1. CUERPO LÚTEO O CUERPO AMARILLO
Alejandra Plasencia
Anatomía:
El cuerpo lúteo es una glándula endocrina constituida por el folículo maduro que se encuentra
ubicada en las gónadas femeninas (óvulos). La cual aparece después de la ovulación, luego de la
ruptura folicular, formándose unos pliegues entre las paredes del folículo ovárico y la teca
folicular (keith & Mark, 2013), cuando la porción remanente del folículo es invadida por
elementos vasculares se produce un sangrado. El cuerpo lúteo crece hasta 1,5 cm de diámetro.
El cuerpo lúteo está conformado de contornos festoneados (ondulados), la pared formada por el
resto de las células de la granulosa y tecas y con un centro hemorrágico. Las células de la
granulosa y tecales se luteinizan; haciéndose poligonales, aumentan su citoplasma, de contenido
lipídico dando un color amarillo a la pared del cuerpo lúteo. Las células granulosas luteínicas
forman la principal masa del cuerpo lúteo (secretan estrógenos y progesterona). Las células
tecales luteínicas son más pequeñas y oscuras, secretan progesterona (Chuaqui, 2010).
El cuerpo lúteo está compuesto por diferentes tipos de células: células esteroidogénicas (células
luteales pequeñas y grandes) y células no esteroidogénicas (células endoteliales, células
musculares lisas, fibrocitos y células inmunológicas18 (fig. 7).
Tanto las células luteales grandes (proceden de las células de la granulosa) como las células
luteales pequeñas (proceden de las células de la teca) tienen la capacidad de producir esteroides
(P4), sin embargo, las grandes pueden producir otras hormonas, oxitocina durante el ciclo y
relaxina durante la gestación.
Las células endoteliales representan más del 50% del número total de células en el CL y
secretan varias sustancias vasoactivas, como por ejemplo NO, EDN1, Ang II y PGs, que regulan
directamente la secreción de P4 dentro del cuerpo lúteo19. Esto indica que los vasos sanguíneos
y las células endoteliales dentro del cuerpo lúteo tienen un papel esencial en su función luteal y
su sistema regulador local de la regresión lútea. (Biovinevet, 2013)
Fisiología:
Luego que el ovario ha expulsado un óvulo, las células granulosas internas y de la teca se
transforman en células lutéinicas. Cuando las células están luteinizadas aumentan su diámetro y
se llenan de inclusiones lipídicas. Las células de la granulosa del cuerpo lúteo, desarrollan un
extenso retículo endoplásmico liso, formándose las hormonas sexuales femeninas como son la
progesterona y los estrógenos. Luego comienza a regredir, hasta que al el cuerpo lúteo final
2. pierde su función excretora y su aspecto amarillo, convirtiéndose en el llamado Corpus Albicans
(Bustillo, 2007).
La luteinización comienza antes de la ovulación en respuesta a la elevación preovulatoria de las
onadotropinas (LH y FSH), siendo la LH la hormona más importante para la ruptura del folículo
y su posterior transformación en una estructura lútea. Una vez que se ha llevado a cabo la
ovulación, el cuerpo lúteo se constituirá a partir de la luteinización de las células de la granulosa
y las de la teca, transformándose en células poligonales que aumentan el citoplasma y contenido
lipídico. En esta fase la síntesis de progesterona es esencial para el establecimiento y el
mantenimiento del embarazo temprano (Velázquez & Mendieta, 2010).
La formación del cuerpo lúteo depende directamente de la presencia del pico preovulatorio de
hormona luteinizante (LH), la cantidad de receptores para la gonadotropina los cuales están
presentes en las células de la granulosa murales y en las células de la teca. Los estrógenos son
necesarios en una mínima cantidad. “La producción de novo de progesterona a partir del
colesterol se estimula con la proteína responsable de la respuesta aguda de la esteroidogénesis
(StAR) y la C20, 22-desmolasa dependiente del citocromo P450scc, cuya expresión se induce
con la LH”. (Christenson & Devoto, 2003)
La expresión del receptor de la progesterona (PR) en las células en proceso de luteinización se
induce inmediatamente después del pico de LH. Se ha considerado que este proceso podría
formar parte de un ciclo autocrino de retroalimentación positiva, indispensable para el
mantenimiento futuro del cuerpo luteo. (Christenson & Devoto, 2003).
FASE DE CUERPO LÚTEO
Tiene una duración más constante (14±2 días) y se divide en cuatro fases:
a) Proliferación: Las células de la granulosa y la teca sufren un proceso de diferenciación
específica y se transforman en células luteínicas.
b) Vascularización: Se produce una gran proliferación de vasos invadiendo los espacios entre
las células luteínicas.
c) Florescencia: Es la fase de máxima actividad endocrina del cuerpo lúteo, que aparece como
una glándula de 17 a 20 mm de diámetro, de color amarillento. El culmen de su actividad se
alcanza al octavo día de esta fase.
