ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS

i
UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA EQUINOCCIAL
Sede Santo Domingo
DIRECCIÓN GENERAL DE POSGRADOS
MAESTRÍA EN PRODUCCIÓN ANIMAL
ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL
SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS
BOSS TAURUS
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar el
Grado de Magister en Producción Animal
Autor:
Ing. María Verónica Taipe Taipe
Director de Tesis:
Dr. Francisco Iván Caiza de la Cueva, Ph.D.
Santo Domingo – Ecuador
MAYO, 2015
Generated by PDFKit.NET Evaluation
Click here to unlock PDFKit.NET

ii
BOSS TAURUS
DIRECTOR DE TESIS ________________________________
APROBADO
Dra. Luz María Martínez, MSc.
PRESIDENTE DEL TRIBUNAL ________________________________
Ing. José Herminio Jiménez, MSc.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL ________________________________
Dr. Juan Avellaneda Cevallos, Ph.D.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL ________________________________
Santo Domingo…..de……………………….2015.

iii
CERTIFICACIÓN DEL ESTUDIANTE DE AUTORÍA DEL TRABAJO
Yo, María Verónica Taipe Taipe, declaro bajo juramento que el trabajo aquí
descrito es de mi autoría, que no ha sido presentado para ningún grado o calificación
profesional.
Además; y, que de acuerdo a la Ley de propiedad intelectual, el presente Trabajo de
Investigación pertenecen todos los derechos a la Universidad Tecnológica Equinoccial, por
su Reglamento y por la normatividad institucional vigente.
___________________________________
Ing. María Verónica Taipe Taipe
C.I. 171502930-0

iv
INFORME DE APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE GRADO
APROBACIÓN DEL DIRECTOR
En mi calidad de Director del Trabajo de Grado presentado por la Ingeniera María
Verónica Taipe Taipe, previo a la obtención del Grado de Magister en Producción Animal,
considero que dicho Trabajo reúne los requisitos y disposiciones emitidas por la
Universidad Tecnológica Equinoccial por medio de la Dirección General de Posgrado para
ser sometido a la evaluación por parte del Tribunal examinador que se designe.
En la Ciudad de Santo Domingo, a los …. del mes de …….. del 2015.
__________________________________
C.I. 170835654-6

v
Agradecimiento
Mis más sinceros agradecimientos:
A Dios quien puso a mi lado, dos ángeles (papá y mamá), familia, maestros y
amigos quienes me han guiado por el sendero correcto, haciendo de mí una persona
de bien, útil para mi hogar y mi patria.
A mis padres (Luis y Blanca) y hermanos, quienes me brindaron todo su apoyo y
sacrificio para culminar con mis estudios, ya que su abnegación y entrega fueron los
pilares fundamentales para forjar mi vida.
A la Universidad Tecnológica Equinoccial “UTE” por el financiamiento otorgado
para la ejecución de este trabajo.
Al Centro de Mejoramiento Genético Bovino “BOSSGEN – PRODUBIOGENSA
CIA. LTDA.” por todo el apoyo brindado en el desarrollo de la investigación, sin su
aporte no se hubiera podido cumplir con los objetivos planteados, un eterno
agradecimiento, Dios les pague.
A Nutrimixes (Doctores Mario Ordoñez y José Jiménez) por su valioso aporte en el
proceso investigativo.
Al Dr. Francisco Caiza de la Cueva, director de tesis, por su acertada conducción y
aporte en la realización de este trabajo y sobre todo por brindarme su afecto sincero
e incondicional, guiándome en mi formación profesional.
A la Dra. Luz María Martínez, Ing. José Herminio Jiménez, Dr. Juan Avellaneda
e Ing. Gabriel Suarez miembros del tribunal, quienes han seguido paso a paso la
ejecución del trabajo de grado, aportando con su conocimiento.
A los distinguidos maestros a nivel de posgrado de la Universidad Tecnológica
Equinoccial, quienes con paciencia y estima nos han guiado por el sendero del
conocimiento.
A los Doctores Javier de Jesús Valencia, Francisco Caiza y César Ulloa por la
información enviada, la misma que fue de gran utilidad para discutir los resultados
obtenidos.
Al Coronel Efrén Alberto Cisneros Jácome y al Dr. Julio D. Tobar Cevallos Mayo.
Vet. por ser los primeros en cumplir con su ofrecimiento, me ayudaron mucho con las
impresiones de la tesis, gracias por su apoyo.

vi
Al Dr. Diego Oñate por su valiosa colaboración en la fase de campo.
A la Ing. Olga Pérez, por su paciencia, estima y entrega, gracias por la ayuda que
nos ha brindado desde el primer día que ingresamos la universidad.
A mis amigos/as con quienes he compartido una etapa más de mi vida.
A mi Hija Shirley, por tu paciencia y amor, sé que este tiempo ha sido muy difícil
para las dos, seguro vendrán tiempos mejores, tu amor me fortalece corazón.
No tengo palabras para agradecerles todo lo que han hecho por mí,
gracias…………………muchas gracias, que Dios los Bendiga.

vii
Dedicatoria
Dedico el presente trabajo al amor puro y verdadero que Dios
me ha concedido para llenarme de alegría, mi razón de existir,
mi ilusión, mi inspiración, el único motivo para continuar
viviendo en este mundo de injusticias, desigualdades, falsas
promesas………………………………..
Todo mi esfuerzo y dedicación es por ti y para ti, hijita mía
“Shirley Nicol Taipe Taipe”

viii
ÍNDICE GENERAL
Contenido Pág.
PÁGINAS PRELIMINARES…………………………………………………………. i
Resumen………………………………………………………………………………… xvii
Summary………………………………………………………………………………... xviii
CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………... 1
CAPÍTULO II
REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Antecedentes……………………………………………………………………… 3
2.2. Fundamentaciones………………………………………………………………… 4
2.2.1. Anatomía y fisiología del aparato reproductor del toro………………… 4
2.2.1.1. Testículos……………………………………………………. 5
2.2.1.2. Sistema de conductos………………………………………... 7
2.2.1.3. Glándulas accesorias………………………………………… 10
2.2.1.4. Pene y prepucio……………………………………………… 12
2.2.2. Principios del curso de la cadena de reflejos sexuales…………………. 15
2.2.2.1. Sistema nervioso…………………………………………….. 14
2.2.2.2. Sistema hormonal……………………………………………. 15
2.2.2.3. Mecanismos de regulación nervioso – hormonal……………. 18
2.2.3. Espermatogénesis………………………………………………………. 21
2.2.3.1. Etapas de la epermatogénesis………………………………... 21
2.2.3.2. Regulación hormonal de la espermatogénesis………………. 26
2.2.4. Capacitación espermática en su recorrido por el epidídimo……………. 28
2.2.4.1. Adquisición de la motilidad progresiva……………………... 28
2.2.4.2. Cambios en el núcleo y acrosoma del espermatozoide……… 30
2.2.4.3. Cambios en la membrana plasmática………………………... 31
2.2.5. Semen…………………………………………………………………... 35
2.2.5.1. Espermatozoide……………………………………………… 35
2.2.5.2. Plasma seminal………………………………………………. 39

ix
2.2.6. Requerimientos minerales de los bovinos……………………………… 40
2.2.6.1. Macrominerales……………………………………………… 42
2.2.6.2. Microminerales……………………………………………… 46
2.2.6.3. El balance de cationes y aniones…………………………….. 56
2.2.6.4. Los minerales en el plasma seminal…………………………. 56
2.2.7. Espermatología…………………………………………………………. 57
2.2.7.1. Espermatología estándar…………………………………….. 57
2.2.7.2. Espermatología especial……………………………………... 70
2.2.8. Criopreservación………………………………………………………... 74
2.2.8.1. Medios de congelación……………………………………… 75
2.2.8.2. Criopreservantes…………………………………………….. 78
2.2.8.3. Elementos de una unidad de criopreservación………………. 80
2.2.8.4. Métodos de congelación…………………………………….. 81
2.2.8.5. Acción de la velocidad de enfriamiento……………………... 82
2.2.9. Propiedades biofísicas de la célula espermática………………………... 83
2.2.9.1. Permeabilidad celular………………………………………... 84
2.2.9.2. Volumen osmóticamente inactivo…………………………… 95
2.2.9.3. Relación superficie/área de la célula………………………… 95
2.2.10. Criopreservación del semen bovino……………………………………. 98
CAPÍTULO III
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Sitio de estudio……………………………………………………………………. 101
3.2. Técnicas, procedimientos, instrumentos y recursos………………………………. 101
3.3. Diseño experimental, factores y variables de estudio…………………………….. 102
3.4. Métodos estadísticos……………………………………………………………… 103
3.5. Manejo del experimento…………………………………………………………... 104

x
CAPÍTULO IV
RESULTADOS Y DISCUSIONES
4.1. Resultados………………………………………………………………………… 105
4.1.1. Calidad espermática pre-criopreservación……………………………... 105
4.1.1.1. Volumen……………………………………………………... 105
4.1.1.2. Concentración espermática………………………………….. 106
4.1.1.3. Motilidad…………………………………………………….. 107
4.1.1.4. Mortalidad…………………………………………………… 110
4.1.1.5. Morfología…………………………………………………... 111
4.1.2. Calidad espermática pos-criopreservación……………………………... 114
4.1.3. Presencia y concentración de los minerales en el plasma seminal pre y
pos criopreservación……………………………………………………. 115
4.2. Discusiones………………………………………………………………………... 117
4.2.1. Calidad espermática pre-criopreservación……………………………... 117
4.2.2. Calidad espermática pos-criopreservación……………………………... 119
4.2.3. Presencia y concentración de los minerales en el plasma seminal pre y
pos criopreservación……………………………………………………. 121
CAPÍTULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1. Conclusiones……………………………………………………………………… 123
5.2. Recomendaciones…………………………………………………………………. 123
BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………………. 125
ANEXOS………………………………………………………………………………... 139

xi
ÍNDICE DE TABLAS
Tablas Pág.
Tabla 2.1. Características de los órganos reproductores del toro…………………… 14
Tabla 2.2. Estimación de la composición mineral de un novillo de 420 kg de peso
vivo………………………………………………………………………. 42
Tabla 2.3. Requerimientos minerales sugeridos para bovinos de carne…………….. 54
Tabla 2.4. Principales funciones de los macro y microminerales en la reproducción
animal……………………………………………………………………. 55
Tabla 2.5. Calificación del semen de acuerdo al aspecto…………………………… 59
Tabla 2.6. Escala para la evaluación microscópica de motilidad masal del semen… 63
Tabla 2.7. Calificación del semen de acuerdo al porcentaje de anomalías…………. 65
Tabla 2.8. Nomenclatura espermatológica y calificación de la capacidad
fecundante………………………………………………………………... 69
Tabla 2.9. Nomenclatura espermatológica para diferenciar la información………… 69
Tabla 2.10. Fuerzas termodinámicas conductoras y flujo de materiales y energía…... 86
Tabla 2.11. Principales tipos de ATP- asas de transporte……………………………. 94
Tabla 4.1. Promedios para volumen (mL) de semen en el análisis y efectos de la
suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pre
criopreservación en toros boss taurus. Machachi – Pichincha
2013………………………………………………………….................... 105
Tabla 4.2. Promedios para concentración espermática (x 106
espermatozoides/mL)
en el análisis y efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre
la calidad seminal pre criopreservación en toros boss taurus. Machachi –
Pichincha 2013…………………………................................................... 106
Tabla 4.3. Promedios para motilidad masal (%) en el análisis y efectos de la
2013………………………………………………………….................... 107
Tabla 4.4. Promedios para motilidad individual (%) en el análisis y efectos de la
2013………………………………………………………….................... 108

