1. c A p f T u L o die cis jet e
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ORGANOS DE LOS SENTIDOS
INTRODUCCION Receprores de radiaci6n
Fotorreceptores
PARTES DE UN ORGANO SENSORIAL Receptores de infrarrojos
Mecanorrece ptore s
ORGANOS SENSORIALES GENERALES Sistema de la linea lateral
Receptores sensoriales libres Aparato cestibular
Receptores sensoriales encapsulados Sistema audi tit:o
Receptores sensoriales asociados Fun ciones del ofdo
Propiocepcion Electrorreceptores
Mecanismos de percepcion de los estfmulos procedentes de Estructura y filogenia
los organos sen soriales generales F onna y funcion
Otros org anos sensoriales especiales
ORGANOS SENSORIALES ESPECIALES
Quimiorreceptores
Conductos nasales
Area vomeronasal
Boca
INTRODUCCION
rriendo bajo ellos . Las serpientes de cascabel cazan con una luz
demasiado debil , en la que los humanos no podemos ver. No
Para sobrevivir los organismos deben reaccionar ante los peli­ obstante nosotros podemos ver el mundo en color, en tanto que
gros y sacar provecho de las situaciones ventajosas. Para poder la mayoria de los dernas mamiferos s610 yen en blanco y negro.
responder de manera adecuada cualquier animal necesita estar Nuestra percepcion del mundo esta lirnitada 0 realzada por la
infonnado sobre su medio extemo, sobre su propio estado fisio­ capacidad y eficacia de nuestros receptores sensoriales.
16gico y sobre las experiencias anteriores. EI resultado de las Tarnbien hay que destacar que las sensaciones conscientes
experiencias anteriores esta guardado en el sistema nervioso en son interpretaciones subjetivas que tiene cada organismo del
forma de recuerdos (memoria), pero la informacion sobre el entomo. En el medio hay sustancias qufmicas y fotones de luz ,
medio extemo e intemo debe ser captada mediante receptores pero el sentido del gusto y la percepci6n de los colores son mas
sensoriales (Fig . 17-1). Los receptores sensoriales son org anos bien interpretaciones de ellos. Igualmente, el dolor no existe en
especializados que responden ante estimulos concretos. Los re­ el entomo. Nose puede medir el dolor de la misma forma que la
ceptores sensoriales codifican la energfa de los estfrnulos am­ temperatura, una fuerza 0 la radi acion solar. EI gusto, la percep­
bien tales y la transforman en impulsos nerviosos que son trans­ ci6n del color y e l dolor son percepciones encefalicas derivadas
mitidos hasta el sistema nervioso central (SNC) a traves de de fenornenos extemos de diferente naturaleza.
fibras aferentes. Estos impulsos pueden 0 no ser recibidos en Los impulsos nerviosos que se mueven por los nervios senso­
centros conscientes encefalicos, riales son impulsos electricos. Por el nervio 6ptico se mueveo
Las sensaciones que nosotros, como humanos, recibimos de impulsos electricos del mismo tipo que los que 10 hacen por los
manera consciente se denominan percepci6n . Nuestra vision nervios aud itivos, los nervios olfativos, los nervios del gusto.
del mundo esta parcialmente determinada por los tipos de infor­ etc . Las diferentes sensaciones se deben a las diferentes mane­
maci6n que nuestros receptores sensoriales son capaces de de­ ras en que el sistema nervioso interpreta las sefiale s que proce­
tectar y por la forma en que procesamos dichas infonnaciones. den de diferentes receptores sensoriales. Debido a que todos los
La capacidad para percibir los estfmulos es diferente entre los impulsos son iguales, el sistema nervioso puede ser engafiado.
vertebrados. Los murcielagos e incluso los perros pueden ofr La estimulaci6n artificial del nervio auditivo se percibe como
sonidos que nosotros no podemos detectar. Las rapaces pueden un sonido. La estimulaci6n artificial del nervio optico se perci­
cazar desde una gran altura y descubrir pequefios roedores co- be como una luz. Cuando se presiona el globo ocular se estimu­
624

2. Estimulo los 6rganos intemos. Los exteroceptores captan sensaciones
l desde el ambiente, y los interoceptores responden a las sensa­
- ­
ciones que proceden de los 6rganos. Un tipo especial de intero­
~ Dendrita Ax6n ceptores son los propioceptores, que estan localizados en los
rmisculos estriados, las articulaciones y los tendones, Una tercera
~AmPlificador
manera de clasificar, y que es precisamente la que se utiliza en
y este capitulo, se fundamenta en la extensi6n de los recep tores.
Neurona 2 Los organos sensoriales generales estan ampliamente distribui­
dos por el cuerpo y estan relacionados con sensaciones tactiles,
FIGURA 17-1. Receptor sensorial. Normalmente un
receptor sensorial esta formado por las dendritas de una neurona que de temperatura y con la propiocepci6n. Los organos sensoriales
pueden estar asociadas a tejidos que actuen como amplificadores del especiales tienen una localizaci6n precisa y suelen estar bastante
estimulo. EI receptor es un transductor que transforma el estfrnulo en especializados.
un impulso electrlco 0 en una serie de impulsos electricos que se
transmiten hasta el cuerpo celular de una neurona y a 10 largo del
axon de esta hasta otras neuronas, que generalmente forman parte ORGANOS SENSORIALES GENERALES
del sistema nervioso central.
Los receptores sen soriales generales pueden separarse en tres
. la el nervio 6ptico, que envia irnpulsos al encefalo. Estos impul­ categon as anato micas diferentes : libres, encapsulados 0 con
sos se irrerpretan como cabna esperar, es decir como luces y no terminaciones nerviosas asociadas. La estructura de las termi­
como estfrnulos mecanicos. Por eso cuando nos golpeamos un naciones nerviosas es:a disefiada para poder incrementar el
ojo decimos que «vemos las estrellas», . efecto del es irnulo Fig. 17-2).
Para poder discutir de manera clara los fen6menos de la per­
. cepci6n, es necesario distinguir entre el estimulo ambiental y la
forma en que es interpretado, pero estoes algo que raramente se Receptores sensoriales libres
hace. Es comun, incluso entre los investigadores, usar una serie
Cuando e! extr eme de una prolongaci6n sensorial carece de es­
de terminos convencionales. Hablamos de los sentidos de la
pecial izacio nes asociadas a 61 se dice que es una terminacion
vista, el ofdo, el gusto, el olfato, etc., como si los estfmulos y la
nervlosa libre 0 un receptor sensorial Iibre. En su extremo,
percepci6n de los mismos fuesen iguales. EI tratamiento de los
una term inacion nerviosa libre puede arborizarse, 0 ramificar­
receptores sensoriales en el presente capftulo intenta diferenciar
se. p .i au rn ntar asf el area de recepci6n Los receptores sen­
el tipo de energfa ambiental 0 estfmulo captado de la interpreta­
soriales libres estan relacionados, fundamentalmente, con sen­
ci6n que el sistema nervioso hace de dicho estfrnulo.
sa . io: e s ~ u e se interpretan como dolor, pero tambien pueden
ser estirnulados por objetos muy calientes 0 muy frfos . Una le­
sio .suiar puede conducir a una inflamaci6n y a la estimula­
PARTES DE UN ORGANO SENSORIAL cion direc ta de estes receptores . Los dolores de muelas son un
bue eje rnplo de esto . Las sensaciones tactiles, es decir, las sen­
Las neuronas sensoriales son celulas nerviosas especializadas en sa ciones debidas a la presi6n 0 al tacto, tambien suelen ser detec­
la detecci6n y transmisi6n de informaci6n procedente tanto del tadas por tcrmin aciones nerviosas libres. Lo s receptores senso-
medio extemo como del intemo. De cada neuron a sensorial salen
las correspondientes prolongaciones 0 fibras nerviosas. Gene­
ralmente, los receptores sensoriales contienen dendritas, es de­
cir prolongaciones que responden ante los estfmulos y que trans­
portan impulsos nerviosos hacia el cuerpo de esa celula nerviosa.
