Proyecto mc inmunologia

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Catedra de Inmunología - Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí.
Catedra de Inmunología, Escuela de XXXXXXXXXXX, Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí.
Alergia, tos recurrente, covid-19, dolor articular, asma, artritis,artrosis, dr. Jorge cañarte alcivar, defensas, inmunólogo,
MOLECULAS DEL COMPLEJO PRINCIPAL DE
HISTOCOMPATIBILIDAD Y PRESENTACION DEL ANTIGENO
A LOS LINFOCITOS T, RECEPTORES INMUNITARIOS Y
TRANSDUCCION DE SEÑALES
María Cedeño Velez1
, José Delgado Muentes1
, Andrea Medranda Cevallos1
, Helen Morales Garcia1
,
Marcela Rodríguez Palacios1
, Jorge Cañarte Alcívar2-3
1Estudiante de la Escuela de Laboratorio Clínico. Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí, Portoviejo
– Manabí – Ecuador
2Docente Investigador. Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo – Manabí – Ecuador
3Medico especialista en Inmunología Clínica, StemMedic, Manta – Manabí – Ecuador.
Resumen. - El complejo principal de
histocompatibilidad es considerado como un
acompañante exclusivo, en el cual están presentes
antígenos intracelulares, propios o extraños a las
células T, las moléculas de este complejo
desempeñan un papel de suma importancia en el
sistema inmunológico, ante la presencia de
péptidos provenientes de proteínas derivadas de
los patógenos, van alertar a la célula T de la
presencia de células infectadas, para así eliminar
el patógeno presente, en la respuesta inmune
adaptativa, el antígeno pasara a ser reconocido
por un conjunto de moléculas, como lo vimos en
la investigación realizada, las células T van a
reconocer únicamente los antígenos que se
muestran en la superficie celular, los patógenos
intracelulares serán detectados por el hecho de
que en la superficie de las células infectadas se
mostraran fragmentos de péptidos. La respuesta
inmune se encuentra basada en una serie de
eventos de señalización intracelular, la
transducción de las señales es en pocas palabras
es un proceso en el que se convierte una señal, los
receptores inmunitarios son moléculas que
reciben señales de su ligando. En esta revisión se
tuvo como objetivo explorar y analizar
información específica sobre las moléculas del
complejo de histocompatibilidad y la presentación
de antígenos a la célula T, por lo que se realizó una
búsqueda sistemática de libros y artículos para
darle realce y carácter científico a la investigación.
Palabras claves. – Histocompatibilidad,
receptores, linfocitos T, antígeno, células
dendríticas.
Introducción.- Todas las especies de mamíferos
tienen un grupo de genes estrechamente ligados y
muy polimórficos, que fue descubierto por su
implicación en el rechazo o aceptación de
trasplantes o injertos de tejidos u órganos; de ahí
deriva su nombre de Complejo Principal de
Histocompatibilidad (MHC, del inglés Major
Histocompatibility Complex).
El complejo principal de histocompatibilidad
(MHC) está conformado por un conjunto de genes
cuyos productos son expresados en la superficie
de las células del sistema inmune. La principal
característica de estos genes es su elevado

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polimorfismo; esto es, la presencia de una gran
cantidad de variaciones en cada uno de los
individuos.
La importancia fisiológica del MHC fue establecida
casi dos décadas posteriores a su descubrimiento
en 1940, cuando se observó su papel en la
respuesta a inmunizaciones. Posteriormente se
han descubierto múltiples funciones biológicas,
entre las más importantes está la presentación
antigénica, su papel en la inmunobiología del
trasplante, la formación del repertorio de células
T y la autoinmunidad.
El sistema inmunitario consta de varias líneas de
defensa principales. La inmunidad innata (natural
o inespecífica), que carece de especificidad y de
memoria, la cual constituye la primera línea de
defensa del organismo, sus componentes están
siempre presentes y dispuestos para actuar
inmediatamente, sin requerir un tiempo de
latencia para desencadenar una respuesta. Por su
parte, la inmunidad adquirida (adaptativa o
específica), mucho más compleja que la innata y
se caracteriza por la adaptabilidad al antígeno, la
especificidad y la memoria. Este tipo de inmunidad
identifica péptidos específicos de patógenos
procesados por células presentadoras de
antígenos (CPA), las cuales, a su vez, activan las
respuestas inmunitarias, mediada por células T
(celular) y B (humoral). De allí, que una adecuada
respuesta del sistema inmunológico dependerá de
la correcta coordinación entre el sistema
inmunitario innato y el adquirido.
Moléculas del complejo principal de
histocompatibilidad y presentación del
antígeno a los linfocitos T
Hoy conocemos miles de moléculas HLA gracias al
trabajo de los laboratorios de inmunología y a la
colaboración entre los mismos a través de los
Workshops Internacionales de
Histocompatibilidad. Sin embargo, hoy
sabemos que estas moléculas tienen funciones
mucho más amplias, entre las que se incluyen, el
permitir que se lleve a cabo la respuesta inmune,
sin lo cual no sería posible la defensa de los
organismos frente al ataque de agentes extraños.
Estas moléculas se encuentran en la membrana de
la mayoría de las células del organismo, y por ser
muy variables de unos individuos a otros
contribuyen a la diversidad biológica de la especie
humana. (6)
- Moléculas del complejo principal de
histocompatibilidad
Las moléculas del complejo más grande de
histocompatibilidad (CMH), además denominadas
antígenos leucocitarios humanos (HLA), son el
producto de un grupo de genes responsables de

