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Estructura de la CélulaEstructura de la Célula
EucarióticaEucariótica
M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA
VILLASEÑORVILLASEÑOR
CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN
UAM-IUAM-I
M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA
VILLASEÑORVILLASEÑOR
CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN
UAM-IUAM-I
Célula EucarióticaCélula Eucariótica
Membrana CelularMembrana Celular
Membrana CelularMembrana Celular
Estructura de la Membrana celularEstructura de la Membrana celular
En 1972 Singer y NicholsonEn 1972 Singer y Nicholson
propusieron su modelo depropusieron su modelo de
membrana: “Mosaico fluido”membrana: “Mosaico fluido”
Estructura de la MembranaEstructura de la Membrana
celularcelular
Estructura de la MembranaEstructura de la Membrana
celularcelular
Kuo-Chen, Ch & Yu-Dong Cai 2005Kuo-Chen, Ch & Yu-Dong Cai 2005 Prediction of Membrane Protein Types by Incorporating Amphipathic EffectsPrediction of Membrane Protein Types by Incorporating Amphipathic Effects JCIMJCIM 45-407-1345-407-13
GlucocalixGlucocalix
Citoplasma-CitosolCitoplasma-Citosol
http://wnycradiolab.tumblr.com/post/37129374943/infinity-imagined-the-interior-of-a-eukaryotichttp://wnycradiolab.tumblr.com/post/37129374943/infinity-imagined-the-interior-of-a-eukaryotic
Desplazamientos de Proteínas entreDesplazamientos de Proteínas entre
OrganelosOrganelos
CitosolCitosolNúcleoNúcleo
MitocondriaMitocondria PlastosPlastos
PeroxisomaPeroxisoma
RERE
A de GA de GLisosomaLisosoma
EndosomaEndosoma
Vesículas deVesículas de
SecreciónSecreción
Membrana PlasmáticaMembrana Plasmática exteriorexterior
Señales deSeñales de
direccionamientdireccionamient
o (péptidoso (péptidos
señal)señal)
Matlin, KS 2011Matlin, KS 2011 Spatial expression of the genome, The signal hypothesis at fortySpatial expression of the genome, The signal hypothesis at forty NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 12(5)1-812(5)1-8
Núcleo CelularNúcleo Celular
D-D-
Núcleo CelularNúcleo Celular
EnvolturEnvoltur
a nucleara nuclear
NucleoloNucleolo
CromatinaCromatina
PoroPoro
NuclearNuclear
RERE
RR
Territorios cromosomalesTerritorios cromosomales
Meldi, L & JH Brickner 2011Meldi, L & JH Brickner 2011 Compartmentalization of the nucleusCompartmentalization of the nucleus Trends Cell BiolTrends Cell Biol 21(12)701-8 nihms56297321(12)701-8 nihms562973
Núcleo CelularNúcleo Celular
Disposición 3D de los cromosomasDisposición 3D de los cromosomas
Zhijun Duan et al 2010 A three-dimensional model of the yeast genome Nature 4654(7296)363-7nihms-183888M en C RafaelM en C Rafael
GoveaGovea
Nótese la
convergenci
a de los
centrómero
s de todos
los
cromosoma
s en un polo
Nótese el
espacio del
nucleolo y
su relación
con el
cromosoma
XII
Lamin NuclearLamin Nuclear
Poro NuclearPoro Nuclear
Hoelz, AHoelz, A et alet al 20112011 The structure of the nuclear pore complexThe structure of the nuclear pore complex--AnnuRevBiochemAnnuRevBiochem 80,613-4380,613-43
> 30> 30
nucleoporinasnucleoporinas
(de 500 a 1000)(de 500 a 1000)
Ensamble deEnsamble de
nucleoporinasnucleoporinas
Hoelz, AHoelz, A et alet al 20112011 The structure of the nuclear pore complexThe structure of the nuclear pore complex--AnnuRevBiochemAnnuRevBiochem 80,613-4380,613-43
Ensamble deEnsamble de
nucleoporinasnucleoporinas
Aitchison, JD & MP Rout 2012Aitchison, JD & MP Rout 2012 The Yeast Nuclear Pore Complex and Transport through itThe Yeast Nuclear Pore Complex and Transport through it GeneticsGenetics 190(3)855-83190(3)855-83
Nótense los 8 ejes de simetríaNótense los 8 ejes de simetría
Función delFunción del
NucleoloNucleolo