Normalmente cada neurona sensorial tambien posee un axon, es
decir, una prolongaci6n por la que los impulsos se transmiten
desde el cuerpo celuIar de esa neurona hacia otras .
Neuronas (pag. 577)
Epidermis
Los receptores sensoriales actiian como transductores, es
decir, transforman la energfa de un tipo en otro. Un microfono,
que transforma las ondas de sonido en energfa electrica, es un
buen ejemplo de transductor, Los receptores sensoriales trans­
forman la energfa luminosa, la mecanica 0 los estfmulos qufmi­ Dermis
cos en impulsos electricos, Es frecuente que las terminaciones
de las fibras nerviosas sensoriales esten asociadas con teji dos
accesorios que amplifican el estfmulo y aumentan la sensibili­
dad del receptor. Una fibra nerviosa sensorial junto a los tejidos
con los que esta asociada forma un organo sensorial u organo Corpusculo
de Pacini
de los sentidos.
Los 6rganos sensoriales pueden clasificarse segtin diferentes FIGURA 17-2. Receptores sensoriales generales. Se han
criterios. Los organos sensoriales somaticos se encuentran si­ representado una terminaci6n nerviosa libre, dos receptores
tuados en la piel, la superficie corporal yen los musculos esque­ sensoriales encapsulados (un corpusculo de Meissner y un corpusculo
leticos. Los organos sensoriales visceralcs son los situados en de Pacini) y un receptor sensorial asociado a un folfculo piloso.
Organos de los sentidos 625

3. .c
riales libres so n abundan tes en zon as e n las que la se nsib ilid ad Algunas fibr as propi orreceptoras pro ceden de corpusc ulos de
es ta mu y desarrollada, co mo en la piel, la co rnea, la cavidad P acin i e nca psulados q ue estan si tuados e n las caps ulas arti cul a­
buca l, la pulpa de los dient es y el intest in o. res, pero la mayoria de ellas proced en de dos tip os de receptores
asociados : los hu sos mus culares y los 6r gano s tendinosos de
Go lgi .
Receptores sensoriales encapsulados
Cua ndo el ex trema de un a pr olon gaci6n se nso ria l se e ncue ntra
Husos mu sculares, E n los rmisculos esqueleticos, la fibra
e nce rrado e n un a estructura es pecializada, se dice que es una
m uscular q ue produce la fue rza pr incipal del movimiento es la
terminacion nerviosa en ca p su la d a 0 r eceptor se nso ri a l e n ­
celula muscular extrafusal (fibras musculares extrafusales).
ca ps ula d o. Por ej em plo , un corpiisculo de Meissner es un a
Di chas fibras es tan ine rvadas por neuronas motoras a lfa, cu­
tenninaci6n sensorial ro deada por celulas rneso dermicas, qu e
yos cu erpos celulares es tan locali zados en la materia gr is de la
se encuen tra situado e n la dennis de la piel , inmediatam ente po r
rned ula esp inal . E ntremezcl adas con las fibras mu sculares ex ­
deb ajo de la epidermis (Fig. 17-2). Estos corpusculos so n sensi­
trafu sale s hay p aque tes fu sifo nnes de husos musculares for- .
ble s al tacto . Los corpusculos d e Ruffini, qu e son sensibles al
mad o s por celulas musculares intrafusales (fibra s mu scul are s
calor y los bulbos terrninales 0 corpusculos de Krause, que
intra fu sales i qu e son ce lulas musculares estriadas modifica das.
so n se ns ibles al frio , tarnbie n so n receptores enca ps ulados de la
A dife re nc ia de las fibra s ex tra fusa les, cuya fun ci on es realizar
dennis . Lo s corpiisculo s de Pacini (corpiisculos de Vat er-P a­
el tra bajo del sis te ma de palanc a del qu e forman parte, las fibras
ci ni) se e ncuentra n situados e n la piel, las articu lacio nes y e n
intrafusale s son o rganos se nsori ales especiali zado s.
los tejidos profund os del cue rpo . Por ejemplo , no res ulta ex tra­
Hay dos tipos de fi bra s mu scul ares intrafusa les . Las fibras
no en co ntrarlos asoci ados al pancr eas. E sto s co rpii scul os son
intrafusal es d e sa co nuclear tien en los nucleos apifiados en
se nsi bles a la presi6 n. E n los rece ptor es e ncapsulados, las cap ­
un a region dilata da situad a ce rca de l ce ntro de la fibra y es tan
sulas a um entan la deformac ion de las terminacio nes ner viosas,
asociada s a un nervio sensorial aferente p rimario (nervi o
ayuda ndo asi a que se ini cien los im pulsos nerviosos . Por ejem­
a nuloespiral ). L3S fibras intrafusales de ca de na nuclear tie­
plo , e n los co rpiis cu los de Paci ni , la tennin aci6 n nerviosa es ta
nen los micleos situ ados unos a continuaci on de otros a 10 larg o
e nv ue lta p or una serie de ca pas concentricas qu e form an una
de la fibra y no apifiados. Estan asociadas a un nervio sensorial
caps ula e n «piel de ce bolla» . E sta capsula ac tiia co mo un pe­
aferente secundario (nervio e n pulverizad or ). Amb os tip os de
que fio transdu ctor que tran sfonna la presi6n e n una.des po lari ­
fibra s intrafu sales esta n inerv adas por neuronas motoras gam­
zaci6 n electrica de la terrninaci6n nervi osa.
ma (Fi g. 17-3 ).
Receptores sensoriales asociados Huso muscular
C uan do el ex trema de una pr olon ga ci 6n senso ria l se encue ntra Fib ra
Celula muscular
rod ean do a otro organo for m a 10 qu e se conoce co mo un a ter­ de caden a Celulas
ext rafusal
minacion nerviosa asociada 0 receptor sensorial asociado. nuclear rnusc ulares
Un ejemplo so n las tenninacion es nerviosas as oc iadas a la base Fibr a intrafusales
de saco
de los fo lfculos pil osos (F ig . 17-2). Cuan do se mueve un pel o, nucl ear
se es tim ulan las terrninaci o nes nerviosas que rodea n s u base.
Propio cep cion Nervios sensoriales
....,."'" Afer ente prima rio
La propi ocep cion se fund amenta, prin cipal mente , e n inforrna­ ,~~ = :: Aferente secundario
cio nes ca ptadas po r rece ptore s se nso riales asociados situados p---. Nervios motores
e n los rmisculos, los ten don es y las art ic ulacio nes . Es tos rec ep ­ - - : Eferente gam ma
tores detect an el es tado de flexi6n de las ex tre mida des y el gra­
do de contracc i6n de los rmiscul os , EI resul tado es que el siste­
ma nervioso ce ntra l se ma ntie ne infonnado ace rca de la
posici 6n de las ex tremidades y e l c uerpo. S i se m uev e alg una
part e del cu erpo, lo s rmiscul os relacion ado s con es e mo vimi en­
to y el grade de contracci6n de lo s mi smos es diferente seg iin
fuese la posicion inicial de dich a parte. La informacion de los
pr opi ocept ores es indi sp en sabl e para poder det errninar la posi­ Capsula
cion de es a parte antes, durante y despu es de su mo vimi e nto . Si art icular
el lect or tien e una visio n normal, probabl emente no aproveche
la informac ion pro ceden te de los pr opi oceptore s que lle ga ha sta
{
los centros conscientes, No ob stan te si se ve nda losojos y al­
FIGURA 17-3. Huso muscular. Las celulasrnu sculares
g uie n Ie mu e ve suaveme nte uno de los brazo s has ta una posi­
ex t rafusales producen la fuerza co ntract il de un rnusculo. Las ce lu :~
cion diferente de la inicial, sabra cual es la posic i6n ha sta la que
muscular es int rafusales, que estan fo rma das po r fib ras int rafusalesce
Ie han mo vido el brazo . No obs tante , la may or part e de la in for­ cadena nuclear y de saco nuclear. son celulas musculare s modifica das
macion procedente de los prop ioceptores se procesa de man era Las celulas musculares int rafusales estan inervadas por neuronas
incon sciente e n el sistema ner vioso, realiz ando se de forma efer ent es rnotora s gamma y por neurona s sensor iales aferentes
aut orn atica los aj us tes po sturales 0 de sincro nizac ion de los rno­ primarias y secundarias. EI o rgano t endino so de Golg i es un recept c :
vimie ntos del c uerpo y las ex tre rnida de s. sensorial asociado con el t endon.
