1. 4. Vías aferentes y receptores sensoriales
Los sistemas sensoriales son fundamentales en la coordinación entre el organismo y el medio
Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos captar una
amplia gama de señales provenientes del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese
medio.
Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo cual logran regular
eficazmente su homeostasis o equilibrio interno. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formas
distintas de receptores, con una organización morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos.
Ambos grupos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan similar de
organización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan los
organismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir
información.
En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es decir, la que es
capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables por el organismo. Esas señales son transportadas por
vías nerviosas específicas (haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa
información provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación y la
percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores.
Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos que rodean a
cada organismo.
Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el estímulo debe
presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar
modalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc..
Se pueden clasificar los receptores en grandes grupos:
1. receptores mecánicos
2. receptores químicos
3. receptores térmicos
4. receptores luminosos
En los órganos receptores, las células receptoras o prolongaciones de ellas, se han adaptado para reconocer en forma
específica el estímulo adecuado que las excita. En la figura 43, las flechas pequeñas indican los sitios donde actúan los estímulos y las
mayores el sentido del flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transducción.
Figura 43
1. Célula quimiorreceptora
2. Célula gustativa
3. Neurona olfativa
4. Receptores cutáneos:
Corpúsculo de Pacini (receptor
de presión profunda) y
terminaciones nerviosas libres
(receptores de dolor)
5. Huso muscular (receptor de
contracción muscular)
6. Células pilosas (receptor de
sonido)
7. Bastoncito (receptor luminoso)
8. Soma de la neurona sensitiva
Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nervioso
central y en vasos sanguíneos periféricos.
2. Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en estructuras especiales de
la lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago.
Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Sin embargo, se
sabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en las células gustativas donde se realiza el proceso de
transducción. Ellas se hallan rodeadas por células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de las
células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberación de señales que
estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a través de
tres nervios: el facial o VII° par craneano, el glosofaríngeo o IX° par y el nervio vago o X° par.
El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza química (odógenos)
por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central.
Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos de presión. Se
les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central.
En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias peptídicas que se
liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistema
nervioso central y la sensación que inducen es la de dolor.
En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican en
una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la
contracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminaciones
anulo-espirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales
nerviosos, desde los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal.
Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre el Organo de
Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros que captan los oídos.
Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentos
que se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones que
llevan a la activación de la vía visual.
Actividad 19:
En las tablas que se adjuntan, se resumen los tipos de receptores, su ubicación y la sensación que producen. En base a esta
información, analiza:
1. ¿Frente a qué tipo de estímulos los seres humanos no tenemos receptores?
2. ¿Qué significará que la sensación, en algunos casos, sea “indeterminada”?
3. ¿Existe alguna relación entre “indeterminación” de la sensación y origen del estímulo (medio externo o interno)?
4. Deduce qué sucedería si se produjera una falla en cada uno de los receptores que permiten sensaciones indeterminadas.
2
3. La visión es un sistema sensorial complejo, que permite formar imágenes
La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables y en forma
tridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de complejos procesos, los organismos pueden extraer las características de los
objetos de ese mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la información que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte del
complejo proceso, son capaces, además, de integrar esa información y de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, es
la percepción visual.
El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos, vías y centros nerviosos, que
permiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de la información visual, lo cual lleva a alcanzar una percepción muy precisa
del mundo físico que nos rodea.
La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de transducción de la información derivada
del campo visual. Es decir, la energía electromagnética del estímulo representado por la imagen, se transforma en información
codificada que se envía a centros nerviosos donde es procesada.
Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una membrana blanca,
la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado,
la córnea, a través del cual los rayos luminosos son orientados (refracción) para que caigan exactamente en la retina. Para coordinar
los movimientos de cada globo ocular existe una serie de músculos unidos a la esclerótica, llamados músculos extrínsecos.
Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido nutritivo para la córnea, el humor
acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centro
una apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el diámetro de la pupila regulando así el paso de luz que
llega a la retina.
Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los fotorreceptores de la
retina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad o cámara antes de alcanzar a la retina. Esa
cámara está llena de un líquido llamado humor vítreo y su pared esta limitada por una membrana, la retina. Tanto la retina como la
esclerótica reciben irrigación sanguínea mediante una capa intermedia llama coroides.
Todas las fibras nerviosas que surgen de la retina, convergen en un solo haz de neuronas que estructuran el nervio óptico.
Por esta vía, la información capturada en la retina viajará en forma de impulsos nerviosos hasta la corteza cerebral.
Actividad 20: Rotula el siguiente esquema del globo ocular humano, según las descripciones anteriores:
3
4. Figura 45: Estructura de la retina del ojo humano.
Nótese que las células fotorreceptoras están ubicadas en la parte más
Figura 44
profunda de la retina, razón por la cual, las fibras que originan el nervio
óptico emergen de células dispuestas en la parte más expuesta.
A. ___________________________
B. ___________________________
C. ___________________________
D. ___________________________
E. ___________________________
F. ___________________________
G. ___________________________
H. ___________________________
I. ____________________________
J. ____________________________
La retina presenta varias capas celulares
en una de las cuales se encuentran los
fotorreceptores, los conos y los bastoncitos
(ver figura 45). En ellos ocurre el proceso de transducción. En otra de las capas se encuentra las células ganglionares
que se comunican con las células receptoras a través de las células bipolares. Son los axones de las células
ganglionares los que constituyen el nervio óptico, que sale de cada globo ocular.
Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de los
axones de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma óptico, forman los llamados los
tractos ópticos los cuales se dirigen a los tálamos correspondientes. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo de
la información en neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que va a terminar en la corteza
cerebral del polo occipital. Es el área visual primaria o corteza estriada.(figura 46)
Figura 46. Vías visuales
1. Globo ocular derecho 5. Tálamo izquierdo 8. Margen izquierdo del campo visual del ojo izquierdo
2. Nervio óptico del ojo derecho 6. Vías que unen el tálamo con la corteza 9. Margen derecho del campo visual del ojo izquierdo
3. Cerebro (corteza) 7. Corteza visual primaria 10. Campo visual del ojo izquierdo
4. Tracto óptico derecho
4
5. La percepción visual supone correcciones e interpretaciones surgidas de la integración visual
Dicho llanamente, vemos con el cerebro. Lo que llamamos vista no es sino el resultado final del viaje de la luz transducida por
la retina en impulsos nerviosos que llegan a la corteza cerebral. Nada más. Sin embargo, no solo vemos objetos y personas, sino que
las reconocemos como tales. Las imágenes serían composiciones creadas por el cerebro a partir de las variaciones de luz y sombra
reflejadas por los objetos: la retina registraría las distintas longitudes de onda (para poder discriminar colores) e intensidades de la luz y
las traduciría en potenciales de acción con una frecuencia y vía de transporte específico. La corteza decodificaría de tal forma que las
imágenes surjan como reinterpretaciones de tal código enviado por la retina. Por lo mismo, cabe preguntarse si vemos el mundo tal
como es en realidad.
La integración visual supone correcciones de lo que efectivamente llega a la retina. Por
Figura 47: Ilusión óptica
ejemplo, las imágenes que llegan a la retina son planas, pues si bien la retina presenta la
clásica. La vieja narigona se
curvatura propia del globo ocular, la luz se proyecta en forma bidimensional. Sin embargo, nuestra
transforma en una joven de
percepción visual es tridimensional, aún cuando se utilice un solo ojo para ver. Los ajustes que
rasgos finos (o la joven se
realizan los circuitos neuronales de la corteza visual establecen lo que entendemos por realidad
transforma en vieja)
visual. Más aún, la integración visual supone conexiones con otras áreas del cerebro que aportan
nueva información para otorgarle el sentido más completo posible a lo que se ve. De esta manera,
como las experiencias de dos personas difícilmente serán las mismas, la percepción que tengan
del mismo objeto visto, suele ser ligeramente diferente.