xii
Tabla 4.5. Promedios para motilidad rectilínea (%) en el análisis y efectos de la
criopreservación en toros boss taurus. Machachi – Pichincha 2013…….. 109
Tabla 4.6. Promedios para mortalidad (%) en el análisis y efectos de la
Tabla 4.7. Promedios para anomalías de la cabeza (%) en el análisis y efectos de la
Tabla 4.8. Promedios para anomalías de la cola (%) en el análisis y efectos de la
Tabla 4.9. Promedios para mortalidad (%) en el análisis y efectos de la
suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pos
2013………………………………………………………….................... 114
Tabla 4.10. Análisis de correlación y regresión entre niveles de mezcla mineral y la
concentración de los minerales en el plasma seminal pre
criopreservación…………………………………………………………. 116
Tabla 4.11. Concentración de los minerales en el plasma seminal, correlación y
regresión entre niveles de mezcla mineral y la concentración de los
minerales en el plasma seminal pos criopreservación…………………… 117

xiii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figuras Pág.
Figura 2.1. Esquema de la posición anatómica de los órganos del aparato
reproductor……………………………………………………………... 4
Figura 2.2. Esquema de las estructuras testiculares del toro……………………….. 7
Figura 2.3. Interrelaciones en el control de la función reproductora masculina…… 20
Figura 2.4. Desarrollo del acrosoma en un espermátida humano………………….. 24
Figura 2.5. Secuencia de la espermatogénesis en los mamíferos…………………... 25
Figura 2.6. Etapas de la espermiogénesis humana…………………….…………… 25
Figura 2.7. Regulación hormonal de la espermatogénesis…………………………. 27
Figura 2.8. Esquema de un espermatozoide…....………………………………....... 38
Figura 2.9. Cámara de neubauer en la determinación de la concentración
espermática……………………………………………………………... 61
Figura 2.10. Tipos de movilidad de los espermatozoides…………………………… 65
Figura 2.11. Anomalías primarias y secundarias de los espermatozoides…………... 66
Figura 2.12. Espermatozoides vivo (transparente) y muerto (coloreado)…………… 67
Figura 2.13. Permeabilidad de la membrana………………………………………... 85
Figura 2.14. Mecanismos de transporte a través de la membrana…………………… 85
Figura 2.15. Difusión facilitada mediada por canal pasivo………………………….. 89
Figura 2.16. Difusión facilitada a través de proteínas transportadoras……………... 90
Figura 2.17. Transportadores activos primarios ATP-asas………………………….. 91
Figura 2.18. Bomba de sodio………………………………………………………… 92
Figura 2.19. Equilibrio de Gibbs-Donnan…………………………………………… 96
Figura 2.20. Espermatozoides de caballo con cola en espiral después de la
incubación en un medio hipoosmótico…………………………………. 97
Figura 2.21. Alteraciones ultraestructurales de los espermatozoides equinos,
incubados en medios hiperosmóticos…………………………………... 98
Figura 4.1. Promedios de volumen de semen (mL) para tratamientos en el análisis
y efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre la calidad
seminal pre criopreservación en toros boss taurus. Machachi –
Pichincha 2013…………………………………………………………. 106

xiv
Figura 4.2. Promedios de concentración espermática (x 106
espermatozoides/mL)
para tratamientos en el análisis y efectos de la suplementación con
mezcla mineral sobre la calidad seminal pre criopreservación en toros
boss taurus. Machachi – Pichincha 2013………………………………. 107
Figura 4.3. Promedios de motilidad masal (%) para tratamientos en el análisis y
efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre la calidad
Pichincha 2013…………………………………………………………. 108
Figura 4.4. Promedios de motilidad individual (%) para tratamientos en el análisis
Pichincha 2013…………………………………………………………. 109
Figura 4.5. Promedios de motilidad rectilínea (%) para tratamientos en el análisis
Pichincha 2013…………………………………………………………. 110
Figura 4.6. Promedios de mortalidad (%) para tratamientos en el análisis y efectos
de la suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pre
criopreservación en toros boss taurus. Machachi – Pichincha 2013…… 111
Figura 4.7. Promedios de anomalías de la cabeza (%) para tratamientos en el
análisis y efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre la
calidad seminal pre criopreservación en toros boss taurus. Machachi –
Pichincha 2013…………………………………………………………. 112
Figura 4.8. Promedios de anomalías de la cola (%) para tratamientos en el análisis
Pichincha 2013…………………………………………………………. 113
Figura 4.9. Promedios de mortalidad (%) para tratamientos en el análisis y efectos
de la suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pos
criopreservación en toros boss taurus. Machachi – Pichincha 2014…… 114

xv
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexos Pág.
Anexo 1. Análisis químico de la mezcla mineral que se aplicó a los toros en el
periodo de evaluación………………………………………………….. 140
Anexo 2. Análisis químico de la mezcla forrajera suministrada a los
animales………………………………………………………………… 141
Anexo 3. Análisis químico del diluyente…………………………………………. 142
Anexo 4. ADEVA para volumen de semen (mL) en el análisis y efectos de la
criopreservación en toros Boss Taurus. Machachi – Pichincha
2013……………………………………………………………………. 143
Anexo 5. ADEVA para concentración espermática (x 106
espermatozoides/mL)
en el análisis y efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre
la calidad seminal pre criopreservación en toros Boss Taurus.
Machachi Pichincha
2013…………………………………………………………………..
143
Anexo 6. ADEVA para motilidad masal (%) en el análisis y efectos de la
criopreservación en toros Boss Taurus. Machachi – Pichincha 2013….. 144
Anexo 7. ADEVA para motilidad individual (%) en el análisis y efectos de la
suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pre y pos
Anexo 8. ADEVA para motilidad rectilínea (%) en el análisis y efectos de la
suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pre y pos
Anexo 9. ADEVA para mortalidad (%) en el análisis y efectos de la
Anexo 10. ADEVA para anomalías de la cabeza (%) en el análisis y efectos de la

xvi
Anexo 11. ADEVA para anomalías de la cola (%) en el análisis y efectos de la
Anexo 12. ADEVA para mortalidad (%) en el análisis y efectos de la
suplementación con mezcla mineral sobre la calidad seminal pos
Anexo 13. Análisis químico del plasma seminal pre criopreservado……………… 148
Anexo 14. Análisis químico del plasma seminal pos criopreservado……………… 154

xvii
BOSS TAURUS
Autor: Ing. Verónica Taipe
Director: Dr. Francisco Caiza, Ph.D.
Fecha: Abril, 2015
RESUMEN
Se buscó analizar y determinar los efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre
la calidad seminal pre y pos criopreservación en toros Boss Taurus, aplicando de forma
aleatoria tres tratamientos (0, 100 y 200 g/toro/día de mezcla mineral) a los animales
alimentados diariamente con mezcla forrajera ab-libitum, los datos se organizaron en un
diseño cruzado aplicando las pruebas de Duncan al 5%, evaluando: volumen y
concentración espermática en semen fresco; motilidad, vitalidad y morfología en semen
fresco y congelado/descongelado, además se analizó la concentración de minerales en el
plasma seminal pre y pos criopreservación. Observando diferencias (p<0.05) para
motilidad masal (76.47%), mortalidad (2.83%) y anomalías de la cabeza (1.67%) en semen
fresco, y mortalidad (20.83%) en el congelado/descongelado, cuando se aplicó 100
g/toro/día de mezcla mineral. Se determinó la presencia de Ca, P, Mg, Zn, Mn, Se, Fe, Cu,
Co y S, en el plasma seminal pre y pos criopreservado, cuya concentración fue mayor al
aplicar 200 g/toro/día, concluyendo que la suplementación mineral en los niveles
adecuados mejora la calidad seminal.
Descriptores: minerales, calidad seminal, plasma seminal, especies reactivas de oxígeno,
antioxidantes, hielo intracelular, osmosis.

xviii
ANALYSIS AND EFFECTS OF SUPPLEMENTATION WITH MINERAL
MIXTURE ON SEMEN QUALITY PRE AND POST CRYOPRESERVATION IN
BULLS BOSS TAURUS
Author: Ing. Verónica Taipe
Advisor: Dr. Francisco Caiza, Ph.D.
Date: April, 2015
SUMMARY
It seeks to analyze and determine the effects of supplementation with mineral mixture on
semen quality pre and post cryopreservation bulls Boss Taurus, applying randomly three
treatments (0, 100 and 200 g/bull/day of mineral mixture) animals fed daily with forage
mixture ab-libitum, data is organized in a crossover design using Duncan test at 5%,
evaluating: volume and sperm concentration in fresh semen; motility, viability and
morphology in fresh semen and frozen/thawed, plus the mineral concentration in seminal
plasma before and after cryopreservation was analyzed. Noting differences (p <0.05) for
mass motility (76.47%), mortality (2.83%) and head anormalities (1.67%) in fresh semen,
and mortality (20.83%) in the freezing/thawing, when 100 g/bull/day was applied of
mineral mixture. The presence of Ca, P, Mg, Zn, Mn, Se, Fe, Cu, Co and S, in seminal
plasma pre and post cryopreserved, the concentration was determined by applying more
200 g/bull/day, concluding that mineral supplementation at appropriate levels improves
semen quality.
Key words: minerals, semen quality, seminal plasma, reactive oxygen species,
antioxidants, intracellular ice, osmosis.

1
CAPÍTULO I
INTRODUCCIÓN
El desarrollo de la ganadería avanza rápidamente gracias al desarrollo de la biotecnología,
mejoramiento genético, sanidad, nutrición, etc., cubriendo amplios objetivos, cuya
finalidad es el incremento de la producción, la rentabilidad y la sostenibilidad (Federación
colombiana de ganaderos FEDEGAN, 2006). El uso de biotecnologías como la
criopreservación y la dilución del semen, así como la masificación del uso de las técnicas
de Inseminación Artificial (IA), ha permitido, acelerar el mejoramiento de las
características productivas del hato. Logrando un mayor número de crías mejoradas, la
multiplicación y difusión de genes deseables a nivel nacional e internacional, la
conservación del semen por períodos prolongados de tiempo, así como también se facilita
el transporte, evitando los costosos traslados de los reproductores y disminuyendo los
riesgos sanitarios para los países (González, Acosta, Williams y Crudeli, 2004).
Lamentablemente en nuestro país, no se ha desarrollado esta técnica a profundidad, por lo
que se importa semen de países desarrollados, introduciendo genética que nada tiene que
ver con el medio ambiente predominante en nuestra zona, mucho menos con los sistemas
de manejo que practicamos (nutrición, sanidad, infraestructura, bienestar animal).
Ocasionándoles a estos animales la poca o nula adaptación al medio y provocando un
grave problema en los parámetros reproductivos, en especial la disminución de la tasa de
fertilidad, debido a una calidad espermática deficiente provocada por muchos factores,
siendo posiblemente una de las causas, la falta de macro y micro-minerales en el plasma
seminal, especialmente con el semen descongelado.
No se conoce la función que cumplen los minerales del plasma seminal en la calidad
espermática y su fertilidad futura, es por ello, que no se le da el interés que merece, más
aún cuando la sintomatología de las deficiencias no es evidente (Larson, 2005) y no se
logra evaluar las pérdidas económicas que esta provoca. Por lo que la presente
investigación busca determinar la importancia de los minerales relacionados con la calidad
espermática (volumen, concentración, vitalidad, motilidad, morfología, etc.), evaluando la
influencia de los minerales en los procesos de criopreservación del semen y determinando
el comportamiento de los espermatozoides al ser descongelados. Para ello en la
investigación, se han planteado los siguientes objetivos:

2
Objetivo General
Analizar y determinar los efectos de la suplementación con mezcla mineral sobre la
calidad seminal pre y pos criopreservación en toros Boss Taurus.
Objetivos Específicos
 Determinar si la suplementación con mezcla mineral influye sobre la calidad
seminal pre y pos criopreservación.
 Analizar la concentración de los minerales presentes en el plasma seminal pre y pos
criopreservación después de la suplementación con mezcla mineral.