Se encargaSe encarga
de lade la
biogénesis debiogénesis de
los ribosomaslos ribosomas
Boisvert, F-MBoisvert, F-M et alet al 20072007 The multifunctional nucleolusThe multifunctional nucleolus NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 8,574-858,574-85
**
* Splicing de snRNP
*Ensamble de
Telomerasa
*¿ensamble de
RibosomasRibosomas 80S80S
Melnikov, SMelnikov, S et alet al 20122012 One core, two shells, bacterial and eukaryotic ribosomesOne core, two shells, bacterial and eukaryotic ribosomes-- NatStrucMolBiolNatStrucMolBiol 19(6)560-719(6)560-7
RibosomasRibosomas
80S80S
Sistema de MembranasSistema de Membranas
D-D-
HepatocitoHepatocito
Nótese elNótese el
citoplasmacitoplasma
abigarrado deabigarrado de
endomembranendomembran
asas
Sistema de EndomembranasSistema de Endomembranas
Wideman, JGWideman, JG et alet al 20142014 The cell biology of the endocytic system from an evolutionary perspectiveThe cell biology of the endocytic system from an evolutionary perspective CSHP-BCSHP-B 6:a0169986:a016998
Retículo EndoplásmicoRetículo Endoplásmico
Célula deCélula de Xenopus laevisXenopus laevis marcado con Disulfuro-marcado con Disulfuro-
isomerasaisomerasa
Levi, M & FA Barr 2007Levi, M & FA Barr 2007 Inheritance and biogenesis of organelles in the secretory pathwayInheritance and biogenesis of organelles in the secretory pathway NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 8,429-398,429-39
Retículo EndoplásmicoRetículo Endoplásmico
RugosoRugoso
• Síntesis de proteínasSíntesis de proteínas
membranales y para elmembranales y para el
exterior (33%).exterior (33%).
• Síntesis de lípidos.Síntesis de lípidos.
• Glucosilación de proteínasGlucosilación de proteínas
Síntesis de Proteínas en el RERSíntesis de Proteínas en el RER
Matlin, KS 2011Matlin, KS 2011 Spatial expression of the genome, The signal hypothesis at fortySpatial expression of the genome, The signal hypothesis at forty NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
Retículo Endoplásmico LisoRetículo Endoplásmico Liso
• Síntesis de lípidos.
– Aceites, esteroides
fosfolípidos,
• Depósito de Ca2+
.
• Modificación de
drogas (EtOH...)
• Glucosilación
Glucosilación de Proteínas en el REGlucosilación de Proteínas en el RE
Aebi, M 2013Aebi, M 2013 N-liked protein glycosylation in the ERN-liked protein glycosylation in the ER BBABBA
GlucosilaciónGlucosilación
de Proteínasde Proteínas
en el RER deen el RER de
VertebradosVertebrados
Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
Glucosilación de Proteínas en elGlucosilación de Proteínas en el
RER de VertebradosRER de Vertebrados
Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
• Marcar compartimientos celulares, tipos celulares y gradosMarcar compartimientos celulares, tipos celulares y grados
de desarrollo.de desarrollo.
• 10 monosacáridos: Fucosa (Fuc), Galactosa (Gal), Glucosa10 monosacáridos: Fucosa (Fuc), Galactosa (Gal), Glucosa
(Glc), N-acetilglucosamina (GlcNAc), Manosa (Man), N-(Glc), N-acetilglucosamina (GlcNAc), Manosa (Man), N-
acetilgalactosamina (GalNAc), Ác. Glucurónico (glcA), Ác.acetilgalactosamina (GalNAc), Ác. Glucurónico (glcA), Ác.
Idurónico (IduA), Ác. Siálico (SA) y Xilosa (Xyl).Idurónico (IduA), Ác. Siálico (SA) y Xilosa (Xyl).
• Unas 700 proteínas involucradas (RE+Golgi).Unas 700 proteínas involucradas (RE+Golgi).
• >7000 estructuras distintas de glucosilación.>7000 estructuras distintas de glucosilación.
Tipos de Glucosilación deTipos de Glucosilación de
ProteínasProteínas
Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
• N-glucosilación (Asn)N-glucosilación (Asn)
• O-glucosilación (Ser-Thr o Tir).O-glucosilación (Ser-Thr o Tir).