626 Ca pit ulo die cisiete

4. Organos tendinosos de Goigi. Los organos tendinosos de I
Nervio
sensori al
Medul a
espinal
G olgi son receptores sen sorial es situado s en los tend ones qu e
unen los rmisculos a los hu esos. Por 10 tanto se e ncuentr an si­
I
tuad os e n la linea de la accion de los rmiscul os y actiian co mo
- J
recept ores de la tension , in formando al sistema nerv ioso ce ntral
de las fuerzas qu e pr odu cen los rmisculos ( F ig . 17-3) .
Mecanismos de percepcion de los estimulos
Huso 'Ce lulas
, m uscul ar mu scular es
procedentes de los organos de los sentidos
(a) ext rafusales generales
Hay dos teorias q ue inte ntan ex plica r las rel aci on es e ntr e los
estfrn ulos c aptados po r los receptores se nsoriales generales y
la form a e n q ue se percibe n en el siste ma ne rvioso ce ntra l. La
teoria d e las energia s nerviosas especificas propone que las
te rmi nacio nes ne rviosas de ca da receptor se nsoria l esta n aso ­
, ciadas excl s iv me nte can un se nti do co nc re to . P OI' ejem plo ,
JF
la es tirnulacio n de un co rp tisc ulo de Me issn er hace q ue se pro­
du zcan irn L o s qu e viajan hacia el sis tema nerv ioso ce ntra l
Cont raccio n
y, ya q ue p roc ede n de ese tipo de rec e pt or , son in te rpre tados
mu scular
co mo es in lo s tactiles. Los impulsos q ue p ro ced en de bulbos
te rmi nal s Ie Kr a us e son interp re tad os co mo frfo , los que pro ­
(c) (b ) ce de n d ' os corp usculos de Ruffini como ca lor y asf sucesiva­
m en te,
FIGUR A 17-4. Reflejo de elongaci6n. (a) Cu ando se pro duce
La 18 :: 5 L teor ia d e los modelos d e sensacion, qu e pro pa ­
un cambio de la postura 0 cuando se col oca una carga sobre el cuerpo
ne q ue hay pe uenos complejos de terrninaciones nerviosas
de un animal, lo s husos musculares se est ir an, estirnul andose lo s
nervi o s asociados para que produzcan impulsos continuos que se asocia os con una localizaci6 n concreta . La es timulaci6n de los
dir igen hacia la rnedul a espinal (lin eas negr as). (b) Este s impulsos se receptores siruados en un luga r co ncr eto pu ed e pr odu cirse co n
mueven pOI' las fibras aferentes hasta la rnedul a, donde r ealizan sinapsis d iferen es cc rnbinaciones 0 modelos de sensacio nes, que so n
co n neur on as motoras que "evan los im pulsos hasta los rnusculo s enviadas simi Itanearnente hacia el sis tem a ne rvi oso ce n tral y
extr afusales adecuados (lineas discontinuas), causando su contraccion. esre las in t rp retara en fu nci 6n de sus difere nc ias cuali tativas .
(c) AI pr o ducir se la contr acci6 n de los museulo s, las ex t r emi dades P OI' ejernp lo. sabernos q ue el dol o r pued e var iar m ucho, tanto
tiend en a ender ezarse (flecha blanca abierta) y disminu yendo asi el poi c , tipo con pori a intensidad . A lgunos receptores del dolor
esti rami ento del huso muscular. Cuand o el huso muscular se r elaja, los
son .agudos -. mie mras que o tros so n «floj os», e incl uso pode­
ner vio s sensoriales asoclado s dejan de transmiti r impulsos y se
mos ~ e IiI' dolo res q ue «q ue rnan». Amb as teorias ay uda n a ex ­
r ecup era la postura habitu al.
pli ar a fo rm a en qu e el sis tema nervioso central interpreta los
es imulos sensoriales genera les ,
Los husos musculares inte rv ie nen e n el man te nim iento del
to no m uscular. Los rmisculos normales mantie nen una pequ efia
te nsion incl uso c ua ndo esta n re lajados , es decir, se e nc ue ntra n
O RGA)lOS SEN SORI AL ES ESPECIALES
en un es tado de tono. Cu ando un rmisculo se relaj a mas de 10
no rma l, el hu so m uscul ar se afloja. Los ner vios aferen tes pri­ Lo s 6 r ~, nos senso riales es peciales sue len ten er una posi cion
m ari os y secundarios qu e ro dea n las fib ras intrafu sale s de tec tan co nc rete y s610 re sponden an te cierto estfrnul o. Este tipo de
es ta floj era . A traves de co nex iones reflejas de la rnedula espina l, 'rgan os de los se ntidos puede ca ptar es tfmulos de tipo qu fmi co,
estas ne uron as afe rentes co nectan co n las neuronas mo toras alfa electro rnagn etico, mec an ico 0 electri co .
q ue estimulan la contracci o n de las fi bras extrafusa les, co n 10 que
el rmisc ulo recu pera s u ten sio n y se res ta ura e l ton e m usc ular.
EI es tira rniento de un rmisc ulo h ace que se produzca de mo do
Quimiorreceptores
refl ej o su co ntracci6n . Cu ando los rmisculos posturales esta n Los recep tores sensori ales capaces de ca ptar estlrnulos quimi­
es tirados 0 cuan do so porta n un a ca rg a, los hu so s rnusculares se co s se den om inan quimiorreceptores. Cu ando un a sustancia
alargan y se inic ia el refl ejo de elongaclon (Fi g . 17-4a). De bi­ q ufm ica llega hasta el recept or adecu ado se prod uce un im pul so
do a qu e las neur on as motoras gam ma hacen qu e las fibras in­ electrico en la neurona se nsori al correspon die nte, aun que aun
trafu sales se co ntraigan, se cree qu e estas neuronas au men tan 0 se desconoce la form a e n qu e se inicia el im pulso. EI g usto y el
d isminuyen la se nsibilida d de es te reflejo (F ig. 17-4b, c) , olfa to son los sen tidos de es te tipo mas co noc idos e n el hombre,
La funcion se nsorial de las fibras musculares intrafu sales es au nque la distinci on entre ellos no es senci lla. E I se ntido del
informar al sis tema ne rvioso so bre los ca m bios de lon gitud de g usto iin icarnente es capaz de det ect ar los cua tro sabo res ba si­
las fibras musc ulare s extrafu sale s a las qu e estan aso ciad as. cos: sa lado, du lce, acido y arnar go. La manera en qu e diferen­
Esta informacion pued e hacer qu e se ge ne re el reflejo de elon­ ciamos los «sabores- de los alimentos se deb e f unda me ntal­
gaci6 n par a aju st ar el tone muscular. La informaci6n tambien mente a la text ura de los mi smos y a los aromas qu e es tim ulan
lIega al cerebelo, qu e modula la ac tividad de los rruiscul os, nues tro se ntido del olfa to . Cuando esta rnos acatarrados y tene­
mos una co nges ti6 n nasal , no nos lIegan los es tim ulos olfa tivos
Reflejos postural es (pag. 613) y los alimentos «n o sabe n a nad a».
