -n
a
DE C FNEflçjç FN ENTIDADES DF LA REPUBLICA MEXICAT
iESTAflaSN, °,
2!1!42!
10
' 'i'! !. !! ' !?!±!
1.441Zon, Nrt. 1
_Baja
BjCIfraSurCT
1
jrr
NJorteL
------_--
ConhuiIlCoah
- r
IXI
x
-
x
tNyi ____- •--
--- -Nuevot"Ón(NL.)
.—___I_________ xX X
tSonora lSn.) x _ixIix X X
(Tam. - - - - X ) 4 Y
ZoniCentro
-
-
CoIimC,I4
Diritore(sf.rDI(D.F.) YxX
AIascaIiPnten(AgY.)
rl
Dco(
----- Y
•J4l 1
EstadodnMjc(EdM - - — 4
Guanopunto (Gto.) -
Mrchn:njMichJ
:
1
:Y::
- -- - -
-
4 1
— - --
wL1w
-.
Y
Y
xil ;
Morelos(Mor.) ____
PueIup)
Qun'étan(Qru.)
X - 4 xx
4__R
- gxlx
x
L:___
Y1Ixx 4
-
SnnLuPu1osÇ(StT1 x
__
r_____.x
--
asaf
- •--- F--x
CnmnPrhPlC.1tnp.)l .(L4
Guerr
- -l--, -_H
xi Y-
-
da(uc.E
t
4 1
--
1
4- Y
Veracru iV:T-1 - - 1 4 jI
Tpbnço (Tab,)

17. CICLO BIOLOGICO OE PUCCINIA GRAMJNIS PEAS.
-
picnias (n, compatibilidad + ó - con
(-1-)
picniosporas (n) e hitas receptivas (n)
o
/
1 _
'-
o, .o .
Jo'• ' ()J /oj• •
plasmogamia de hifa
o
Jrk receptiva ( - ) con
picniospOra (+ );co-
germinación de la mjenza la fase dica-
teliospora, forma-
ción del probasi-
1
ri6tica
/
dio y las espori-
dias (n) /
- EnBerber,sspp. -
edo con eciosporas
(n+n)
()
/ ectosporas catenula-
(
( teliospora (zigote 2n
das,(n -- n)
de corta duración)
-
En Triricum vu/gare L.
-
__
JjjjØII11I
teiosporas (n + n la mayor parte urediosporas (n + n). Varias generaciones
del tiempo) de esporas infectivas
HG. 3
- 17 -

18. CO
í1
TIPO 5 AII)
TIPO 2
TIPO 7
~ffffl- ¡IIIIIIií.TIPOB
TIP0 6
TtPO9
lW111 ~1
TI
F IG. 5 1 pos morfológicos de espermagoriio y su øosible secuencia fitogenética.

19. GENERO COLEOSPORIUM
Sección de telio de C. fon esu
HG 4
- 19 -

20. IG. C Dspostcón común de poros germinales en urediosporas de royas

21. GENERO PROSPODJUM
J
ESPERMAGONIO
UREDIO
Tefiosoras de P. abpendjculatum
HG. 7
21 -

22. GENERO GERWASIA
ESPERMAGONJQ
¡
r
TeJospora de G pittieriana
feJio de G. rabi
HG 8
- 22 -

23. ESPERMAGONIO
ECIO
fl/JJO
!UCcinia a 7dropogonis
VR ED lO
HG. 9
- 23 -

24. GEN E RO PI-IRA GMJJ)IUM
EdO
ESPE RMAGON lO
UREDIO
____.29 (
,':.
: :• :
HG. lo
TeIosporas deP. mucront1tu7r
- 24 -

25. UREDIO
ESPERMAGONIO?
ECIO: como el uredio
1 Tropyxis (lcil('ae
L!ropvv is
I 'ropvxiS u Oh4'a Vii
HG. 11
- 25 -

26. ç' 1
.1
RUV('flCiUl (tpen(li(ulul(I
ESPERMACON i O
Rau('Tu'iw SCOJ)UI(1í(J
EdO. (en su mayoría
como el uredio)
ÍN
i(It'(Il('!i(1 s1rwtispora R(n('Iiell(l ala,nosensis
HG. 12
- 26 -