• C-Manosilación (Trp).C-Manosilación (Trp).
• Glupiación (Man).Glupiación (Man).
RE y Las gotas de lípido (LD)RE y Las gotas de lípido (LD)
Fujimoto, T & RG Parton 2012Fujimoto, T & RG Parton 2012 No just fat, The structure and function of the lipid dropletNo just fat, The structure and function of the lipid droplet CSHPBCSHPB
*Depósito de*Depósito de
lípidoslípidos
Relación RE-A de GRelación RE-A de G
Aparato de GolgiAparato de Golgi
TiempoTiempo
Cis-GolgiCis-Golgi
Trans-GolgiTrans-Golgi
Med-GolgiMed-Golgi
Funciones delFunciones del
Aparato deAparato de
GolgiGolgi
Modificación deModificación de
oligosacáridos (glucanos),oligosacáridos (glucanos),
clasificación,clasificación,
empaquetamiento yempaquetamiento y
direccionamiento dedireccionamiento de
proteínasproteínas
Almacenamiento de CaAlmacenamiento de Ca2+2+
Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
Muerte Celular ProgramadaMuerte Celular Programada
Intercambio Vesicular AG-REIntercambio Vesicular AG-RE
Direccionamiento de VesículasDireccionamiento de Vesículas
Alberts (1994) fig 13-57Alberts (1994) fig 13-57
Tráfico deTráfico de
VesículasVesículas
Unas 60 RabUnas 60 Rab
GTPasasGTPasas
participan enparticipan en
el tráficoel tráfico
vesicular envesicular en
humanoshumanos
Hutagalung, AH & PJ Novick 2011Hutagalung, AH & PJ Novick 2011 Role of Rab GTPases in Membrane Traffic and Cell PhysiologyRole of Rab GTPases in Membrane Traffic and Cell Physiology Physiol RevPhysiol Rev 91,119-4991,119-49
Tráfico VesicularTráfico Vesicular
Alberts (1994)Alberts (1994)
SecreciónSecreción
constitutivaconstitutiva
SecreciónSecreción
mediada pormediada por
señalseñal
A lisosomasA lisosomas
LisosomaLisosoma
ss
Vesículas de SecreciónVesículas de Secreción
Alberts (1994) fig 13-41Alberts (1994) fig 13-41
mastocitomastocito
ExocitosisExocitosis
Alberts (1994) fig 13-39Alberts (1994) fig 13-39
EndocitosisEndocitosis
Alberts (1994) fig 13-59Alberts (1994) fig 13-59
FagocitosisFagocitosis
DictiosteliumDictiostelium fagocitando afagocitando a KlebsiellaKlebsiella
Vesículas cubiertas de CoatómerosVesículas cubiertas de Coatómeros
Caveolas-caveolinaCaveolas-caveolina
Vesículas cubiertas deVesículas cubiertas de
ClatrinaClatrina
Alberts (1994) fig 13-28Alberts (1994) fig 13-28
Endocitosis y ClatrinaEndocitosis y Clatrina
Brodsky, FM 2012Brodsky, FM 2012 Diversity of Clathrin function, New tricks fo an old proteinDiversity of Clathrin function, New tricks fo an old protein AnnuRevCellDevBiolAnnuRevCellDevBiol 28,309-3628,309-36
Endocitosis de Vesículas cubiertas deEndocitosis de Vesículas cubiertas de
ClatrinaClatrina
Proteómica delProteómica del
FagosomaFagosoma
¿cuántas¿cuántas
proteínasproteínas
participan de laparticipan de la
estructura yestructura y
funcionamientofuncionamiento
del fagosoma?del fagosoma?