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que los linfocitos rechacen tejidos trasplantados y
detecten recursos
extraños.
El complejo mayor
de la
histocompatibilidad
(MHC) es un grupo
de los genes que
codifican las
proteínas en la
superficie de la
célula que tienen
un papel importante en inmune-respuesta.(5)
Su papel principal es en la presentación de
antígeno donde las moléculas de MHC visualizan
los fragmentos del péptico para el reconocimiento
por las T-células apropiadas.
Esto es un proceso importante en la reacción del
sistema inmune para los patógeno invasores de
destrucción.
Estas moléculas participan, además, en la
inducción de la contestación inmune específica,
por medio de la presentación del antígeno a los
linfocitos T.(7)
Estos marcadores moleculares, localizados en el
área celular, ayudan a exteriorizar el ambiente
intracelular y le confieren al sujeto una identidad
tisular propia, reconocida por su sistema inmune.
En condiciones tradicionales, las moléculas del
CMH llegan a la membrana celular unidas a
recursos propios, por lo que, al presentarlos a los
linfocitos T no los activan; una vez que por
infección o cambios patológicos de la célula,
surgen, portando una molécula extraña en vez de
una propia, la célula T se activa y responde
velozmente. (3)
En la contestación de las células T influyen: la
genética del individuo, la composición y los
principios del antígeno, la estirpe de la célula
presentadora y de forma no menos fundamental,
la zona del organismo en donde se realiza. (3)
El complejo de MHC en la superficie de la célula es
necesario para el uno mismo-reconocimiento de la
célula y la prevención del sistema inmune que
apunta sus propias células. Ciertos alelos de MHC
se asocian a un riesgo creciente de enfermedad
autoinmune tal como linfoma y esclerosis múltiple
de Hodgkin.(5)
Otra función del complejo mayor de la
histocompatibilidad es el allorecognition del
tejido, un factor importante en la prevención del
trasplante acertado del órgano.(4)
Las moléculas del MHC juegan un papel esencial
en el reconocimiento del antígeno por parte de los
linfocitos T (tanto los coadyuvantes, TH, como los
citotóxicos, TC). (3)