27. iNi
k
BIBLIOGRAFIA
ARTHUR,J.C. 1907-1931. Order Uredinales. N.Anier.Flora 7:83-969.
ARTHUR,J.C. 1934. Manual of the Rusts in United States and Canada. 438
pp Lafayette, Indiana.
AZBUKINA, Z.M. 1974- Rust fungi of the Soviet Far East (in Russian). -
Akademia Nauk, Mosow. 257 pp.
BAXTER, J.W. 1959. A monograph of the genus Uroryxis. Mycologia. 51:21
0-22 1.
BAXTER, J.W. 1965. Studies of North American Species of Ravenelia. My-
cologia57:77-84.
BURITICA, PABLO & HENNEN, J.F. 1980. Pucciniosireae (Uredinales, Pucci
niaceae New York. Botanical Garden. Flora Neotropica. Monograph
24.
CASTRO, F.J. 1982. La roya del cafeto. Instituto Nacional de Investiga
ciones Agricolas. México. SARH. Folleto Misceláneo No. 43.
CUNNINGHAM, G.H. 1931. The rust fungi of New Zealand. 261 pp. Dunedin.
CUMMINS, G.B. 1940. The Genus Prospodium (Uredinales) Lloydia 3:1-78.
CUMMJNS, G.B. 1943. Descriptions of tropical rusts -V.Bull. Torrey Bot.
Club 70:68-81.
CUMMINS, G.B. and L. LING. 1950. An index of the plant rusts recorded
for continental China and Manchuria. Pl. Dis. Reptr. Suppl. - -
196:520-556.
CUMMINS, G.B. and J.A. STEVENSON. 1956. A. check list of North Amen -
can rust fungi (Uredinales). Pl. Dis. Reptr. Suppl. 240:109-193.
CUMMINS, G.B. 1959. Ilustrated Genera of Rust Fungi. Burgess Publ. Co.
Minneapolis, 131 pp.
CUMMINS, G.B. 1967. The Uredinales on Mexican Gramineae. Southwestern
Nat. 12(1) 70-86.
CUMMINS, G.B., BRITTON, M.P. and BAXTER, J.W. 1969. The autoecious spe
cies of Puccinia on Noth America Eupatorieae. Mycologia 61:924-
944.
CUMMINS, G.B. 1971. The Rust Fungi of Cereals, Grasses and Bamboos. --
Springer Verlag, N.Y. 570 pp.
- 27 -
1v

28. CUMMINS, G.B. 1975. Two. nomenclatural changes in Ravenelia, Mycologia
67:1042-1043.
• CUMMINS, G.B. 1977. A synopsis of the species of Ravenelia on Mexican
Legumes. Bol. Soc. Argentina. Bot. 18(1-2)83-90.
CIJMMINS, G.B. 1978. Rust fungi on legumes and composites in North Ame-
rica. Univ. Of Arizona Press. 424 pp.
CUMMINS, G.B. 1979. Annotated, ilustrated, host index of Sonoran desert
rust fungi: Mycotaxon 10:1-20.
FROMME, F.D, 1924. The rust of cowpea. Phytopathology 14:67:79.
HENNEN,J.F. and CUMMJNS, G.B. 1967. The Mexican species of Uromyces --
(Uredinales). Southwestern. Nat. 12:146-155.
HENNEN, J.F. and CUMMINS, G.B. 1969. The autoecious species of Pucci -
nia and Uromyces on North American Senecioneae. Mycolooia 61:34
0-356.
HENNEN, J.F., LEON GALLEGOS, H.M. nd CUMMINS, G.B. 1972. The rust fun
gi (Uredinales) on ComposiLae in México. Southwestern Nat. 16:
57-386.
a HENNEN, J.F. and CUMMINS, G.B. 1973. The Mexican species of Puccinia -
(Uredinales). Bol. Soc. Mex. Mic. 7:59-88. 1973.
HENNEN, J.F. and CUMMINS, G.B. 1973. Additions to Uromyces (Uredinales)
trom México Southwestern Nat. 18(1):73-77
HENNEN, J.F. and Y. ONO. 1978. Cerradoa Palmaea: The First rust on Pal
mae. Mycologia 70:569-576.
HENNEN, J.F. e BURITICA, P. 1980. A. brief summary of modern rust taxo
nomy and evolutionary theory. Rept. Tottori Mycol. Inst. 13:243
-256.
HIRATSUKA, Y. and CUMMINS, G.B. 1963. Morphology of the spermogonia of
the rust fungi. Mycologia 55:487-507.
HIRATSUKA, Y. 1973. The nuclear cycle and the terminology of spore sta
te in Uredinales. Mycologia 65:432-433.
HIRATSUKA, 4., MORT, W. & POWELL, J.M. 1966. Cyto]ogy of the aecinn
• res and eciosporas germ tube of Peridermiuni harknesis and P. --
stalactiforme of the Cronartium colespuroides complex. Gand. --
Jour. Botany. 44:1639-1643.
-------and HIRATSUKA, N. 1980. Morphology of spermogonia and taxonomy
of rust fungi. Rept. Tottori Mycol. Inst. 18:257-268.
HOLWAY, E.W.D. 1904. Mexican Uredineae. Annales Mycologici 11(5)391.
a
1.