3
CAPÍTULO II
REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Antecedentes
En la investigación “Correlación entre la concentración mineral del plasma seminal y la
motilidad espermática en gallos”, Aghaei, Tabatabaei y Nazari (2010) mostraron que con
el aumento de la concentración del cobre (Cu) y zinc (Zn) en el plasma seminal, el
porcentaje de motilidad progresiva de los espermatozoides también aumenta; De igual
manera Cupic et al. (1998) en la investigación “El efecto de la dieta de zinc, en la calidad
del semen de toros Holstein-Friesian” demostró que la suplementación de Zn en la dieta
tenía influencia significativa en la concentración espermatica (p<0.05 ) y la motilidad
(p<0.01); Así como tambien, Scott, MacPherson y Yates (1998) en la investigación “El
efecto de la suplementación de selenio oral sobre la motilidad del esperma humano”
observaron que en pacientes subfértiles suplementados con selenio (Se), aumentó
significativamente la concentración del mineral en el plasma seminal y la movilidad
espermática.
Barber, Parker y McDaniel (2005) en la investigación “Como influyen los minerales traza
In Vitro en la calidad del semen de pollos Broiler” concluyen que el Se, Mn y Zn
perjudican la calidad seminal cuando se añade al semen in vitro. Indicando que los efectos
beneficiosos de la suplementación mineral in vivo mejoran indirectamente la calidad del
semen, actuando a nivel del tejido reproductivo durante la espermatogénesis. Por otra
parte, Kalita, Sarmah y Goswami (2006) en la investigación “Efecto de la suplementación
mineral en el plasma seminal de cabra local de Assam”, concluyen que la suplementación
en un 2% de mineral proporciona un entorno agradable para la supervivencia de los
espermatozoides, aumenta la concentración y la motilidad espermática.

4
2.2. Fundamentaciones
2.2.1. Anatomía y fisiología del aparato reproductor del toro
Uno de los aspectos fundamentales para valorar la capacidad reproductiva de los
sementales, es el conocimiento de la anatomía y fisiología del aparato reproductor (Rangel
et al., 2009). El cual está constituido por los siguientes órganos: testículos, sistema de
conductos (conductos eferentes, epidídimo, conducto deferente y uretra), glándulas
accesorias (ampolla, próstata, glándulas vesiculares y glándulas bulbouretrales) y pene (Bó
et al., 2004).
Figura 2.1. Esquema de la posición anatómica de los órganos del aparato
reproductor del toro. 1 Arteria testicular; 2 Conducto
deferente; 3 Testículo; 4 Sínfisis pélvica; 5 Glándulas
bulbouretrales; 6 Próstata; 7 Vesículas seminales (Rangel et
al., 2009).

5
2.2.1.1. Testículos
Son dos órganos grandes de 13 cm de longitud, 7 cm de diámetro y 350 g de peso
aproximadamente, de forma oval bastante alargados y aplastados por los lados y cuelgan,
contenidos en una bolsa de piel suave y vellosa llamada escroto fuera del abdomen, en la
región inguinal (Bó et al., 2004). Cada gónada está rodeada, por una túnica dartos, túnica
vaginal y la túnica albugínea. El parénquima testicular está formado por los túbulos
seminíferos y el tejido intersticial, el cual contiene los vasos sanguíneos, linfáticos y los
nervios. Son glándula que poseen doble función, una exocrina (Producción de
espermatozoides) y una endocrina (Producción de hormonas sexuales masculinas) (Busch
y Waberski, 2010).
Los espermatozoides que son producidos en los túbulos seminíferos, son colectados por la
rete testis y enviados a los conductos eferentes que desembocan en el conducto
contorneado del epidídimo, el mismo que se transforma en el conducto deferente, en éste
último o en la uretra se descarga la secreción de las glándulas accesorias (Hafez y Hafez,
2007).
a. Escroto
Es una cubierta de piel que sostiene y protege los testículos, posee abundantes
glándulas sebáceas y sudoríparas adrenergéticas que sirven para la
termorregulación (Hafez y Hafez, 2007).
b. Túnica dartos
Tejido muscular fibroelástico involuntario, separa los testículos por medio del
tabique escrotal y regula la temperatura (Rangel et al., 2009) ya que modifica el
espesor y el área superficial del escroto, variando la cercanía de los testículos con la
pared corporal (Hafez y Hafez, 2007).

6
c. Túnica vaginales
Delgada capa de tejido seroso, mesotelio y tejido conectivo laxo que el testículo
arrastra en su descenso desde la cavidad abdominal (peritoneo), está constituida
por dos capas, una parietal adherida al escroto y otra visceral que representa el
revestimiento peritoneal del testículo y está asociada a la capa subyacente o túnica
albugínea (Busch y Waberski, 2010).
d. Túnica albugínea
Está constituida por tejido conectivo denso irregular que presenta un aspecto blanco
nacarado, de esta túnica se originan los septos interlobulillares, que dividen el
parénquima testicular en lobulillos, cada uno de los cuales contiene de uno a cuatro
túbulos seminíferos, que se entrelazan formando la rete testis juntándose en una
zona llamada mediastino testicular (unión de los septos) (Caravaca et al., 2003).
e. Tubúlos seminíferos
Constituyen el 80% del peso del testículo, en su interior se produce la
espermatogénesis (Rangel et al., 2009). Haciendo un corte transversal, se puede
observar, desde la pared hacia la luz del túbulo, una membrana basal, que actúa
como barrera hemato-testicular, células de sertoli, y las células germinales en sus
distintos estadios, ubicándose las espermátidas y los espermatozoides con sus colas
hacia la luz del túbulo (Bó et al., 2004).
Las células de Sertoli sostienen, protegen y nutren a las espermatogonias, regulan
el metabolismo de los espermatozoides y participan en su liberación a la luz del
túbulo seminífero. Además, eliminan los productos de desecho, sobre todo, los
restos citoplasmáticos de las espermátidas. Producen también sustancias como:
proteínas fijadoras de andrógenos, inhibina y ATP (Palma, 2001).
f. Tejido intersticial
En él se encuentran las células de Leydig, que descansan entre los túbulos
seminíferos, secretan hormonas masculinas (testosterona) en las venas testiculares y
los vasos linfáticos (Hafez y Hafez, 2007). La testosterona influye sobre la
diferenciación y función de los órganos y glándulas sexuales del macho, la

7
constitución de los caracteres sexuales secundarios y el comportamiento sexual del
animal (Busch y Waberski, 2010).
g. Sistema Vascular del testículo
Sirve para regular la temperatura, tensión sanguínea, transporte de hormonas e
intercambio metabólico (Busch y Waberski, 2010).
Figura 2.2. Esquema de las estructuras testiculares en el toro (Rangel et al., 2009)
2.2.1.2. Sistema de Conductos (Órganos conductores de las células germinales)
Constituye un sistema tubular de almacenamiento y conducción de los espermatozoides.
Está integrado por los túbulos rectos, la rete testi y los conductos eferentes, dentro del
testículo; el epidídimo y los conductos deferentes, fuera del testículo (Busch y Waberski,
2010).

8
a. Túbulos seminales rectos
Unen los túbulos seminíferos a la rete testis (Bó et al., 2004). Su epitelio de
revestimiento varía desde simple cúbico a cilíndrico que contiene numerosos
macrófagos y linfocitos con la capacidad de fagocitar espermatozoides. La porción
distal del túbulo actúa a manera de válvula para impedir el reflujo de los
espermatozoides (Ruíz, Rivera y Ruíz, 1998).
b. Rete testis
Formada por canales anastomosados irregularmente, los mismos que se encuentran
rodeados por el tejido conectivo del mediastino testicular. El epitelio de
revestimiento varía de simple cúbico a cilíndrico. Su principal función es almacenar
y preparar los espermatozoides para su paso al epidídimo (Hafez y Hafez, 2007).
c. Conductos eferentes
Conjunto de canalículos que conectan la rete testis con el epidídimo. Se agrupan en
pequeños lóbulos rodeados por tejido conectivo y denominados coni vasculosi.
Están revestidos por un epitelio simple en el que aparecen tres tipos celulares:
células cilíndricas ciliadas, células glandulares y células de absorción (Caravaca et
al., 2003).
Las células cilíndricas ciliadas, cuyos núcleos aparecen alineados en la porción
apical intervienen en el movimiento de los espermatozoides, las células
glandulares secretan sustancias nutritivas y las células de absorción, presentan
numerosas micro vellosidades apicales, que reabsorben la mayor parte de los
líquidos del fluido testicular (Caravaca et al., 2003).
d. Epidídimo
Es un conducto largo, tortuoso y enrollado, que en el toro presenta una longitud de
35 a 40 m y pesa 36 g aproximadamente, corre zigzagueando a lo largo del eje
longitudinal de los testículos (Bó et. al., 2004). Está revestido por epitelio simple
cilíndrico el cual está conformado por tres tipos celulares; células cilíndricas
principales, células basales y linfocitos, que se encuentran cubiertas por un tejido

