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Catedra  La estructura y la función del citoesqueleto

 

 

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  1. 1. fotográfica. Algunos microscopios están equipados con una cámara digital para fotografiar la imagen de la pantalla; otros están directamente equipados con un detector digital en lugar, la pantalla y la cámara. Los microscopios electrónicos revelan muchos orgánulos que escapan a la resolución del microscopio óptico. Pero el micros- copio óptico tiene ciertas ventajas, especialmente para el estudio de celulas vivas. Una desventaja del microscopio electrónico es que los métodos que se utilizan para preparar el espécimen matan las células. Además, en todas las técnicas microscópicas, la preparación del especimen puede introducir artefactos, carac- teristicas estructurales que se ven en las microfotografías que no existen en la célula viva. En este libro identificamos las microfo- tografías según el tipo de microscopio que las genera: MO para una microfotografía óptica, _M_EB para una microfotografía elec- trónica de barrrido y MET para una rnicrofotografía electrónica de transmisión. Los microscopios son las herramientas más importantes de la citología, la ciencia que estudia la estructura celular. Pero la sim- ple descripción de los diversos orgánulos dentro de la célula revela muy poco acerca de su función. La biología celular moder- na se desarrolló a partir de la integración de la citología con la bioquímica, el estudio de las moleculas y los procesos químicos (metabolismo) de las células. Un metodo bioquímico denomina- do fraccionamiento celular ha sido particularmente importante en la biología celular. Aislamiento de orgánulos mediante fraccionamiento celular El objetivo del fraccionamiento celular es aislar y separar los principales orgánulos de las células (fig. 6-5). El instrumento utilizado para fraccionar las células es la centrífuga, que puede hacer girar los tubos de ensayo a diferentes velocidades. La fuer- za centrífuga separa los componentes celulares por tamaño y densidad. Las más potentes, denominadas ultracentrífugas, pue- den alcanzar 130 O00 revoluciones por minuto (rpm) y ejercer fuerzas sobre las partículas de un millón de veces la fuerza de la gravedad (1 OOO OOO g). El fraccionamiento celular permite al investigador preparar componentes celulares en cantidades masivas para estudiar su composición y funciones. Utilizando este método, los biólogos han sido capaces de asignar funciones a los diferentes orgánulos de la célula, una tarea que hubiera sido mucho más difícil con células intactas. Por ejemplo, una fracción celular obtenida por centrifugación tiene enzimas que participan en el proceso meta- bólico conocido como respiración celular. El microscopio elec- trónico revela que esta fracción es muy rica en mitocondrias. Esta evidencia permite determinar que las mitocondrias son los sitios donde se realiza la respiración celular. La citología y la bioquí- mica se complementan para establecer la correlación entre estruc- tura y función celular. -í r , _ Amlltutdfiüu ¡la ntunruaplu: 1. ¿Que tipo de microscopio utilizaría para estudiar: (a) los cambios en la forma de un leucocito vivo, (b) los detalles de la textura de la superficie de un pelo y (c) la estructura detallada de un orgánulo? Véanse las respuestas en el Apéndice A. t , Inti-Iii)" ' ¡‘Pïllflfll El fraccionamiento celular se utiliza para aislar (fraccionar) diferentes componentes celulares, en función del tamaño y la densidad. En primer lugar, las células se homogenizan en una batidora" para romperlas. La mezcla resultante (homogeneizado celular) se centrífuga a varias velocidades y duraciones para fraccionar los componentes celulares y formar una serie de precipitados. ¡ltt-¿iïnïím ‘ l- Homogeneización ïcélulas l” _ 4— l . d flsumes «f - Homogenelza o 1 ooo g (1 O00 veces la fuerza de la gravedad) 1g ¡m7 Centrifugación diferencial EI sobrenadante se vierte en el siguiente tubo 20 O00 g 20 min Precipitado rico 6o mi" en núcleos y restos celulares 1500009 3h Precipitado rico en mitocondrias (y cloroplastos si se trata de células vegetales) Precipitado rico en "microsomas" (segmentos de la membrana plasmática y +1 membranas ¡ntemas de ¡a Precipitado rico célula) en ribosomas ïïlfllflllí}; Inicialmente los investigadores utilizaron un microscopio para identificar los orgánulos en cada precipitado y esta- blecer parámetros de referencia para futuros experimentos. En las siguientes series de experimentos, los investigadores utilizaron meto- dos bioquímicos para determinar las funciones metabólicas asociadas con cada tipo de orgánulo. Los investigadores actualmente utilizan el fraccionamiento celular para aislar determinados orgánulos con el objeto de estudiar mayores detalles de su funcionamiento. CAPÍTULO 6 Un viaje por la célula 97
  2. 2. ta; B’ k y, 7 r 7% v nuria-aun « . i 7 Las células eucaríontes tienen _ membranas internas que compartimentan sus funciones La unidad básica estructural y funcional de todo organismo es uno de los dos tipos de células: procariontes o eucariontes. Los organismos de los dominios Bacteria y Archaea estan constituidos por celulas procariontes. Los protistas, los hongos, los animales y las plantas están constituidos por células eucariontes. En este capí- tulo se describen, en general, las células animales y vegetales, des- pues de haberlas comparado con las celulas procariontes. Comparación de las células procariontes y eucariontes Todas las células tienen varias características básicas en común: todas están rodeadas por una membrana, denominada membrana plasmática; dentro de la membrana hay una sustancia semilíquida, el citosol, en la cual se encuentran los orgánulos; todas las celulas con- tienen cromosomas, en los que se encuentran los genes en forma de DNA; y todas las células tienen ribosomas, diminutos orgánulos que fabrican proteínas de acuerdo con las instrucciones de los genes. La principal diferencia entre las células procariontes y eucarion- tes es que los cromosomas de una célula eucarionte se localizan dentro de un organulo delimitado por una membrana que se deno- mina núcleo. La palabra procarionte deriva del griego pro, que sig- nifica “antes”, y karyon, que significa “grano, semilla”, en referencia ”“ 3-‘ [x Cromosoma j bacteriano (a) Una bacteria típica con forma de bacilo r 98 UNIDAD nos Lacélula l Pili: estructuras de adherencia enla superficie de algunos procariontes Nucleoide: region donde se localiza el DNA dela celula , (sin estar delimitado por luna membrana) lRibosomas: orgánulos que sintetizan proteinas ‘Membrana plasmática: mem- jbrana que delimita el l’ lcitoplasma Pared celular: estructura rígida j por fuera dela membrana plasmática l lFlagelosz orgánulos de locomoción de zilgunas bacterias ‘xlnúcleo. En una célula procarionte (fig. 6-6), el DNA está con- c ntrado en una región denominada nucleoide, pero ninguna m ‘mbrana separa esta región del resto de la célula. Por el contrario, la celula eucarionte (del griego eu, verdadero, y karyon) tiene un núcleo verdadero, limitado por una envoltura nuclear membrano- sa (fig. 6-9, pp. 100-101). La región que se encuentra entre el núcleo y la membrana plasmática se denomina citoplasma, un tér- mino que se utiliza también para definir el interior de una célula procarionte. Dentro del citoplasma de una célula eucarionte, sus- pendidos en el citosol, hay una variedad de orgánulos delimitados por membranas, de forma y función especializada. Éstos están ausentes en las células procariontes. Por esa razón, la presencia o la ausencia de un núcleo verdadero es solo un ejemplo de la dispari- dad en la complejidad estructural entre estos dos tipos de células. Las celulas eucariontes son generalmente más grandes que las células procariontes (fig. 6-2). El tamaño es un aspecto general de la estructura celular que se relaciona con la función. La logística para llevar a cabo el metabolismo celular pone límites al tamaño celular. En el limite inferior o las células más pequeñas que se conocen son unas bacterias denominadas micoplasmas, que tienen diámetros de entre 0,1 y 1 um. Son quizás la estructura más pequeña con suficiente DNA como para programar el metabolis- mo, y con suficientes enzimas y otros componentes celulares como para llevar a cabo las actividades que una celula requiere para mantenerse a si misma y reproducirse. La mayoría de las bacterias tienen un diámetro entre 1 y 10 um, una dimensión alrededor de diez veces mayor que la de los micoplasmas. Las células eucarion- tes suelen tener entre 10 y 100 um de diámetro. Las necesidades metabólicas también imponen límites supe- riores teóricos al tamaño posible de una célula. A medida que un objeto aumenta de tamaño, su volumen crece proporcionalmen- Cápsula: revestimiento exterior de aspecto gelatinoso de muchos procariontes 0,5 um (b) Una sección delgada a través de la bacteria BaciIIus coagulans (MET) t. Fig. 6-6. Célula procarionte. Por la ausencia de un verdadero núcleo y de otros orgánulos delimitados por membranas, la célula pro- carionte es mucho más simple en su estructura que una célula euca- rionte. Solo las bacterias y las arqueas son procariontes.