3. d) Regresión o involución: Si no se ha producido el embarazo, el cuerpo lúteo inicia su
involución hacia el décimo día de la ovulación. Se produce una intensa infiltración por
leucocitos y macrófagos, lo que implica una brusca liberación de radicales de oxígeno que, junto
a otras citoquinas y factores inhibidores del crecimiento lleva a una rápida involución de la
glándula. Posteriormente, todo lo que era cuerpo lúteo queda sustituido por tejido conectivo que
permanece en el ovario como una cicatriz fibrosa llamada el corpus albicans. (Figuero, Prieto, &
Bascones, 2006)
Importancia de la glándula:
El cuerpo lúteo segrega la hormona progesterona, encargada de preparar el endometrio para una
posible fecundación y posteriormente alimentar al embrión hasta que pueda nutrirse de la sangre
materna cuando se haya formado la placenta. Si no se produce el embarazo, el cuerpo lúteo se
descompone y los niveles de estrógeno y progesterona caen abruptamente y luego de 24 o 72
horas más tarde,como consecuencia a la ausencia de hormonas ováricas, aparece el sangrado. Si
se produce la fecundación, las células se transformarán en placenta y empiezan a segregar la
hormona gonadotrofina coriónica (Proyecto bebé, 2010).
El cuerpo lúteo del embarazo es esencial en la gestación de los animales y seres humanos.
Mientras se produce la gestación aproximadamente a partir del octavo día el cuerpo puteo
comienza a sufrir alteraciones regresivas. El trofoblasto en desarrollo elabora Gonadotropina
corionica (HCG) que es conducido por la corriente sanguínea materna al cuerpo lúteo para
suplir el apoyo hormonal de la hipófisis anterior. El cuerpo lúteo permite que la gestación siga
su curso sin abortar el feto. (Niswander, 1987)
Hormonas importantes:
Progesterona
Estrógenos
Hormona Luteinizante (LH)
Hormona folículo estimulante (FSH)
Gonadotropina corionica (hCG)
Comportamiento de la hormona:
4. Progesterona
La progesterona es muy importante en la fecundación, el mantenimiento del endometrio, el
desarrollo de la glándula mamaria y posee un efecto supresivo en la actividad y proliferación de
los linfocitos. Se desarrolla en los folículos ováricos que se han roto y, también se forma en la
placenta durante la última parte del embarazo.
Antagoniza la acción de los estrógenos en varios tejidos, incluyendo el moco cervical, el epitelio
vaginal y las trompas de falopio. Cuando ocurre el embarazo, la progesterona mantiene el
cuerpo amarillo, suspende la menstruación y la ovulación. Si no hay fertilización, las hormonas
foliculares progestacionales súbitamente disminuyen alrededor del 26 día del ciclo, comenzando
nuevamente el ciclo con el sangrado menstrual y él desprendimiento de la pared uterina.
La progesterona se produce a partir del colesterol que proviene del plasma materno
La biosíntesis de progesterona a partir del colesterol se realiza convirtiendo el colesterol (C27) a
C21-esteroides por paso de éste a pregnenolona, como en todos los tejidos productores de
esteroides. Este es el primer escalón en la biosíntesis de todas las hormonas esteroides en todos
los tejidos endocrinos y el que limita su síntesis. Para ello se rompe el enlace C20-C22 y se
pierden 6 átomos de C, los de la cadena lateral del colesterol.
Estos procesos se realizan en la mitocondria, sin embargo, las hidroxilaciones son microsomales
con un sistema de transporte electrónico diferente, no por fosforilación oxidativa: el transporte
del material reductor arrancado al NADPH es llevado al oxígeno molecular y el último eslabón
reductor de oxígeno es el citocromo P-450. Estas oxidasas de función mixta y el citocromo P-
450 se han encontrado en tejidos placentarios. La pregnenolona es convertida en progesterona
por enzimas 3-a-hidroxiesteroide deshidrogenasa unida a isomerasas D-4,5, isomerasas que se
encuentran en placenta y en todos los tejidos productores de esteroides.
La reducción de la cadena de colesterol (C27) con pérdida de 6 átomos de C, es decir la
formación de pregnenolona es estimulada en las distintas glándulas por hormonas pituitarias; en
las gónadas por LH y en la corteza suprarrenal por Hormona adrenocorticotropa (ACTH).
Aunque se ha descrito que es estimulada en la placenta por la Gonadotropina coriónica humana
(hCG), no es clara su actividad.
Se puede afirmar que el factor limitante de dicha producción sería la llegada del colesterol
materno por el flujo sanguíneo y también el número de receptores Lipoproteína de baja densidad
(LDL) sobre la superficie de las células trofoblásticas.