Eventualmente, la información que el cerebro integra produce percepciones extrañas de
la “realidad”. Esto ocurre en forma frecuente. Por ejemplo, frente a un objeto particular, el cerebro
se concentra en aportar una percepción integrada del objeto, según los elementos que registra la
visión. Cada vez que vemos un objeto que tiene dos o más interpretaciones, el cerebro tiene
dificultad para integrar ambas en forma simultánea y mostrará alternativamente una u otra. Por lo
que se explicaba más arriba, una persona podría ver una primero y otra persona, con experiencias
previas distintas, podría integrar primero la otra. Un ejemplo de esto se ve en el clásico dibujo de
“la vieja y la joven”, que aparece en la figura 47. Todas las imágenes que requieran un esfuerzo
de interpretación o produzca confusiones en lo que finalmente se percibe, se dice que son
ilusiones ópticas. Aunque, en términos estrictos, casi todo lo que vemos es una ilusión óptica, en
la medida que requiere de una permanente adecuación entre lo que se ve, lo que el cerebro
interpreta y lo que finalmente se percibe.
Actividad 21. Analizando ilusiones ópticas
Revisa las siguientes imágenes, deduciendo el mecanismo de interpretación o integración que se ve afectado o resaltado en cada caso.
5
6. Fig. 48a ¿De qué tamaño es Javier? Fig. 48b ¿Qué buscará?
Fig. 48c ¿Sólo puntos? Fig. 48d Jarrón real Fig. 48e ¿Ancho o alto? Fig. 48f ¿Existe el cuadrado? Fig. 48g ¿Cuántas patas?
Figuras 48h y 48i. Dos obras del artista M.C. Escher. Arriba: “Cóncavo y
convexo”. A la derecha, “Escalera” ¿Dónde queda arriba? ¿Qué está hacia
fuera? ¿Sería posible?
6
7.
Fig. 48j. Aleja la guía a unos 30 cm de tu vista. Tápate el ojo izquierdo y mira atentamente al Fig. 48k. Verlo a color por 30 segundos y
gato con el ojo derecho. ¿Qué sucede con el pájaro cuándo acercas lentamente la guía? mirar rápidamente un fondo blanco
Fig. 48l. ¿Cuántos espirales hay? Fig. 48m. Cuenta los puntos negros Fig. 48n. ¿Son paralelas las horizontales?
En torno a la experiencia del punto ciego (el gato y el pájaro), es importante destacar al menos dos hechos interesantes.
Primero: normalmente no experimentamos en nuestra visión un área ciega, lo cual es una evidencia de la complejidad del
procesamiento para producir la visión. La luz que proviene de un sólo punto en el campo visual binocular entra a ambos ojos y no
experimentamos el punto ciego. El punto ciego es un lugar donde “vemos” lo que no existe en la retina. En segundo lugar, cabe
preguntarse ¿qué le pasa a una persona cuando tiene un daño en la retina? La persona generalmente no es consciente de este daño
por el mismo motivo que no vemos el punto ciego, a menos que se le haga un examen especial. El punto ciego se experimenta como
que no hay nada y no como un punto oscuro. Así sería la ceguera.
En la misma línea, la siguiente actividad intenta predecir y analizar las predicciones en torno a lesiones en diferentes niveles
de las vías visuales y la correspondencia en el tipo de ceguera.
Actividad 22: Efectos de las
lesiones en las vías ópticas
sobre el campo visual
o Estudia esquema de la
figura 49, similar al de la
figura 46. En el caso que se
ejemplifica se ha cortado el
nervio óptico izquierdo (1), lo
que en el esquema de la
derecha se muestra como
ceguera en el ojo izquierdo.
Ten presente que las fibras
nerviosas de la retina
7
8. interna o nasal se cruzan al lado contrario, mientras que las fibras de la retina externa o temporal, se mantienen siempre en el lado
correspondiente.
o Predice el efecto que tendrán las secciones 2, 3 y 4, oscureciendo los campos visuales correspondientes
Lo que define a una célula receptora es su capacidad para traducir estímulos ambientales en señales neuronales
En la figura 45 se señalaba la organización general de la retina, enfatizándose el rol fundamental que les toca a las células
fotorreceptoras: conos y bastoncitos en la captación de la señal luminosa. En la siguiente tabla se resumen una serie de características
de estos dos tipos de fotorreceptores.