Organ os de los se ntido s 62 7

5. Tracto olfativo
Bulbo
olfativo
Pez
FIGURA 17-5. Distribuci6n de los quimiorreceptores en
un pez gato. En muchos peces hay papilas gustattvas repartidas por
la superiicie del cuerpo y en la aletas. Cada punto representa
aproximadamente 100 papilas gustativas,
A nfi bio
Segun Atema, 197 r.
Tracto
olfativo
En los vertebrados acuaticos la distincion entre el gusto y el
olfato es aun mas diffcil. Por ejemplo, algunos peces tienen qui­
miorreceptores dispersos por la superficie del cuerpo (Fig. 17-5). Reptll
~Se podrfa decir que los usan para «olen> 0 para «saborear- el
agua? En lugar de diferenciar, de manera arbitraria el gusto y el
olfato, es preferible clasificar los quimiorreceptores en funcion
de su localizacion, Tracto
olfativo
Los mensajeros quimicos que se conocen como feromonas
son liberados en el ambiente por un individuo e int1uyen en el
comportamiento 0 en la fisiologfa de otros individuos de la mis­
rna especie. Muchas ferornonas, que se producen en glandulas
exocrinas, afectan a la actividad sexual y al comportamiento Mamifero con la corteza Bulbo
territorial. Las feromonas representan una via de cornunicacion cerebral lisa (conejoJ olfativo
entre individuos y suelen detectarse mediante receptores espe­
cializados.
Conductos nasales
El sentido del olfato esta relacionado con la existencia de qui­
Mamifero con Bulbo
miorreceptores que suelen estar situados en los conductos nasa­ olfativo
circunvoluciones
les . Anatomicarnente, el circuito sensorial olfativo esta formado en la corteza
por tres componentes: el epitelio olfativo, los bulbos olfativos y cerebral
los tractos olfativos (Fig . 17-6). (gato)
EI epitelio olfativo es una porcion de tejido epitelial especia­
lizado situado en la cavidad nasal , formado por celulas basales,
que probablemente son celulas de reemplazo, y celulas de so­
porte, productoras de moco y que acnian de sosten de las celu­
las sensoriales olfativas (Fig . 17-7a). Estas tiltimas son las
autenticas celulas quimiorreceptoras y cada una de elias posee en
su extremo apical un penacho de cilios sensoriales. Del extremo
basal de cada una de estas celulas sale un ax6n, que atraviesa la Mamffero
placa cribifonne y llega al bulbo olfativo (Fig. 17-7b) . El ter­ (primate)
mino nervio olfativo deberfa aplicarse exclusivamente para
designar a esto s cortos axones de las celulas sensoriales olfati­ FIGURA 17-6. Bulbos y tractos olfativos. Los tractos
vas. olfativos no son nervios sino prolongaciones del encefalo . EI extreme
En el bulbo olfativo hay varios tipos de celulas, de los cuales de cada tracto suele estar engrosado y forma un bulbo olfattvo, hasc
la s mas importantes son las celulas mitrales. Los axones de el cual lIega un corto nervio olfativo (no representado) que procecs
las celulas se nso ria les olfativas establece n sinapsis con las ce­ del epitelio olfativo.
lulas mitrales, de las que a: su vez salen unos largos axones Segun Tuchmann-Duplessis et al.
que, en conjunto, forman los tractos olfativos hacia el encefa­
10 (Fig. 17-7b). Los axones que forman los tractos olfativos
conectan mediante sinapsis con el 16bulo piriforme y con el Embriologia. Embriol6gicamente, el siste ma olfativo se
septum del cerebro, y los impulsos son retransmitidos poste­ forma a partir de un par de placodas olfativas de origen ecto­
riormente hacia otras regiones encefalicas (Fig. 17-7a), entre dermico que se invaginan dorsalmente junto al tubo neural. L:-,
las que se pueden destacar el striatum y el sistema limbico. paredes laterales de cada placoda forman el epitelio respiratori:
que tapiza los conductos nasales y la zona central de la misms
Centros olfativos (pag, 617); sistema Ifmbico (pag. 620) constituye el epitelio olfativo. En este epitelio se diferencian 1 '
-
628 Capitulo diecisiete

6. Tracto olfativo
(a)
/ Celula
Tracto granular
FIGURA 17-7. Epitelio olfativo. (a) En los olfativo
Bulbo
mamiferos los eonduetos nasales estan tapizados por olfativo
epitelio respiratorio. EI epitelio ol fativo es una
pequeiia region de este revestimiento, en el que hay
neuronas especializadas que conectan con las
neuronas de los tractos olfativos. Por los axones de
estas los impulsos son retransrnitidos haeia el lobule
piriforme y hacia el septum del eerebro. (b) Histologia
del epitelio olfativo, EI epitelio olfatlvo esta formado ~"-'-'-"""'''7 ~~~~~l~ G la n d u la olfativa
por celulas de soporte, celulas basales y celulas
Fibra olfat iva
sensoriales olfativas, La superficie apical de eada celula
olfativa desarrolla cilios que sobresalen en la luz de los Lamina basal .,.........i;>;;...z-.:. Celula basal}
conductos nasales. Del extreme basal de eada una de
Celula de soporte Epitelio
estas celulas sale una fibra nerviosa que atraviesa la
placa cribiforme y va hasta el bulbo olfativo, donde Celula sensorial olfativo
establece sinapsis con una celula periglomerular, con olfativa
una celula mitral 0 con una celula granular. Las fibras
que salen de las celulas mitrales son las que
eonstituyen los tractos olfativos hacia el encefalo, (bl Camara nasal
celulas sensoriales olfativas, las cuales desarrollan axones que do s (Fig. I i -9b-d ). EI orificio excurrente puede desplazarse
atraviesanel mesenquima hasta alcanzar al telencefalo, que hac ia .:1 borde de la boca, como ocurre en algunos crosopteri­
tarnbien se esta desarrolIando (Fig. 17-8a). Estas fibras olfati­ gic s. 0 inclu so lIegar a abrir directamente en la cavidad bucal,
vas estimulan al telencefalo a desarrollar unos salientes que se co mo sucede en los holocefalos, EI desplazamiento del orifi­
van engrosando, los bulbos olfativos, que se mantienen conec­ cia ex rurrente al interior de la boca se ha producido varias ve­
tad os con el resto del telencefalo a traves de los tractos olfativos ces, independientes unas de otras, durante la evoluci6n de los
(Fig . 17-8b, c). Aunque algunas celulas de la cresta neural pue­ peces, por 10 que aun no estan claras las posibles homologfas .
den emigrar hasta las proximidades del sistema olfativo durante
su diferenciaci6n, aparentemente las celulas sensoriales olfati­ Sacos nasales, conductos nasolagrimales (pag, 237)
vas no se forman a partir de elias.
En los tetrapodos y en sus antecesores inmediatos, los peces
Filogenia. En los tetrapodos el hocico esta relacionado con la cono cidos como peces con coanas, hay unas pequeiias narinas
respiraci6n, aunque originalmente se desarrolla como una es­ externas que proporcionan el acceso a los conductos nasales, POI'
tructura olfativa. En realidad, el crecimiento de los receptores su extrema posterior, los conductos nasales abren en la cavidad
olfativos hacia el palio mediano, una de las regiones mas primi ­ bucal pol' medio de unas narinas internas 0 coanas (Fig. 17-1Ob­
tivas del cerebro, sugiere que el sistema olfativo es bastante e). En los anfibios los sacos nasales estan algo ensanchados entre
antiguo. arnbas narinas y a partir de elIos se desarrollan unos sacos deno­
En la mayorfa de los peces, los receptores olfativos se en­ minados organos vomeronasales 0 de Jacobson (Fig. 17-10c).
cuentran en el fondo de un par de sacos ciegos conocidos como Los urodelos pletod6ntidos poseen un par de surcos profun­
sacos nasales (Figs. 17-9a y 17-lOa). En los cicl6stomos actua­ dos que conectan ellabio superior con las narinas extemas. Es­
les y en muchos ostracodermos, estos sacos se han fusionado tos surcos nasolabiales transportan materiales acuosos, de ma­
secundariamente, aunque se siguen conservando los dos tractos nera preferente hacia los 6rganos vomeronasales de la cavidad
olfativos, EI agua que transporta las sustancias qufmicas fluye nasal (Fig. 17-11). Estos surcos carecen de cilios y los lfquidos
hacia el interior y hacia el exterior de estos sacos mientras el se mueven en ellos por capilaridad . Los productos quirnicos
pez esta nadando. No obstante, en algunos grupos de peces pue­ transportados en estos liquidos pueden ser feromonas 0 proce­
de haber un flujo unidireccional de agua a traves de los sacos del' de los alimentos. Cuando va tocando el sustrato con el hoci­
nasales. En est os casos hay un tabique incompleto que divide el co, es decir, cuando va «husmeando», el animal recoge y hace
saco en un conducto incurrente y otro excurrente. En ciertos pasar por los surcos nasolabiales las sustancias qufmicas rela­
casas estos orificios pueden lIegar a estar totalmente separa­ cionadas con el reconocimiento del territorio.