(Cuervo, 2004)
5. Estrógenos
Son secretados por el trofoblasto y juegan un papel muy importante en la implantación y el
desarrollo de la glándula mamaria, inducen vasodilatación del lecho uterino vascular, e
incrementan la contractilidad uterina regulando diferentes mecanismos subcelulares.
Estas enzimas son oxidasas de función mixta con intervención del oxígeno molecular, el
NADPH y el citocromo P-450. Este complejo parece ser utilizado en la placenta, para la
síntesis de todos los esteroides. La síntesis de estrógenos requiere 3 hidroxilaciones y una
aromatización en el paso de androstenediona a estrona.
La estimulación de la síntesis de estrógenos en las gónadas se produce por el FSH y el LH en las
células granulosas y en las de Leyding respectivamente. La hCG estimula la conversión de
C19-esteroides a estrógenos en placentas humanas perfundidas. El cAMP produce en la
placenta la formación de estrógenos y activa la aromatasa. La capacidad de la placenta para
producir estrógenos es muy grande y no parece limitada por ningún sistema enzimático, sino
más bien es dependiente de la llegada de precursores androgénicos C19. La biosíntesis de
estrógenos placentarios es dependiente de la actividad adrenal fetal.
La placenta carece de la enzima 17-a-hidroxilasa y no los puede producir, como en otras
glándulas esteroides, a partir de la progesterona, sin embargo tiene gran dotación enzimática y
capacidad para la aromatización de andrógenos C19, pero no puede llegar a ellos a partir de
moléculas de progesterona C21. Hoy día se sabe que los sustratos androgénicos C19,
especialmente la dehidroxiepiandrosterona (DHEA), de la cual procede la estrona (E1) y el
estradiol (E2) y la 16-a-hidroxidehidroepiandrosterona (16-a-OH-DHEA) de la que deriva el
estriol, proceden de las suprarrenales fetales y maternas el primero y del hígado fetal el
segundo.
Las enzimas necesarias para dichas transformaciones son, en primer lugar, la 3-b-
hidroxiesteroide-deshidrogenasa unida a D-4,5 isomerasas, que es el mismo complejo capaz de
transformar la pregnenolona en progesterona y que, existe en la placenta. Por dichas enzimas y
a partir de los andrógenos C19 citados se llega respectivamente a androstenediona y a 16-a-
hidroxidehidroandrostenediona. Para la aromatización a estrona o a 16-a-hidroxiestrona tiene la
placenta aromatasas, enzimas microsomales placentarias del tipo de las que provocan la
transformación del colesterol en pregnenolona. Estas enzimas son oxidasas de función mixta
con intervención del oxígeno molecular, el NADPH y el citocromo P-450. Este complejo
parece ser utilizado en la placenta, para la síntesis de todos los esteroides. Se siguen realizando
estudios para establecer si está localizado en el retículo endoplásmico o en mitocondrias.
Hormona Luteinizante (LH) Y Hormona folículo estimulante (FSH)
6. En las mujeres la FSH estimula el desarrollo folicular y los estrógenos síntesis por las células de
la granulosa del ovario. En los hombres la FSH promueve testicular crecimiento y dentro de las
células de Sertoli de los testículos que aumenta la síntesis y la secreción de T y DHT. En las
mujeres, la LH induce a las células tecales del ovario para sintetizar estrógenos y la
progesterona y promueve la secreción de estradiol. El aumento de la liberación de LH que
ocurre en la mitad del ciclo menstrual es el responsable de la señal para la ovulación. Continua
secreción de la LH estimula el cuerpo lúteo para producir progesterona. En los machos, la LH se
une a las células de Leydig de los testículos para inducir la secreción de T.
La hormona luteinizante es producida por la glándula pituitaria (conocida por hipófisis) y, junto
con la hormona FSH se encarga principalmente de regular elciclo menstrual. Hacia el final de la
fase folicular, cuando uno de los folículos (folículo dominante), estimulado por la hormona
FSH, ha alcanzado un tamaño adecuado (entre 18 y 24 mm de diámetro), por razones no del
todo conocidas, la hipófisis eleva su secreción de hormona luteinizante durante uno o dos días,
dando lugar al llamado pico de LH, el cual provoca la ovulación. Al igual que ocurre con la
FSH, los niveles de la hormona luteinizante nos indican el estado y funcionalidad de los ovarios.
La hormona folículo estimulante, como ya indica su nombre, juega un papel fundamental en la
maduración de los folículos (cada folículo contienen a su vez un óvulo u ovocito, el cual será
liberado durante la ovulación). Los niveles de esta hormona indican el estado y funcionalidad de
los ovarios. (King, 2014)
Gonadotropina corionica
Durante la gestación se produce masivamente la Gonadotropina corionica (hCG). Esta
molécula tiene una estructura cuaternaria con dos subunidades disimilares a y b, cunado estas
están aisladas no tienen actividad biológica y al recomponerse recuperan 66% de su actividad.