≅≅ 607607
PeroxisomasPeroxisomas
Oxidación ß de ác. grasos
Metabolismo del H2
O2
Multitud de funciones
específicas
PeroxisomasPeroxisomas
Multitud de
funciones
específicas
Islinger, MIslinger, M et alet al 20122012 The peroxisome, an update on mysteriesThe peroxisome, an update on mysteries HistochemCellBiolHistochemCellBiol 137,547-74137,547-74
BiogénesisBiogénesis
deldel
PeroxisomaPeroxisoma
Hu, J et al 2012Hu, J et al 2012 Plant Peroxisomes, Biogenesis and FunctionPlant Peroxisomes, Biogenesis and Function Plant CellPlant Cell 24,2279-230324,2279-2303
La capacidad deLa capacidad de
dividirse hizo postulardividirse hizo postular
un origenun origen
endosimbiótico delendosimbiótico del
peroxisoma, sinperoxisoma, sin
embargo el RE tieneembargo el RE tiene
un papel crucial en suun papel crucial en su
génesisgénesis
Biogénesis delBiogénesis del
PeroxisomaPeroxisoma
Mohanty, A & HM McBride 2013Mohanty, A & HM McBride 2013 Emerging roles od mitochondria in evolution, biogenesis and function of peroxisomesEmerging roles od mitochondria in evolution, biogenesis and function of peroxisomes F in PhisiolF in Phisiol
¿También¿También
intervienen lasintervienen las
mitocondrias?mitocondrias?
FotorrespiracióFotorrespiració
n y eln y el
PeroxisomaPeroxisoma
Hu, JHu, J et alet al 20122012 Plant Peroxisomes, Biogenesis and FunctionPlant Peroxisomes, Biogenesis and Function PlantPlant CellCell 24,2279-230324,2279-2303
La cooperaciónLa cooperación
inter-organelosinter-organelos
es esenciales esencial
MitocondriasMitocondrias
Westermann, B 2010Westermann, B 2010 Mitochondrial fusion and fission in cell life and deathMitochondrial fusion and fission in cell life and death NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 11(12)872-8411(12)872-84
Esquema de la MitocondriaEsquema de la Mitocondria
McBride, HMMcBride, HM et alet al Mitochondria, more than just a powerhouseMitochondria, more than just a powerhouse CurrBiolCurrBiol 16R551-6016R551-60
por elpor el
núcleonúcleo
∼∼20002000
ProteínasProteínas
codificadascodificadasLa mitocondriaLa mitocondria
humanahumana
codifica tienecodifica tiene
37 genes: 1337 genes: 13
para proteínaspara proteínas
y 24 paray 24 para
RNAs (2 rRNAsRNAs (2 rRNAs
y 22 tRNAs)y 22 tRNAs)
Bioquímica mitocondrialBioquímica mitocondrial
Tielens, AGM et al 2002Tielens, AGM et al 2002 Mitochondria as we don’t know themMitochondria as we don’t know them TRENDS in Biochem ScTRENDS in Biochem Sc 27(11)564-7227(11)564-72
*
* en
Fasciola
hepatica
La mitocondriaLa mitocondria
lleva a cabo:lleva a cabo:
Ciclo de Krebs,Ciclo de Krebs,
Oxidación b de losOxidación b de los
ác. Grasos,ác. Grasos,
FosforilaciónFosforilación
oxidativa.oxidativa.
Además, generaAdemás, genera
ROS, induceROS, induce
apoptosisapoptosis
¿Qué le pasa a la mitocondria¿Qué le pasa a la mitocondria
dañada?dañada?
Tielens, AGM et al 2002Tielens, AGM et al 2002 Mitochondria as we don’t know themMitochondria as we don’t know them TRENDS in Biochem ScTRENDS in Biochem Sc 27(11)564-7227(11)564-72
Dinámica mitocondrialDinámica mitocondrial
Westermann, B 2010Westermann, B 2010 Mitochondrial fusion and fission in cell life and deathMitochondrial fusion and fission in cell life and death NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 11(12)872-8411(12)872-84
Importación de Proteínas en la MitocondriaImportación de Proteínas en la Mitocondria
Chacinska, AChacinska, A et alet al 20092009 Importing Mitochondrial Proteins, Machineries and MechanismsImporting Mitochondrial Proteins, Machineries and Mechanisms CellCell 138,628-44138,628-44
ParkinaParkinaαα-Syn-Syn
Mitocondria y ParkinsonMitocondria y Parkinson
