1. BIOLOGIA TERCERO
BT-12
S ISTEMA DE Ó RGANOS III
RECEPTORES Y EFECTORES
2. INTRODUCCIÓN
Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios
ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior
capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que
le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos estímulos son los
receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.
Los receptores corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien
células conectadas con estas últimas. Su función es transducir formas ambientales de energía
(lumínica, mecánica, térmica, etc.) en impulsos nerviosos (energía electroquímica).
Características generales de los receptores:
Excitabilidad.
Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana, llamada
potencial generador. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración del potencial
generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción generados a partir del
receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del “Todo o nada” pues mientras más
potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo, mayor es la sensación provocada
por el estímulo.
Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más
intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los
estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más
neuronas envían impulsos al SNC.
Características del potencial generador:
a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los
potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.
b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta la
intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación). Por otra
parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al aumentar la
intensidad del potencial generador.
Especificidad.
Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de estímulo,
para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga)
Adaptabilidad.
Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la
frecuencia de los potenciales de acción disminuye con el tiempo. Aquellos que se adaptan
rápidamente son los receptores fásicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o
incompletamente son los receptores tónicos.
Las causales de adaptación serían:
a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de
potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de
adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales.
b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida.
c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica.
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3. RECEPTORES
Clasificación de los Receptores:
Según el origen del estímulo Según su distribución Según el tipo de estímulo
Exteroceptores: Aquellos que Sentido general: Mecanoreceptores: Excitables por estímulos
detectan cambios en el ambiente. Ampliamente distribuidos por mecánicos. Son los receptores del tacto, del
Ejemplos: receptores de la visión, la el cuerpo. Ejemplos: oído, del equilibrio y de la presión sanguínea
audición, el olfato, el tacto, el frío, receptores cutáneos del tacto (barorreceptores), entre otros.
etc. y de la temperatura.
Fotoreceptores: Excitables por estímulos
Interoceptores: Aquellos que Sentido especial: Ubicados luminosos
detectan cambios internos. en lugares específicos del (Conos y bastones de la retina del ojo).
Ejemplos: receptores del dolor cuerpo. Ejemplos: receptores
Quimioreceptores: Excitables por estímulos
visceral, del pH y de la concentración de la visión, del gusto, del
químicos. Son los receptores del gusto, del
de CO2 sanguíneo, etc. oído y del equilibrio.
olfato, de pH y CO2 sanguíneos (en el bulbo
raquídeo) entre otros.
Propioceptores: Aquellos que,
ubicados en músculos y tendones, Termorreceptores: Aquellos excitables por
detectan cambios en la posición del cambios de temperatura. Son los receptores
cuerpo. Ejemplos: Huso muscular de frío y calor.
(en músculos), órgano tendinoso de Algorreceptores: Aquellos excitables por
Golgi (en tendones). estímulos exacerbados de variada naturaleza.
Son terminaciones nerviosas libres
cutáneas.
Corpúsculo de
Meissner: Tacto leve Bulbo
Pel Corpúsculo de Krause: Tacto
Ruffini: Tacto y presión
Epidermi
Terminales nerviosas
desnudas: dolor,
purito y temperatura
Dermis
Corpúsculo de
Paccini: presión
Glándula
Tejido
subcutáneo
Nervio
Terminales de los folículos
pilosos: tacto leve y vibración
Figura 1. La piel tiene muchos receptores. Aún una porción de piel muy pequeña contiene diversas
células sensoriales.
3
4. Encéfalo
Bulbo olfatorio
Cavidad
Figura 2. Los receptores olfatorios
1 Moléculas odorantes
entran en la cavidad se comunican directamente con el
nasal
encéfalo. Los receptores del sistema
olfatorio humano están embebidos de
tejidos que revisten la cavidad nasal y
envían sus axones hasta el bulbo
olfatorio del encéfalo.
4 Las interneuronas en el
bulbo olfatorio integran la
información proveniente
de los receptores olfatorios
3 Los potenciales de de
generados a partir
acción
moléculas odorantes unidas
a receptores son transmitidos
a través de sensores olfatorios
hasta el bulbo olfatorio
Célula
Sensor
Dendrit
Célula de sostén
2 Los pelos olfatorios
tienen receptores
moléculas odorantes
específicas
Película de moco
Las yemas gustativas se encuentran sobre
1 pequeñas protrusiones (papilas) ubicadas
sobre la superficie de la lengua y a su alrededor
Microvellosidades Poro gustativo
Polo gustativo
Célula sensorial Figura 3. Las yemas
gustativa gustativas son conjuntos de
Célula de sostén células sensoriales. Cada
yema gustativa contiene un
número de células sensoriales
que no son neuronas.