  3. 3. La superficie aumenta mientras el volumen total permanece constante i 1 8 Superficie total (altura >< número de 6 150 750 caras >< número de cajas) Volumen total (altura x ancho x 1 125 125 número de cajas) Relación superficie volumen (área superficial + 6 12 6 volumen) f. Fig. 6-7. Relaciones geométricas entre la superficie y el volu- men. En este diagrama, las células están representadas como cajas. Utilizando unidades arbitrarias podemos calcular la superficie de la célula (en unidades al cuadrado), el volumen (en unidades al cubo) y la relación entre la superficie y el volumen. Cuanto más pequeña sea la célula, mayor será la relación superficie-volumen. Una relación superficie volumen alta facilita el intercambio de materiales entre la celula y su ambiente. te más que el área de su superficie (el área es proporcional al cua- drado de una dimensión lineal, mientras que el volumen es pro- porcional a una dimensión lineal elevada al cubo). Por esa razón, cuanto más pequeño es el objeto, mayor es la relación entre la superficie y el volumen (fig. 6-7). Delimitando a la célula, la membrana plasmática funciona como una barrera selectiva que permite el paso de oxígeno, nutrientes y desechos que se distribuyen en el volumen total de la célula (fig. 6-8). Por cada micrómetro cuadrado de membra- na, solo una determinada cantidad de una sustancia dada puede atravesar la membrana por segundo. Las tasas de intercambio químico con el medio extracelular pueden ser insuficientes para una celula con un citoplasma muy grande. La necesidad de con- tar con una superficie suficientemente grande como para conte- Región extracelular Región hidrófila de la célula 0,1 um (a) MET de una mem- Regmn brana plasmática. hidrófoba La membrana plasmática, en este caso de un glóbulo Región , . rojo, aparece en forma hidrófila Fosfollpldo de un par de bandas oscuras separadas por un banda luminosa. Cadena lateral de hidrato de carbono (b) Estructura de una membrana plasmática ner el volumen ayuda a comprender el tamaño microscópico de la mayoria de las celulas. Los organismos más grandes no tienen habitualmente células más grandes que los organismos más pequeños: simplemente tienen más celulas. Una relación sufi- cientemente alta entre la superficie y el volumen es especialmen- te importante en las células que intercambian gran cantidad de material con sus alrededores, como las celulas intestinales. Estas celulas pueden tener muchas proyecciones largas y delgadas en su superficie, denominadas microvellosidades, que aumentan la superficie sin un aumento apreciable del volumen. Las células procariontes se describirán con detalle en los capí- tulos 18 y 27 (en el cuadro 27-2 se hace una comparación entre las celulas procariontes y las eucariontes), y las relaciones evolu- tivas posibles entre las células procariontes y eucariontes se dis- cutirán en el capítulo 28. Este capítulo se centra en la estructura celular de las celulas eucariontes. Estructura general de una célula eucarionte Ademas de la membrana plasmática de su superficie exterior, una célula eucarionte tiene numerosas membranas internas, que dividen a la celula en compartimentos —los orgánulos membranosos mencionados antes—. Estas membranas también participan directa- mente en el metabolismo de la célula porque muchas enzimas se localizan precisamente en las membranas. Más aun, los comparti- mentos de la celula proporcionan ambientes diferentes que facilitan las funciones metabólicas específicas, de manera que incluso proce- sos que serian incompatibles pueden realizarse en forma simultánea en diferentes orgánulos dentro de la misma celula. las membranas son fundamentales para la organización de la célula. En general, las membranas biológicas están formadas por una doble capa de fosfolípidos y otros lípidos. Diversas proteínas están embebidas en esta doble capa de lípidos o adheridas a su superficie (fig. 6-8). Por ejemplo, las enzimas incluidas en las membranas de los orgánulos denominados mitocondrias tienen funciones en la respiración celular. Antes de continuar, observe la estructura general de las célu- las eucariontes en la figura 6-9. En este dibujo esquemático se presentan los diferentes orgánulos. La figura 6-9 también com- para las células animales con las células vegetales. Al ser ambas células eucariontes, tienen entre si mucho más en común que cualquiera de ellas con cualquier célula procarionte. Sin embar- go, veremos que hay diferencias importantes entre las celulas animales y las vegetales. <: Fig. 6-8. La membrana plasmática. La membrana plasmática y las membranas de los orgánulos están formadas por una doble capa (bicapa) de fosfolípidos con varias proteinas adheridas o embebidas en ella. Las colas de los fosfolípidos en el interior de Ia membrana son hidrófobas; las porciones internas de las prote- Tinas de membrana también son hidrófobas. Las cabezas de los fosfolípidos, las proteínas exteriores, .las partes exteriores de las proteinas y las cadenas laterales de los hidratos de car- bono son hidrófilas y están en contacto con la ¿solución acuosa a cada lado de la membrana. Las cadenas laterales de los hidratos de carbo- no se encuentran solo en la superficie externa de la membrana plasmática. Las funciones especificas de una membrana dependen de los tipos de fosfolípidos y proteínas que posea. Proteinas CAPÍTULO 6 Un viaje por la célula 99
  4. 4. de las células animales y vegetales CÉLULA ANIMAL Este dibujoes una representación esquemática de una celula animal generalmente, el núcleo. La mayoría de las actividades metabólicas de que muestra las estructuras más comunes de las celulas animales-(en" la celula se producen en el citoplasma, la región entre el núcleo y la ' realidad, las células, no: tienen el aspecto de este dibujo). Como se membrana plasmática. El citoplasma contiene muchos orgánulos sus- muestra en este corte, la célula tiene una variedad de orgánulos pendidos en un medio semilíquido, el citosol. Un laberinto de mem- (“pequeños órganos"), muchos de los cuales estan delimitados por branas denominado reticulo endoplasmaiico (RE) ocupa gran parte del membranas. El orgánulo mas prominente en las celulas animales es, citoplasma. Envoltura nuclear: doble membrana que encierra el núcleo; perforada por poros, se continúa con el RE "RETÍCULO ENDOPLASMÁTiCO (RE): red de sacos y tubos membranosos; activo en la síntesis de membranas y otros procesos sintéticos y Nucléolo: orgánulo no metabólicos: posee regiones rugosas membranoso implicado en la "¡gsm orgahuk, de (recubiertas con ribosomas) y regiones lisas producción de ribosomas; un NÚCLEQ locomoción presente en “W120 “e”? WO 0 más algunas células animales; RE rugoso RE liso "“°¡°°'°5 COWPUQSÏÜ P0’ Cromatlna: material microtúbulos envueltos constatado por DNA y en una membrana proteinas; visible como cromosomas individuales en Centrosoma: región una célula en división donde comienzan los mlcrotúbulos de la Ñ Célula. ‘ una Célula Membrana plasmática: animal contiene un par . ,. -. v r l. ‘L membrana que rodea de CGHÍTÍOIOS (se a la célula desconoce su función) CTTOESQUELETO: refuerza Informa de la célula; tiene funciones en el movimiento celular; sus componentes están constituidos por proteínas Microfilamentos filamentos intermedios Ribosomas: orgánulos no membranosos (pequeños puntos marrones) que producen proteínas; libres en el citoplasma o unidos al RE rugoso o a la envoltura nuclear Microtúbulos Microvellosldades: proyecciones que aumentan el área superficial de la célula Aparato de Golgi: orgánulo activo en la sintesis, modificación, selección y secreción de productos celulares Peroxisoma: orgánulo í con varias funciones meïabóllca‘ Lisosoma: orgánulo digestivo eípefialíladas: produce Mitncondria: or ánulo en el donde se hidrolizan las En células animales, pero no en PGFÓXÏÚO de hidrógeno que se produce a respiración macromoléculas las vegetaleg: celular y se genera la mayor Usosomas Pa"? del ATP Centríolos a Flagelos (en algunostgametos de las plantas) ' 100 UNIDAD DOS La célula
  5. 5. l , ÉYML Este dibujo esquemático de una célula vegetal muestra las 5imilitu— cloroplasto, que lleva a cabo la fotosíntesis. Muchas celulas vegetales _ des las diferencias entre una celula animal una celula ve etal. tienen una ran Vacuola central; al unas ueden tener una o mas Y Y 8 8 8 P Además de la mayoría de las caracteristicas vistas en una celula ani- vacuolas mas pequeñas. Por fuera de la membrana plasmática de la mal, la célula vegetal tiene orgánulos delimitados por membranas célula hay una gruesa pared celular, perforada por canales que se que se denominan plástidos. El tipo de plastido más importante es el denominan plasmodesmas. l/ . , . . z Envoltura nudear l‘ En el resto del capitulo, vera la figura 6-9 repetida en ¿CLEO , ‘ miniatura como diagrama de orientación. En cada caso se l Nucle°l° ‘ , resalta un orgánulo particular, con un código de color ‘ Cromatina l‘ r j; l semejante al que aparece en la figura 6-9. Cuando realicemos ' Reticulo un estudio más detallado de un orgánulo individual, los . . . endoplasmático diagramas de orientación lo ayudarán a ubicar estas : ztrosotna: region donde « . , rugoso estructuras en el contexto celular. 7am los mtcrotubttlos de m, ” las celulas vegetales R , l w de centrlolos ent“ ° , _ , _ endoplasmatico lISO ¿ = ———«——' 'l Ribosomas (pequenos puntos ¡narroneésl Vacuola central: organulo taromitietito tm i: células vegetales mas viejas, " sus futictctios Eíl el almacenamiento, la degradacitütw (le ¡Jtorlut l‘ de desecho, la hidrólisis de martotnolectzt. l l ‘ agranrlomíotwtt} de la Vacuola os el ptiticstial i mecanismo de crecimiento cie la tilanita "¡trato de Golgi l 7 jTonoplastot tnembrana que encieim ¿l la l Vacuola central ‘ Microfilamentosl ' A l Ïï . i Filamentos l l’ r A ‘ ¡ntermedms CIÏOESQUELETO i ‘ k 1 í ¿ l) ‘ Microtúbulos l ‘s; l l «l, Mitocondria l’ ‘y —l- _ r’ r 7 (n V ‘ a‘: r‘, Y y. ' Peroxisoma l Ï " l te a‘ 7 7 '77’ V’ W777’ Cloroplastos orgánulo fotosintético; transforma la Pared cemlar, Capa exteflor que / t energía d? la luz sglar en energia manhene ¡a forma de ¡a Cehna y ¡a ¿’y ¡ , quimica a tnarena a en molecu a; Membrana plasmática l l, i’ "stage del daño tnecánico; constituida l i . de hldratos de Carbono por celulosa, otros polisacátidos y l g/ j . , Wi , ,_ Droteínas i ‘ Plasmodesmas: canales a E“ Célfllas Vegetales: Pem "0 e" Pared de la célula adyacente l v “GVÉS de la5 Paledñ las ammales: j celulares que conectan el Cloroplastos " citoplasma de celulas Vacuola central y tonoplasto adyacentes Pared celular Plasmodesmas CAPÍTULO 6 Un viaje por la celula 101
  6. 6. n j ¿{r-ill ta‘ 1. Des ués de revisar cuidadosamente la fi ra 6-9, descri- P Su ba en forma breve la estructura y la función de cada uno de los si uientes or ánulos: núcleo, mitocondria, cloro- 8 g plasto, Vacuola central, reticulo endoplasmatico y aparato de Golgi. Véanse las respuestas en el Apéndice A. Las instrucciones genéticas de la célula eucarionte se albergan en el núcleo y son llevadas a cabo por los ribosomas En la primera parada de nuestro viaje detallado por la célula observaremos dos orgánulos que participan en el control genéti- co de la célula: el núcleo, que alberga la mayor parte del DNA de la celula, y los ribosomas, que utilizan la información del DNA para fabricar proteinas. El núcleo: la genoteca de la célula El núcleo contiene la mayoria de los genes de la célula euca- rionte (algunos genes se localizan en las mitocondrias y los clo- roplastos). Generalmente, es el orgánulo más conspicuo de una célula eucarionte, con un diámetro promedio de alrededor de 5 um. La envoltura nuclear (fig. 6-10) separa su contenido del citoplasma. La envoltura nuclear es una doble membrana. Las dos mem- branas, cada una formada por una doble capa de lípidos con proteinas asociadas, están separadas por un espacio de 20 a 40 nm. Poros de cerca de 100 nm de diámetro perforan la envol- tura. En el borde de cada poro, las membranas interna y externa de la envoltura nuclear se conectan. Una intrincada estructura proteica, denominada complejo del para nuclear, reviste cada poro y regula la entrada y la salida de ciertas partículas y macromoléculas grandes. Excepto a nivel de los poros, la cara nuclear de la envoltura esta recubierta por la lámina nuclear, una estructura reticular de filamentos proteicos que mantiene la forma del núcleo al sostener de modo mecanico la envoltura nuclear. También existen muchas evidencias de la existencia de una matriz nuclear, un armazón de fibras que se extiende a lo largo del interior del núcleo (en el capítulo 19 examinaremos las posibles funciones de la lámina y de la matriz nuclear en la organización del material genético). Dentro del núcleo, el DNA está organizado en unidades separadas denominadas cromosomas, que son estructuras que transportan la información genetica. Cada cromosoma está cons- tituido por un material llamado cromatina, un complejo de pro- teinas y DNA. Habitualmente, la cromatina teñida se observa como una masa difusa, tanto con el microscopio óptico como con el microscopio electrónico. Sin embargo, cuando una célula se prepara para dividirse, las delgadas fibras de cromatina se enrollan y condensan progresivamente hasta formar las estructu- 102 UNIDAD nos Lacelula ras individuales que conocemos como cromosomas. Cada espe- cie eucarionte tiene un número característico de cromosomas. Una célula humana típica, por ejemplo, tiene 46 cromosomas en su núcleo; las excepciones son las celulas sexuales (óvulos y espermatozoides), que en los seres humanos tienen solo 23 cro- mosomas. Una célula de la mosca de la fruta tiene 8 cromosomas en la mayor parte de las células y 4 cromosomas en las células sexuales. Una estructura prominente en el núcleo que no se está divi- diendo es el nucléolo, que se observa con el microscopio elec- trónico como una masa de gránulos densamente tenidos y fibras adyacentes a parte de la cromatina. En el nucleolo se sintetiza un tipo especial de RNA denominado RNA ribosómico (rRNA), a par- tir de instrucciones del DNA. Además, en el nucléolo el rRNA se ensambla con proteínas ribosómicas especificas, provenientes del citoplasma, para constituir las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. Éstas posteriormente abandonan el núcleo a través de los poros nucleares hacia el citoplasma, donde una subunidad grande y otra pequeña pueden ensamblarse para for- mar un ribosoma. A veces, existen dos o más nucleolos; el núme- ro depende de la especie y del estadio del ciclo reproductivo de la célula. Estudios recientes sugieren que el nucléolo también puede tener otras funciones adicionales. Como observamos en la figura 5-25, el núcleo dirige la sin- tesis proteica sintetizando el RNA mensajero (mRNA) de acuerdo con las instrucciones proporcionadas por el DNA. El mRNA se transporta entonces hacia el citoplasma a través de los poros nucleares. Una vez que una molécula de mRNA alcanza el citoplasma, los ribosomas traducen el mensaje gene- tico del mRNA y generan la estructura primaria de un poli- peptido específico. Este proceso de transcripción y traducción de la información genética se describe con detalle en el capí- tulo 17. Los ribosomas: las fábricas de proteínas de la célula Los ribosomas, partículas constituidas por RNA ribosómi- co y proteínas, son los orgánulos donde se lleva a cabo la sín- tesis de proteínas (fig. 6-11). Las celulas que tienen una elevada tasa de síntesis proteica tienen un gran número de ribosomas. Por ejemplo, una celula del páncreas humano tiene varios millones de ribosomas. No es sorprendente que las celu- las muy activas en la síntesis proteica tengan también nucleo- los prominentes (a diferencia de la mayor parte de los otros orgánulos ni los nucleolos ni los ribosomas están rodeados por membranas). Los ribosomas fabrican proteínas en dos sitios citoplasmáti- cos (fig. 6-11). Los ribosomas libres están suspendidos en el citosol, mientras que los ribosomas unidos están adheridos a la cara externa del reticulo endoplasmático o a la envoltura nucle- ar. La mayoría de las proteínas sintetizadas en los ribosomas libres tienen funciones en el citosol; por ejemplo, las enzimas que catalizan los primeros pasos de la degradación de los hidratos de carbono. Los ribosomas unidos generalmente pro- ducen proteínas que están destinadas a la inserción dentro de membranas, como el empaquetamiento en ciertos orgánulos como los lisosomas (fig. 6-9), o para ser exportadas fuera de la célula (secreción). Las células que se especializan en secreción de proteínas -por ejemplo, las células del páncreas que segregan enzimas digestivas- a menudo tienen una alta pro- porción de ribosomas unidos. Los ribosomas libres y unidos son estructuralmente idénticos y pueden alternar entre ambas y
  7. 7. ,N_. .,v_. ., «m? á-m-¿c-p- ai r- Nucléolo Cromatina Envoltura nuclear: Membrana interna Membrana externa Poro nuclear Complejo del poro nuclear _ . J , ;, l» D? ” Superficie de la envoltura nuclear. MET de un espécimen preparado por una técnica especial conocida como criofractura 0,25 um I---——--| RE rugoso Ribosoma p’ f 1 um Detalle de la envoltura nuclear z P , r" Complejos de los poros nucleares (MET). Lámina nuclear (MET). lámina de forma Cada poro está rodeado por un anillo de reticulada reviste la superficie interna de Ia particulas pfoteícas envoltura nuclear. A Fig. 6-10. El núcleo y su envoltura. Dentro del núcleo se encuentran los cromosomas, que aparecen como una masa de Cromatina (DNA y pro- teínas asociadas), y uno o más nucléolos, con funciones en Ia síntesis de ribosomas. La envoltura nuclear, que consiste en dos membranas separadas por un espacio estrecho, está perforada por poros y revestida por Ia lámina nuclear. Citosol Retlculo endoplasmático (RE) Ribosomas libres Rlbosomas unidos Sub- unidad grande S < Fig. 6-11. Ribosomas. Esta microfoto- u . grafía electrónica de parte de una célula o 5 pm U"¡dad_ pancreática muestra varios ribosomas, tanto MET qu; muestra a Pequerla libres (en el citosol) como unidos (al reticulo . - - endo Iasmático). EI dia rama sim Iificado de RE y l“ rúmmmas Dlagrama de un "bosoma un rilïosoma muestra s35 dos subfinidades. CAPITULO 6 Un viaje por la célula 103
  8. 8. l localizaciones; la célula ajusta el número relativo de cada uno a medida que los cambios metabólicos alteran los tipos de pro- teínas que deben sintetizarse. En el capítulo 17 aprenderemos un poco más acerca de la estructura y la función de los ribo- somas. S! l’ uutmapiu: l ‘¿einer-iron f’ l. ¿Que papel desempeñan los ribosomas para llevar a cabo las instrucciones genéticas? 2. Describa la composición de la Cromatina y de los nucleo- los y la función (funciones) de cada uno de ellos. Véanse las respuestas en el Apéndice A. f‘ f’ ‘EI’ "lamer-amic . El sistema de endomembranas regula el tráfico de proteínas y desempeña funciones metabólicas dentro de la célula Muchas de las diferentes membranas de la célula eucarion- te son parte de un sistema de endomembranas, que lleva a cabo varias tareas dentro de la celula. Éstas incluyen la sínte- sis de proteínas y su transporte hacia las membranas y los orgánulos o fuera de la celula, el metabolismo y el movimien- to de los lípidos, y la eliminación de sustancias tóxicas. Las membranas de este sistema se relacionan por continuidad físi- ca directa o por la transferencia de segmentos de membrana con forma de minúsculas vesículas (sacos formados por mem- brana). Pese a estas relaciones, las diferentes membranas no son idénticas en estructura y función. Además, el grosor, la composición molecular y los tipos de reacciones químicas lle- vadas a cabo por proteínas en una determinada membrana no son fijos, sino que se pueden modificar durante la vida de la membrana. El sistema de endomembranas incluye la envoltu- ra nuclear, el reticulo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas, varios tipos de vacuolas y la membrana plasmática (que no es en realidad una endomembrana por su localización física, pero que, no obstante, se relaciona con el reticulo endo- plasmático y otras membranas internas). Ya hemos comentado la envoltura nuclear y ahora nos ocuparemos del reticulo endoplasmático y las otras endomembranas originadas en el reticulo endoplasmatico. El reticulo endoplasmátíco: la fábrica biosintética El reticulo endoplasmático (RE) es una red de membranas tan extensa que constituye más de la mitad de la totalidad de las membranas de muchas células eucariontes (la palabra endo- plasmático significa “dentro del citoplasma” y reticulo proviene de la palabra latina reticulum, que significa “pequeña red”). El RE está formado por una red de túbulos membranosos y sacos denominados cisternas (del latín cisterna, reservorio de líqui- l04 UNIDAD nos La célula do). La membrana del RE separa el compartimento interno, denominado luz o espacio cisternal, del citosol. Como la mem- brana del RE se continúa con la envoltura nuclear, el espacio entre las dos membranas de la envoltura se continúa con la luz del RE (fig. 6-12). En el RE hay dos regiones diferentes, aunque conectadas entre sí, que difieren en su estructura y función: el RE liso y el RE rugoso. El RE liso se denomina así porque carece de ribosomas en su superficie exterior. El RE rugoso tiene ribosomas que recu- bren la superficie externa de la membrana que, por esa razón, tiene un aspecto rugoso al observarla con el microscopio electró- nico. Como ya se ha mencionado, los ribosomas también están adheridos a la cara citoplasmática de la membrana exterior de la envoltura nuclear, que se continúa con el RE rugoso. Funciones del RE liso El RE liso tiene funciones en diversos procesos metabólicos. Estos procesos incluyen la síntesis de lípidos, el metabolismo de los hidratos de carbono y la desintoxicación de fármacos y venenos. Las enzimas del RE liso son importantes para la síntesis de lípidos, entre ellos los aceites, los fosfolípidos y los esteroides. Entre los esteroides producidos por el RE liso en las células ani- males se encuentran las hormonas sexuales de los vertebrados y varias hormonas esteroideas secretadas por las glándulas suprarrenales. Las células que sintetizan y secretan estas hor- monas —en los testículos y en los ovarios, por ejemplo- son ricas en RE liso, una característica estructural que refleja la fun- ción de estas células. En el RE liso, otras enzimas colaboran en la desintoxicación de fármacos y sustancias tóxicas, en especial, en las células hepáticas. La desintoxicación a menudo implica la adición de grupos hidroxilo a los fármacos, que los hace más solubles y fáciles de eliminar del cuerpo. El sedante fenobarbital y otros barbitúricos son ejemplos de medicamentos que se metaboli- zan de esta manera en el RE liso de las células Hepaticas. De hecho, los barbitúricos, el alcohol y muchos otros fármacos inducen la proliferación del RE liso y sus enzimas desintoxi- cantes asociadas y aumentan, de esta manera, la tasa de desin- toxicación. Esto, a su vez, aumenta la tolerancia a los fármacos, lo que significa que se requieren dosis más elevadas para alcan- zar un efecto determinado, como la sedación. Además, dado que algunas de las enzimas desintoxicantes ejercen una acción relativamente amplia, la proliferación del RE liso en respuesta a un fan-naco puede también aumentar la tolerancia a otros medi- camentos. El abuso de barbitúricos, por ejemplo, puede dismi- nuir la eficacia de ciertos antibióticos y otros medicamentos útiles. El RE liso también almacena iones de calcio. En las células musculares, por ejemplo, la membrana de RE liso especializado bombea iones de calcio desde el citosol hasta el interior del RE. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso ner- vioso, los iones de calcio salen rápidamente a traves de la mem- brana del RE hacia el citosol y desencadenan la contracción de la célula muscular. En otros tipos de células, los iones de calcio liberados por el RE liso pueden desencadenar diferentes res- puestas. Funciones del RE rugoso Muchos tipos de células especializadas secretan proteínas producidas por los ribosomas adheridos al RE rugoso, Por