MMEMMEMMEMME
EIMEIM
MMIMMI
MatrizMatriz
CitosolCitosol
Caspasa 9Caspasa 9
TFAMTFAM
CC
DJ-1DJ-1
C-1C-1
LRRK2LRRK2
ParkinaParkina
DJ-1DJ-1
PINK1PINK1ADNmADNm
CRCR
ADNpolADNpol γγ
ROSROS
MPTP,MPTP,
rotenonarotenona
AgregaciónAgregación
dede αα-syn-syn
CC
apoptosisapoptosis
PlastosPlastos
Endosimbiosis yEndosimbiosis y
PlastosPlastos
BhattacharyaBhattacharya et alet al 20042004 Photosynthetic eukaryotes unite,Photosynthetic eukaryotes unite, BioEssaysBioEssays 26(1)50-6026(1)50-60
Árbol de Organismos fotosintéticosÁrbol de Organismos fotosintéticos
BhattacharyaBhattacharya et alet al 20042004 Photosynthetic eukaryotes unite,Photosynthetic eukaryotes unite, BioEssaysBioEssays 26(1)50-6026(1)50-60
Plastos y la importación de proteínasPlastos y la importación de proteínas
Gould, SBGould, SB et alet al 20082008 Plastid EvolutionPlastid Evolution AnnuRevPlantBiolAnnuRevPlantBiol 59,491-51759,491-517
PaulinellaPaulinella y la otray la otra
endosimbiosis 1aendosimbiosis 1a
Waller, RF 2012Waller, RF 2012 Second genesis of a plastid organelleSecond genesis of a plastid organelle PNASPNAS-109(14)5142-3-109(14)5142-3
a) Endosimbiosisa) Endosimbiosis
b) Transferencia de genes al núcleo.b) Transferencia de genes al núcleo.
c) Selección de mecanismos dec) Selección de mecanismos de
envío de proteínasenvío de proteínas
d) Reducción extrema del genomad) Reducción extrema del genoma
y mecanismos de direcionamientoy mecanismos de direcionamiento
eficientes.eficientes.
CitoesqueletoCitoesqueleto
D-0868D-0868
Citoesqueleto (azul de Coomasie)Citoesqueleto (azul de Coomasie)
D-0D-0
Elementos delElementos del
CitoesqueletoCitoesqueleto
MicrotúbulosMicrotúbulos. Hechos de tubulina, son cilindros rígidos de 25. Hechos de tubulina, son cilindros rígidos de 25
nm de diámetro, se extienden desde el centrosoma a lanm de diámetro, se extienden desde el centrosoma a la
periferia.periferia.
Filamentos intermediosFilamentos intermedios. Hechos de diversas proteínas con. Hechos de diversas proteínas con
forma de cuerda de 10 nm, están debajo de la envolturaforma de cuerda de 10 nm, están debajo de la envoltura
nuclear y a través de las células.nuclear y a través de las células.
Microfilamentos. Hechos de actina, 2 cadenas helicoidalesMicrofilamentos. Hechos de actina, 2 cadenas helicoidales
flexibles de 5 a 9 nm y distribución submembranal.flexibles de 5 a 9 nm y distribución submembranal.
MicrotúbulosMicrotúbulos
D-0868D-0868
Citoesqueleto (microtúbulos)Citoesqueleto (microtúbulos)
MicrotúbulosMicrotúbulos
αα
Crecimiento del extremo +,Crecimiento del extremo +,
MicrotúbulosMicrotúbulos
Microtúbulos y Proteínas asociadasMicrotúbulos y Proteínas asociadas
MAP-2MAP-2
TauTau
Microtúbulos y RE-A. de GMicrotúbulos y RE-A. de G
NN
microtúbulosmicrotúbulos
RERE
A. de G.A. de G.
Microtúbulos y RE-A. de GMicrotúbulos y RE-A. de G
Los microtúbulos polarizan a lasLos microtúbulos polarizan a las
célulascélulas
Los microtúbulos como víasLos microtúbulos como vías
Microtúbulos y desplazamientoMicrotúbulos y desplazamiento
de cargasde cargas
FilamentosFilamentos
IntermediosIntermedios
D-0868D-0868
Ejemplos de Filamentos intermediosEjemplos de Filamentos intermedios
TipoTipo Componentes, KDaComponentes, KDa LocalizaciónLocalización
Lamins nuclearesLamins nucleares Lamin A, B y C (65-75)Lamin A, B y C (65-75) Lámina nuclearLámina nuclear
subyacente a la ENsubyacente a la EN
Proteínas tipoProteínas tipo
VimentinaVimentina
Vimentina, 54; Des-mina,Vimentina, 54; Des-mina,
53; GFAP, 50; Periferina, 6653; GFAP, 50; Periferina, 66
Mesénquima, mús-Mesénquima, mús-
culo, Glía y neuro-culo, Glía y neuro-
nas, respectivam.nas, respectivam.