9
conectivo laxo y una capa circular de fibras musculares lisas, que aumenta hacia la
cola (Hafez y Hafez, 2007).
La función de las células cilíndricas principales, es absorber parte del fluido
testicular y productos de desecho del testículo, además de secretar sustancias que
favorecen la supervivencia de los espermatozoides. Las células basales son células
precursoras de las principales (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.). Anatómicamente,
podemos dividirlo al epidídimo en tres partes: cabeza, cuerpo y cola. Las dos
primeras porciones tienen la función de permitir la capacitación de los
espermatozoides (capacidad de desplazamiento y fecundación), mientras que la
porción distal sirve como lugar de almacenamiento de los mismos (Hafez y Hafez,
2007).
Los cambios en la capacitación incluyen: adquisición de la motilidad progresiva,
condensación del núcleo, modificaciones en la formación del acrosoma, formación
de puentes disulfuro en las estructuras proteicas, migración de la gota
citoplasmática proximal, disminución en la concentración de oxígeno molecular
(O2) que permite disminuir el metabolismo de los espermatozoides, reabsorción,
fagocitosis y licuefacción de los espermatozoides deficientes, absorción del líquido
de los túbulus seminíferos y la rete testis (Bó et al., 2004). Los espermatozoides
pueden estar almacenados en este conducto entre 10 a 15 días (Servicio Nacional
de Aprendizaje SENA, s.f.). La cabeza está estrechamente soldada al testículo, y en
él discurre entre 13 a 20 conductos eferentes (conductos excretores) que se unen
para formar el canal del epidídimo (Busch y Waberski, 2010).
e. Conducto deferente
La pared consta de una capa mucosa, una capa muscular y una capa externa
(Salazar, Navarro y Pallares, s.f.), la luz esta revestida de epitelio que varía de
simple cilíndrico a seudoestratificado, con células que presentan estereocilios
(Hafez y Hafez, 2007).
La capa mucosa presenta pliegues longitudinales (Hafez y Hafez, 2007),
compuestos por tejido conectivo fibroelástico, carece de glándulas, excepto en la

10
parte que desemboca en la uretra (ampolla del conducto deferente), donde aparecen
glándulas tubulares (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
La capa muscular está compuesta por fibras musculares lisas que se encuentran
divididas en circulares (interna) y longitudinales (externa) que en el toro se
encuentran entremezcladas (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
La capa externa que se encuentra alrededor de la capa muscular, presenta dos
zonas, una adventicia de tejido conectivo laxo muy vascularizado y otra serosa
rodeada por un mesotelio (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
El conducto deferente forma parte del cordón espermático, junto con la arteria
testicular y el plexo pampiniforme (Hafez y Hafez, 2007), su función es conducir
los espermatozoides del epidídimo hacia la uretra (SENA, s.f.).
f. Uretra
Órgano urogenital que se une al conducto de la glándula vesicular, va desde la
vejiga hasta el exterior, tras la salida de la pelvis se adhiere estrechamente al cuerpo
cavernoso del pene, de esta manera resulta envuelta por el mismo (Busch y
Waberski, 2010). Tiene función excretora y reproductiva, pues conduce la orina y
el semen, además de captar los líquidos provenientes del testículo y de realizar la
espermofagia (ingestión de los espermatozoides por parte de los fagocitos) (Hafez y
Hafez, 2007).
2.2.1.3. Glándulas accesorias
Situadas en el trayecto del conducto deferente y la uretra (SENA, s.f.). Su función principal
es producir el líquido seminal, el cual le da volumen al semen, secreción influenciada
positivamente por la testosterona (Busch y Waberski, 2010). Forman parte de las glándulas
accesorias: las glándulas del conducto deferente, ampolla o ámpula; las glándulas
seminales; la próstata y las glándulas bulbouretrales o de Cowper (Ruíz, Rivera y Ruíz,
1998).

11
a. Glándula del conducto deferente, ampolla o ámpula
Es un ensanchamiento del conducto deferente, ubicado en posición craneal con
respecto a la próstata y entre las vesículas seminales, su diámetro es similar al
diámetro de un lápiz (Rangel et al., 2009). Sus glándulas tubulares ramificadas
están revestidas por un epitelio simple cilíndrico que secreta sustancias ricas en
ergotioneina, glucógeno y grasas (Hafez y Hafez, 2007).
b. Vesícula seminal
Se localizan entre las ampollas del conducto deferente y la próstata. Tienen una
longitud aproximada de 8 a 10 centímetros, son de forma lobulada y su secreción se
evacua por un conducto que desemboca en la ampolla del conducto deferente
(SENA, s.f.).
Están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo denso no modelado con fibras
musculares lisas, que emite trabéculas que la dividen en lóbulos y lobulillos. La
porción glandular está constituida como un grueso túbulo contorneado, a veces
enrollado, que forma numerosos divertículos en su recorrido. El epitelio glandular
es seudoestratificado con células cilíndricas ricas en citoplasma, claro y vesiculoso
y otras células basales, pequeñas y esféricas (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
Productoras de aproximadamente el 60% del volumen del líquido seminal, secreta
un material mucoide de aspecto gelatinoso, color blanco o blanco amarillento, rico
en fructosa, ácido cítrico, aminoácidos y otras sustancias nutritivas, así como
grandes cantidades de prostaglandinas y fibrinógenos, durante el proceso de
emisión y eyaculación (Hafez y Hafez, 2007).
c. Próstata
Del griego Prostates que significa “uno que esta adelante” (Taguchi, 2006),
ubicada cerca del cuello de la vejiga (SENA, s.f.), en el extremo dorsocraneal de la
uretra como una cresta transversal (Rangel et al., 2009). Está formada por
estructuras glandulares llamadas acinos y tejido muscular de soporte llamado
estroma (Taguchi, 2006).

12
Los acinos son porciones glandulares que están rodeadas por un epitelio simple
cilíndrico con dos tipos celulares: unas células con abundante Retículo
Endoplasmático Rugoso (RER), un aparato de Golgi desarrollado y pequeños
gránulos de secreción apical y otras células que contienen abundantes gránulos
mucosos (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
Los estromas a manera de una cápsula de tejido conectivo denso e irregular,
contiene muchas fibras musculares lisas. Los conductos de secreción presentan un
epitelio cilíndrico que pasa a ser estratificado cilíndrico o de transición en las
porciones terminales (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
Sus células producen parte del líquido seminal (60% del fluido a eyacular) que
protege y nutre a los espermatozoides contenidos en el semen. Aporta
antiglutamina espermática y espermina (solución alcalina que neutraliza la
condición ácida de la uretra y de la vagina, además le da el olor característico al
semen), fructosa y ácido cítrico (Rangel et. al., 2009).
d. Bulbouretrales o de Cowper
Par de glándulas, de forma túbulo alveolar, situadas a lado y lado de la uretra hasta
la próstata (SENA, s.f.), rodeadas por músculos estriados bulbo glandulares, que
con su contracción favorecen la secreción. Bajo el músculo hay una cápsula
fibroelástica, con fibras musculares lisas que emite trabéculas dividiendo la
glándula en lobulillos (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
El epitelio glandular es simple cilíndrico con células de citoplasma claro que
secretan moco. Las glándulas drenan su secreción a los conductos colectores, que
presentan un epitelio simple cúbico o cilíndrico, éstos a su vez a los
interlobulillares, que tienen un epitelio seudoestratificado cilíndrico y éstos, se
reúnen en un conducto bulbouretral único o múltiple, revestido por un epitelio de
transición. La glándula está rodeada por el músculo bulbocavernoso, su producto de
secreción actúa más en el coito que en la formación del semen, ya que produce
sustancias proteínicas y mucinógenas que se vierten antes del eyaculado para

13
lubrificar, limpiar y neutraliza la acidez de la uretra y la vagina (Salazar, Navarro y
Pallares, s.f.).
2.2.1.4. Pene y Prepucio
Órgano copulador, de tipo fibroeslástico rico en tejido de fibras elásticas y tejido
conjuntivo que envuelve cavernas pequeñas, desciende por debajo de la pared abdominal y
forma una S (Flexura sigmoidea), que sirve para darle extensión al momento de la
erección, es regulada por el musculo retractor del pene, para luego salir por el prepucio.
Está constituido por el cuerpo y el glande (Busch y Waberski, 2010; Rangel et al., 2009).
a. Cuerpo
Se extiende desde sus dos raíces, situadas en el borde inferior de la pelvis, hasta el
glande (Hafez y Hafez, 2007). Está constituido por el tejido eréctil de los cuerpos
cavernosos del pene, la uretra peneana, rodeada de otra estructura eréctil
denominada cuerpo esponjoso y todo ello envuelto por tejido conectivo y
periféricamente por la piel (Busch y Waberski, 2010).
El tejido conectivo es fibroso con abundantes fibras elásticas denominada túnica
albugínea de la cual parten trabéculas que constituyen un septo medio en rumiantes.
Los cuerpos cavernosos se localizan entre la túnica albugínea y las trabéculas y
presentan mayor desarrollo en la zona de la raíz del pene (Salazar, Navarro y
Pallares, s.f.).
El tejido eréctil está constituido de vasos sanguíneos modificados que aparecen
como amplias e irregulares luces revestidas por un endotelio. Las luces son más
amplias en las porciones centrales disminuyendo hacia la periferia. Entre las
trabéculas se observan las arterias helicineas, que presentan células musculares
lisas epitelioides que hacen protusión hacia la luz en forma de anillos (Salazar,
Navarro y Pallares, s.f.).
La erección del pene se produce por la relajación de las fibras musculares lisas que
provoca un incremento del flujo sanguíneo al interior de las cavernas, junto con la
oclusión parcial de las venas emisarias. La flacidez se inicia por una disminución

14
del aporte de sangre arterial, junto con el drenaje de la sangre de los cuerpos
cavernosos por la contracción de las fibras musculares lisas y la apertura de los
vasos venosos (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
b. Glande
Es el extremo externo del pene y se forma por un abultamiento final a manera de
capucha, porción rica en terminaciones sensitivas (Busch y Waberski, 2010). Está
perforado por la uretra y se encuentra rodeado por el prepucio (Caravaca et al.,
2003).
c. Prepucio
Es un repliegue en forma de tubo de la piel que rodea la porción craneal del cuerpo
y el glande, recubierto internamente por tejido mucoso y externamente por la piel.
Presenta una hoja parietal y otra visceral. La hoja parietal se continúa con la piel y
tiene numerosos folículos pilosos, glándulas sudoríparas y sebáceas, se refleja hacia
el interior sobre la porción craneal del pene para formar la hoja visceral. La hoja
visceral presenta un revestimiento tegumentario carente de glándulas y numerosas
terminaciones nerviosas sensitivas. El punto de unión entre ambas hojas está
constituido por una capa de tejido conectivo laxo con fibras musculares lisas
(Palma, 2001).
Tabla 2.1. Características de los órganos reproductores del toro (Rangel et al., 2009)
Órgano Forma Longitud
(cm)
Ancho
(cm)
Grosor
(cm)
Diámetro
(cm)
Peso
(g)
Testículo Oval 13 7.0 350
Epidídimo Tubo largo 40 36
Conducto deferente 102
Ámpula 15 0.5
Vesícula seminal Lobulada 8-10 3 2 75
Glándulas bulbouretrales Túbulo alveolar 3 6
Pene 102
Glande Punta de lanza
Prepucio Tubo 30

15
2.2.2. Principios del curso de la cadena de reflejos sexuales
El proceso reproductivo está controlado por dos sistemas reguladores. El sistema nervioso
y el sistema endocrino, cada uno, cumple un papel específico.
2.2.2.1. Sistema nervioso
El sistema nervioso asegura una transmisión rápida de las excitaciones, es importante en la
adaptación inmediata del organismo a las modificaciones internas y externas (Caravaca et
al., 2003). Los estímulos del entorno son recibidos por los sentidos y transmitidos al
cerebro. Con respecto a la reproducción, como ejemplos de señales sensoriales del entorno
tenemos la información recibida mediante la vista (luz, otros animales de la misma
especie), el olfato (olores significativos sexualmente) y el tacto (proximidad a otros
animales), trasmitiendo los nervios óptico, olfatorio y sensoriales los mensajes al cerebro.
El cerebro traduce la información y a medida que va siendo necesario, reacciona enviando
impulsos a lo largo de fibras nerviosas hasta un órgano diana (Ptaszynska y Molina, 2007).
2.2.2.2. Sistema hormonal
Las respuestas humorales son lentas, ya que las sustancias producidos por los órganos
especializados son transportados por la sangre hasta los órganos efectores, el sistema
hormonal se relaciona con diversas funciones metabólicas y controla la intensidad de las
reacciones químicas en las células, también rige el transporte de sustancias a través de las
membranas celulares (Caravaca et al., 2003).
El sistema hormonal ejerce su influencia mediante mensajeros químicos (hormonas) que
están regulados por un complejo proceso de “feedback” (retroalimentación), impulsos del
sistema nervioso y distintos órganos. Una hormona se define como una sustancia química
producida en una glándula, que actúan como mensajeros, provocando una reacción en una
células diana para inducir crecimiento, diferenciación y/o modificar la actividad
metabólica de las células (Ptaszynska y Molina, 2007; Pascual, s.f.). Las principales
glándulas, que producen las hormonas que intervienen en los procesos reproductivos del
toro son el hipotálamo, la hipófisis y los testículos.