  9. 9. -w— -¡n>— —. .. m4., - ¡uu-o —«-s-- -—« ¡h e°nío_ ciertas células del páncreas secretan la proteína insu- na hormona, a la corriente sanguínea (fig. 6-11). A : ¿.; i2 que una cadena polipeptídica crece a partir de un ' soma. entra a la luz del RE a través de un poro formado ' :2 complejo proteico en la membrana del RE. A medida .2: j nueva proteína ingresa a la luz del RE, se pliega adop- Envoltura nuclear ¿del RE , i RE transicional Rlbosomas J vesícula de transporte J RE liso 200 nm ¡mi RE rugoso Hg. 6-12. Retículo endoplasmático (RE). EI RE, sistema mem- zranoso de túbulos ¡nterconectados y sacos aplanados denominados zrsrernas, también se continúa con la envoltura nuclear (el dibujo es 41a vista parcial de un corte). La membrana del RE encierra un com- rammento continuo denominado luz del RE (o espacio cisternal). EI ¡E rugoso, que en su superficie externa presenta ribosomas, puede zssunguirse del RE liso en la microfotografla electrónica (ME). Las esiculas de transporte brotan a partir de una región del RE rugoso denominada RE transicional y viajan hacia el aparato de Golgi y otros destinos. _ ‘ M‘ mw, ra¡m¡g, u.. ,u. rrt. . u. tando su conformación nativa. La mayoría de las proteínas de secreción son glucoproteínas, es decir, proteínas que tienen hidratos de carbono unidos a ellas mediante enlaces covalen- tes. El hidrato de carbono se adhiere a la proteína en el RE mediante moleculas especializadas que se encuentran en la membrana del RE. Una vez que se han formado las proteínas de secreción, la membrana del RE las mantiene separadas de las otras proteínas, producidas por los ribosomas libres, que permanecerán en el citosol. Las proteínas de secreción salen del RE envueltas en las membranas de vesículas que brotan como burbujas de una región especializada denominada RE transicional (fig. 6-12). Las vesículas en tránsito de una región de la celula a otra se denomi- nan vesículas de transporte; conoceremos su destino en la pró- xima sección. Además de producir proteínas de secreción, el RE rugoso es una fábrica de membranas para la celula ya que es capaz de cre- cer agregando a su propia membrana proteínas y fosfolípidos de membrana. A medida que los polipéptidos destinados a consti- tuir proteínas de membrana crecen en los ribosomas, se insertan por sí mismos en la membrana del RE y se anclan allí por medio de sus porciones hidrófobas. El RE rugoso también fabrica sus propios fosfolípidos de membrana; las enzimas localizadas en la membrana del RE ensamblan los fosfolípidos a partir de precur- sores del citosol. La membrana del RE se expande y se transfiere en forma de vesículas de transporte a los otros componentes del sistema de endomembranas. El aparato de Golgi: centro de recepción y embarque Muchas vesículas de transporte que proceden del RE viajan hasta el aparato de Golgi. Podemos pensar en el aparato de Golgi como en un centro de manufactura, almacenamiento, y secreción de productos. Dentro del aparato de Golgi, los pro- ductos del RE se modifican y almacenan, y posteriormente se envian a otros destinos. No es sorprendente que el aparato de Golgi sea abundante en las células especializadas en la función secretora. El aparato de Golgi se compone de sacos membranosos apla- nados —las cistemas- que se parecen a una pila de panes árabes (fig. 6-13). Una celula puede tener varias o cientos de estas pilas. La membrana de cada cistema de una pila separa su espa- cio interior del citosol. Las vesículas concentradas en las proxi- midades del aparato de Golgi estári encargadas de la transferencia del material hacia otras estructuras. Una pila del aparato de Golgi tiene una polaridad definida, y existen diferencias en el grosor y la composición molecular de las membranas de las cisternas en cada una de las caras opuestas de la pila. Los dos polos de una pila del aparato de Golgi se refieren a la cara cis y a la cara trans; estas actúan, res- pectivamente, como el departamento receptor y emisor del aparato de Golgi. La cara cis se localiza a menudo cerca del RE. Las vesículas de transporte desplazan material desde el RE al aparato de Golgi. Una vesícula que brota del RE puede agregar su membrana y el contenido de su luz a la cara cis, y fusionar- se con una membrana del aparato de Golgi. La cara trans ori- gina las vesículas, que se desprenden del Golgi y viajan hacia otros sitios. Habitualmente, los productos que provienen del RE se modi- fican durante su tránsito desde la región cis a la región trans del aparato de Golgi. A veces, se modifican las proteínas y los fosfolípidos de las membranas. Por ejemplo, varias enzimas CAPÍTULO 6 Un viaje por la celula 105
  10. 10. Aparato de Golgi Cara cis (lado "receptor" del aparato de Golgi) 1 Las vesículas se desplazan del RE al aparato de Golgi G Las vesículas también transpor- Q Las vesículas coalescen para formar nuevas cisternas del aparato de Golgi CIS tan ciertas proteínas hacia atrás al RE ¿É Las vesículas transportan proteínas específicas hacia atrás, de regreso a nuevas cisternas del aparato de Golgi t: Fig. 6-13. Aparato de Golgi. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplana- dos, o cisternas, que a diferencia de las cister- nas del RE, no están físicamente conectadas (el dibujo es una vista parcial de un corte). Una pila del aparato de Golgi recibe y despacha vesículas de transporte y los productos que Cara trans (lado “ de embarque" del aparato de Golgi) 0,1 pm 9 Maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi se desplazan en dirección cis a trans e Las vesículas se forman y dejan el aparato de Golgi, para transportar pro- teinas específicas a otras localizaciones o a la membrana plasmática para ser secretadas ellas contienen. Una pila de este orgánulo tiene una polaridad estructural y funcional, con una cara cis que recibe las vesículas que contienen productos del RE y una cara trans que despacha las vesículas. El modelo de maduración de las cisternas sugiere que las mismas cisternas del aparato de Golgi parecen "madurar" y despla- MT del aparato de Golgi zarse de la cara cis a la cara trans al mismo tiempo que transportan algunas proteínas entre ellas. Además, algunas vesículas reciclan enzimas que hablan sido transportadas hacia adelante, en las cisternas móviles, "hacia atrás” a una región mas nueva donde se requieren sus funciones (MET). del aparato de Golgi modifican la porción hidrocarbonada de las glucoproteínas. Los hidratos de carbono primero se agre- gan a las proteinas en el RE rugoso, a menudo durante el pro- ceso de la síntesis polipeptídica. Posteriormente, el hidrato de carbono de la glucoproteína resultante es modificado a medi- da que atraviesa el resto del RE y el aparato de Golgi. El apa- rato de Golgi elimina algunos monómeros de azúcar y sustituye otros, produciendo una gran variedad de hidratos de carbono. Además de su función como empaquetador final de nume- rosas sustancias, el aparato de Golgi fabrica ciertas macromo- léculas. Muchos polisacáridos secretados por las células son productos de este orgánulo, incluidas las pectinas y ciertos polisacáridos no celulósicos producidos por células Vegetales e incorporados junto con la celulosa a sus paredes celulares (la celulosa es producida por enzimas localizadas dentro de la membrana plasmática, que depositan este polisacárido directa- mente sobre la superficie externa). Los productos del aparato de Golgi que serán secretados parten desde la cara trans de este orgánulo dentro de las vesículas de transporte que, con el tiempo, se fusionan con la membrana plasmática. 106 UNIDAD nos Lacélula El aparato de Golgi fabrica y modifica sus productos en eta- pas, y diferentes cisternas entre 1as'regiones cis y trans contie- nen conjuntos específicos de enzimas. Hasta hace muy poco tiempo se consideraba al aparato de Golgi una estructura estáti- ca. Investigaciones recientes dan lugar a un nuevo modelo del aparato de Golgi como una estructura más dinámica. Según el modelo denominado modelo de maduración de las cisternas, las cisternas de este orgánulo progresan hacia delante desde su cara cis a su cara trans, transportando y modificando su carga de pro- teínas a medida que se mueven. La figura 6-13 muestra los deta- lles de este modelo. Antes de que una pila del aparato de Golgi emita sus produc- tos en vesículas que brotan de la cara trans, selecciona y marca estos productos para varias partes de la célula. Las etiquetas o rótulos cle identificación molecular, como los grupos fosfato que se agregan a los productos del aparato de Golgi, contribuyen a su distribución al actuar como los códigos postales en las direccio- nes de correo. Por último, las vesículas de transporte que salen del aparato cle Golgi pueden tener moléculas externas en sus membranas que reconocen los “sitios de desembarco” en la superficie de orgánulos específicos o en la membrana plasmática.
  11. 11. Lisosomas: compartimentos digestivos Un lisosoma es un saco membranoso compuesto de enzimas hidrolíticas que la célula animal utiliza para digerir diversos tipos de macromoléculas. Las enzimas lisosómicas trabajan mejor en el . medio ácido del interior del lisosoma. Si un lisosoma se abre por ruptura o se derrama su contenido, las enzimas liberadas no son muy activas porque el citosol tiene un pH neutro. Sin embargo, la liberación excesiva de enzimas por rotura de un gran número de lisosomas puede destruir la célula por autodigestión. Las enzimas hidrolíticas y la membrana lisosómica se produ- cen en el RE rugoso y luego son transferidas al aparato de Golgi para continuar su procesamiento. Por lo menos, algunos lisoso- mas se originarían por brote desde la cara trans del aparato de Golgi (fig. 6-13). Se piensa que las proteínas de la superficie Lntema de la membrana lisosómica y las propias enzimas diges- zivas evitan la autodestrucción porque tienen conformaciones tri- dimensionales que protegen a los enlaces vulnerables del ataque enzimático. Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular en una ‘tarieclad de circunstancias. Las amebas y muchos otros protistas Llsosoma La vacuola alinieri "i’><”“<"> _ HHH S0 ¡LIMON (Oti Las Cflllliltlï: liidro con una Vesicula que Las enzimas liidroli ‘if’ i‘ <‘ÍlZ'íTid* Cl lisoïonw liiicas LllgILWLWi lZlS contiene tiri orciániilo. ricas cligiiigiiiri los r HH‘? lili" G5 tlïllVdï- " ' particulas dc- JllíÏitIlllO donado ponemos tic-i oirgti-ii iio _ Enzimas , . y y digestivas , - , r " u Llsosoma xv . - - .5 A Llsosoma , ‘y, Membrana plasmática ' f‘ - l -' K Di estión / 2V 9 . . Digestión _ . Vacuola alimentaria . ¡r ïvesícula que contiene (a) Fagocitosis: el lisosoma digiere un alimento Fig. 6-14. Lisosomas. Los lisosomas los productos de la digestión en el lisosoma se alimentan englobando organismos más pequeños u otras par- tículas alimentarias, con un proceso que se denomina fagocito- sis (del griego phageín, comer y lzytos, vaso, en referencia en este caso a la celula). La vacuola alimentaria fonnada de esta manera se fusiona luego con un lisosoma, cuyas enzimas digieren el ali- mento (fig. 6-14a). Los productos de la digestión, entre ellos, hidratos de carbono simples, aminoácidos y otros monómeros, pasan al citosol y se transforman en nutrientes de la célula. Algunas células humanas también realizan fagocitosis. Entre ellas se encuentran los macrófagos, un tipo de leucocito que contribuye a defender el cuerpo captando y destruyendo las bacterias y otros elementos invasores (fig. 6-32). Los lisosomas también utilizan sus enzimas hidrolíticas para reciclar el material orgánico de la propia célula, proceso que se denomina autofagia. Durante la autofagia, un orgánulo dañado o una pequeña cantidad de citosol es rodeado por una membrana, y un lisosoma se fusiona con esta vesícula (fig. 6- 14b). Las enzimas lisosómicas degradan el material encerrado en la nueva vesícula, y los monómeros orgánicos vuelven al citosol para ser reutilizados. Con la ayuda de los lisosomas, la célula se renueva a sí misma continuamente. Una célula hepá- Lisosoma que contiene dos orgánulos dañados I‘ w191 w Fragmento de mitocondria Fragmento de peroxisoma El lisosoma se fusiona una mitocondria dañada (b) Autofagia: el lisosoma digiere un orgánulo dañado hepática de rata un lisosoma ha englobado digieren (hidrolizan) los materiales incorpora- dos por la célula y reciclan los materiales intracelulares. (a) Arriba. En este macrófago (un tipo de glóbulo blanco) de rata, los liso- somas son muy oscuros a causa de un colo- rante específico que reacciona con uno de (MET). Los macrófagos ingieren las bacterias y virus, y los destruyen por medio de sus liso- somas. Abajo. Este diagrama muestra un lisosoma que se fusiona con una vacuola ali- mentaria durante el proceso de la fagocitosis. (b) Arriba. En el citoplasma de esta célula dos orgánulos dañados, una mitocondria y un peroxisoma, mediante el proceso de autofa- gia (MET). Abajo. Este diagrama muestra un lisosoma que se fusiona con una vesícula que contiene una mitocondria dañada. CAPITULO 6 Un viaje por la célula 107