Dendrita
Microscopía electrónica Cuerpo celular de
de barrido de una papila la neurona sensorial
2 Las moléculas de olor se unen a Axón hacia el sistema
receptores en las microvellosidades
de las células sensoriales nervioso central
3 Las células sensoriales usan señales químicas
para depolarizar las dendritas de las neuronas
sensoriales
4
5. Cerebro y elaboración de las sensaciones.
Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales:
a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo
parietal.
b) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo temporal,
pero también en el lóbulo de la ínsula.
c) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital.
d) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en el
sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la
olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral.
e) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de
sensibilidad para la lengua.
ACTIVIDAD 1
Dados los siguientes estímulos, determine el o los receptores que corresponda(n)
1. Tacto leve.....................................................................................................................
2. Presión ........................................................................................................................
3. Luz .............................................................................................................................
4. pH sanguíneo................................................................................................................
5. Sabor ..........................................................................................................................
6. Olor ............................................................................................................................
7. Dolor ..........................................................................................................................
8. Concentración CO2 sanguíneo..........................................................................................
9. Frío.............................................................................................................................
5
6. SENTIDO Y RECEPTOR
Visión
En el ser humano, el sentido especial predominante es la visión. Aproximadamente el 70% de la
información que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema está construido de
modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visión binocular o
estereoscópica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por
lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.
El Globo Ocular (Anatomía)
El ojo desempeña dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,
es un sistema óptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como
imágenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imágenes formadas
en la retina y envía la información sensitiva a las áreas visuales del cerebro (corteza occipital).
Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras
cuyo orden desde afuera hacia adentro es: córnea, humor acuoso, cristalino y humor
vítreo hasta llegar a la retina.
Toda la información visual se recoge en la retina, la que constituye una porción del sistema
nervioso central desplazada hacia la periferia.
Histológicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concéntricas que
desde el exterior al interior son: la esclerocórnea, la coroides y la retina (Figura 4).
Figura 4. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.
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7. a) ESCLEROCÓRNEA: está constituida por la esclerótica (parte blanca del globo ocular) y la
córnea (parte anterior), la cual es más convexa y transparente, que permite la entrada de la
luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el
globo ocular está recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva
ocular, que también reviste la cara interna de los párpados. La conjuntiva no cubre la pupila.
b) COROIDES: se ubica inmediatamente por debajo de la esclerótica y es una capa de tejido
conectivo laxo, muy rica en vasos sanguíneos, lo que ayuda a mantener una temperatura
adecuada y una eficiente nutrición a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo
que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.
c) RETINA: Es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y
básicamente está constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido
horizontal de exterior a interior (células receptoras, células bipolares, células ganglionares)
como se muestra en la figura 5.
Figura 5. Esquema que muestra las capas de la retina. Solamente se han ilustrado los receptores visuales
y las neuronas de conducción directa.
Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.
Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visión más difusa y de la
visión en la oscuridad. También participan en la visión lateral ya que su ubicación es
preferentemente periférica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que
consta de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el
retinaldehído o retinal.
Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visión
diurna, y de la percepción de los detalles y colores. Su ubicación es preferentemente central en
la retina, zona denominada fóvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe
en tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres
tipos distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminación de colores en el humano se
debe a la disposición y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porción de retinaldehído es
la misma que aquella encontrada en los bastoncitos.
7
8. Cristalino.
Detrás de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elástico, que se encuentra unido por
sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los ligamentos suspensorios (en
conjunto: zónula).
El cristalino desvía la luz hacia el interior de la cavidad ubicándola centradamente en el fondo del
ojo (foco).
En la figura se observa al cristalino y su acomodación a la visión lejana y cercana.
´ ´
´
Figura 6. Acomodación ocular, a la izquierda visión lejana, los músculos ciliares están relajadas y los
ligamentos suspensorios están tensos, el cristalino se aplana y alcanza su menor diámetro y con ello su
menor poder de convergencia el cual es el adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente
sobre la retina formándose la imagen. A la derecha, esta acomodado para la visión cercana los músculos
ciliares están contraídos, los ligamientos ciliares relajados permitiendo al cristalino alcanzar su máximo
diámetro para aumentar su poder de convergencia, ya que, los rayos luminosos de objetos a menos de 6
metros llegan en forma divergentes.