16
a. Hipotálamo
Es una parte del mesencéfalo constituido por numerosos grupos celulares, que
difieren en las características estructurales y funcionales, es considerado el órgano
integrador de los mecanismos homeostáticos, nexo fundamental entre los sistemas
nervioso y endocrino (Bazán, 2012). En él se encuentran los centros de control de
la termorregulación, consumo de agua y de alimentos, osmoregulación, respiración,
actividad cardiovascular, funciones reproductivas y actividad neuroendocrina. Para
lo cual recibe estímulos en forma de impulsos nerviosos y sus neuronas responden
con la secreción de neurohormona (Ross y Pawlina, 2008).
Las principales hormonas liberadas por el hipotálamo y que regulan la
reproducción son: la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) y el Factor
Inhibidor de Prolactina (PIF), además de la oxitocina y vasopresina que se
almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis (Hafez y Hafez, 2007).
 Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH).- es un decapéptido
producida por la actividad coordinada de grupos de neuronas hipotalámicas
neurosecretoras (hipotálamo) en el área hipofisiotropa (Bó et al., 2004),
llega a través de los vasos portales a la adenohipófisis estimulando la
liberación de gonadotrofinas (Caravaca et al., 2003). La vida media de la
GnRH en el humano, es menor de 10 minutos (Prieto y Velázquez, 2002).
 Oxitocina.- secretada por las neuronas del hipotalamo en los nucleos
sapraópticos y paraventricular, se almacena en la neurohipofisis, a partir del
cual se libera cuando se necesita, su funcion es aumentar la motilidad de los
espermatozoides en el momento de la cubrición (Caravaca et al., 2003).
b. Hipófisis
En su estructura se distingue: la neurohipofisis, que sirve como depósito y centro
de liberación de hormonas sintetizadas por el hipotálamo y la adenohipofisis, sitio
donde se sintetiza la hormona luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH)
(Ptaszynska y Molina, 2007), de donde se vierten al torrente sanguíneo para así

17
alcanzar a las gónadas, favoreciendo la maduración gonadal y la esteroidogénesis
(Prieto y Velázquez, 2002).
 Hormona luteinizante (LH).- glicoproteína, con características químicas y
tamaño molecular muy similar a la FSH, producida por las células basofilas
de la adenohipofisis, su vida media es de 30 minutos, en el toro actúa sobre
las células de Leydig (Palma, 2001), favoreciendo la secreción de
andrógenos (testosterona) (Prieto y Velázquez, 2002).
 Hormona folículo estimulante (FSH).- glicoproteína compuesta por dos
subunidades, α y β, el periodo de vida es de 2.5 horas. Regula el desarrollo,
crecimiento, maduración puberal y los procesos reproductivos, actúa en las
células de sertoli, dentro de los tubos seminíferos, donde estimula la síntesis
de inhibina, estrógenos y proteína transportadora de andrógenos. Es
necesaria en la espermatogénesis (Ptaszynska y Molina, 2007).
c. Testículos
Los testículos, sintetizan hormonas esteroideas y peptídicas en el interior de las
células de sertoli (estrógenos e inhibinas) y de Leydig (andrógenos y estrógenos)
(Arrondo, s.f.). Los andrógenos más importantes son la testosterona,
dihidrotestosterona y androstendiona (Pascual, s.f.).
 Los Estrógenos presentes en forma natural son el estriol, 17 β-estradiol y
estrona, se sintetizan en pequeñas cantidades en las células de Sertoli.
Inducen a nivel del SNC el libido, regula la secreción de LH y FSH. Son los
responsables de las manifestaciones de las características sexuales
secundarias (Caravaca et al., 2003).
 Las Inhibinas son péptidos compuestos por una subunidad α con peso
molecular de 18 kDa y una subunidad β de 14 kDa de peso molecular
unidas por un puente disulfuro (Yen, Jaffe y Barbieri, 2001). Realizan los
procesos de retroalimentación sobre hipotálamo e hipófisis, frenando la
síntesis de FSH (Bazán, 2012).

18
 La Testosterona, hormona lipofílica, actúa en el desarrollo de los genitales
internos, estimula la espermatogénesis y la maduración de la espermátida en
espermatozoide, madura los espermatozoides en su paso por el epidídimo y
los conductos deferentes, regula la secreción de las glándulas sexuales
accesorias y actúa como hormona del deseo (Arrondo, s.f.).
Actúan sobre el sistema nervioso central (SNC), estimulando y manteniendo
el libido, en la eyaculación y el mantenimiento de las erecciones, pues
estimula la actividad de la óxido nítrico sintetasa, manteniendo los niveles
adecuados de óxido nítrico, relajando el músculo liso de las arteriolas que
proporcionan sangre a los espacios venosos y como consecuencia la sangre
fluye y los llena, de modo que los cuerpos cavernosos se agrandan y se
vuelven rígidos (Bazán, 2012).
 La Dihidrotestosterona produce la diferenciación de los genitales externos
durante la gestación y maduración durante la pubertad, crecimiento del
escroto, pene y glándulas secretorias sexuales, aumenta el peso y
crecimiento testicular (Bazán, 2012).
 El Estradiol, metabolizado a partir de la testosterona, estimula la libido
(Bazán, 2012). El estradiol, en concentraciones fisiológicas, también
disminuye la frecuencia y amplitud de los pulsos de LH (Arrondo, s.f.).
2.2.2.3. Mecanismos de regulación nervioso – hormonal
La reproducción en el macho es una función integrada, dependiente de la interacción de
señales nerviosas y hormonales, entre el SNC, hipotálamo, hipófisis y testículo (Ross y
Pawlina, 2008). La GnRH del hipotálamo estimula la secreción de FSH y LH. La FSH
actúa sobre las células de Sertoli, que sintetizan una proteína fijadora de andrógenos (ABP:
androgen binding protein) necesaria para mantener la concentración adecuada de
testosterona en el epitelio seminífero. En el interior de estas células se transforma parte de
la testosterona en estrógenos (Estrada y Uribe, 2002).

19
El resto de testosterona va a los vasos sanguíneos, siendo, responsable de la diferenciación
y maduración de los órganos reproductores masculinos, del desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios y del comportamiento normal del macho o actúa directamente sobre
los túbulos seminíferos del testículo (células germinales y células de Sertoli) estimulando
la espermatogénesis (Caravaca et al., 2003).
Testosterona y estrógenos en la sangre actúan sobre el hipotálamo e hipófisis frenando la
producción GnRH y LH. Las células de Sertoli producen inhibina, que tiene un efecto de
retroalimentación negativa sobre la secreción de FSH por parte de la hipófisis. La LH
estimula la síntesis y liberación de testosterona por parte de las células de Leydig (Yen,
Jaffe y Barbieri, 2001).
Una concentración elevada de testosterona inhibe de la secreción de GnRH en el
hipotálamo, provocando una disminución de LH en la adenohipófisis, lo que reducirá la
producción de testosterona en las células de Leydig. Pero también, a la inversa, una
concentración baja de testosterona permite al hipotálamo aumentar la secreción de GnRH,
y ésta estimula la liberación de FSH y LH y con ello, aumenta los niveles de testosterona.
(Ptaszynska y Molina, 2007).

20
Figura 2.3. Interrelaciones en el control de la función reproductora masculina
http://sexhormonesandifferentiation.blogspot.com/p/imagenes.html

21
2.2.3. Espermatogénesis
Proceso que ocurre en los tubos seminíferos y en el cual producen diariamente millones de
espermatozoides, en los toros por cada gramo de tejido testicular se produce más de 6000
espermatozoides por minuto (Bó et al., 2004). Comienza en la pubertad y desde entonces
se sucede de manera continuada.
2.2.3.1. Etapas de la espermatogénesis
La espermatogénesis es un proceso que dura 60 días en el toro y tiene tres etapas:
Proliferación, Meiosis y Diferenciación (Lerner y Urbina, 2008).
a. Proliferación
Llamada también Espermatocitogénesis, es estimulada por FSH. En esta etapa las
espermatogonias A (2n) denominadas también células madre, se dividen
mitóticamente dando origen a las espermatogonias I y por último a las
espermatogonias tipo B (Ross y Pawlina, 2008). El número de generaciones por
partición en el toro son seis (Hafez y Hafez, 2007).
Las células madre o espermatogonia A son pequeñas y esféricas, poseen un núcleo
esférico e hipercromático, citoplasma claro y escasos organoides. Las
espermatogonias B tienen una morfología muy similar a las A, aunque el
citoplasma es más oscuro y presentan inclusiones proteicas que constituyen tipos
celulares diferenciados (Ross y Pawlina, 2008).
b. Meiosis
Antes de la profase las espermatogonias B doblan su contenido de ADN (4n) y
crecen simultáneamente hasta doblar su tamaño inicial. En la profase mediante
crossing over se produce el intercambio genético entre dos cromatidas no hermanas
formando los espermatocitos de primer orden, que están envueltos por
prolongaciones citoplasmáticas de las células de Sertoli, son las células de mayor
tamaño y las más numerosas del epitelio tubular (Busch y Waberski, 2010).