KeratinasKeratinas Tipo 1 (ácida), 40-70; Tipo 2Tipo 1 (ácida), 40-70; Tipo 2
(neutral-básica), 40-70(neutral-básica), 40-70
Células epiteliales yCélulas epiteliales y
sus derivadossus derivados
NeurofilamentosNeurofilamentos NF-L, NF-M y NF-H, 60-NF-L, NF-M y NF-H, 60-
130130
NeuronasNeuronas
Filamentos intermedios, queratinaFilamentos intermedios, queratina
Citoesqueleto (filamentosCitoesqueleto (filamentos
intermedios)intermedios)
Filamentos intermediosFilamentos intermedios
NeurofilamentosNeurofilamentos
AxónAxón
(neurona)(neurona)
glíaglía
MicrofilamentosMicrofilamentos
D-0868D-0868
MicrofilamentosMicrofilamentos
Fletcher, DA & RD Mullins 2010Fletcher, DA & RD Mullins 2010 Cell mechanics and the cytoskeletonCell mechanics and the cytoskeleton NatureNature 463(7280)485-92463(7280)485-92
Proteínas que unen actinaProteínas que unen actina
D-0881D-0881
Proteína Función KDa Subun.
Actina Formar filamentos 43c/µm 370
Tropomiosina Filamentos de tensión 35x2 2
Fimbrina Formar haces 68 1
α-actinina Formar haces 100x2 2
Filamina Formar enlaces cruzados 270x2 2
Gelsolina Fragmenta filamentos 90 1
Miosina 1 Motor de vesículas o f. 150 1
Miosina 2 Desliza filamentos 260x2 2
Espectrina Adhiere filamentos a la MP 265x2-260x2 2 x 2
Timosina Secuestra actina monom. 5 1
ATPasas Mecano-ATPasas Mecano-
químicasquímicas
(motores proteicos)(motores proteicos)
Familia de la Miosina (actina)Familia de la Miosina (actina)
Familia de las Dineina (microtúbulos,Familia de las Dineina (microtúbulos, →→ -)-)
Familia de las Cinesinas (microtúbulos,Familia de las Cinesinas (microtúbulos, →→ +)+)
D-0875D-0875
Proteínas motorasProteínas motoras
(microtubulares)(microtubulares)
Alberts (1994) fig16-37Alberts (1994) fig16-37
CinesinaCinesina DineínaDineína Dineína ciliarDineína ciliar
Uniones CelularesUniones Celulares
D-0862D-0862
Uniones CelularesUniones Celulares
• Uniones Estrechas (ocluyentes)Uniones Estrechas (ocluyentes)
• Uniones FijadorasUniones Fijadoras
– Sitios de fijación a actinaSitios de fijación a actina
• Uniones adherentesUniones adherentes célula-célulacélula-célula
• Uniones adherentes célula-matrizUniones adherentes célula-matriz
• Uniones septadas (invertebrados)Uniones septadas (invertebrados)
– Sitios de fijación a filamentos intermediosSitios de fijación a filamentos intermedios
• Desmosomas (célula-célula)Desmosomas (célula-célula)
• Hemidesmosomas (célula-matriz)Hemidesmosomas (célula-matriz)
• Uniones ComunicantesUniones Comunicantes
• Uniones GapUniones Gap
• Sinapsis químicasSinapsis químicas
• Plasmodesmos (metafitos)Plasmodesmos (metafitos)
D-0863D-0863
Proteínas deProteínas de
AdhesiónAdhesión
relevantesrelevantes
Uniones FijadorasUniones Fijadoras
D-0865D-0865
DesmosomaDesmosoma
Green, KJ & CL Simpson 2007Green, KJ & CL Simpson 2007 Desmosomes, New perspectives on a clasicDesmosomes, New perspectives on a clasic JInvDermJInvDerm 127, 2499–2515127, 2499–2515
Montaje delMontaje del
DesmosomaDesmosoma
Green, KJ & CL Simpson 2007Green, KJ & CL Simpson 2007 Desmosomes, New perspectives on a clasicDesmosomes, New perspectives on a clasic JInvDermJInvDerm 127, 2499–2515127, 2499–2515
Uniones estrechasUniones estrechas
Unión EstrechaUnión Estrecha
Lado apicalLado apical
Lado basolateralLado basolateral
Trazador electrodensoTrazador electrodenso
D-0872D-0872
Unión estrecha en el intestinoUnión estrecha en el intestino
Lado apicalLado apical
D-0905D-0905
LadoLado
basolaterbasolater
alal
Uniones SeptadasUniones Septadas
Célula 1Célula 1