8
9. Los pigmentos visuales a los que
se alude se originan a partir de la
combinación de vitamina A y una proteína
sintetizada por las mismas células
receptoras. Tales moléculas sensibles a la
luz, se ubican estratégicamente en unas
estructuras con formas de discos que se
disponen en forma escalonada a lo largo
del bastoncito o el cono, tal como lo
muestra la figura 50.
La idea es que los discos puedan
captar la luz con máxima eficiencia. Si un
disco deja pasar algo de luz, el siguiente
disco podrá captarla. Cada disco puede
llegar a contener cerca de 108 moléculas
de pigmento.
Cuando la luz estimula los
pigmentos, se alteran los flujos de iones
específicos generándose depolarizaciones
locales. Cuando tales depolarizaciones se
acumulan, se producen desequilibrios en el
potencial eléctrico de la membrana del
receptor. Mediante sinapsis, estos potenciales convergen en células ganglionares (ver figura 45), las que se encargan finalmente de
traspasar tales impulsos a neuronas sensitivas que forman el nervio óptico y transportan la señal hacia el cerebro.
Actividad 23: Hipotetizando el mecanismo transduccional
La cadena de pensamiento anterior lleva a la siguiente pregunta: ¿cómo es posible que la estimulación de un pigmento
mediante la luz pueda provocar un potencial de acción. La actividad que se propone es simple: sugiere un mecanismo hipotético, en
base a tus conocimientos sobre membrana, potenciales y algún recuerdo de los mecanismos utilizados por sustancias que llevan
información desde la membrana hacia regiones más internas de la célula (2º medio: traducción de la señal hormonal) y intenta completar
el esquema adjunto utilizando el espacio disponible en el rectángulo punteado. Tu explicación tentativa puedes anotarla en el espacio
inferior. La pregunta de fondo es ¿qué será lo que media entre el pigmento estimulado y el canal de sodio?
___________________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________________________
9
10. Cada tipo de receptor presenta mecanismos transductores específicos
En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bioeléctrica. A pesar de los diversos tipos
de receptores que existen, su estimulación produce siempre el mismo resultado: la modificación de canales iónicos de membrana. Esto
se traduce, a su vez, en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor.
En la figura 51 se esquematizan los mecanismos de transducción de cinco receptores distintos. Pueden ser tan simples y
directos como el caso de los mecanorreceptores (por ejemplo, el corpúsculo de Pacini de la piel) o más sofisticados como el
fotorreceptor. Compara a este último con tu hipótesis de la actividad 23.
10
11. 5. Vías motoras y funcionamiento muscular
Las vías motoras pueden coordinar efectores somáticos y una gran gama de efectores autónomos
Los impulsos nerviosos generados en la superficie sensorial son conducidos a través del sistema nervioso periférico al sistema
nervioso central. Los impulsos nerviosos generados en el cerebro y la médula espinal llegan al sistema motor. El sistema nervioso tiene
componentes somáticos y autonómicos (ver figura 52). El sistema somático incluye:
a) las neuronas sensitivas que inervan la piel, los músculos, y las articulaciones. Lleva impulsos nerviosos sensoriales de
postura corporal y del medio externo;
b) las neuronas motoras, que inervan el músculo esquelético. La división autonómica del sistema nervioso periférico controla
los músculos lisos (de los vasos sanguíneos, tubo digestivo, vejiga, etc.) y las glándulas exocrinas (sudoríparas,
sebáceas, gástricas, etc.). Participa en las respuestas al estrés y en la homeostasis.
Aún los comportamientos más simples involucran la actividad integrada de múltiples sistemas sensoriales, motores y de zonas
integradoras en el sistema nervioso central. Cada uno de estos sistemas contiene estaciones sinápticas y cada uno está compuesto por
subdivisiones distintas. Las vías nerviosas tienen una ordenación topográfica en base a su función. Muchas rutas se cruzan desde un
lado para el otro del cuerpo.