22
Los espermatocitos de primer orden se caracterizan por poseer un gran núcleo
vesiculoso que presenta diferentes características según en el estadio de la profase
en el que se encuentren. En el citoplasma se encuentran numerosas mitocondrias,
un Golgi evidente y escaso Retículo Endoplasmático (RE) (Bó et al., 2004).
A partir de los espermatocitos de primer orden se originan los espermatocitos de
segundo orden con número haploide de cromosomas, células de menor tamaño y
muy difíciles de observar, con un tiempo de vida de 1.7 días Tras una breve
interfase se inicia la segunda división meiótica dando origen a las células llamadas
espermatidas (n) (Ross y Pawlina, 2008).
c. Diferenciación
Llamada también Espermiogénesis, es estimulada por la testosterona. Las
espermátidas, células esféricas más pequeñas que los espermatocitos secundarios,
que se encuentran en la cara luminal del epitelio seminífero y tiene un núcleo
esférico, un complejo de Golgi bien desarrollado, centríolos adyacentes,
mitocondrias dispersa cerca de la membrana plasmática, además, una masa densa
de electrones cromofílicos y el cuerpo cromatoide al lado del complejo de Golgi en
un lugar perinuclear (Kerr et al., 2006), sufren una metamorfosis originando los
espermatozoides.
Proceso que para su mejor estudio se analiza en varias fases a saber: la fase de
Golgi, fase de núcleo, fase de flagelo, fase de pérdida de citoplasma.
 Fase de Golgi o Formación del acrosoma: es probable que aparato de
Golgi forme gránulos (secreciones de proteínas empaquetadas) que junto
con la vacuola acrosomal se adhieren en uno de los polos del núcleo, donde
se extiende hacia fuera para formar la membrana del acrosoma. Una vez
formada la membrana acrosomal el Complejo de Golgi migra hacia el polo
opuesto de la espermátida (Kerr et al., 2006).
Glicoproteínas se transfieren desde del complejo de Golgi hacia la vesícula
del acrosoma en contraste con otras sustancias, esta acumulación se produce

23
lentamente (1 hora) en el humano en comparación con otras especies (2-10
minutos). Durante un tiempo el acrosoma contiene granulos densos en el
centro y menos densos en la periferia, diferencia que se pierde
progresivamente conforme se entiende sobre la superficie nuclear (Kerr et
al., 2006).
En especies, tales como, el conejillo de indias, chinchilla y ardilla de tierra,
se observa un engrosamiento acrosomal que se extiende más allá del núcleo
y se denomina el segmento apical. Del mismo modo, la región caudal del
acrosoma en muchas especies es parcialmente atenuada y se denomina
segmento ecuatorial (Kerr et al., 2006).
La región del acrosoma persiste después de que el resto del contenido del
acrosoma, se pierde en la reacción acrosomal. Las glicoproteínas, enzimas
lisosomales y otras proteínas específicas, tales como acrosina, son
importante para la penetración de la zona pelúcida del óvulo (Kerr et al.,
2006).
 Fase del núcleo: se caracteriza, porque conforme se va desarrollando el
acrosoma, el núcleo se desplaza caudalmente con respecto a éste y su
cromatina se condensa (Lerner y Urbina, 2008). La morfología del núcleo,
cambia a periforme o lanceolada, en el toro (Bó et al., 2004).
 Fase del flagelo: dos centriolos van a originar los filamentos axiales de la
cola. En una primera fase los centriolos se sitúan en una fosa de
implantación en el polo caudal del núcleo y posteriormente diferencian el
axonema, constituida por 2 fibrillas centrales y 9 dobletes periféricos (Kerr
et al., 2006). Al axonema se van uniendo otras estructuras como
mitocondrias y fibras densas. El flagelo queda totalmente desarrollado en
las fases finales de diferenciación del espermatozoide (Kerr et al., 2006).

24
Figura 2.4. Desarrollo del acrosoma en un espermatida humano. Núcleo (N),
Vesícula acrosomal (AV), Complejo de Golgi (G), Acrosoma (A), pieza de
conexión (flecha) y filamento axial (flecha abierta) (Kerr et al., 2006).
 Fase de pérdida de citoplasma: mediante la cual el citoplasma sobrante es
eliminado por las células de Sertoli en el proceso de liberación del
espermatozoide (Ross y Pawlina, 2008) para favorecer su movilidad. Hacia
los lados y ayudado por el movimiento de la vesícula acrosómica hacia la
zona basal y por microtúbulos, el citoplasma irá desplazándose en forma de
restos citoplasmáticos, cuando el espermatozoide se suelta completamente
queda un vestigio en el cuello, llamada gota citoplasmática proximal
(Estrada y Uribe, 2002).
Por último tiene lugar el vertido continuado de espermatozoides por las células de
sertoli, en la luz de los túbulos seminíferos en un proceso denominado
espermiación (Busch y Waberski, 2010).

25
Figura 2.5. Secuencia de la espermatogénesis en los mamíferos (Toro, 2009)
Figura 2.6. Etapas de la espermiogénesis Humana Sa – Sd (Kerr et al., 2006)

26
2.2.3.2. Regulación hormonal de la espermatogénesis
La espermatogénesis, es un sistema complejo en el que participan hormonas provenientes
del cerebro (hipotálamo e hipófisis) y de los testículos (células de Sertoli y de Leydig).
Comienza en el hipotálamo, con la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina
(GnRH), que estimula la producción de la hormona luteinizante (LH) y la hormona
estimuladora del folículo (FSH) en la hipófisis (Ropero, 2012).
Ambas llegan a los testículos a través de la sangre y actúan sobre diferentes tipos de
células. La FSH regula la función de las células de Sertoli, estas aportan al compartimento
lactato (principal sustrato glucolítico), numerosas proteínas entre ellas la transferrina,
ceruloplasmina, citosinas, factor de células madres y androgen binding protein ABP
(proteínas de unión de andrógenos) y vitaminas, indispensables para el mantenimiento de
elevados niveles de testosterona intratubular necesarios para la espermatogénesis (Arce,
Catalina y Mallo, 2006).
La LH actúa sobre las células de Leydig e induce la producción y secreción de
testosterona, a medida que los niveles de testosterona en la circulación sanguínea
aumentan, la producción de GnRH se inhibe. La testosterona también influye sobre la
hipófisis suprimiendo la producción de LH e interviene en la espermatogénesis a través de
sus acciones sobre las células de Sertoli (Curtis, Schnek, Massarini y Barnes, 2008).
Para finalizar con este ciclo, la inhibina liberada por las células de Sertoli y la propia
testosterona bloquean, a su vez, la producción de GnRH, LH y FSH, determinando que
estas sustancias tienen una acción importante en la espermatogénesis actuando en el
sistema hipotálamo-hipófisis, así como ejerciendo una acción local intratesticular
(Gonzáles, Lailla, Fabre y Gonzáles, 2006).
Tras aproximadamente 60 días de desarrollo en los túbulos seminíferos, los
espermatozoides abandonan los testículos y viajan al epidídimo donde finalizan su
maduración. Aquí aumenta progresivamente la movilidad hacia adelante de los
espermatozoides, madura el acrosoma, se reorganiza la membrana plasmática y adquiere la
habilidad para unirse a la zona pelúcida del óvulo y su habilidad para fecundarlo (Bó et al.,
2004).

27
Figura 2.7. Regulación hormonal de la espermatogénesis (Ropero, 2012)
Los espermatozoides junto con el fluido seminal (plasma, que proviene mayoritariamente
de las vesículas seminales, aunque también de la próstata y las glándulas bulbouretrales), la
fructosa, el ácido cítrico y minerales que conforman el semen, se liberan durante la
eyaculación (Ropero, 2012).

28
2.2.4. Capacitación espermática en su recorrido por el epidídimo
2.2.4.1. Adquisición de la motilidad progresiva
En la mayoría de los mamíferos, los espermatozoides son inmóviles cuando salen de los
testículos, comienzan a tener un movimiento oscilatorio en la cabeza del epidídimo y en la
región caudal del epidídimo adquieren su movilidad progresiva (Dacheux y Dacheux,
2001 citado por Vera, 2008). Por otra parte, el movimiento flagelar se caracteriza por un
incremento del batido del flagelo y la aparición de una curvatura simétrica, lo que provoca
la motilidad progresiva y de rotación de los espermatozoides de la última parte del
epidídimos (Bork et al., 1988).
La proteína de la motilidad progresiva (forward motility protein o FMP) bovina ha sido
identificada como una glucoproteína de origen epididimario que se une al espermatozoide
a medida que atraviesa el epidídimo (Acott y Hoskins, 1981). Según Amann (1988), la
motilidad progresiva es adquirida tras la exposición de los espermatozoides a la FMP
exógena, la cual parece inducir cambios en la membrana y estructuras subyacentes
relacionadas con el metabolismo y/o transducción del ATP al aparato flagelar y es
controlado por:
a. El AMPc y enzimas relacionadas
La motilidad de los espermatozoides del epidídimo está controlada por vías que
implican al AMPc, cuyos niveles están regulados principalmente por la actividad
AMPc-fosfodiesterasa del espermatozoide, la cual disminuye a lo largo del epidídimo.
De esta manera, los efectos estimuladores de la motilidad son mediados por el
incremento de la concentración intracelular del AMPc. De hecho, ha sido demostrado
que la motilidad de los espermatozoides aumenta en presencia de inhibidores de la
fosfodiesterasas (como la cafeína) o en presencia de análogos de AMPc (como el
dibutiril AMPc) (Garbers y Kopf, 1980).
Lindemman (1978) puso en evidencia que el AMPc podía activar directamente el
sistema flagelar. El efecto del AMPc en la motilidad parece estar mediado vía
fosforilación de proteínas según el modelo clásico de acción del AMPc, (Tash y
Means, 1982). Además existen evidencias de que la fosforilación de proteínas de 55
kDa podría estar correlacionada con la motilidad (Brandt y Hoskins, 1980).

29
La correlación entre la actividad proteína-quinasa y los batidos flagelares evidencian
que la fosforilación de proteínas dependientes del AMPc está implicada en el proceso
de la motilidad. Sin embargo, esta actividad proteína-quinasa aumentada está asociada
solamente al porcentaje de espermatozoides móviles y no con la aparición de la
motilidad progresiva que ocurre más tarde en el epidídimo (Pariset, Feinberg, Dacheux
y Weinman, 1985). De hecho, Hoskins, Brandt y Acott (1978) sugirieron que el AMPc
no era suficiente para la iniciación de la motilidad progresiva normal, indicando que el
desarrollo de este tipo de motilidad dependía, al menos de dos factores, del incremento
de los niveles intracelulares de AMPc y de la unión de una proteína específica de la
motilidad progresiva (FMP) a la superficie del espermatozoide.
b. Calcio
El Ca++
regula la curvatura del axonema de los espermatozoides (Dacheux et al., 1990).
Aunque el papel del Ca++
en la modificación de la curvatura durante el tránsito
epididimario, es todavía incierto, ha sido postulado que este catión podría estar
mediado por su unión a la calmodulina presente en los flagelos (Lindemann y Kanous,
1989). También se han descrito interacciones entre el Ca++
y el AMPc, en
espermatozoides de rata, donde un descenso de Ca++
intracelular está acompañado de
un incremento de AMPc, motilidad y curvatura del flagelo (Lindemann, Goltz y
Kanous, 1987).
c. Carnitina y acetilcarnitina
Se ha encontrado una relación entre la concentración de carnitina en el fluido
epididimario y la motilidad (Dacheux et al., 1990). En los espermatozoides, la
carnitina es rápidamente acetilada y de esta forma puede estar implicada
indirectamente en el suministro de energía a los gametos. La concentración de carnitina
aumenta en el fluido y en los espermatozoides desde el cuerpo hasta la región distal del
epidídimo (Besançon, Dacheux, Paquin y Tremblay, 1985).
Dacheux et al. (1990) mencionan que durante el tránsito epididimario, el incremento en
el porcentaje de espermatozoides móviles ocurre antes de que la concentración de
carnitina aumente, sin embargo, el porcentaje de espermatozoides progresivos está
siempre asociado a la concentración intracelular de carnitina y acetilcarnitina. Lo que
sugiere que la carnitina no está directamente implicada en el inicio de la motilidad de