La actividad biológica de la hormona está determinada por la subunidad b, la a puede ser
cambiada. La cantidad de subunidad b es limitante de la cantidad de hormona secretada, por lo
que la subunidad b es la activa.
La Gonadotropina corionica en la placenta los citotrofoblastos estimularán en sus secreciones a
los sincitiotrofoblastos como el hipotálamo estimula la pituitaria en el adulto.
La secreción de hCG se incrementa en el humano cuando hay muchos fetos, y en caso de
degeneración neoplásica de los trofoblastos como el coriocarcinoma o en caso de mola
hidatidiforme. En fetos con toxemia o en la diabetes mellitus de la madre, la hCG está
incrementada la mayoría de las veces.
7. Es sintetizada en las membranas de los ribosomas. Cada subunidad a y b es sintetizada por un
mRNA diferente. La mayor parte de esta hormona es sintetizada en el primer trimestre de
embarazo con decadencia de su producción al final de la gestación.
Es supremamente importante en el mantenimiento del cuerpo luteo que en caso de embarazo
prolonga su existencia alrededor de ocho semanas. En un ciclo menstrual normal el cuerpo
luteo dura unos 12 días, después declinan los niveles hormonales y sobreviene la menstruación.
En caso de embarazo el cuerpo luteo subsiste las primeras siete semanas y es estimulado por la
gonadotropina coriónica para secretar progesterona hasta que es reemplazado, aproximadamente
en 8-10 semanas de gestación por la placenta para dicha secreción.
El mantenimiento del cuerpo luteo, en caso de gestación, se produce por la gonadotropina
coriónica que es producida por el blastocito aún no implantado, o por la lámina del trofoblasto,
aún precaria. Si antes de ocho semanas de embarazo se quita el cuerpo luteo se aborta, porque
bajan los niveles de progesterona. Después de ocho semanas, la progesterona es secretada ya
por la placenta. Cuando se incrementan los niveles de hCG, se estimula la secreción de
progesterona en la placenta. (Cuervo, 2004)
Relación con los animales
Durante la ovulación el ovocito se desprende del ovario. Solo en los mamíferos va acompañado
de las células foliculares de la corona radiana y pasa al oviducto, en tanto las células foliculares
que formaban el resto del folículo quedan en el ovario, desarrollándose a partir de ellas el
folículo postovulatorio o cuerpo luteo, estructura que se integra al equilibrio hormonal con la
secreción de estrógeno y progesterona.
Las secresiones del cuerpo luteo son esenciales en la fisiología de los oviductos y el resto del
organismo permitiendo que los procesos postovulatorios se lleven a cabo: el deposito de
secresiones especificas que rodean a los ovocitos o embriones si ha ocurrido la fecundación en
ovíparos o bien el en desarrollo de de los embriones en vivíparos.
Los oviductos permiten el transporte de los ovocitos después de la ovulación. En al caso de la
fecundación externa saldrán al exterior en donde ocurre este proceso o bien durante su
desplazamiento en el interior del oviducto encontraran a los espermatozoides en el caso de
fecundación interna.
Los peces elasmobranquios muestran dos oviductos. En la región posterior los oviductos se
ensanchan formando los uteros, en donde ocurre el desarrollo de las crias. Los peces teleósteos
8. carecen de oviductos, los extremos posteriores de los ovarios se unen formando un tubo corto
llamado gonoducto que se comunica al exterior por el gonoporo.
En peces cartilaginosos, anfibios y reptiles los oviductos se mantienen independientes
desembocando en la cloaca; en mamíferos, ambos úteros se acercan a su extremo posterior
formando un cuello uterino. Los úteros pueden fusionarse en distinto grado, pueden permanecer
dos úteros, fusionarse parcialmente en los úteros bicornios o fusionarse en su longitud total
como es el caso en los seres humanos. (Estrada & Uribe, 2002)
Importancia en la fisiología animal
El estudio del cuerpo lúteo tiene una gran importancia en la fisiología animal, ya que esta es una
glándula exocrina temporal que se presentan en las gónadas de las hembras, esencial para
marcar los ciclos de reproducción en cada especie.
Importancia en la biotecnología animal
En la biotecnología animal es importante saber el funcionamiento de esta glándula y las
hormonas que esta mismo segrega en el cuerpo de las hembras para poder manejar de mejor
manera la reproducción animal de las diferentes especies.
Preguntas:
1. ¿Dónde se localiza el cuerpo lúteo?
2. ¿Cómo se forma el cuerpo lúteo?
3. ¿Cuáles son las principales hormonas que segrega el cuerpo lúteo y para qué sirven?
Paper:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC280730/
9. REFERENCIAS:
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