R
Receptores sensoriales
Neuronas sensitivas
Sistema nervioso
central:
e
encéfalo y médula Efectores:
Sistema somático M
Musculatura esquelética
Neuronas motoras
Sistema parasimpático
Sistema simpático
Efectores: musculatura
l
lisa y cardiaca; glándulas
Sistema autónomo
El sistema nervioso autónomo se organiza en base a grupos de nervios de funciones opuestas
El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus
componentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática.
La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1
y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los
efectores viscerales. El primer sistema de ganglios está formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí formando una
11
12. cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el
de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior.
El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación en
ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la
segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio
prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona.
La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares de
nervios craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de la
columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central y presenta un axón muy largo
que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano visceral
que inerva.
Actividad 25: Funciones autónomas
Observa los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática en la figura 53 y resuelve los siguientes problemas:
a) ¿Qué órganos reciben inervación simpática y parasimpática? ¿Qué órganos sólo reciben inervación simpática?
b) Si se dañara la médula de la región torácica, ¿qué funciones autónomas podrían comprometerse?
c) Las funciones simpáticas son las que facultan a una persona para reaccionar eficientemente en situaciones estresantes. El sistema
parasimpático, en
cambio, permite
devolver al organismo
a la situación de
normalidad. Como la
mayor parte del
tiempo, el cuerpo
humano no tiene que
enfrentarse a
situaciones que
impliquen “acción”,
son las funciones
parasimpáticas las
que mantienen un
nivel de actividad
basal. Según esta
descripción, completa
el cuadro con el signo
“+” si piensas que la
función se estimula y
con un “-“ si crees
que la función de ese
órgano se inhibe. En
el caso que sea
posible, detalla cuál es
la consecuencia
directa de la
estimulación del
órgano.
12
13. Cuadro para completar funciones autónomas
Órgano División simpática División parasimpática
1. 13.
2. 14.
3. ---
4. 15.
5. 16.
6. ---
7. 17.
--- 18.
--- 19.
8. ---
9. 21.
10. ---
11. 22.
12. 23.
La unión neuromuscular permite que una sinapsis de origen a la contracción muscular
La unión neuromuscular básicamente
es una sinapsis entre un botón sináptico
de una neurona motora y una fibra
muscular. En ese sentido, se cumplen
todos los criterios estructurales y
funcionales de una sinapsis, con la
única salvedad que el efecto de la
depolarización de la membrana post-
sináptica no es la propagación de un
nuevo potencial de acción, sino, la
estimulación de la contracción de la
fibra muscular.
En la figura 54 se muestra una foto en
que un nervio deja salir diversas
ramificaciones terminales en la frontera
de un grupo de fibras musculares
esqueléticas, configurando lo que se
llama “placa motora”. Cada ramificación
termina en un botón que se interna en
cada fibra con el fin de establecer
uniones neuromusculares.
Los músculos representa un grupo fundamental de órganos efectores. Su función específica es el desarrollo de fuerza,
utilizando la energía bioquímica almacenada en moléculas como la glucosa la cual se aplica, en diferentes órganos, en una variedad de
funciones. Por ejemplo:
• en la pared de órganos tubulares (vasos sanguíneos, ureteres, oviducto, conductos excretores) los músculos lisos permiten la
ejecución movimientos coordinados de la pared de esos órganos, iniciados por estímulos generados en estructuras marcapasos.
Estos movimientos determinan el traslado del contenido de esos órganos.
• En órganos como el corazón, el músculo cardíaco forma una pared gruesa que al contraerse eleva la presión de volúmenes de
sangre que son expulsados en forma intermitente. Se genera así una gradiente de presión que es fundamental para la circulación
sanguínea.
13
14. • En las extremidades y en el cuerpo se encuentran los músculos somáticos, llamados también esqueléticos o estriados. Parte de
estos músculos se insertan en el tejido óseo de las extremidades y de otras regiones del cuerpo y su actividad permite mantener y
regular la postura del cuerpo y generar los movimientos.