Célula 2Célula 2
D-0867D-0867
Presentes en insectos yPresentes en insectos y
similar a las unionessimilar a las uniones
estrechasestrechas
UnionesUniones
ComunicantesComunicantes
D-0868D-0868
Uniones GapUniones Gap
D-0869D-0869
Uniones Gap,Uniones Gap,
conexinasconexinas
PMOPMO
PM<2000PM<2000
D-0D-0
Hexámeros deHexámeros de
conexinas forman unconexinas forman un
poro membranalporo membranal
(conexón) que se(conexón) que se
acopla a otro en laacopla a otro en la
membranamembrana
adyacenteadyacente
permitiendo el pasopermitiendo el paso
de PMO y cargade PMO y carga
eléctricaeléctrica
PlamodesmosPlamodesmos
PMO PM<800PMO PM<800
D-0870D-0870
Lámina Basal, micrografíaLámina Basal, micrografía
Células epitelialesCélulas epiteliales
Lámina basalLámina basal
Fibras de colágenoFibras de colágeno
OrganelosOrganelos
(o Estructuras Subcelulares)(o Estructuras Subcelulares)
NO membranosasNO membranosas
Centrosoma-CentriolosCentrosoma-Centriolos
Por M en C Rafael Govea VillaseñorPor M en C Rafael Govea Villaseñor Bomens, M 2012 TBomens, M 2012 The Centrosome in Cells and Organismshe Centrosome in Cells and Organisms ScSc 3333
Dirige el ensamble del citoesqueleto microtubular y determina la polaridad celular.
Centrosoma-CentriolosCentrosoma-Centriolos
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Más de 100Más de 100
proteínasproteínas
conforman alconforman al
centrosomacentrosoma
Cuerpo basal del CilioCuerpo basal del Cilio
PrimarioPrimario
Por M en C Rafael Govea VillaseñorPor M en C Rafael Govea Villaseñor Bomens, M 2012 TBomens, M 2012 The Centrosome in Cells and Organismshe Centrosome in Cells and Organisms ScSc 3333
Ribosoma 80SRibosoma 80S
Componentes de la Pared CelularComponentes de la Pared Celular
Popper, ZA et al 2011Popper, ZA et al 2011 Evolution and diversity of plant cell wallsEvolution and diversity of plant cell walls AnnuRevPlantBiolAnnuRevPlantBiol 62,567-9062,567-90
El Transporte c/motor de combustionEl Transporte c/motor de combustion
¡Contamina!¡Contamina!
• Lo mejor es aplicar la 4Lo mejor es aplicar la 4aa
R, rechazar (no usarR, rechazar (no usar
en este caso)en este caso)
• Ante lo inevitable, apliquemos la 3Ante lo inevitable, apliquemos la 3aa
R, reducirR, reducir
(caminemos de vez en cuando, usemos(caminemos de vez en cuando, usemos
transporte público, compartamos el nuestro,transporte público, compartamos el nuestro,
usemos uno eficiente y pequeño)usemos uno eficiente y pequeño)
CadherinasCadherinas
αα
ββ
γγ
CaCa2+2+
NN
CaCa2+2+
CaCa2+2+
dependientes del ión Cadependientes del ión Ca2+2+
, homofílicas, homofílicas
(>12 tipos por genes separados)(>12 tipos por genes separados)
CateninasCateninas
actinaactina
D-0D-0
Glucoproteínas tejidoGlucoproteínas tejido
específicas de 700 a 750 aaespecíficas de 700 a 750 aa
N-CAMN-CAM
Proteínas de la Superfamilia de lasProteínas de la Superfamilia de las
inmunoglobulinasinmunoglobulinas
independientes del ión Caindependientes del ión Ca2+2+
, homofílicas, homofílicas
(>20 tipos por splicing alternativo)(>20 tipos por splicing alternativo)
Dominios IgDominios Ig
DominiosDominios
FibronectinaFibronectina
33
CC
D-0D-0
Integrinas: Receptores de proteínasIntegrinas: Receptores de proteínas
de Matriz Extracelularde Matriz Extracelular
SS
SS
CadenaCadena αα
Cadena ßCadena ß
citosolcitosol
MedioMedio
extracelularextracelular
Interacción Con el citoesqueletoInteracción Con el citoesqueleto
Interacción con proteínas deInteracción con proteínas de
Matriz Extracel.Matriz Extracel.