Organos de los sentidos 629

7. gunos reptiles, la pared lateral se prolonga hacia el interior de la
carnara para fonnar eI cornete 0 turbinal, que esta plegado
para aumentar asf la superficie del epitelio respiratorio. EI aire
sal e de la carnara nasal a traves de un estrecho conducto naso­
faringeo que conduce hasta la narina interna (Fig. 17-1 Od). Los
conductos nasale s de las aves son similares y en el cornete pue­
den desarrollase unas complejas volutas.
La carnara nasal de los marnfferos es grande y general mente
po see unos turbinales muy desarroll ados para pennitir que el
Ectodermo aire pueda cal entarse y humedecerse antes de seguir su camino
hacia los pulmone s, El ep itelio olfativo se encuentra en la pared
poste rior de la c arnara nasal. EI resto del tapi z de la camara
(a) Placoda olfativa nasal esta form ado por epitelio respiratorio (Fig. 17-IOe).
Forma y fun cion . EI sentido del olfato suele estar bien desa ­
nollado en los peces, pero es uno de los sentidos secundarios en
las aves. los rnurcielagos y en los primates, incluidos nosotros
rnismos. La info rmacion olfativa es importante para los pece s
que caz an si guie ndo gradientes qufrnicos . En los vertebrados
acuaticos , 1 susrancias quimicas transportadas par el agu a pa­
35
san por el epitelio olfativo que tapiza los sacos nasales . El des a­
rrollo de un tlujo unidireccional mejora el olfato, ya que asegu­
ra un f1ujo cas i con tinuo de agua nueva que va eliminando las
su stancias quun icas ya detectadas y trae otras nuevas. Las co­
rrientes resp iraroria y olfativa estan asociadas en los peces en
los que los orificios excurrentes se abren en la boca. Los rnovi­
mientos de irrig acio n de las branquias tambien hacen que el
(b)
agua pase por el epitelio olfativo. Mediante la asociaci6n de las
funciones respiratoria y olfativa, los conductos nasales ya esta­
ban preadaptados para la posterior funci6n de respirar aire en
los tetrapodos.
En los tetrapodos. el aire sustituye al agua como medio de
transporte de las su stancias qufmicas, aunque antes de llegar a
Tracto olfativo los receptores sensoriales, las partfculas transportadas aiin si­
guen siendo ab sorbidas en la fina capa de mucosidad que reeu­
bre el epitelio olfativo , EI aire que entra a traves de los orificios
nasales debe pasar por el epitelio olfativo en su camino hac ia
los pulmones; por 10 tanto el epitelio olfativo puede «analizar
las sustancias quimicas presentes en el flujo de aire. Los vert e­
Placa cribiforme brados terrestres pueden empezar a «ole r» el aire cuando de tee­
tan alguna «sustanc ia interesante». Esta accion de husmear es
independiente de la respiraci6n y mediante ella los anirnal es
toman pequefias cantidades de aire con las que rellenan el esp a­
cio de las carnaras nasales . As! se consigue el aire que sea ree rn­
plazado ma s a rnenudo, 10 que permite un anal isis mas frecuen­
(c)
te de los olores ambientales (Fig. 17-12).
FIGURA 17-8. Desarrollo embrionario del sistema
olfativo. (a) La placoda olfativa se desarrolla a partir de un Area vomeronasal
engrosamiento ectoderrnico. Las celulas de esta piacoda desarrollan
fibras nerviosas que crecen hacia el telencefalo, (b) Estas fibras forman.
EI 6rgano vomeronasal, que iinicamente esta presente en algu­
en conjunto, el nervio olfativo. (c) EI saliente del telencsfalo al que IIega
uno de los nervios olfativos es un bulbo olfatlvo. Los tractos olfativos
nos tetrapodos, se denomina asf debido a que generalmente S~
conectan el bulbo olfativo con el encefalo , encuentra protegido por los huesos del mismo nombre. La rna­
yorf a de las tortugas, los cocodrilos, las ave s, algunos murciela­
gos , los primates y los mamfferos acuaticos eareeen de organos
Lo s anfibios apodos, es decir las cecilias, poseen un pa r de vomeronasales. En los anfibios, estos 6rganos se eneuentran
pequefios tentaculos retractiles por del ante de los ojos. Estos una zon a apartada de la eavidad nasal principal. En los rept iles
tentaculos son quimiosensoriales y parece que intervienen en la estan situados en unos huecos independientes hasta los que lle­
transferencia de sustancias quirnicas hacia los 6rganos vornero­ gan las sustancias qufmicas recogidas par la lengua y por las
nasales situados en el techo de la cavidad bucal. membranas arales. En los mamfferos que los poseen, estos orga­
En los sacos nasales de los reptil es comienzan a diferenciarse nos se encuentran en un area aislada de la membrana olfativa, en
dos regiones, un vestibulo anterior que recibe el aire que entra interior de la cavidad nasal, y generalmente estan conectados
por las narinas externas, y una camara nasal posterior. En al­ la boca por medio de un conducto nasopalatino (Fig . 17-1:::
630 Capitulo diecisiete

8. Ampoll as
de Lorenzini
Tronco superfi cial
del nervio optic o
Orificio incurrente
de las narin as extern as
Laminas nasales
anteriores
Orificio 1-f--I--'---;--t--lL-.- Epite Ii0 0 Ifati vo
incurrente posteri or
Pliegue nasal
", . ~',~
. .. .. /
Ampo llas
(a) de Loren zini
Celul a granu lar
~@..••.. .,.~.... ~.
. ..~
FIGURA 17-9. Sacos nasales de
un tiburon. (a) Vista ventral de la cabeza
~
Celu la mitral
de un tibur6n en la que se indica la .. . . .,
direcci6n en que se mueve el agua (f1echa '.. "':. h: . - " . -.
negra) por lo s sacos nasales atravesando
el epitel io olfativo. (b) Secci6n t ransversal
de la cavidad nasal. (c) Celulas sensoriales
bipolares del epitelio olfativo y neuronas
asociadas a elias. (d) Las flechas indican el
f1ujo del agua a craves de los sacos nasales.