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- Presentación del antígeno a los linfocitos T.
Las moléculas MHC de clase II se expresan sólo en
la superficie de células presentadoras de antígeno
(macrófagos, células dendríticas y linfocitos B), y
sirven para presentar pépticos procesados
procedentes de antígenos exógenos a los
linfocitos T CD4+.(3)
Las células dendríticas son células de origen
hematopoyético, que expresan constitutivamente
moléculas presentadoras de antígeno MHC de
clase I y II, y son funcionalmente las inductoras
más potentes de la activación y proliferación de
linfocitos T a los que presentan antígenos. (1)
Los linfocitos T CD8+ proliferan y adquieren
capacidad citotóxica cuando reconocen su
antígeno específico presentado en la superficie de
una o varias células dendríticas con las que
interactúan. Sin embargo, solamente algunas
subpoblaciones de células dendríticas pueden
presentar antígenos internalizados desde el
exterior celular a través de procesos de pinocitosis
y fagocitosis a precursores de linfocitos T
citotóxicos.(1)
Esta función se denomina presentación cruzada o
presentación subrogada y requiere mecanismos
de translocación de los antígenos que se
encuentran internalizados en fagosomas al citosol
para su procesamiento. Se ha establecido que la
diferenciación de subpoblaciones de células
dendríticas con capacidad de efectuar este tipo de
presentación cruzada a linfocitos T CD8+ son
dependientes del factor de crecimiento FLT-3L y
del factor de transcripción BATF3.(1)
Presentan peculiaridades tanto funcionales como
de marcadores de membrana que nos permiten
identificarlas. En ratones se distinguen por la
expresión de CD8? y en humanos por la de CD141
(BDCA-3). (1)
Esta población en ambas especies es capaz de
internalizar selectivamente restos de células
necróticas mediante su receptor CLEC9A que se
une a actina polimerizada extracelular.
Disponen del receptor de quimioquinas XCR1 que
asegura su encuentro con linfocitos T CD8+.
La vacunación terapéutica con antígenos
tumorales utilizando células dendríticas es una
estrategia en desarrollo para el tratamiento del
cáncer. La utilización de subpoblaciones de células
dendríticas con mayor capacidad de realizar
presentación cruzada o subrogada remeda los
mecanismos naturales de inmunización para
inducir linfocitos T citotóxicos. (1)
La dianización in vivo de antígenos a estas
subpoblaciones celulares mediante anticuerpos
monoclonales anti-DEC-205 o anti-CLEC9A
consigue respuestas inmunitarias muy intensas y

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se están probando en ensayos clínicos frente a
viriasis crónicas y enfermedades malignas.
El sistema inmunitario tiene como funcionalidad
primordial la averiguación de antígenos (proteínas
equivocadas o sus fragmentos) para su
devastación y la de los organismos que los
sintetizan. La funcionalidad fundamental del
sistema inmunitario es discriminar «lo propio» de
lo «no propio».(1)
Como es bien sabido, ambas estirpes primordiales
del sistema inmunitario son los linfocitos B y T,
que, una vez que se activan, incrementan su
tamaño y pasan a denominarse células B y T
respectivamente.
Las células T son «ciegas». Solo reconocen a los
antígenos si otras células se los muestran de forma
idónea. Para que la actitud inmunitaria tenga sitio,
los antígenos han ser presentados a las células T; y
no de todas maneras, sino asociados a
determinadas proteínas celulares que son parte
del nombrado complejo más grande de
histocompatibilidad.(2)
El antígeno (más claramente sus fragmentos a los
que llamamos determinantes antigénicos) y las
proteínas del complejo más grande de
histocompatibilidad conforman un constructor
que activa a las células T. Conforme el tipo de
proteínas del complejo más grande de
histocompatibilidad a las que se asocie el
determinante antigénico, las células T actuarán
como coadyuvantes (estimulando la
diferenciación de las células B) o como citotóxicas
(destruyendo las células diana directamente).(2)
Receptores inmunitarios y transducción de
señales
Los organismos unicelulares, como bacterias y
protozoos, se adaptan al medio que los rodea
desarrollando diferentes mecanismos para
adquirir y aprovechar los nutrientes de este. Sin
embargo, la evolución de los organismos
pluricelulares exigió el desarrollo de sistemas de
“comunicación” entre las diferentes células y
tejidos que los componen, de modo de actuar en
forma coordinada y armónica entre ellos. Todas
las células son capaces de recibir y procesar
información. Es posible distinguir distintos tipos de
comunicación intercelular, que tiene lugar
únicamente entre células adyacentes cuyas
membranas plasmáticas están en contacto.
Dentro de este tipo de comunicación es posible
distinguir diferentes formas. (Correa, 2008)
Uniones tipo hendidura o gap
Están formadas por estructuras proteicas
denominadas conexones que se ensamblan y
crean canales entre las membranas de dos células
en contacto, logrando que ambas se acoplen
metabólica y eléctricamente. Permiten el pasaje
de iones inorgánicos y pequeñas moléculas
(menores de ~1200 Da), como Ca+2 y AMPc,
desde el citoplasma de una célula al citoplasma de
la célula adyacente.
Desempeñan un papel crítico en el músculo
cardíaco y en el músculo liso. Los cardiomiocitos
auriculares y ventriculares se comunican
directamente a través de uniones de este tipo
ubicadas en los discos intercalares y permiten que
los potenciales de acción generados en el sistema