  12. 12. tica humana, por ejemplo, recicla la mitad de sus macromolé- culas cada semana. Las células de personas con enfermedades hereditarias de almacenamiento lisosómico carecen de una enzima hidrolítica funcionante que normalmente está presente en los lisosomas. Los lisosomas se llenan de sustratos no digeridos que comienzan a interferir con otras actividades celulares. En la enfermedad de Tay-Sachs, por ejemplo, está ausente o inactiva una enzima que digiere los lípidos y el cerebro se altera por la acumulación de lípidos en las celulas. Afortunadamente, las enfermedades por almacenamiento lisosómico son infrecuentes en la población general. Vacuolas: compartimentos de mantenimiento Una célula de una planta o de un hongo puede tener una o varias vacuolas. Mientras que las vacuolas realizan hidrólisis y, por ello, son similares a los lisosomas, también asumen otras funciones. Las vacuolas alimentarias, formadas por fagocito- sis, ya se han mencionado (fig. 6-14a). Muchos protistas de agua dulce tienen vacuolas contráctiles, que bombean el exce- so de agua fuera de la celula y mantienen, de esa manera, la concentración adecuada de sales y otras moléculas (fig. 7-14). Las células Vegetales maduras contienen una gran vacuola cen- tral (fig. 6-15) delimitada por una membrana que se denomina tonoplasto. La vacuola central se desarrolla por la coalescencia de vacuolas más pequeñas, derivadas del reticulo endoplasmá- tico y del aparato de Golgi. La vacuola es una parte integral del sistema de endomembranas de la célula. Como todas las mem- branas celulares, el tonoplasto es selectivo para el transporte de solutos; como resultado, la solución en el interior de la vacuo- la, llamada jugo o savia celular, difiere en composición con res- pecto al citosol. A Fig. 6-15. Vacuola de una célula vegetal. Habitualmente la vacuola central es el compartimento más grande de una célula vegetal; el resto del citoplasma queda confinado por lo general a una zona estrecha entre la membrana de la vacuola (tonoplasto) y la membrana plasmática (MET). 108 UNIDAD nos Lacelula La vacuola central de la célula vegetal es un compartimento versátil. Puede contener reservas de importantes compuestos orgánicos, como las proteínas apiladas en las vacuolas de las células de almacenamiento en las semillas. También, para la célula vegetal es el principal almacén de iones inorgánicos, como potasio y cloruro. Muchas células vegetales utilizan sus vacuolas como sitios de eliminación de sus productos metabó- licos que dañarían a la célula si se acumularan en el citosol. Algunas vacuolas contienen pigmentos que colorean las células, como los pigmentos rojos y azules de los pétalos que atraen a los insectos polinizadores a las flores. Las vacuolas también pueden ayudar a proteger a la planta contra los predadores, al contener compuestos que son venenosos o de sabor desagrada- ble para los animales. La vacuola desempeña un papel esencial en el crecimiento de las celulas vegetales, que aumentan de tamaño a medida que sus vacuolas absorben agua y permiten que la célula se haga más grande con una inversión mínima en citoplasma nuevo. Debido a la presencia de la gran vacuola cen- tral, generalmente el citosol ocupa sólo una delgada capa entre la membrana plasmática y el tonoplasto, de manera que la rela- ción entre la superficie de la membrana y el volumen del cito- sol es grande, aun en el caso de una célula vegetal de gran tamaño. El sistema de endomembranas: revisión En la figura 6-16 se revisa el sistema de endomembranas y se muestra el flujo de los lípidos y las proteínas de membrana a través de los diferentes orgánulos. A medida que la membrana se desplaza del RE al aparato de Golgi y luego a cualquier otro sitio, su composición molecular y sus funciones metabólicas se modifican, junto con las de su contenido. El sistema de endo- membranas es un componente complejo y dinámico de la orga- nización compartimental de la célula. Continuaremos nuestro recorrido por la célula describiendo algunos orgánulos membranosos que no se relacionan directa- mente con el sistema de endomembranas, pero que desempeñan un papel crucial en las transformaciones de energía llevadas a cabo por las células. en i‘ ïiwlllmflñv. it». ¡(uu-ruptu- 1. Describa las diferencias estructurales y funcionales entre el RE rugoso y el RE liso. 2. Imagine una proteína que cumple su función en el RE, pero que requiere una modificación en el aparato de Golgi antes de que pueda realizar esta función. Describa el camino de la proteína en la célula, comen- zando con la molécula de mRNA específica o de esta proteína. 3. De que manera sirven las vesículas de transporte para integrar el sistema de endomembranas? Véanse las respuestas en el Apéndice A.
  13. 13. _ también se continúa con el RE liso fl La envoltura nuclear está conectada con el RE rugoso, que 8 Las membranas y las proteínas j producidas por el RE fluyen como vesículas de transporte hacia el aparato de Guolgi 9 Del aparato de Golgi se desprenden vesículas de transporte y otras vesículas que originan lisosomas y vacuolas Q Lisosoma disponible para fusionarse con otra vesícula para la digestión Cara cis del aparato de Golgi RE rugoso Membranar. ‘ plasmática» g G La membrana plasmática se expande por la fusion de las vesículas; las proteínas se secretan de Ia célula 9 La vesícula de transporte transporta las proteínas hacia la membrana plasmática para ser secretadas a Fig. 6-16. Revisión: relaciones entre los orgánulos del sistema de endomembranas. Las flechas rojas muestran algunas de las vías de migra- ción de las membranas y de los materiales que ellas encierran. Las mitocondrias y los cloroplastos transforman la energia en otra Los organismos transforman la energía que adquieren del exterior. En las células eucariontes, las mitocondrias y los clo- roplastos son los orgánulos que convierten la energía en formas que la célula puede utilizar para su trabajo. Las mitocondrias son los sitios de la respiración celular, el proceso metabólico que genera ATP extrayendo energía de los hidratos de carbono, las grasas y otros combustibles con la ayuda del oxígeno. Los Cloroplastos, que se encuentran solo en las plantas y las algas, son los sitios donde tiene lugar la fotosíntesis. Éstos transfor- man la energía solar en energía química, al absorber la luz solar y utilizarla para impulsar la síntesis de los compuestos organi- cos como los hidratos de carbono a partir del dióxido de car- bono y el agua. Aunque las mitocondrias y los cloroplastos están delimitados por membranas, no forman parte del sistema de endomembra- nas. A diferencia de los orgánulos del sistema de endomem- branas, cada uno de estos orgánulos tiene una doble membrana que separa su interior del citosol. Sus proteínas de membrana no son fabricadas por el RE, sino por los ribosomas libres del citosol y por los propios ribosomas que contienen estos orgánulos. Las mitocondrias y los cloroplastos no solo contienen ribosomas, sino también una pequeña cantidad de DNA. Este DNA programa la síntesis de las proteínas que rea- lizan los ribosomas propios del orgánulo (las proteínas impor- tadas del citosol -que constituyen la mayor parte de las proteínas del orgánulo- están programadas por el DNA nucle- ar). Las mitocondrias y los Cloroplastos son orgánulos semiau- tónomos que crecen y se reproducen dentro de la célula. En los capítulos 9 y 10 estudiaremos en detalle cómo funcionan las mitocondrias y los Cloroplastos. Consideraremos la evolu- ción de estos orgánulos en el capítulo 28. En este capítulo estudiaremos, principalmente, la estructura de estos transfor- madores de energía. En esta sección también consideraremos al peroxisoma, un orgánulo oxidativo que no forma parte del sistema de endo- membranas. Como las mitocondrias y los cloroplastos, el peroxi- soma importa sus proteínas principalmente del citosol. Mitocondrias: transformación de la energía quimica Las mitocondrias se encuentran en casi todas las células eucariontes, entre ellas, las de las plantas, los animales, los hon- gos y los protistas. Algunas células tienen una mitocondria única, de gran tamaño, pero normalmente una celula tiene cientos o incluso miles de mitocondrias; el número se correla- ciona con el nivel de actividad metabólica. Por ejemplo, las CAPÍTULO 6 Un viaje por la celula 109
  14. 14. células móviles o contráctiles tienen, proporcionalmente, más mitocondrias por volumen que las celulas menos activas. Las mitocondrias tienen cerca de l a 10 um de largo. Las imágenes de celulas vivas muestran a las mitocondrias moviéndose, cam- biando sus formas y dividiéndose en dos, a diferencia de los cilindros estáticos que se observan con el microscopio electró- nico en las celulas muertas. La mitocondria está rodeada por dos membranas, cada una de ellas formada por una doble capa de fosfolípidos con una serie de proteínas especificas embebidas en las membranas (fig. 6-17). La membrana externa es lisa, pero la membrana interna tiene numerosos pliegues hacia el interior que se deno- minan crestas. La membrana interna divide a la mitocondria en dos compartimentos internos. El primero es el espacio intermembrana, una región estrecha entre las membranas interna y externa. El segundo compartimento, la matriz mito- condria], esta delimitado por la membrana interna. La matriz contiene muchas enzimas diferentes, asi como DNA mitocon- drial y ribosomas. Algunas de las reacciones metabólicas de la respiración celular son catalizadas por las enzimas de la matriz. Otras proteínas, que cumplen funciones en la respiración, incluida la enzima que produce ATP, estan localizadas en la membrana interna. Al estar muy plegadas, las crestas propor- cionan a la membrana mitocondria] interna una gran superfi- cie para estas proteinas, aumentando así la productividad de la respiración celular. Éste es otro ejemplo de estructura que se adapta a la función. Cloroplastos: captación de la energía luminosa El cloroplasto es un miembro especializado de una familia de orgánulos vegetales denominados plástidos. Los amiloplastos son plastidos incoloros que almacenan almidón (amilosa) particu- larmente en las raíces y los tubérculos. Los cromoplastas tienen pigmentos que les dan a los frutos y a las flores sus matices ana- ranjado y amarillo. Los Cloroplastos contienen el pigmento verde clorofila, junto con enzimas y otras moléculas que cumplen la Mitocondria Espacio ¡ntermembrana Membrana gexterna Rlbosomás llbresen , - la matriz “a mitocondria! ° in ’ m. Membrana “w ‘¿aLJínterna a kcmstas ’ ‘MBÏFIZ DNA mltocondrial 110 UNIDAD nos Lacélula .1 función de producir hidratos de carbono mediante la fotosínte- sis. Estos orgánulos con forma de lentes, que miden cerca de 2 um por 5 um, se encuentran en las hojas y en otros órganos verdes de las plantas y en las algas (fig. 6-18). El contenido de un cloroplasto está separado del citosol por una envoltura compuesta de dos membranas separadas por un espacio interrnembrana muy estrecho. Dentro del cloroplasto hay otro sistema membranoso en forma de sacos aplanados, interconectados, que se denominan tilacoides. En algunas regiones los tilacoides estan apilados como fichas de póquer; cada pila se denomina granum (en plural, grana). El líquido por fuera de los tilacoides es el estroma, que contiene el DNA del cloroplasto y las ribosomas, así como muchas enzimas. Las membranas del cloroplasto dividen el espacio del cloroplasto en tres compartimientos: el espacio intermembrana, el estroma y el espacio tilacoidal. En el capítulo 10 se verá el modo en que esta organización compartimental permite al cloroplasto con- vertir la energía lumínica en energía quimica durante la foto- sintesis. Al igual que las mitocondrias, la apariencia rígida y estática de los cloroplastos en las microfotografías o en los diagramas esque- máticos no refleja su comportamiento dinámico en una célula viva. Sus formas se modifican, crecen y, ocasionalmente, se seg- mentan en dos, para reproducirse a sí mismos. Son móviles y se desplazan dentro de la célula con las mitocondrias y otros orgá- nulos a lo largo de los trayectos del citoesqueleto, una red estruc- tural que consideraremos un poco más adelante en este mismo capítulo. Peroxisomas: oxidación El peroxisoma es un compartimento metabólico especializa- do, delimitado por una única membrana (fig. 6-19). Los pero- xisomas contienen enzimas que transfieren hidrógeno de varios sustratos al oxigeno y producen peróxido de hidrógeno (HZOZ) como subproducto, a partir del cual se deriva el nombre de este orgánulo. Estas reacciones pueden tener muchas funciones dife- «t Fig. 6-17. La mitocondria, sitio de la res- piración celular. Las membranas interna y externa de la mitocondria son evidentes en el dibujo y en la microfotografla (MET). Las cres- tas son pliegues hacía adentro de la membrana interna. El dibujo del corte parcial muestra los dos compartimentos delimitados por las membranas; el espacio lntermembrana y Ia matriz mitocondrial. Se ven ribosomas libres en la matriz, junto con una a varias copias del genoma mitocondrial (DNA). Las moléculas de DNA son generalmente circulares y están adhe- ridas a la membrana mitocondrial interna.