Estados progresivos del desarrollo de un
f1ujo unidireccional a craves del epitelio
nasal en varios peces. (d)
(a. b) Segun Lawson; (e) segun Kleere kope r. (c)
Los 6rgano s vomeronasales son 6rganos olfativos acce sorios. pudicran esta r relac ionados con el «analisis» de la eomposiei6n
En ellos hay celulas basales, de soporte y celul as sensoriales bipo­ qu.rnica de los alimentos. No obstante, parece que los organos
lares , similares a las del epitelio oifativo. Las celul as sensoriales vo rneronasa les son espeeialme nte sensibles a sustancias quirni­
receptoras de los 6rganos vorneronasales hacen saliente en la luz cas relacionadas con el comportamiento social y reproductor.
de estes por medio de microvellosidades, mientras que las celulas Te6 rieamente, los individuos que ca reeen de estos 6rganos po­
sensoriales oifativas 10 hacen por medi o de cilios. El eircuito ner­ drfan au men tar el ritmo resp iratorio para que el aire pase mas
vioso del sistema vomeronasal corre paralelo, pero totalmentc in­ frecuentemente a traves del epitelio olfativo, perc esto serfa
dependi ente, con respeeto al del sistema olfativo principal. A1 igual energet icamente eostoso y podna lIevar a problemas rela ciona­
que el sistema olfativo principal, el sistema vomeron asal coneeta dos con la regulaci6n del pH de la sangre. Para pod er diferenciar,
con el hipotalarno y con el talarno a traves del sistema Iimbieo. anat6mica y funcion almente, el epitelio nas al y los organos vo­
meronasales, las sustancias qufrni cas que detectan se denominan
Talamo e hlpotalarno (pag. 616) olores y vomerolores, y los procesos correspondientes se cono­
cen como olfato y vomerolfato, respectivamente.
En muchos de los vertebrados que pos een 6rga nos vomero­ Lo s ofidio s y lo s lagartos sacan la lengua y con ella «barren»
nasales, el fluj o respiratorio de aire lIeva las partfculas hasta el aire situ ado inmediatamente por delante del hocico, rec ogen
es tos 6rganos. Pero los organos vomeronasales pueden estar eo ­ los vomerolore s y ent onces re traen la len gua en la eavidad bu­
nectados con la cavidad bu cal, 1 qu e sugiere que en tal ca so
0 cal para lIevar de este mod o las su stanci as quimicas hasta los
Organos de los sentidos 631

9. Saco nasal
(a) Pez sin coanas
Narina externa
Narin (l.. _
intern" Surco
Plethodon lerselli nasolabial
(b) Pez con coanas
FIGURA 17-11. Cabeza de una salamandra de larch
Mountain, Plethodon farseJli. Los urodelos pletodontidos poseen
unos surcos nasclabiales que van desde la boca hasta las narinas. A
craves de ellos las sustancias quimicas viajan desde la boca hasta los
Narina externa . 6rganos olfativos.
Basado en fotogra fias de J. H. Larsen.
:. > (' Orqano
vorneronasal
Narina
6rganos vomeronasales (Fig. 17-14a-d). En los ofidios, y proba­
interna ­ blemente en los lagartos, la lengua no llega a ser introdueida en
(c) Anfibio
la luz de los 6rganos vomeronasales. En lugar de eso, los repti­
les «limpian» su lengua haciendola pasar por los eonduetos que
lievan hasta dichos 6rganos y por unos pequefios sureos que
Camara nasal tienen en la parte superior de la eavidad bueal. Estos sureos se
prolongan hasta el inieio de los eonduetos y aparentemente
ayudan a que los vomerolores reeogidos con la lengua sean li­
Conducto
berados justo a la entrada de los eonduetos. En los ofidios , la
nasofaringeo Organo eliminacion 0 la desactivaei6n de los 6rganos vomeronasales
vorneronasal haee que no puedan deteetar las feromonas ni sus presas.
Narina--- ­
interna
Encefalo
(d) Reptil
Camara nasal
Narina externa Narina interna
Giotis Cavidad bucal
Narina
Traquea
interna
FIGURA 17-12. Forma de husmear de 105 cocodrilos. [­
(e) Mamffero los tetrapodos es frecuente que el olfato dependa de las sustancias
qufmicas que lIegan 'co n cad a movimiento respiratorio del aire .
FIGURA 17-10. Filogenia de 105 6rganos olfativos. Husmear permite «analizar» el aire con mayor frecuencia sin que
Observese que los 6rganos vomeronasales estan ausentes aurnente el ritmo respiratorio. Los cocodrilos pueden cerrar la glotis
en los peces y presentes en la mayoria de los tetrapodos. el pliegue gular. 10 que les permite alslar rnornentaneamente las narinas
(a) Pez sin coanas. (b) Pez con coanas. (c) Anfibio . (d) Repti!. de la cavidad bucal, Entonces deprimen el suelo de la faringe y entra air:
(e) Marnifero. fresco en la camara olfativa, lIegando asi nuevas sustancias quimicas .
que se produzca un nuevo movimiento respiratorio.
Segun Pooley y Gans.
632 Capitulo diecisiete

10. Bulbo olfativo
Nervios olfativos .'
Epitelio olfativo
Camara nasal
Mandibula Orqano vomeronasal
Organo Conducto
Nervio vomeronasal del6rgano
vomeronasal vomeronasal
FIGURA 17-13. Organo vomeronasal de un perro. EI Vestibule
conducto nasopalatino va desde el alveolo del incisivo hasta la carnara
nasal. Los nervios olfativos se dirigen hacia una zona concreta del
epitelio olfativo. -~ : .
Segun Miller y Christensen.
(b) Tra:tue-a Giotis
El gusto, igual que el olfato, esta basado en la detecci6n de
estfrnulos quimicos par medio de quimiorreceptares. Pero los
quimiorreceptores del gusto son las papilas gustativas situadas
en la boca. Los anfibios, los reptiles y las aves poseen papilas
gustativas en la boca y en la faringe, mientrasque en los mami­
feros las papilas suelen estar situadas en la 1engua. Bulbo
olfativo
Los' mamfferos tienen tres nervios craneales par los que llega accesorio
hasta el sistema nervioso central la informaci6n procedente de
las papilas gustativas: el nervio facial, el va go y el glosofarin­ Tracto
olfativo
geo (Fig. 17-15a). Cada papila gustativa, que asoma a traves del accesorio
epitelio por unporo gustativo, tiene forma de barril y esta far­
mada par 20 0 mas celulas de tres tipos. En la base y en la
periferia hay celulas basales totipotentes, es decir, celulas capa­ Area
preoptica
ces de sustituir a los otros tipos de celulas. La esperanza de vida
de las celulas de las papilas gustativas es de aproximadamente
una semana, par 10 que su sustituci6n es un proceso continuo.
Las celulas de soporte (celulas oscuras) acnian como sosten y
como celulas secretaras. Las celulas gustativas (celulas claras) FIGt:R.".. 17-14. Movimientos de la lengua en los ofidios.
son las celulasquimiorreceptoras principales de estas papilas. (a) Los ofidios, igual que hacen los lagartos, extienden la lengua para
Las celulas de las papilas gustativas carecen de axones, pero las «barrer» el aire situ ado por delante del hocico. Con la lengua recogen
fibras sensoriales de tres de los nervi os craneales se entrelazan las particulas transportadas por el aire y entonces las lIevan al interior
alrededor de estos tres tipos de celulas y establecen unas cone­ de la boca. Probablemente con la ayuda de otras membranas bucales, la
xiones especiales, similares a sinapsis, con las celulas gustati­ lengua deposita dichas particulas en los 6rganos vomeronasales
situados en el techo de la boca. (b) Secci6n sagital de la cabeza de una
vas (Fig. 17-15b, c).
boa constrictor. EI 6rgano vomeronasal es una bolsa ciega cuya luz se
Las papilas gustativas detectan estfrnulos qufrnicos y acnian abre en la boca a traves de un conducto. EI extrema de la lengua se
como transductares en los que se inician impulsos electricos extiende desde su vaina, que esta situada cerca del inicio de la traquea.
que viajan a traves de los nervios craneales hasta el sistema (c) Esquema en el que se han eliminado el craneo y los tejidos
nervioso central. Las sustancias dulces, acidas, saladas y amar­ adyacentes para que se pueda ver una vista dorsal del encefalo de una
gas hacen que hasta el sistema nervioso centrallleguen impul­ serpiente. (d) Neuroanatomia de los 6rganos olfativos de una
sos electricos diferentes. serpiente. EI bulbo olfativo principal recibe los impulsos procedentes
del epitelio olfativo. EI bulbo olfativo accesorio recibe, a traves de
tractos independientes, la informaci6n procedente de los 6rganos
Receptores de radiacion vomeronasales. Los 6rganos vomeronasales y el sistema olfativo son
6rganos quimiorreceptores independientes cuyas fibras nerviosas
Las radiaciones viajan en forma de ondas. La radiacion cosmica corren separadas por el interior de los tractos olfativos. Despues, la
es de onda corta y las ondas de radio son largas. Estas, junto con informaci6n sensorial se reline en la corteza olfativa del telencefalo.
las radiaciones de onda intermedias constituyen el espectro Segun Kubie et al; Halpern y Kubie,
Organos de los sentidos 633

11. ;"
Nervio
elect r oma gne tico. Desde el punt o de vista de un organismo, las
glosofari ngeo
ra diacio nes aportan informaci6n acerca de su intensidad, la lon­
gitud de onda y la direcci6n .