30
los espermatozoides, pero puede ser un importante factor metabólico en los altos
requerimientos energéticos de los espermatozoides progresivos.
d. Otros factores que influyen en el control de la motilidad
Aparentemente, la energía no es un factor limitante de la motilidad, ya que los
espermatozoides, pueden metabolizar una gran variedad de sustratos exógenos.
Además, se ha observado que las concentraciones de ATP son similares en los
espermatozoides de morueco eyaculados o testiculares (Voglmayr, 1975).
Existen estudios que indican la existencia en el fluido epidídimario, de factores de
supervivencia y mantenimiento o promoción de la motilidad espermática (Mandal,
Banerjee y Majumder, 1989), así como, el factor de quiescencia en toro que afecta al
pH y mantiene a los espermatozoides inmóviles en el epidídimo. Este factor es distinto
a la inmobilina de rata que parece actuar por su visco-elasticidad (Setchell, 1991). Por
otra parte, Harper (1987) sugiere que la adquisición de esta motilidad progresiva parece
ser más una función de la edad del espermatozoide que del microambiente de las
distintas regiones del epidídimo.
2.2.4.2. Cambios en el núcleo y acrosoma del espermatozoide
Durante la maduración epididimal, la morfología del núcleo no cambia drásticamente, pero
se produce un incremento de la estabilidad de la cromatina que puede atribuirse a un
incremento progresivo de puentes disulfuro (-S-S-) entre las proteínas ricas en cisteínas,
características del núcleo de los espermatozoides mamíferos (Bedford, 1987).
También se ha observado que ciertos componentes de la cola de los espermatozoides
(fibras densas externas, vaina fibrosa y membranas mitocondriales) se estabilizan mediante
puentes disulfuro, pudiendo afectar así a las características del movimiento del
espermatozoide maduro (Bedford y Calvin, 1974).
En la mayoría de mamíferos, se han descrito cambios en la forma y estructura del
acrosoma muy poco prominentes, a excepción de algunas especies como el cobayo y la
chinchilla, donde, estos cambios son mucho más marcados (Yanagimachi, 1994).

31
2.2.4.3. Cambios en la membrana plasmática
La osmolaridad y composición química del fluido secretado por el epidídimo varía de un
segmento a otro (Dacheux et al., 1989 citado por Yanagimachi, 1994), por lo que es
razonable esperar que la membrana plasmática del espermatozoide, la cual está expuesta
directamente al fluido, se modifique a medida que el espermatozoide transita por las
distintas regiones del epidídimo.
No hay duda que la membrana plasmática es una de las partes del espermatozoide más
susceptible a modificaciones durante este tránsito (Holt, 1984 citado por Yanagimachi,
1994). Así, el hecho de que el espermatozoide, a medida que atraviesa el epidídimo,
incremente su capacidad de unión a la ZP de los ovocitos, indica claramente una alteración
química de la membrana plasmática del espermatozoide (Peterson, Hunt y Henry, 1986).
Otras propiedades de la membrana plasmática como la resistencia al choque térmico y la
densidad de carga también son alteradas durante el paso a través del epidídimo (Bellvé y
O'Brien, 1983).
Estudios realizados mediante crio fractura han revelado que las partículas
intramembranosas (IMP) muestran distribuciones regionales específicas. Durante el
transporte epididimario, se produce una redistribución de esas partículas. Se han
observado varios modelos de IMP en los espermatozoides epididimarios, siendo el patrón
de distribución hexagonal, modelo más comúnmente observado en las especies estudiadas
(Suzuki, 1981).
La presencia de estos distintos modelos de IMP parecen reflejar las características
cambiantes de la membrana plasmática, así como de su fluidez durante el transporte
epididimario (Wolf y Voglmayr, 1984). En la rata se ha observado una acumulación de
material variable del glicocalix (VGM) en la superficie externa de la membrana plasmática
periacrosomal de los espermatozoides de la cabeza del epidídimo (Suzuki, 1981).
El origen de este VGM no se conoce, aunque podría ser sintetizado por las células
epididimarias. El VGM parece estabilizar los modelos de las IMP (Suzuki, 1981). Un
fenómeno similar ha sido descrito en espermatozoides de hámster chino, donde se ha
podido observar numerosas estructuras vesiculares y tubulares en y cerca de la membrana
plasmática que cubre el acrosoma (Yanagimachi, 1988).

32
Aunque en el resto de especies, no ha sido posible ver tan claramente estas estructuras en
la superficie del espermatozoide a lo largo de su capacitación, la adición de materiales de
revestimiento a partir de la secreción epididimaria puede ser considerada como un cambio
estabilizador o protector del espermatozoide (Susuki, 1981).
a. Mecanismos responsables de los cambios de la membrana
La membrana plasmática de los espermatozoides testiculares se caracteriza por la
presencia de proteínas de gran peso molecular (PM) específicas de especie. La mayoría
de estas proteínas superficiales desaparecen gradualmente en la primera parte el
epidídimo, aunque otras son eliminadas más rápidamente (Dacheux y Voglmayr,
1983).
La mayoría de estos polípeptidos que desaparecen de la superficie del espermatozoide
no se encuentra en el plasma epididimario, otros son internalizados o enmascarados por
componentes o modificaciones en sus residuos glucídicos. Así mismo, la desaparición
de estas proteínas está asociada en ocasiones a la aparición de otras nuevas (Dacheux y
Voglmayr, 1983).
Algunos de estos cambios son mediados por actividades enzimáticas tipo
galactosiltransferasa y sialotrasferasa en el fluido epididimario, por una sustancia
similar a lacto albúmina que regula la glucosidad de las glucoproteínas de la superficie
del espermatozoide o por asociación de nuevos componentes exógenos capaces de
enmascarar otros polipéptidos (Yanagimachi, 1994).
La mayoría de los nuevos componentes de superficie de la membrana del
espermatozoide se caracteriza por un bajo PM y un alto nivel de glucosilación
(Dacheux et al., 1990). La mayoría de estas proteínas parecen ser específicas de
especie. Alguna de ellas se une a la membrana solo durante la maduración y
desaparecen en el tracto genital femenino, en cambio otras están presentes en la
membrana del espermatozoide durante la fecundación (Gould, Young y Hinton, 1984).
b. Cambios en la composición fosfolipídica de la membrana
Varios autores han sugerido que la composición fosfolipídica de la membrana
plasmática del espermatozoide cambia durante la capacitación (Stojanoff, Bourne,
Andrews y Hyne, 1988). En general una acumulación de fosfatidilcolina, ha sido

33
observada, probablemente como una preparación para la traducción de señales o para la
generación de lípidos fusigénicos durante la reacción acrosómica (Roldan y Harrison,
1990).
La fosfatidilcolina parece aumentar como resultado de la acilación de
lisofosfatidilcolina (Roldan y Harrison, 1990) o de la metilación de la
fosfatidiletanolamina (Llanos y Meizel, 1983). Últimamente se ha demostrado que los
lípidos también pueden migrar durante la capacitación. De hecho, un glucolípido
(semi-lípido), presente en la parte externa de la membrana plasmática, cambia su
localización de la región apical de la membrana de la cabeza a la región ecuatorial
(Gadella , 1994).
c. Disminución de la carga negativa de la superficie
La maduración de los espermatozoides en el epidídimo induce a un aumento
significativo de las cargas negativas de la superficie (Yanagimachi, 1994). Por el
contrario, la capacitación implica una disminución de las cargas negativas (Rosado ,
Velazquez y Lara, 1973), debido a una eliminación de los residuos de ácido siálico
(Farooqui, 1983) y de los residuos sulfato (Langlais et al., 1981) de la superficie del
espermatozoide.
Estas modificaciones pueden no inducir necesariamente cambios morfológicos
directos, sino transformaciones sutiles que pueden dar lugar a cambios en la
redistribución de fuerzas atractivas y repulsivas entre los grupos polares de la
membrana lipídica (Yanagimachi, 1994).
d. Papel de la sulfatasa de esteroides
Entre los llamados factores de decapacitación están los esteroides sulfatados, cuya
concentración en la membrana plasmática del espermatozoide aumenta durante el
tránsito epididimario (Legault et al., 1979). Estos componentes se encuentran
localizados principalmente en la membrana plasmática que cubre el acrosoma
(Langlais et al., 1981).
El significado biológico de esta localización específica puede ser el aumento de la
estabilidad de la membrana, ya que los esteroides sulfatados inhiben la capacitación

34
manteniendo una relación de colesterol/fosfolípidos elevada e impidiendo el flujo de
colesterol (Langlais et al., 1981).
Por esta razón, la sulfatasa de esteroides, podría ser considerada como un factor de
capacitación liberando por hidrólisis los compuestos sulfatados de los esteroides, lo que
provocaría la desestabilización de la membrana que conduciría a un aumento del
influjo de calcio a través de ella (Langlais y Roberts, 1985). Sin embargo, no se ha
determinado todavía si este enzima es activa in vivo.
e. Cambios en los iones intracelulares del espermatozoide
Los espermatozoides mantienen gradientes iónicos a través de la membrana plasmática,
siendo la concentración de K+
dentro del espermatozoide superior a la extracelular,
mientras que con el Na+
ocurre lo contrario (Hyne, Edwards, Lopata y Smith, 1985).
Los flujos de iones proporcionan numerosos mecanismos para controlar las actividades
y respuestas celulares. Existen evidencias que indican que la capacidad fecundante del
espermatozoide está marcadamente afectada y controlada por la composición iónica del
ambiente inmediato in vivo, los cambios en la composición iónica del tracto genital
femenino con particular referencia al K+
, puede servir para modular y controlar la
expresión del poder funcional de los espermatozoides (Fraser, 1983).
Así, la composición del fluido en el que los espermatozoides eyaculados son expuestos
deberá contener concentraciones adecuadas de Na+
y Ca++
para poder soportar la
capacitación y reacción acrosómica.
 Calcio: Un influjo masivo del Ca++
extracelular tiene lugar durante la reacción
acrosómica (Thomas y Meizel, 1989). Sin embargo poco se sabe de la cinética
del Ca++
intracelular durante la capacitación. La concentración de Ca++
intracelular de los espermatozoides es baja, tanto en la región de la cabeza
como de la cola, debido la presencia de una bomba de Ca++
mediada por una
ATP-asa un transportador Na+
/Ca++
y un sistema de intercambio iónico de
Ca++
/H+
en la membrana plasmática. No obstante, si el Ca++
libre intracelular
aumenta o no durante la capacitación todavía es un tema de controversia
(Roldan y Fleming, 1989).