ANOMALÍAS Y PATOLOGÍAS OCULARES
A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano (Figura 7).
Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos
paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos, que
representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen
borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando un lente cóncavo delante del ojo, que
hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina.
Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos
convergen por detrás de la retina. Un lente convexo los hace converger de modo tal que el
cristalino los enfoca sobre la retina.
Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo
convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la
curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Una lente cilíndrica corrige este defecto, pues
desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.
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9. Figura 7. Esquemas que ilustran los defectos corrientes del ojo humano. En todos los casos se muestra la
acomodación pasiva para la visión de objetos lejanos.
Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso.
Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de la coroides, por disminución de la presión
intraocular.
Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino.
Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a
la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por
hipovitaminosis A.
Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión. Las
cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas
mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las
cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser
prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras
enfermedades del ojo y herencia.
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10. ACTIVIDAD 2
1. El lugar donde preferentemente se ubican los conos recibe el nombre de:
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
2. Indique cuales de las siguientes afirmaciones con respecto a los receptores de la visión (conos y
bastones) es verdadera o falsa
…… Los conos presentan un umbral de excitación elevado.
…… Los bastones son preferentemente de ubicación periférica.
…… Los conos presentan el pigmento rodopsina.
…… Los bastones son responsables de la visión nocturna.
…… No hay bastones en la fóvea.
3. Dados los siguientes eventos, señale si corresponden a visión cercana o lejana
Músculos ciliares contraídos…………………………………………....
Cristalino redondo………………………………………………………………
Ligamentos suspensorios tensos………………………………………
Menor diámetro de cristalino…………………………………………….
4. Según las siguientes patologías oculares, mencione la estructura alterada en cada una de ellas.
Presbicia………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Miopía………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
Astigmatismo………………………………………………………………………………………………………………………………………
Glaucoma…………………………………………………………………………………………………………………………………………….
EFECTORES
Los efectores son tejidos u órganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios
del ambiente externo o interno (las más conocidas son contracción y secreción) en respuesta a las
señales nerviosas (potenciales de acción) o mensajeros químicos (hormonas).
El estudio de los efectores es motivo de una discusión más detallada en los capítulos específicos
(por ejemplo, el corazón es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema
neurovegetativo; las glándulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por
la acción de otra hormona, etc.). En esta sección solo consideraremos el tejido muscular desde un
punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de músculos (estriado esquelético, efector del
sistema motor; estriado cardíaco, efector del sistema cardiovascular y músculo liso, en general
efector del sistema neurovegetativo) Figura 8.
10
11. asociado a glándulas
en vísceras
en vasos sanguíneos Inervación autónoma
(involuntaria)
Cardíaco
Inervación somatomotora
Esquelético (voluntaria)
Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificación del tejido muscular.
Músculo
Fascículo muscular
Fibra muscular
Z―zarcómeroar―Z Microfibrilla
Molécula
de
actina
Microfilamentos
Filamento de miosina
Molécula de miosina
Figura 9. Estructura del músculo estriado.
11
12. Músculo Esquelético
a) Estructura
La fibra muscular esquelética es la más grande, con diámetros de cerca de 5 a 100 m de
diámetro y algunos cm de largo (en realidad las células musculares han unido sus membranas
celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).
Las estriaciones de los músculos esquelético (y cardíaco) se deben a su constitución por
sarcómeros (pequeñas unidades de músculo, en una traducción literal).
Los límites del sarcómero se denominan líneas Z, luego de una línea Z, una banda I y luego la
línea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la zona H (Figura 9). A
las proteínas que forman el sarcómero se les llama filamentos, estos son el filamento delgado
(Figura 10) formado por tres proteínas, actina, tropomiosina y la troponina, y el filamento
grueso formado por la proteína miosina (Figura 11)
Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina. También muestra el complejo de
troponina que controla a los filamentos de tropomiosina que tapan los puntos de unión actina-miosina
de la actina.
Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposición de la miosina.
Los filamentos gruesos están constituidos por una proteína llamada miosina. Esta molécula
posee dos gruesas proyecciones cortas (“cabezas” de miosina) que emergen a intervalos de los
frilamentos gruesos.