  15. 15. Ribosomas / DNA del cloroplasto. Tilacoide rentes. Algunos peroxisomas utilizan oxígeno para degradar los acidos grasos en moléculas más pequeñas que luego pueden, transportarse a las mitocondrias, donde se utilizan como com- bustibles para la respiración celular. Los peroxisomas en el hígado desintoxican el alcohol y otros compuestos nocivos, Í- C loroplasto Peroxisoma , Mitocondria Fig. 6-19. Peroxisomas. Los peroxisomas son esféricos y, por lo general, tienen un centro granular o cristalino que se piensa que es una colección de moléculas enzímáticas densas. Este peroxisoma pertenece a la célula de una hoja. Obsérvese su proximidad a dos Cloroplastos y a una mitocondria. Estos orgánulos cooperan con los peroxisomas en ciertas funciones metabólicas (MET). A Estroma 2 ‘ Membr interna y extefi Granum <1 Fig. 6-18. El cloroplasto, sitio de la fotosíntesis. Un cloroplasto está delimitado por dos mem- branas separadas por un estrecho espacio intermembrana que constituye el compartimento externo. La membrana interna delimita un segundo compartimento que contiene el Ilquido denominado estroma. En el estroma están presentes ribosomas libres y copias del genoma del cloroplasto (DNA). El estroma rodea a un tercer compartimento, el espacio tilacoidal, delimitado por la membrana tila- coidal. Los sacos tilacoidales interconectados (tilacoides) están apilados y forman estructuras que se denominan grana (singular, granum), que están conectadas a su vez mediante delgados túbulos con los tilacoides individuales (MET). a transfiriendo hidrógeno desde las toxinas al oxígeno. _El HZOZ formado por el metabolismo del peroxisoma es, en sí mismo, tóxico, pero el orgánulo posee una enzima que transforma el HZO, en agua. Que ambas enzimas, la que produce peróxido de hidrógeno y la que elimina este compuesto tóxico, se encuentren encerradas en el mismo espacio es otro ejemplo de por que la estructura compartimentada de la celula es esencial para sus fun- ciones. En los tejidos que almacenan grasas de las semillas vegetales se encuentran peroxisomas especializados que se denominan glioxisomas. Estos orgánulos contienen enzimas que inician la transformación de los ácidos grasos en hidratos de carbono, que la planta emergente puede utilizar como una fuente de energía y carbono hasta que sea capaz de producir sus propios hidratos de carbono por fotosíntesis. A diferencia de los lisosomas, los peroxisomas no brotan a partir del sistema de endomembranas. Crecen aumentando de tamaño, mediante la incorporación de proteínas producidas pri- mariamente en el citosol, lípidos producidos en el RE y lípidos sintetizados en el mismo peroxisoma. Cuando alcanzan cierto tamaño, los peroxisomas pueden escindirse en dos y de esta manera aumentar su número. ¡valium-mii il: «uuu-again: 1. Describa por lo menos dos características comunes de los Cloroplastos y las mitocondrias. 2. Explique las características de las mitocondrias y los Cloroplastos que los colocan en una categoria aparte en relación con los otros orgánulos del sistema de endo- membranas. Véanse las respuestas en el Apéndice A. CAPITULO 6 Un viaje por la célula 111
  16. 16. El citoesqueleto es una red de fibras . que organiza las estructuras y las actividades de la célula En los primeros tiempos de la microscopía electrónica los bió- logos pensaban que los orgánulos de una celula eucarionte flota- ban libremente en el citosol. Pero los progresos realizados tanto en la microscopía óptica como en la microscopía electrónica han revelado la presencia del citoesqueleto, una red de fibras que se extiende a traves del citoplasma (fig. 6-20). El citoesqueleto, que desempeña un papel importante en la organización de las estructuras y las actividades de la celula, esta compuesto por tres tipos de estructuras moleculares: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios (cuadro 6-1). Funciones del citoesqueleto: sostén, motilidad y regulación La función más obvia del citoesqueleto es proporcionar sopor- te mecanico a la celula y mantener su forma. Esto es especialmen- te importante en las células animales, que carecen de paredes. La fuerza y elasticidad del citoesqueleto en conjunto se basa en su estructura. Como una cúpula geodésica, el citoesqueleto se esta- biliza por un equilibrio entre fuerzas opuestas ejercidas por sus elementos. Y así, igual que el esqueleto de un animal contribuye a fijar las posiciones de otras partes del cuerpo, el citoesqueleto proporciona un anclaje para muchos orgánulos e incluso molé- culas enzimáticas del citosol. Sin embargo, el citoesqueleto es más dinámico que el esqueleto de un animal. Rápidamente, puede desmantelarse en una región de la celula y volver a ensam- blarse en una nueva localización, modificando la forma de la celula. El citoesqueleto participa también en varios tipos de motili- dad (movimiento) de la célula. El término motilidad celular incluye tanto las modificaciones de la localización de la celula como los movimientos más limitados de partes de la célula. La motilidad celular exige generalmente la interacción del citoes- queleto con proteínas que se denominan proteínas motoras. Microtúbulo . . ' ‘¡un-l 0,25 ¡im Mícrofilamentos i‘. Fig. 6-20. El citoesqueleto. En esta MET, preparada por un método conocido como de grabado profundo, son visibles los microtúbuolos, más gruesos y huecos, y los microfilamentos, más delgados y sólidos. Un tercer componente del citoesqueleto, los filamentos intermedios, no son evidentes en esta microfotografla. 112 UNIDAD Dos lacélula Los ejemplos de esta motilidad celular son abundantes. Los ele- mentos del citoesqueleto y las proteínas motoras trabajan en conjunto con las moléculas de la membrana plasmática para permitir que la totalidad de la celula se desplace a lo largo de fibras que se encuentran por fuera de ella. Las proteínas moto- ras producen los movimientos de los cilios y los flagelos, al adherirse los microtúbulos dentro de esos orgánulos, impul- sándolos a pasarse unos a otros. Un mecanismo similar en el que participan los microfilamentos genera la contracción de las celulas musculares. Dentro de la célula, muchas veces, las vesículas viajan hacia su destino a lo largo de “monorraíles” proporcionados por el citoesqueleto. Por ejemplo, este es el mecanismo por el que las vesículas que contienen las molécu- las de neurotransmisores migran hacia el extremo de los axo- nes, prolongaciones de las células nerviosas que liberan estas moléculas como señales químicas hacia las células nerviosas adyacentes (fig. 6-21). Las vesículas que se evaginan desde el RE viajan hacia el aparato de Golgi a lo largo de trayectos for- mados por elementos del citoesqueleto. Es el citoesqueleto el que manipula a la membrana plasmática para formar vacuolas alimentarias durante la fagocitosis. Por último, la corriente citoplasmática, en la que circulan materiales dentro de muchas células vegetales de gran tamaño, es también otro tipo de movimiento celular producido por los componentes del cito- esqueleto. El último agregado a la lista de las posibles funciones del cito- esqueleto es la regulación de las actividades bioquímicas de la A, W vesícula ' Receptor para la proteína motora Microtúbulo del citoesqueleto Proteina motora (impulsada por ATP) (a) Las proteínas motoras que se adhieren a los receptores en los orgá- nulos pueden hacer “trasladar" a los orgánulos a lo largo de los mi- crotúbulos y, en algunos casos, a lo largo de los microfilamentos. vesículas 0,25 ¡un Microtúbulo (b) Las vesículas que contienen neurotransmisores migran hacia los ex- tremos de los axones de las células nerviosas mediante el mecanismo detallado en (a). En esta MEB de un axón gigante de calamar pueden verse dos vesículas desplazándose a lo largo de un microtúbulo (otra parte del experimento proporcionó la evidencia de que en efecto se estaban desplazando). t. Fig. 6-21. Proteínas motoras y el citoesqueleto.