La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su unidad estructural, el sarcómero
El músculo esquelético esta formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son cilíndricas, de 10-100 um
de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una esta rodeada de una membrana plasmática (sarcolema) y en su citoplasma
(sarcoplasma) pueden encontrarse varios núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas células altamente
especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 um de
longitud) los sarcómeros. Ver figura 55.
14
15. Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe,
entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un
conjunto de filamentos delgados, los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de cada sarcómero. En el centro del
sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le da
a la fibra muscular esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve obscura (banda
A) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I). Ver figura 56.
Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo esquelético ocurren
en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero
y de los cambios que sufre tras la estimulación sináptica.
En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal.
1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando uno al lado del otro,
constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda
llamada, línea o banda z.
2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de actina. Cada filamento de actina
esta formado por una doble hebra de moléculas de actina que se enrollan una sobre la otra.
3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos está formado por 150 a 360
moléculas de miosina.
4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello que a su vez se une a una
estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de la cola con la porción cuello-cabeza parece funcionar como
una articulación y tiene cierto grado de movimiento. Cada cabeza tiene ATP.
5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por las bandas de miosina que esta separada, a
cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de
miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de
15
16. filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la
troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión.
6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada troponina posee tres subunidades: una que
tiene afinidad por el Ca2+ , otra que está unida a la tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la
actina.
(aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal)
7) Cada vez que llega un potencial exitatorio, se estimula la liberación de Ca++ por parte del retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta
la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la
tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.
8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se
disocia en ADP + Pi
9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el
filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas
hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o
desaparecimiento de las bandas I.
10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la
cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por
alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno de rigidez.
Caso de estudio de la inervación autónoma: el control de la ventilación pulmonar
El sistema nervioso autónomo representa un sistema de control de efectores viscerales, involuntario, que junto con el sistema
endocrino y el hipotálamo mantiene la homeostasis. Para cumplir esa tarea, este sistema maneja mecanismos de realimentación
negativa que se ejercen principalmente sobre el hipotálamo.
En la actualidad se consideran tres divisiones en la organización morfo-funcional del sistema nervioso autónomo: la simpática,
la parasimpática y la entérica. Sin embargo, esta última suele considerarse bajo el control de la división parasimpática.
Desde el comienzo se definió al sistema nervioso autónomo como una subdivisión del sistema nervioso dotada de una gran
independencia, a tal punto, que se le ha considerado como un sistema que se autorregula. Ello se explica en parte, porque se considera
a la actividad refleja como la base de su funcionamiento de este sistema. Es el reflejo autonómico, cuya base anatómica (arco reflejo)
ha sido bien caracterizada en la mayoría de los casos.
Las vías aferentes se originan en receptores sensitivos ubicados en las vísceras y los axones que las constituyen viajan al
sistema nervioso central por vías que pertenecen a la parte periférica del sistema nervioso autónomo y donde también se encuentran
fibras motoras ya sea simpáticas o parasimpáticas pero que son eferentes. Se presenta, entonces, a nivel anatómico una interacción
entre ambos sistemas.
Así, por ejemplo, una descarga simpática hacia afectores cardiovasculares puede provocar una elevación de la presión
sanguínea mediado por taquicardia y/o vasoconstricción. Esta perturbación (elevación de la presión) es detectada por barorreceptores
ubicados en los vasos sanguíneos. Esos receptores son fibras nerviosas que se dirigen al sistema nervioso central incorporados al
nervio vago (por definición como fibras parasimpáticas) y llevan la información a centros nerviosos vagales, que al ser excitados,
generan por la vía parasimpática vagal (ahora eferente) que inerva al corazón actividad inhibidora sobre el corazón, bradicardia, lo cual
provoca un descenso de la presión. Se maneja así, con esta forma de interacción, una regulación automática, refleja, inconsciente de la
presión.
Actividad 26: Análisis del control autónomo de la
ventilación pulmonar
Analiza el siguiente esquema en
base a las descripciones
entregadas más arriba. Identifica
los componentes del arco reflejo
autónomo y el mecanismo
retroalimentador que le permite
autorregularse.
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