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13. CONTRACCIÓN MUSCULAR
La neurona motora hace sinapsis con la fibra muscular (Figura 12 y 13)
La acetilcolina liberada difunde por el espacio sináptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada
por la acetilcolinesterasa antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de moléculas
de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones sodio, por lo
que el terminal se despolariza. Los potenciales de acción musculares se propagan por el
sarcolema y penetran al interior del músculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T
y provocan, por un mecanismo aún no del todo claro, la liberación del calcio contenido en el
retículo sarcoplásmico.
Médula espinal Unidad Unidad
motora 1 motora 2
Axón de neurona
motora
Potencial de acción Mitocondria
Nervio
Cuerpo celular Axón de
de neurona Neurona motora
motora
Uniones Núcleos
neuromusculares Túbulo
Fibras musculares
Músculo (células)
Tendón Retículo
Endoplasmático (RE)
Hueso
Miofibrilla
Ca2+ liberado
desde el RE
Membrana plasmática Sarcómero
Figura 12. La relación entre neuronas Figura 13. Parte de una fibra muscular (célula)
motoras y fibras musculares. en una unión neuromuscular.
13
14. - El ion calcio sale al sarcoplasma se une a la troponina y la desplaza con ello se desplaza la
tropomiosina y deja expuestos los sitios de unión actina.
4
Desplazamiento de la ADP
3 tropomiosina, expone
los sitios de unión de
la actina G.
TN
5
2
Movimiento de
la actina G
2+
1 Ca citosólico
Figura 14. Muestra la unión del Ca++ con la troponina el desplazamiento de la unión actino-miosina.
Al unirse, la cabeza de la miosina gira 45º hacia el centro provocando un tirón en los filamentos
de actina. El sarcómero se acorta y se genera tensión activa (gracias a la energía del ATP unida a
la miosina) Figura 14.
La actina y la miosina forman un compuesto estable, el cual solo logra separarlo la presencia del
ATP. En ausencia de ATP se produce contractura, (rigor mortis). Si no hay más potenciales de
acción el Ca++ es bombeado activamente al retículo sarcoplásmico.
El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en los
músculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de las
bandas A permanece constante, en tanto que las líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae
y se separan cuando se relaja. Cuando el músculo se acorta, los filamentos delgados se
aproximan entre sí desde los extremos opuestos del sarcómero; cuando el acortamiento es
marcado, estos filamentos se traslapan (Figura 15).
14
15. band
Z Miosina banda Z
Actin
Músculo
relajad
Media Media Z
Zona
banda I banda I
H
Z Z
I H I
Figura 15. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contracción, de modo que las líneas Z se
acercan más entre sí.
Recordemos que la concentración sarcoplásmica de ión calcio es muy baja en reposo (del orden
de 10-8 M). Cuando cada potencial de acción invade el terminal axonal, provoca la liberación de
cerca de 300 vesículas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vesícula contiene cerca de
10.000 moléculas de este neurotransmisor.
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16. ACTIVIDAD 3
1. Defina:
Sarcómero:
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
Sarcoplasma:
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
Retículo Sarcoplásmico:
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
2. Nombre las proteínas principales que participan en la contracción muscular.
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
3. ¿Cuál es la función del Ca++ en la contracción muscular?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
4. ¿Cuáles son los constituyentes de la placa motora?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
5. ¿Cuáles son las bandas del sarcómero que se acortan durante la contracción muscular?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
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17. Preguntas de Selección Múltiple
1. El aumento de la presión intraocular por aumento del humor acuoso se denomina
A) presbicia.
B) nictalopia.
C) glaucoma.
D) astigmatismo.
E) desprendimiento de retina.
2. La unidad contráctil del sistema muscular, está formado por proteínas específicas. Dicha
unidad se denomina
A) actina.
B) tendón.
C) miosina.
D) sarcómero.
E) microtúbulos.
3. Sobre los receptores es correcto afirmar que
I) al ser estimulados producen potenciales generadores.
II) por lo general responden a un solo tipo de estímulo.
III) se clasifican como tónicos o fásicos según su capacidad de adaptarse.
Es (son) correcto(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) I, II y III.
4. El ion calcio en la célula muscular se almacena en
A) retículo sarcoplásmico.
B) sarcoplasma.
C) sarcolema.
D) miofibrilla.
E) túbulos T.
5. En la banda H del sarcómero se encuentran
I) filamentos de actina.
II) unidades de troponina.
III) filamentos gruesos de miosina.
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) I, II y III.
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18. RESPUESTAS
Preguntas 1 2 3 4 5
Claves C D E A C
DMDO-BT12
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