Nerv io
Ningiin organi smo utiliza la totalidad de la informaci6n dis­
vago
<J Dulce ponib le en el espectro elec tromagnctico. Los orga nismos iinica­
o Acido mente puede n percibir un rango limitado de longitudes de onda .
+ Salado
o Ama rgo
Las abejas pueden ver la radiaci6n ultr avioleta. Alg unos verte­
brados (por eje rnplo . las vfboras) pueden detectar la radiaci6n
inJrarroja . La mayoria de los verteb rados s61 pueden perci bir la
0
estrecha banda de radiaci6n electromagnetica comprendida entre
380 y 760 nm . Esta banda se conoce como luz «visible», debido
a que nOSOlfOS la podernos ver (Fig . 17-16). Cuando hablamos de
Papila s Papilas
,<IUD>. en realided sirnplificamos mucho las cosas, debido a que
(a)
calici formes filiformes
unicarnente nos estarnos refiriend o a un estrecho rango de la ra­
Microvellosidades
diaci6n electro magnetica , cuyo espectro es mu cho mayor.
Igualment e. cuando hablamos del sent ido de la «vista», s610
Papila nos estamos refiri endo a la capacidad de percib ir la luz de una
longitud de onda comprendida en esc estrec ho rango .
Los vertebraoos han desarrollado diferentes 6rga nos sensoria ­
les para detectar la rad iacion electrornagnetica . Las disti ntas re­
gione s del espectro rep rescntan diferentes encrgfas (Fig. 17-16) Y
' I.(!','
> Celula basal estimulan de distinta form a a los receptores sensoriales .
F otorreceptore5
(b) (c)
FIGURA 17-15. Quimiorreceptores de la boca. (a) Lo s fotorreceptores so n sensibles a la luz. Los fotorrecep tores
Di stribuci6n de las papilas gustativas en la lengua de una persona. Las mas conoc idos son los ojos. El ojo de los verte bra dos es capaz
papilas gustativas son sensibles a los cuatro sabores basicos: dulce, de enfocar la luz sobre las celulas fotosensibles para form ar una
acido, salado y amargo . Tarnbien se indican las areas inervadas por los imagen del e ntom o. La capacidad de poder e nfocar la luz pro­
nerv ios facial, glosofaringeo y vago. (b) Las papilas gustativas se cedente de objetos sit uados a difere ntes distancias se co noce
encuentran dispersas por el epitelio superficial de los surcos de las co mo acom oda ci6n visual,
papilas de la lengua. (c, Cada papila gustativa esta formada por varias E l sis tema nervioso se ap rovec ha de las prop iedades ffsicas
docenas de celulas de val ios t ipos: celulas de soporte, celulas basales y
de la luz para pode r interpretar las imagenes que le !legan. Las
celul as senso r iales gust at ivas. La superficle apical de estas celulas esta
do tada de microvellosidade s que asoman entre el epitelio superfi cial.
diferenci as de intensidad de la luz se interpretan co mo co ntras­
A sociadas con estas celula s tambien hay una serie de fibra s nervio sas tes. De ntro del espectro visib le, las diferentes longitudes de
aferentes . onda se inte rpretan co mo dis tintos co lores .
(a) Segun Blo o m, Lazerson y Ho fsradler.
Estructura d el oj o. EI ojo de los ma mfferos tiene Ires capas:
la escler6tica , la uvea y la retina (Fig . 17-17 a).
Luz
v isible
Tipos de
radiaci6n ,
Rayos
c6smicos
Long itu d
Rayos X Ultra viol eta
I
,t ~I I
Radar
I
TV
I
Radio de onda corta- Iarga
1
~,
IIJ~ 1 ~m
1 pm 1 nm 1mm 1m 1 km
de ond a
V BGY0 R
• 10' 10' 10-3 10" 10-'
Energi a (Kcal mol " de quantos )
FIGUR A 17-16. Espectro de la radiaci6n electromagnetica. Entre los rayos c6smicos , cuya lo ngit ud de onda es muy corta, y la radio c"
onda larga, hay una estrecha banda de «luz visible». a la que son sensibles los ojos del hombre. La longitud de ond a aumen ta hacia la der echa. G
cant idad de energia de las radiaciones electromagneticas aumenta hacia la izquierd a. Abreviatura s: Viol eta (V) , azul (B), verde (G), amarillo ();
naranja (0), rojo (R).
Segun Schmidt-N ielsen .
634 Ca pftulo diecisiete

12. lucidu m pro duce los «oj os brill ant es» de los ma mfferos qu e se
Par pad o Escler6tica
ven duran te la noch e con los faros de lo s aut om6viles 0 co n los
Li gamen to Coroides
fogon azos de los flashes.
suspensor
I Retina
La segunda re gi6n de la uve a es el cuer p o cili ar, un pequefio
Crista lino anillo de musc ulatura lisa qu e rodea el interior de l globo oc ular.
Cornea c., Los rmisculos ciliares control an la aco mo daci6n de la vista. Se
insertan en el flexible cristalino po r medio de un ligamento
Iri s ~if$=~iJ
Cama ra anterior
suspe ns or circular. Cualquier co ntra cci6n de estos rnuscul os
cau sa una defonnaci6n de l cri stal ino, mi en tras qu e cuando es ­
tos mu scu los se relaj an, el cris talino rec upera s u forma deb ido a
Cama ra poste rior su elasticidad,
La tercera regi on de la uvea es el iris, que es la co ntinuaci6n
Cuerpo ciliar
de esta por la parte front al del glo bo ocular. La pupila no es una
(a)
es rructura, sino el orificio definido por los bordes libres del iris ,
Unos pequeno s rnusculos lisos que hay en el iris hacen que este
funci ne como un diafragma, aumentand o 0 reduciendo el tamafio
de la P' pila y regul ando asf la canti dad de luz que entra en el ojo .
Celulas Retina. L:<. ca pa mas intern a del ojo es la retina , la ca pa foto ­
gang lionares se nsible . que estd fo rm ada por celulas de tres tipos. La capa
Celulas ma s pro ; nda de la ret ina contiene las celulas fo torreceptoras .
ama crinas Lo s b ast on es son sensibles a la luz de poca int en sidad pero no a
los c lores. mientras qu e los conos so n sen sibles a los colores
c uando 1 ilumi nacion es fue rte. Las ce lulas fotorrecepto ras co ­
Retina nect an t :: iante sinapsis co n las celulas horizon tales y bipola­
res. Prox i .1 S a eli as se encuentra n capas de celulas amacrinas
y gan glionares . Esta di sposici6n per mi te que la luz que en tra
en el ojo e incide sobre la re tina pase suce sivamen te a traves de
las celulas gan glionares, las ce lulas arnac rinas, las celulas bipo­
lares ~ ias :~ l u l as horizo ntales antes de alc anzar las ce lulas fo ­
rorrec ? i Or ~:s . es decir los bastones y conos (Fig . 17-17b). E I
signif _a o runcional de esta di spos ici6n, si es que existe, es
totalrr;e e desco nocido.