  17. 17. Catedra La estructura y la función del citoesqueleto Microtúbulos Mícrofilamentos Propiedad (polímeros de tubulina) (filamentos de actina) Filamentos intermedios Btructura Tubos huecos; las paredes están Dos hebras entrelazadas de actina, Proteínas fibrosas superenrolladas constituidas por 13 columnas de cada una formada por un polímero formando cables más gruesos moleculas de tubulina de subunidades de actina Diámetro 25 nm con una luz de 15 nm 7 nm 8-12 nm Tubulina, constituida por ot tubulina y B tubulina subunidades proteicas Actina Una de varias de las diferentes pro- teínas de la familia de las queratinas, dependiendo del tipo de célula Mantenimiento de la forma de la celula (“vigas” resistentes a la compresión) Motilidad de la célula (como en cilios o flagelos) Movimientos de los cromosomas durante la división celular Funciones principales Movimientos de los orgánulos Mantenimiento de la forma de la celula (elementos de soporte de tensiones) Cambios en la forma de la célula Contracción muscular Corriente citoplasmática Motilidad celular (como en los seudópodos) Mantenimiento de la forma de la celula (elementos de soporte de tensiones) Anclaje del núcleo y de otros orgánulos Formación de la lámina nuclear División celular (formación del surco de segmentación) Microfotografías de fibroblastos, un tipo de célula favorito para ‘ns estudios biológicos. Cada Eibroblasto se ‘Ja tratado experimentalmente para uni-car con fluorescencia Ea structura de interés. : elula. Evidencias indirectas sugieren que el citoesqueleto puede ‘Jansmitir las fuerzas mecánicas ejercidas por moleculas extrace- LuL-ares por medio de las proteínas de la superficie de la célula hacia su interior; e incluso dentro del núcleo. En un experi- mento, los investigadores utilizaron un aparato de micromani- pulación para empujar ciertas proteínas de la membrana plasmática adheridas al citoesqueleto. Un videomicroscopio detec- to el casi instantáneo reordenamiento de los nucleolos y otras estructuras del núcleo. De esta manera, la transmisión de las 10m iii señales mecánicas que se producen naturalmente en el citoes- queleto podria regular la función celular. Componentes del citoesqueleto Observemos ahora con mayor detalle los tres tipos principa- les de fibras que constituyen el citoesqueleto (véase cuadro 6-1). Los microtúbulos son los mas gruesos de los tres tipos; los microfilamentos (también denominados filamentos de actina) CAPITULO 6 Unviaje porla celula 113
  18. 18. son los más delgados y los filamentos intermedios son fibras cuyos diámetros se encuentran en el rango intermedio. Microtúbulos Los microtúbulos se encuentran en el citoplasma de todas las celulas eucariotas. Son cilindros huecos que miden alrededor de 25 nm de diametro, y entre 200 nm y 25 um de longitud. La pared del tubo hueco está constituida por una proteína globular deno- minada tubulina. Cada molécula de tubulina es un dímero que consta de dos subunidades polipeptidicas diferentes, (it-tubulina y B-tubulina. Un microtúbulo crece en longitud agregando dímeros de tubulina a sus extremos. Los microtúbulos pueden desensam- blarse y sus moléculas de tubulina pueden utilizarse para formar microtúbulos en cualquier otro lugar de la célula. Los microtúbulos confieren forma y soporte a la célula, y tam- bién sirven como trayectos ‘a lo largo de los cuales pueden des- plazarse los orgánulos equipados con proteínas motoras (fig. 6-21). Por ejemplo, los microtúbulos guían a las vesículas secre- toras desde el aparato de Golgi hacia la membrana plasmática. Los microtúbulos también son responsables de la separación de los cromosomas durante la división celular (véase cap. 12). l: Centrosomas y centríolos. En muchas células los microtúbulos se desarrollan a partir de un centrosoma, una región que por lo general se localiza cerca del núcleo que se considera un “centro organizador de microtúbulos”. Estos microtúbulos funcionan como vigas resistentes a la compresión del citoesqueleto. En el centrosoma de una célula animal hay un par de centríolos, cada uno compuesto por nueve juegos de tripletes de microtúbulos distribuidos en un anillo (fig. 6-22). Antes de que una célula se divida, el centríolo se replica. Aunque los centrlolos pueden colaborar en la organización del ensamblaje de microtúbulos, no son esenciales para esta función en todos los eucariontes; los cen- trosomas de la mayoría de las plantas carecen de centríolos, pero tienen microtúbulos bien organizados. Cilios y flagelos. En los eucariontes, una disposición especiali- zada de microtúbulos explica el batido de los flagelos y los cilios, apéndices locomotores que protruyen de algunas células. Muchos organismos unicelulares eucariontes se propulsan a tra- vés del agua por medio de cilios o flagelos, y los espennatozoi- des de los animales, las algas y ciertas plantas tienen flagelos. Cuando los cilios o los flagelos se extienden desde las células que se mantienen en su lugar formando parte de una capa de tejido, pueden mover el liquido que se encuentra sobre la superficie del tejido. Por ejemplo, el revestimiento ciliado de la tráquea arras- tra el moco que contiene residuos atrapados hacia fuera de los pulmones (fig. 6-4). En el tracto reproductivo de una mujer los cilios que revisten los oviductos (trompas de Falopio) contribu- yen a desplazar el óvulo hacia el útero. Los cilios generalmente se encuentran en gran número sobre la superficie celular. Tienen cerca de 0,25 um de diametro y alre- dedor de 2 a 20 um de longitud. Los flagelos tienen el mismo diámetro pero son mas largos que los cilios; miden entre lO y 200 um de longitud. Además, los flagelos a menudo se limitan a apenas uno, o unos pocos, por cada célula. Los flagelos y los cilios se diferencian en el patrón de sus movimientos (fig. 6-23). Un flagelo tiene un movimiento ondu- latorio que genera una fuerza en la misma dirección del eje del flagelo. En contraste, los cilios trabajan más como remos, con golpes alternantes de fuerza y recuperación que generan una fuerza perpendicular al eje del cilio. 114 UNIDAD Dos Lacélula Sección transversal del otro centríolo Microtúbulos Sección longitudinal de un centríolo A Fig. 6-22. Centrosoma con un par de centríolos. Una célula ani- mal tiene un par de centrlolos en su centrosoma, la región próxima al núcleo donde comienzan los microtúbulos de la célula. Los centríolos, cada uno con un diámetro de aproximadamente 250 nm (0,25 um), se encuentran en ángulo recto uno con respecto al otro, y cada uno está constituido por nueve conjuntos de tres microtúbulos. Las porciones azules del dibujo representan proteínas diferentes de la tubulina que conectan los tripletes de microtúbulos (MET). Pese a su diferencia en longitud, número por célula y patrón de sacudidas, los cilios y los flagelos comparten una ultraestructura común. Un cilio o flagelo tiene un núcleo de microtúbulos envai- nados en una extensión de la membrana plasmática (fig. 6-24). Nueve dobletes de microtúbulos, de los cuales los miembros de cada par comparten parte de sus paredes, se distribuyen en un ani- llo. En el centro del anillo hay dos microtúbulos únicos. Esta dis- posición, que se conoce como patrón “9 + 2”, se encuentra en casi todos los flagelos y cilios eucariontes (los flagelos de los proca- riontes móviles, que se estudian en el capítulo 27, no poseen microtúbulos). Son “ruedas de carro” flexibles, constituidas por el entrecruzamiento de proteínas, espaciadas con regularidad a lo largo de la extensión del cilio o del flagelo, que se conectan entre sí con los dobletes extemos (el borde de la rueda) y con los dos micro- túbulos centrales (los radios de la rueda). Cada doblete externo tiene también pares de brazos laterales espaciados a lo largo de su extensión y que alcanzan al doblete vecino; estos brazos son las pro- teínas motoras. El ensamblaje de microtúbulos de un cilio o flagelo está anclado a la célula por un cuerpo basal, que estructuralmente es igual a un centríolo. De hecho, en muchos animales (incluido el ser humano), el cuerpo basal del flagelo del esperrnatozoide fertili- zante se introduce en el óvulo y constituye un centríolo.
  19. 19. (a) Movimiento de los flagelos. Un flagelo habitualmente se desplaza por movimientos ondulantes, su movilidad semejante a una serpiente impulsa a la célula en la misma dirección que el eje del flagelo. La propulsión de un espermatozoide humano es un ejemplo de la locomoción de un flagelado (MO) (b) Movimiento de los cilios. Los cilios tienen una motilidad hacia adelante y hacia atrás que desplaza la célula en una dirección perpendicular al eje del cilio. Una densa capa de cilios, que baten a una frecuencia de aproximadamente 40 a 50 golpes por segundo, recubre a este Co/ pídíum, un protozoo de agua dulce (MEB) (a) Una sección longitudinal de un cilio muestra los microtúbulos que se extienden a lo largo de la estructura (MET). (c) Cuerpo basal: los nueve dobletes exteriores de un cilio o flagelo se extienden dentro del cuerpo basal, donde cada doblete se une a otro microtúbulo para formar un anillo de nueve tripletes. Cada triplete está conectado al próximo mediante proteinas distintas de la tubulina (de color azul). Los dos microtúbulos centrales terminan por encima del cuerpo basal (MET). . _/ Microtúbulos Membrana plasmática Dirección en la que nadan i, y .4 L: x ¡‘ÏLVJÁ Dirección de desplazamiento del organismo _ Dirección del Dirección del golpe golpe efectivo de recuperación Doblete exterior de microtúbulos Brazos de dinelna Microtúbulo central Entrecruzamiento V _ de proteinas en el interior de los doble- tes exteriores Radio -: Fig. 6-23. Comparación del batido de los fla- gelos y de‘ los cilios. i‘: (b) Una sección transversal a través del cilio muestra la distribución "9 + 2" de los microtúbulos (MET). Los dobletes de microtúbulos exteriores y los dos microtúbulos centrales se mantienen juntos por medio de proteínas entrecruzadas (violetas en el dibujo), que incluyen los rayos radiales. Los dobletes también tienen proteínas motoras adheridas, los brazos de dineína (en el dibujo, de color rojo). Seccion transversal del cuerpo basal A Fig. 6-24. ultraestructura de un flagelo o cilio eucarionte. CAPÍTULO 6 Un viaje por la célula Membrana _ plas mática 115
  20. 20. Cada proteína motora que se extiende desde un doblete de microtúbulos hacia el próximo es una proteína de gran tama- ño denominada dineína, que está compuesta por varios poli- péptidos. Estos brazos de dineína son los responsables de los movimientos de inclinación de los cilios y los flagelos. Un brazo de dineína realiza un complejo ciclo de movimientos ocasionados por cambios en la conformación de la proteina, modificaciones que requieren energía proporcionada por el ATP (fig. s-zs). La mecánica de este “recorrido" de la dineína recuerda a un gato que sube por un árbol fijando sus garras, moviendo sus patas, liberando sus garras anteriores y aferrándose otra vez más arriba al tronco del arbol. De forma similar, los brazos de dineína de un doblete se adhieren al doblete adyacente y empu- jan de manera que los dobletes se deslizan superponiendose en direcciones opuestas. Entonces, los brazos se desprenden del otro doblete y se afirman adhiriendose un poco mas alla, a lo largo de su longitud. Si no existieran restricciones al movi- miento de los dobletes de microtúbulos, un doblete continua- ría “trasladándose” y se deslizaría por encima de la superficie del otro, elongando el cilio o flagelo en vez de inclinarlo (fig. 6- 25a). Para el movimiento lateral de un cilio o flagelo el “reco- rrido” de la dineína debe tener algo para empujar, como los músculos de la pierna empujan a los huesos para mover la rodi- lla. En los cilios y los flagelos, los dobletes de microtúbulos parecen mantenerse en su sitio por el entrecruzamiento de pro- teínas inmediatamente dentro de los dobletes externos, y por los rayos radiales y otros elementos estructurales. Por esa razón, los dobletes vecinos no pueden deslizarse y sobrepasar- se uno al otro demasiado lejos. Por el contrario, las fuerzas ejer- cidas por los brazos de dineína hacen que los dobletes de curven, inclinando al cilio o flagelo (fig. 6—25b y c), Mícrofilamentos (filamentos de actina) Los microfilamentos son cilindros sólidos de cerca de 7 nm de diámetro. También se denominan filamentos de actina por- que estan constituidos de moléculas de actina, una proteína globular. Un microfilamento es una doble cadena enroscada de subunidades de actina (véase cuadro 6-1). Además de presen- tarse como filamentos lineales, los microfilamentos pueden for- mar redes estructurales debido a la presencia de proteínas que se unen en la parte lateral de un filamento de actina y permiten que un nuevo filamento se extienda como una rama. Los micro- filamentos parecen estar presentes en todas las células euca- riontes. A diferencia de la función de resistencia a la compresión de los microtúbulos, el papel estructural de los microfilamentos en el citoesqueleto es soportar tensiones (fuerzas de tracción). La capacidad de los microfilamentos de formar una red tridi- mensional inmediatamente por dentro de la membrana plas- mática contribuye a mantener la forma de la celula. Esta red le confiere a la corteza de la celula (la capa citoplasmática más externa) la consistencia semisólida de un gel, en contraste con el estado más líquido (solución o citosol) del interior del cito- plasma. En las células animales especializadas en el transporte de materiales a traves de la membrana plasmática, como las células intestinales, los haces de microfilamentos constituyen el núcleo de las microvellosidades, las delgadas proyecciones previamente mencionadas que aumentan el area superficial de la célula (fig. 6-26). Los microfilamentos son muy conocidos por su papel en la motilidad celular; en particular como parte del aparato contrac- 116 UNIDAD DOS Lacelula Dobletes de l W microtúbulos l i-—: Brazo de dinelna (a) "Recorrido" de la dineína. impulsados por el ATP, los brazos de dineína de un doblete de microtúbulos se aferran al doblete adyacente, lo empujan hacia arriba, lo sueltan y luego se aferran nuevamente. Si los dos dobletes de microtúbulos no estuvieran adheridos, se deslizarlan uno en relación con el otro Entrecruzamiento de proteinas dentro de los dobletes exteriores i l E i n, l g 3 t‘ v ú). ) n! l Anclaje en la celula (b) Efecto de las proteínas entrecruzadas. En un cilio o flagelo, dos dobletes adyacentes no pueden deslizarse demasiado lejos porque el entrecruzamiento de proteínas se lo impide fisicamen- te, por esa razón se inclinan (solo se muestran aqui dos de los nueve dobletes exteriores de la figura 6—24b). ¿«Gfis -<A. _‘. ‘.. ei j i, "x (c) Movimiento en forma de ola. La activación localizada y sincro- nizada de muchos brazos de dineína, probablemente, ocasiona una inclinación que comienza en la base del cilio o el flagelo y se desplaza hacia arriba hasta el extremo. Muchas inclinaciones sucesivas, como las que aqui se muestran, hacia la izquierda y hacia Ia derecha, producen un movimiento ondulado en forma de ola. En este diagrama no se muestran los dos microtúbulos centrales y las proteinas entrecruzadas. m. Fig. 6-25. El "recorrido" de la dineína hace que se muevan los flagelos y los cilios.