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de conducción se distribuyan rápidamente en el
miocardio para lograr una contracción
coordinada. Uniones adherentes Están formadas
por los dominios extracelulares de ciertas
proteínas transmembrana denominadas caderinas
que interaccionan en forma dependiente de Ca+2;
se agrupan entre ellas y con otras proteínas
intracelulares, las cateninas.
A su vez, las cateninas están unidas a la actina del
citoesqueleto. Son importantes para mantener la
morfología celular normal como también la
organización de grupos celulares dentro de un
tejido y participan en la señalización durante el
desarrollo o remodelado de los tejidos.
Dentro de este tipo de uniones también debemos
considerar a las uniones estrechas, formadas por
otras proteínas transmembrana, como las
claudinas y ocludinas. Trastornos en la
permeabilidad al cloruro en uniones estrechas del
epitelio tubular renal podrían estar involucrados
en el desarrollo de hipertensión arterial.
Ligandos asociados a membrana
Otra forma de comunicación directa entre células
adyacentes es a través de la interacción de un
receptor de la membrana plasmática de una célula
con un ligando que es, a su vez, parte de la
membrana plasmática de la célula adyacente. Este
tipo de comunicación brinda, por ejemplo,
información espacial a células que migran, como
en el caso de las células del endotelio vascular
(Suárez, 2010)
TIPOS DE RECEPTORES
Los receptores pueden dividirse en 4 categorías de
acuerdo a su ubicación y al mecanismo de
transducción de señales que tienen asociado.
tabla 1.
Receptores ionotrópicos (canales iónicos
activados por ligando) Son proteínas integrales de
membrana que participan en la señalización de las
células excitables. La unión de la molécula de
señalización a su receptor, que es parte de un
canal iónico, produce la apertura transitoria del
canal, lo que altera la permeabilidad de la
membrana al ión, y se produce la traducción de
una señal química en eléctrica. El ejemplo más
conocido de esta clase de receptores ionotrópicos
es el receptor nicotínico de la placa
neuromuscular, que ya fue mencionado. Este
receptor es un canal catiónico formado por dos
subunidades α, una subunidad β, una γ y una δ.
Cuando la acetilcolina se une al receptor nicotínico
este cambia de conformación y permite el ingreso
de cationes (fundamentalmente sodio) al interior
celular y despolariza la membrana. Su
denominación se debe a que la nicotina del tabaco
actúa como ligando de este receptor, induciendo

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su apertura y alterando el potencial de membrana.
Receptores asociados a proteína G
Constituyen la familia más numerosa de
receptores de membrana, con más de 1000
miembros descritos hasta la actualidad, aunque
para muchos de ellos aún se desconocen sus
agonistas (“receptores huérfanos”). Si bien se
activan por una diversidad de ligandos, como
hormonas, neurotransmisores, mediadores de
inflamación, péptidos vasoactivos, etc., la mayoría
de estos receptores comparten una estructura
similar. Están compuestos por una única cadena
polipeptídica que atraviesa siete veces la
membrana (siete dominios transmembrana), un
dominio amino-terminal extracelular y un dominio
carboxilo-terminal hidrofílico intracelular. No
tienen actividad catalítica intrínseca sino que
funcionan indirectamente a través de un
intermediario que activa o inactiva canales iónicos
o enzimas asociados a la membrana.
Este intermediario es una proteína con un sitio de
unión de alta afinidad para GDP/GTP, denominada
proteína G. Las proteínas G se dividen en 2
grandes subfamilias: las pequeñas proteínas G
(monoméricas) y las proteínas G
heterotriméricas.5,7 Ambos tipos hidrolizan el
GTP (es decir, poseen actividad GTPasa).
Su forma activa es la unida a GTP, mientras que
cuando esa molécula es hidrolizada, la proteína G
pasa al estado inactivo. Las proteínas G
heterodiméricas son las intermediarias entre los
receptores acoplados a proteína G y sus diversos
efectores intracelulares, como la AC y la PLC. Están
compuestas por una subunidad α, una β y una γ.
Existen al menos 16 isoformas diferentes de
subunidad α, 5 de la β y 11 de la γ en tejidos de
mamíferos. Las diferentes isoformas adoptan una
distinta distribución tisular y se unen a distintos
tipos de receptores y efectores. (tabla 16-2) La
subunidad α es la que une e hidroliza el GTP.
Cuando el ligando se une al receptor se produce
un cambio conformacional que facilita el
intercambio de GDP por GTP, disociándose la
subunidad α de las βγ. Tanto la subunidad α
activada (unida a GTP) como la subunidades βγ
libres pueden interactuar con uno o más efectores
y generar segundos mensajeros que participan de
la cascada de señalización intracelular. Cuando la
subunidad α hidroliza el GTP vuelve a asociarse a
subunidades βγ. Las proteínas G pequeñas están
estructuralmente relacionadas con la subunidad α
de las G heterotriméricas; pueden estar asociadas
a la membrana (por ej., Ras) o desplazarse entre
estas y el citosol (por ej., Rho).
Receptores catalíticos
Estas proteínas integrales de membrana son
activadas por la unión de su ligando y son enzimas
o parte de complejos enzimáticos. Muchas
hormonas y factores de crecimiento se unen a
receptores de la membrana plasmática que tienen
actividad enzimática en el lado citoplásmico. A
continuación se describen las cinco clases de
receptores con actividad catalítica conocidos
hasta la actualidad (Sampieri-Cabrera, 2020).
Receptores inmunitarios y transducción de
señales
 Los linfocitos T son uno de los principales
componentes de la respuesta inmune adquirida.