Coroi­ T o s los verte brados poseen baston es e n la re tina (10 qu e les
des
Escle­ ~ .. , ..
permits ver e 1 blanco y negro) , pe ro no tod os poseen co nos .
r6tica """ ~
Algu " peces y anfibios tienen vis i6n en color, muchos repti­
les :' tod as las 3" tambien, pero muy pe cos mamfferos pued en
eS
diferenciar los colo res . EI hombre y algunos de los otro s prim a­
F IGU RA 17-17. Estructura del ojo de los primates tes s _eriores con vis i6 n e n co lor so n excepcio nes .
superiores. (a) Secci6n sagital. (b) Deta lle de las capas de la pared En un ' pocos vertebrado s la re tina pre sent a una pequ efia
posterio r del glo bo ocular. Unas neu rona s conectan, de manera muesca . la fovea (Fig . l 7- l 7a). La f6 vea es un pun to situado en
" indirecta, los bastones y los conos foto sensibles con las celulas la pane posterior de l globo ocular, en el cu al converg en los
ganglionar es cuyos axon es form an el nerv io 6 pt ico. Las flechas neg,as rayo s lumin osos. Esta compues ta totalme nte por co nos y co ns­
indican la direcci6n de los rayos luminosos.
tituye I punto de maxim a ag udeza vis ua l. Aunque en la fovea
no by bastones, estos so n mu ch o m as abunda ntes en las zo nas
Esclerotica . La cap a mas externa del ojo es la es cler 6tica . pe rifericas.
Forma 10 «blanco del ojo » y esta fonnada por un a capsula re sis­ E n el interio r del oj o hay tre s camaras. D os de eli as es tan
tente de tej ido co nj untivo en la cua l se insertan los muse u los siruadas por de lante de l cris talino : la camara anterior, situada
oc ulare s ex ttinsecos. La escler6tica ay uda a defin ir la for ma del ent re el iris y 1a c6 rnea, y un a pequefia camara po st erior, si­
glo bo ocu lar. La s aves , los re ptiles y los peces suelen poseer ruada en tre el iris y el cris talino. La tercera de las ca m aras, qu e
unas pequefias placas oseas , denom inadas osfculos d e la escle­ es la de mayor tamafio, es la camara vitrea, situada por detras
rotica, que ayudan a ma nte ner la form a de la escl er6ti ca. En la del cristalino , Estas carnaras est an llenas de un flu ido transp a­
zona fro ntal de l ojo, la escler6 tica se acla ra y da orige n a la rent e q ue ay uda a mant ener la forma de l glo bo oc ular. Las ca ­
cornea , q ue es tran sp arente . maras anterior y p osterior es tan llen as de humor a cu oso, mi en ­
tras qu e la ca m ara vi trea contiene un es pe so humor vitreo, qu e
Uvea. La capa media del ojo es la uvea, que posee tres regio­ en oca siones recibe la denomi nacion de cuerpo vit reo debido a
nes. La co r oides, situada junto a la retina, es la de ma yor exten ­ que , di sec ando el ojo, puede ex trae rse de es te, co n la apa rie ncia
si6n. Debido a que esta mu y vascu larizada, la coroides prop or­ de un a pelotita viscosa.
cio na nutrientes a los tej idos oc ulare s. La co roides no esta
pigm ent ada. En algunos vertebrados noc turn os, posee un mate­ EmbrioJogia. Em briol6gicamente, el ojo es una estructura
rial refl ect ant e especial, el tapetum lucidum. Cuando hay po ca compues ta, qu e se orig ina a partir del rnesenquirna circ unda nte
luz, es ta es tructur a refl ej a los escasos rayos luminosos para qu e y de la placo da 6ptica , un e ngrosarniento de tej ido neu roect o­
es timulen a las ce lulas fo tosensi bles de la retin a . EI tapetu m de rrnico qu e da lugar a la for mac i6n de la vesic ula 6p tica . E I
Organos de los se ntidos 635

13. desarrollo del ojo comienza con la aparicion de un par de sa­ tracto , en la practica suele recibir la denomin aci6n de «nervio»
lientes , las vesiculas optlcas, a partir de los laterales del futuro optico y suele ser considerado como el segund o de los nervios
telencefalo (Fig. 17-18a). A medida que las vesic ulas 6pticas se craneales.
van acercando al ectoderm o que las recubre, este se empieza a
Nervios craneales (pag, 487)
engrosar, para dar lugar al desarrollo de la placoda optica, y se
invagina, para formar el esbozo del cristalino (Fig. 17-18b). La Filogenia. Las larnpreas tienen unos musculos de la cornea,
placod a 6ptica se lobula para formar un entran te, la cop a opti­ de tipo estriado y de origen miotornico, que se insertan en la
ca . El mesenquim a que rodea al ojo en formacion se va conden­ lente derrnica. una zona de piel transparente que recubre a la
sando para formar las capas externas de este (Fig. 17-18c, d). cornea . La contracci6n de estos rmisculos hace que la lente der­
A partir del ectodermo se form an los parpad os, la cornea y el mica se tense y que la cornea se aplane. A su vez esto hace que
cristalino; a partir del mesenquirn a, la coroides y la escler6tica; el cristalino S~ acerque a la retin a. Por 1 tanto la acornodacion
0
y a partir de la cop a 6ptica se desarroll an el iris y la retina . La se con sigue mediante una deformacion del glo bo ocular desde
vesicula optica mantiene su co nexion co n el encefalo a traves fuera. Cuando los musculos de la cornea se relajan , la elasti ci­
del pediinculo optico, a partir del cual se origina inicialment e. dad de la cornea y el humor vitreo hacen que el cristalino recu­
Por el interior del pediincul o optico van los axones que salen pere su posicion original (Fig. 17-19a ).
desde las celul as ganglion ares y se dirigen hasta las areas opti­ En los pece s oseos y cartilaginosos es frecuente que la forma
cas del dienc efalo. Aunqu e este pediinculo en realid ad es una del globo ocular se mantenga gracias a la presencia en la escle­
prolongacion del encefalo, y por tanto puede decirse que es un r6tica de osiculos 0 piezas cartilaginosas (Fig. 17-19b, c). Ade-
Prosencefalo Telencefalo
Pedun cul o
optico
Copa optics
f.<'! ~7"" : : ::'} I~ .' Vesicula
optica
Tercer primaria Esbozo del
ventrlculo Placo d a Fisura
6ptica 6pti ca cri stalino
Me sencefalo
(a) (b)
Vesicul a del
cristalino
J
Capas de Externa (pigmentaria)
la ret in a ' llntern a (sen sor ial)
Espacio )jf.'
:
intrarretin al <; ti <:
,.::.;.,­
Parpado
Cornea
Pedunculo
Superficie
optico Camara ectoderrnice
anterior
Saco
conjuntivo
Iris
Cuerpo cil iar
Pared Vasos
del tercer sanguineos
ventriculo
(c) - - (d )
FIGURA 17-18. Desarrollo embrionario del ojo de los vertebrados. (a) Embri6n joven en el que las vesiculas opticas van creciendc
hacia fuera para ir a r eunir se finalmente con las placodas 6p ticas que se van engros ando en la capa ectoderrnica, (b) Algo despues, la inte racci6n entre
la vesicula 6ptica y la placoda 6ptica conduce al inicio de la diferenciaci6n del cristalino y a la formaci6n de una vesicula 6ptica secundaria, 0 cop s
6ptica, formada por una dobl e capa, (c, d) Estados sucesivo s de la separ acio n del cristal ino hacia el interior de la vesicula 6ptica. Se forman los
parpados y la cornea, y en las pared es del globo ocular se diferencian las distintas capas. Cuando el cristal ino ya se ha soltado, aparecen o r ificios en
epitel io superiicial y se forman la c6rnea y la carnara anterior.
Segun Tuchmann-Duplessis, Au roux y H aegel.
636 Capitulo diec isiete