35
 Potasio: Aunque el potasio es requerido para la fusión del espermatozoide -
ovocito, su papel en la capacitación es incierto. Existen evidencias que indican
que el K+
no es necesario para la capacitación en sí, pero parece estar implicado
en la reacción acrosómica (Fraser, 1983).
 Sodio: El Na+
parece intervenir en la adquisición de la capacidad fecundante
del espermatozoide. Concentraciones extracelulares relativamente bajas de Na+
parecen ser suficientes en el caso de la capacitación, mientas que para la
reacción acrosómica serían necesarias concentraciones mucho más altas (Hyne,
Edwards, Lopata y Smith, 1985). Fraser, Umar y Sayed (1993) sugieren que la
concentración de Na+
intracelular aumenta moderadamente durante la
capacitación, probablemente ayudado por una reducción en la actividad de la
Na+
/K+
ATP-asa, causando una disminución en la tasa en que el Na+
es
bombeado hacia el exterior.
2.2.5. Semen
Se considera semen al producto del eyaculado de un reproductor. El eyaculado de un toro
adulto presenta las siguientes características: volumen que varía entre tres y quince
centímetros cúbicos, concentración entre 500 y 2000 millones de espermatozoides por
centímetro cúbico, de color blanco mate y consistencia cremosa (Busch y Waberski, 2010).
El semen está constituido por dos fracciones: los espermatozoides que constituyen entre el
10% y 40% (formados en los testículos y almacenados en el epidídimo) y el plasma
seminal que constituye entre 60% y 90% (secretado por las glándulas accesorias) (Busch y
Waberski, 2010).
2.2.5.1. Espermatozoide
También llamado gameto masculino, es de tamaño microscópico, consta de cabeza, pieza
intermedia y cola (Busch y Waberski, 2010).

36
a. Cabeza
La cabeza tiene una forma que varía de ovoide a falciforme, la parte anterior es
alargada y la posterior presenta una pequeña concavidad denominada foseta de
implantación, que es donde se sitúan los componentes principales del cuello
(Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
Está constituida por el núcleo, acrosoma y región posacrosomica. El núcleo
contiene el material genético (cromatina) condensado, constituido por ADN y una
clase especial de proteína llamada protamina espermática, la función radica en
fertilizar al óvulo (fecundación) y transmitir al nuevo ser ciertas características
hereditarias (SENA, s.f.), la cromatina muy condensada está envuelta por la
membrana nuclear (Busch y Waberski, 2010).
El acrosoma es una gran bolsa que envuelve y protege los dos tercios anteriores del
núcleo, la membrana interna del acrosoma se adhiere a la membrana nuclear, entre
la membrana interna y externa se encuentra el contenido enzimático (acrosina,
hialuronidasa, zonalisina, esterasas e hidrolasas ácida) cuya función es favorecer la
entrada del espermatozoide en el óvulo (Busch y Waberski, 2010).
El acrosoma en unión con la membrana plasmática superpuesta es de vital
importancia para la penetración en la zona pelúcida. En el segmento ecuatorial
continúa la región posacrosomica (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
b. Pieza intermedia o cuello
La pieza intermedia es una estructura corta situada entre la cabeza y la cola. Está
constituida por los centríolos y el aparato articular. Puede aparecer un solo
centríolo o un diplosoma. A partir del centríolo se forman el axonema del flagelo y
el aparato articular, constituido por el capitulum (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).
El capitulum es una estructura formada por proteínas fibrosas que se disponen a
manera de arcos concéntricos y descansan sobre nueve columnas fragmentadas a
modo de pilares, terminando a su vez en las columnas densas que se introducen en
el cuerpo del flagelo (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).

37
Ha sido descrito como la planta motriz (sistema energético) del espermatozoide,
puesto que las mitocondrias se encuentran concentradas en esta área, en un arreglo
óptimo para generar energía. Estas contienen el sistema enzimático, el cual está
asociado con la actividad metabólica que produce la energía necesaria para la
movilidad de los espermatozoides (SENA, s.f.).
c. Cola o flagelo
La cola consta de un manojo de aproximadamente 20 fibrillas envueltas por una
capa lipoprotéica, cuya principal función es imprimirle movimiento al
espermatozoide a través de ondas (SENA, s.f.), asegurando así el transporte a
distancia. Se compone a su vez de tres partes: pieza intermedia, pieza principal y
pieza final (Vera, 2008).
La pieza intermedia está constituida por un cilio 9+2 como base del flagelo,
rodeado por nueve columnas densas de proteínas fibrosas que vienen del cuello y a
su vez, por una vaina helicoidal de mitocondrias, responsables de la generación de
energía, esta pieza es la responsable del movimiento y la dirección (Vera, 2008).
La pieza principal está constituida por un cilio interno rodeado por siete columnas
densas y éstas por otras dos, una dorsal y otra ventral, que adquieren gran tamaño y
forman las columnas del espermatozoide, unidas lateralmente a las cuales aparecen
proteínas fibrosas que se denominan costillas fibrosas (Salazar, Navarro y Pallares,
s.f.).
La pieza terminal está constituida por el flagelo, formado por el axonema y la
membrana del flagelo. En las últimas porciones se produce la pérdida de parte de
los microtúbulos (Salazar, Navarro y Pallares, s.f.).

38
Figura 2.8. Esquema de un espermatozoide (Hidalgo, Tamargo y Díez, s.f.)
Los principales componentes químicos orgánicos de los espermatozoides son ácidos
nucleicos, proteínas y lípidos. Cerca de un tercio del peso seco de un espermatozoide
corresponde al núcleo que tiene proporciones iguales de ADN y proteínas. El casquete
acrosómico contiene enzimas y la cola tiene proteínas estructurales, enzimas y lípidos
(Vallecillo, 2011). Así también son ricos en componentes inorgánicos como fósforo (P),
nitrógeno (N) y azufre (S). La mayor parte del fósforo está asociado al ADN, mientras que
el azufre se deriva de proteínas nucleares y de los componentes queratínicos de la cola
(Vallecillo, 2011).

39
2.2.5.2. Plasma seminal
El plasma seminal es el líquido conformado por la secreción de las vesículas seminales
(60%), próstata (30%), epidídimo, glándulas bulbouretrales y glándulas uretrales (10%)
(Vásquez y Vásquez, 2007). Es de gran importancia porque: favorece el movimiento,
nutrición, longevidad, vigor y protección de los espermatozoides (Salazar, Navarro y
Pallares, s.f.); sirve como vehículo para la salida de los espermatozoides a través de la
uretra y como sistema buffer contra la reacción ácida de la vagina; limpia la uretra y actúa
como coagulante después de la eyaculación (Rangel et al., 2009).
La secreción de la vesícula seminal tiene como función, estimular la movilidad de los
espermatozoides, le da un cierto grado de viscosidad al semen y favorece como sustancia
alcalina (pH entre 7.2 – 8.0), los principales componentes químicos son: potasio,
bicarbonato, fosfatos, magnesio, prolactina, insulina, ácido ascórbico, fructosa,
prostanglandinas entre otras (Vásquez y Vásquez, 2007). Mientras que, la secreción de la
próstata de olor similar a la flor de castaño es rica en ácido cítrico, fosfatasa prostática,
enzimas, lípidos, aminas e iones esenciales (Zn), sustancias que son esenciales en el
proceso de licuefacción o mucolisis del coagulo procedente del epidídimo y del conducto
deferente (Vásquez y Vásquez, 2007; Díaz, Fernández y Paredes, 1997).
El epidídimo sintetiza y secreta una variedad de proteínas, algunas de las cuales se
adhieren en forma específica al espermatozoide en el proceso de maduración, otras
influyen sobre la motilidad del espermatozoide, existen proteínas que aumentan su
capacidad para reconocer al ovocito, actuando como factores de decapacitación
previniendo la reacción acrosomal (Jones, 1981 y Thomas, 1984 citado por Regalado,
1992). Un gran número de enzimas secretadas por el epidídimo, modifican la superficie del
espermatozoide y posiblemente están involucrados en la interacción con la zona pelucida
(Jones, 1981 y Thomas, 1984 citado por Regalado, 1992).
Las glándulas bulbouretrales secretan una sustancia lubricante mucosa y clara, de
reacción alcalina, su función es neutralizar los restos de acidez de la uretra y la secreción
vaginal ácida de la hembra, aumentado con ello el potencial de supervivencia de los
espermatozoides en el aparato genital femenino (Minomiya, De Coronado y Aguilar,
1995). Por otra parte, estudios sobre la presencia de fosfolipasa A2, detectada en las
glándulas bulbouretrales de toro, demostraron que esta enzima juega un rol importante en

40
la maduración espermática y reacción del acrosoma (Rönkkö et al., 1995 citado por
Vásquez y Del Sol, 2001). Posiblemente también secreta una enzima con actividad similar
a la lipasa, que hidroliza los triglicéridos liberando los ácidos grasos (ácido oleico),
mecanismo involucrado en la degradación de la calidad espermática disminuyendo su
motilidad, viabilidad e integridad acrosomal (Carver y Ball, 2002).
Las glándulas uretrales secretan una sustancia clara como el agua, moderadamente
viscosa (fracción preeyaculatoria) que junto con las secreciones de la glándula de Cowper
lubrican el canal uretral para el vaciado de las siguientes fracciones: fracción previa
(secreciones de la próstata), fracción principal (secreciones de la próstata, glándulas
vesiculares, testículo y epidídimo) y fracción final (secreción de las vesículas seminales)
(Díaz, Fernández y Paredes, 1997).
En conclusión en el plasma seminal se encuentra los siguientes grupos de sustancias: Iones
y componentes inorgánicos, moléculas orgánicas pequeñas (lípidos, fosfolípidos),
hormonas (esteroides, prostaglandinas), proteínas y enzimas (Busch y Waberski, 2010). El
volumen, la composición del plasma seminal, así como la calidad espermática, dependen
de muchos factores entre ellos: la especie, estacionalidad, frecuencia de obtención del
eyaculado, estado de salud del animal y la nutrición (Busch y Waberski, 2010). Así
mismo, existen interacciones negativas entre nutrientes, en especial entre minerales, que
llevan a desbalances nutricionales, generando factores de ineficiencia en el manejo
reproductivo en su conjunto (Campos y Hernández, 2008).
2.2.6. Requerimientos minerales de los bovinos
El crecimiento, la reproducción, la producción, así como las demás funciones vitales de los
animales, necesitan de minerales. En el transcurso de estas funciones: se utiliza, se deposita
o se excreta cada uno de los elementos que tienen que ser cubiertas por una adecuada
ingestión (Mufarrege, 1999). El Calcio (Ca), Magnesio (Mg) y Fósforo (P), forman los
huesos, siendo estos la reserva de Ca y P. El Sodio (Na) y Cloro (Cl) están diluidos como
parte de los líquidos del rumen sitio donde se reservan. El Potasio (K) se encuentra en los
líquidos internos de las células. El Cobre (Cu) se deposita en el hígado (Mufarrege, 1999).
Hay otros elementos, como el Zinc (Zn) y el Selenio (Se), que no tienen un órgano de
depósito definido o de fácil acceso y cuando se produce una deficiencia, el organismo del

ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS

ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (20)

Similar a ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS

Similar a ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS (20)

Más de Verónica Taipe

Más de Verónica Taipe (20)

Último

Último (20)

ANÁLISIS Y EFECTOS DE LA SUPLEMENTACIÓN CON MEZCLA MINERAL SOBRE LA CALIDAD SEMINAL PRE Y POS CRIOPRESERVACIÓN EN TOROS BOSS TAURUS