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 Los linfocitos T se caracterizan por la
presencia del marcador CD3 y el TCR que puede
ser TCRαβ y TCR δ. ϒ
 Los precursores de los linfocitos T son
producidos en la médula ósea y migran al timo
donde realizan el
proceso de maduración y selección.
 Los linfocitos solo reconocen antígenos
unidos al MHC.
 Los receptores celulares de superficie
sirven para 2 funciones principales:
 La inducción de señales intracelulares.
 La adhesión de una célula a otra o a la
matriz extracelular.
 La transducción de señales se refiere, en
general, a las respuestas bioquímicas
intracelulares de las células
después de la unión a ligandos a sus receptores
específicos.
 Las señales iniciadas por estos
receptores suelen consistir en una fase citosólica
inicial, en la que el
receptor o las proteínas que interactúan con él
pueden modificarse después de su traducción.
 Lo siguiente es la fase nuclear en la que
los factores de transcripción orquestan cambios
en la expresión
génica.
 La transducción de señales puede dar
lugar a diversas consecuencias para una célula,
como la adquisición
de nuevas funciones, la inducción de la
diferenciación, el compromiso en una línea
específica, la protección
de la muerte celular, el inicio de las respuestas
proliferativa y de crecimiento, y la inducción de la
parada del
ciclo celular o de la muerte por apoptosis
Generalidades de la transducción de señales
El inicio de las señales desde un receptor de la
superficie celular puede requerir que el ligando
agrupe
varios receptores, lo que se conoce como
entrecruzamiento del receptor, o que el ligando
induzca una alteración en la estructura
tridimensional del receptor.
Las enzimas que añaden grupos fosfato a las
cadenas laterales de los aminoácidos se llaman
proteína cinasas.
Muchos de los acontecimientos iniciadores de las
señales en el linfocito dependen de proteínas
cinasas que fosforilan tirosinas claves y, por tanto,
estas enzimas se llaman tirosina cinasas de
proteínas.
Otras proteínas cinasas que participan en
diferentes vías de transmisión de señales son las
serina o treonina cinasas, enzimas que fosforilan
los sustratos proteínicos en los aminoácidos serina
o treoninara cada tipo de fosforilación hay una

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fosfatasa específica, una enzima que puede
eliminar fosfatos y así modulares señales.
Conclusiones. - El complejo principal de
histocompatibilidad (MHC) está conformado por
un conjunto de genes cuyos productos son
expresados en la superficie de las células del
sistema inmune. La principal característica de
estos genes es su elevado polimorfismo; esto es,
la presencia de una gran cantidad de variaciones
en cada uno de los individuos. Posteriormente se
han descubierto múltiples funciones biológicas,
entre las más importantes está la presentación
antigénica, su papel en la inmunobiología del
trasplante, la formación del repertorio de células
T y la autoinmunidad.
Algunos factores de transcripción e histonas
pueden regularse mediante acetilación y
metilación. Los receptores celulares se agrupan en
varias categorías en función de los mecanismos
transmisores de señales que usan de las vías
bioquímicas intracelulares que activan.
Receptores que usan tirosina cinasas diferentes al
receptor. En esta categoría de receptores de
membrana, las cadenas que se unen al ligando no
tienen actividad catalítica intrínseca, sino que una
tirosina cinasa intracelular separada, conocida
como tirosina cinasa diferente al receptor,
participa en la activación del receptor,
fosforilando estructuras especificas en el receptor
o en otras proteínas asociadas a él.
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