29. L.
p
HUGHES, S.J. 1970. Ontogeny of spore formn in Uredinales. Can. J. Bot.
48:2147-2157.
LEON GALLEGOS, H.M. 1962. El chahuixtie del garbanzo; una nueva enfer-
medad en México. Agricultura Técnica en México. 2:71.
LEON GALLEGOS, H.M. 1977. Lista de Uredinales (Royas) de México. Folle
to Miscelneo No. 30. Instituto Nacional de Investigaciones Agi
colas. SARH. México.
LEON GALLEGOS, H.M. and CUMMINS, G.B. 1982. Uredinales (Royas) de Méxi
íw co. Instituto Nacional de Investigaciones Agrco1as. SARH. Méxi
co. Vol. 1. 440 pp.
LEON GALLEGOS, H.M. and CUMMINS, G.B. 1982. Uredinales (Royas) de Méxi
co. Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas. SARH. Méxi
co. Vol. II. 493 pp.
- LONG, W.H. 1903 The Ravenelias of the United States and México. Bot. -
Gaz. 35:111-133.
PARMELLE, J.A. 1972. Additions to the autoecious species of Puccinia -
on Heliantheae in North America. Can J. Bot. 50:1457-1459.
PETERSON, R.S. 1972. Pine limb rust fungi in México. Plant. Dis. Rept.
56:896-898.
SAVILE, D.B.O. 1970. Autoecious Puccinia species attacking Cardueae in
North America. Can J. Bot. 481567-1584.
WARD, H.M. 1881. Researches on the life history of Hemileia vastatrix
L the fungus of the "coffee - leaf disease". Linnean Society Jour-
nal Botany. England. 19:229-335.
E
- 29 -

30. México es un país hermoso y de contrastes, con una gran diversidad de es-
pecies vegetales. La parte norte del país se extiende hacia el interior
de las áreas templadas y la parte sur en las zonas tropicales; el Trópico
de Cáncer atraviesa el país en su parte media. Las altitudes, van desde
el nivel del mar hasta los 6,300 metros con un clima que varía del desér-
tico al de las áreas boscosas y aun al de los elevados picos nevados. Los
botánicos por muchos años han estudiado la vegetación existente, pero los
hongos, han recibido merecida atención hasta relativamente hace pocos años.
En el caso de los uredinales, las primeras colecciones de importancia fue
ron hechas por E.W.D. Holway, entre 1896 y 19014 en diferentes localidades,
pero especialmente en áreas alrededor de Cuernavaca, Guadalajara, Ciudad
de México, Oaxaca y Patzcuaro. En estas colectas, se identificaron 170
nuevas especies, las que fueron publicadas en una serie de reportes de P.
Dietel, Holway y L.C. Arthur. Sus estudios y especímenes, proporcionan
las bases al actual conocimiento de las royas de México. Posteriormente
hubo un período de inactividad de casi 60 años. Después, en los años de
1960 a 1972, G.B. Cummins hizo extensivas colectas de royas en los esta-
dos de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Chihuahua, Durango, San Luis Po
tosí, Nuevo León y Tamaulipas. Después, J.F. Hennen agregó colecciones -
del noroeste de México y R.S. Peterson realizó estudios de las royas en -
las coníferas.
La primera publicación de un mexicano, considerada de importancia, fue pu
blicada en 1958 por Matha Zeriteno intitulada "Estudios sobre hongos pará-
sitos de gramíneas de la República Mexicana y algunas especies de los gé-
neros Pacc..&utz y Wwrnjc.e.4" Ai. Inst. Biol. 29:19-47.
H.M. León Gallegos en 1957 inició un estudio basado en la recopilación de
los uredinales de México, lo que dió lugar en 1977 a la primera lista de
las especies, continuando en 1979 con la descripción e ¡lustración de las
royas de las Compuestas, y en 1981 con dos volúmenes de "Uredinales (ro-
yas) de México y en 1982 publicó la obra "Manual para identificar géneros
de uredinales (royas) de México". Ningun país latinoamericano tiene dispo
nible un acervo similar de literatura relacionada con estos patógenos.
A la fecha se han identificado alrededor de 5000 - 6000 especies en 100 -
125 géneros. En México hay registradas 571 especies en 47 géneros. Den-
tro de ellas se incluyen la roya del trigo, cártamo, frijol, girasol, du-
razno, cafeto, etc. Esta última a tres años de haberse introducido en el
país por el sudeste, afecta al veinte porciento de la superficie dedicada
a este cultivo y en la literatura universal se le considera como la enfer
medad más importante en las plantas tropicales, colocándola entre las sie
te pestes y enfermedades más importantes de los últimos 100 años.L.D que -
subraya la enorme importancia del estudio de esta clase de hongos.