  21. 21. Microveilosidad ¿una plasmática : rofilamentos ‘ amentos de actina) Í rentes intermedios Fig. 6-26. El papel estructural de los microfilamentos. El área : ,:ecticial de esta célula intestinal que absorbe nutrientes está ‘entada mediante sus numerosas microvellosidades, extensiones : - ares reforzadas por fasclculos de microfilamentos. Estos filamentos ctina están anclados a un armazón de filamentos intermedios ¿e las celulas musculares. Miles de filamentos de actina se dis- c iiyen paralelamente a lo largo de la celula muscular, interca- . . , s con filamentos mas gruesos constituidos por una proteína , ¿ominada miosina (fig. 6-27a). La miosina actúa como una " tzeina motora mediante proyecciones (brazos) que “se trasla- . 7:‘ a lo largo de los filamentos de actina. La contracción de la _-. ..: la muscular resulta del deslizamiento de los filamentos de _: :na y miosina que se superponen uno sobre el otro, acortando , celula. En otros tipos de celulas, los filamentos de actina se , ' ‘ "ran con la miosina en versiones en miniatura y menos elabo- ' _ s que la disposición en las células musculares. Estos agrega- de actina-miosina explican las contracciones localizadas de células. Por ejemplo, un cinturón contráctil de microfilamen- ' , s forma el surco de segmentación que divide a una celula ani- , ,_. =.l en dos células hijas. La contracción localizada llevada a cabo por la actina y la ‘xosina también desempeña un papel importante en el movi- ' ento ameboide (fig. 6-27b) por el cual una célula, como por - ‘mplo una ameba, se arrastra a lo largo de una superficie tendiendose y fluyendo mediante extensiones celulares que . , denominan seudópodos (del griego pseudes, falso, y pod, :Z‘. €l Los seudópodos se extienden y contraen por medio del zïisamblaje reversible de las subunidades de actina en microfi- ¿imentos y de los microfilamentos que forman redes, que con- . (1- lwgn fl Célula muscular Filamento de » actina ’ Filamento de - ; miosina Brazo de miosina J- -. (a) Los motores de miosina en la contracción de la célula muscular. El "recorrido”de los brazos de miosina impulsa los filamentos paralelos de miosina y actina que se deslizan uno sobre el otro acercando los filamentos de actina en la región central (flechas rojas). Esto acorta el músculo y la celula. La contracción muscular implica la contracción de muchas células musculares al mismo tiempo. Corteza (citoplasma externo): gel con un armazón de actina citoplasma interno: solución b 'dded cfnax. ‘y- consu unia s ea/ r V’ g Extensión del ‘ 4 - - - v ‘ seudópodo k7”? _ (b) Movimiento ameboide. La interacción de los filamentos de actina con la miosina cerca del extremo que la célula remolca (a la derecha) comprime con fuerza el liquido del interior hacia adelante (a la izquierda), adentro del seudópodo. Citoplasma inmóvil (gel) _ )—I l N g Cloroplasto ¿—- , , j — í- Corriente x y l " citoplasmática ¿ l‘ , ‘ (solución) í“ Filamentos r’ l l. g’ l de actina paralelos i Pared celular (c) Corriente citoplasmática en las células vegetales. Una masa de citoplasma circula alrededor de la célula, moviéndose sobre una alfom- bra de filamentos paralelos de actina. Los motores de miosina adheridos a los orgánulos en el citosol líquido pueden impulsar la corriente interactuando con la actina A Fig. 6-27. Mícrofilamentos y motilidad. En los tres ejemplos que se muestran en esta figura, se han omitido los núcleos celulares y la mayor parte de los demás orgánulos para mayor claridad. vierten al citosol en gel. De acuerdo con un modelo amplia- mente aceptado, los filamentos cerca del extremo de la célula interactúan con la miosina, lo que causa la contracción. Al igual que la compresión de un pomo de pasta dentífrica, esta con- tracción fuerza el liquido del interior dentro del seudópodo, donde la red de actina se ha debilitado. El seudópodo se extien- CAPITULO 6 Un viaje por la célula 117
  22. 22. de hasta que la actina se reorganiza en una red. Las amebas no son las únicas celulas que se desplazan arrastrándose; también lo hacen muchas celulas del cuerpo de los animales, entre ellos, algunos glóbulos blancos. En las celulas vegetales, tanto las interacciones actina-miosina como las transformaciones citosol-gel producidas por la actina pueden estar implicadas en la corriente cítoplasmática, un flujo circular del citoplasma dentro de las celulas (fig. 6-27c). Este movimiento, que es particulannente común en células vegetales de gran tamaño, acelera la distribución de los materiales dentro de la celula. Filamentos intermedios Los filamentos intermedios se denominan así por su diámetro, de 8 a 12 nm, que es mayor que el diametro de los microfila- mentos pero menor que el de los microtúbulos (véase cuadro 6- 1, p. 113), Especializados para soportar tensiones (como los microfilamentos), los filamentos intermedios son otra clase de elementos del citoesqueleto. Cada tipo está construido a partir de una subunidad molecular diferente, que pertenece a una familia de proteínas cuyos miembros incluyen las queratinas. Los microtúbulos y los microfilamentos, por el contrario, tie- nen un diámetro y una composición uniforme en todas las célu- las eucariontes. Los filamentos intermedios son componentes celulares más permanentes que los microfilamentos y los microtúbulos que, con frecuencia, se desensamblan y reorganizan en varios sitios de la celula. Incluso después de que las células mueran, per- sisten a menudo las redes de filamentos intermedios; por ejem- plo, la capa exterior de nuestra piel está constituida por células cutáneas muertas llenas de proteínas de queratina. Los trata- mientos quimicos que eliminan los microfilamentos y los microtúbulos del citoplasma de las células vivas dejan un armazón de filamentos intermedios que mantienen su forma original. Estos experimentos sugieren que los filamentos inter- medios son especialmente importantes para reforzar la forma de una célula y fijar en su posición ciertos orgánulos. Por ejemplo, el núcleo habitualmente se localiza dentro de una jaula formada por filamentos intermedios, fijada en su locali- zación por las ramas de los filamentos que se extienden dentro del citoplasma. Otros filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear que reviste el interior de la envoltura nuclear (fig. 6-10). En los casos en que la forma de la totalidad de la célula tiene correlación con su función, los filamentos inter- medios mantienen esta forma. Por ejemplo, las largas exten- siones (axones) de las celulas nerviosas que transmiten los impulsos son reforzadas por un tipo de filamento intermedio, Por esa razón, los diferentes tipos de filamentos intermedios pueden funcionar como el armazón del citoesqueleto en su totalidad. ¡value-uma ¡la «utmqgilu: l. Describa cómo las propiedades de los microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios les permiten determinar la forma de la celula. 2. ¿Cómo se curvan los cilios y flagelos? Véanse las respuestas en el Apéndice A. ll8 UNIDAD nos Lacélula a: — , ¡—ÏÏ- — - ‘Ïnurttaglro l < l - Los componentes extracelulares y las conexiones entre las células contribuyen a coordinar las actividades celulares Después de haber atravesado el interior de la célula para explorar diferentes orgánulos completamos nuestro viaje por la célula volviendo a la superficie de este mundo microscópico, donde existen estructuras complementarias con importantes funciones. La membrana plasmática se considera a menudo como el límite de la célula viva, pero la mayoria de las células sintetizan y secretan materiales de una clase ode otra que son exteriores a la membrana plasmática. Aunque se encuentran fuera de la célula, el estudio de estas estructuras extracelulares es esencial para la biología porque participan en muchas fun- ciones celulares. Las paredes celulares de las plantas La pared celular es una estructura extracelular de las células vegetales que las diferencia de las celulas animales. La pared pro- tege a la célula vegetal, mantiene su forma e impide la excesiva captación de agua. A nivel de la planta entera, las fuertes paredes de células especializadas sostienen a la planta contra la fuerza de la gravedad. Los procariontes, los hongos y algunos protistas tie- nen también paredes celulares, pero pospondremos el tratamien- to de este tema hasta la unidad cinco. Las paredes celulares de las plantas son mucho más gruesas que la membrana plasmática, con un rango que se extiende desde 0,1 um hasta varios micrómetros. La composición quími- ca exacta de la pared varía de una especie a la otra, e incluso de un tipo de celula a otro dentro de la misma planta, pero el dise- ño básico de la planta es uniforme. Las microfibrillas constitui- das por el polisacárido celulosa (fig. 5-8) estan embebidas en una matriz de otros polisacaridos y proteínas. Esta combinación de materiales, fibras resistentes en una “sustancia basal" (matriz), es el mismo diseño basico arquitectónico que se encuentra en el hormigón reforzado por acero (hormigón armado) y en la fibra de vidrio. Una célula vegetal joven secreta en primer lugar una pared delgada y flexible denominada pared celular primaria (fig. 6-28). Entre las paredes primarias de células adyacentes se encuentra la lámina media, una delgada capa rica en polisa- cáridos adherentes llamados pectinas. La lámina media pega entre si a las células adyacentes (la pectina se utiliza como espesante en mermeladas y gelatinas). Cuando la célula madu- ra y detiene su crecimiento, fortalece su pared. Algunas célu- las vegetales realizan esto simplemente secretando sustancias endurecedoras dentro de la pared primaria. Otras células añaden una pared celular secundaria entre la membrana plásmatica y la pared primaria. La pared secundaria, frecuentemente depositada en varias capas laminadas, tiene una matriz fuerte y duradera que proporciona la protección y el sostén de la célula. La madera, por ejemplo, se compone sobre todo de paredes secundarias. Las paredes celulares de las plantas están generalmente perforadas por canales entre las células adyacen- tes que se denominan plasmodesmas (fig. 6-28), que se expli- carán en breve.

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