fibronectinafibronectina
SpliceosomaSpliceosoma
Sistema Ubiquitina-ProteasomaSistema Ubiquitina-Proteasoma
UbiquitinaUbiquitina Ubiquitina-Ubiquitina-EE11
ATPATP AMP + PPAMP + PP
EE11
EE22
EE11
Ubiquitina-Ubiquitina-EE22
ProteínaProteínaEE33
EE22
ProteínaProteína-Ubiquitina-UbiquitinaProteínaProteína UU
UU
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Estructura de la Célula Eucariótica

  • 1. Estructura de la CélulaEstructura de la Célula EucarióticaEucariótica M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA VILLASEÑORVILLASEÑOR CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN UAM-IUAM-I M. en C. RAFAEL GOVEAM. en C. RAFAEL GOVEA VILLASEÑORVILLASEÑOR CINVESTAV-IPNCINVESTAV-IPN UAM-IUAM-I
  • 5. Estructura de la Membrana celularEstructura de la Membrana celular En 1972 Singer y NicholsonEn 1972 Singer y Nicholson propusieron su modelo depropusieron su modelo de membrana: “Mosaico fluido”membrana: “Mosaico fluido”
  • 6. Estructura de la MembranaEstructura de la Membrana celularcelular
  • 7. Estructura de la MembranaEstructura de la Membrana celularcelular Kuo-Chen, Ch & Yu-Dong Cai 2005Kuo-Chen, Ch & Yu-Dong Cai 2005 Prediction of Membrane Protein Types by Incorporating Amphipathic EffectsPrediction of Membrane Protein Types by Incorporating Amphipathic Effects JCIMJCIM 45-407-1345-407-13
  • 10. Desplazamientos de Proteínas entreDesplazamientos de Proteínas entre OrganelosOrganelos CitosolCitosolNúcleoNúcleo MitocondriaMitocondria PlastosPlastos PeroxisomaPeroxisoma RERE A de GA de GLisosomaLisosoma EndosomaEndosoma Vesículas deVesículas de SecreciónSecreción Membrana PlasmáticaMembrana Plasmática exteriorexterior
  • 11. Señales deSeñales de direccionamientdireccionamient o (péptidoso (péptidos señal)señal) Matlin, KS 2011Matlin, KS 2011 Spatial expression of the genome, The signal hypothesis at fortySpatial expression of the genome, The signal hypothesis at forty NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 12(5)1-812(5)1-8
  • 13. Núcleo CelularNúcleo Celular EnvolturEnvoltur a nucleara nuclear NucleoloNucleolo CromatinaCromatina PoroPoro NuclearNuclear RERE RR
  • 14. Territorios cromosomalesTerritorios cromosomales Meldi, L & JH Brickner 2011Meldi, L & JH Brickner 2011 Compartmentalization of the nucleusCompartmentalization of the nucleus Trends Cell BiolTrends Cell Biol 21(12)701-8 nihms56297321(12)701-8 nihms562973
  • 16. Disposición 3D de los cromosomasDisposición 3D de los cromosomas Zhijun Duan et al 2010 A three-dimensional model of the yeast genome Nature 4654(7296)363-7nihms-183888M en C RafaelM en C Rafael GoveaGovea Nótese la convergenci a de los centrómero s de todos los cromosoma s en un polo Nótese el espacio del nucleolo y su relación con el cromosoma XII
  • 18. Poro NuclearPoro Nuclear Hoelz, AHoelz, A et alet al 20112011 The structure of the nuclear pore complexThe structure of the nuclear pore complex--AnnuRevBiochemAnnuRevBiochem 80,613-4380,613-43 > 30> 30 nucleoporinasnucleoporinas (de 500 a 1000)(de 500 a 1000)
  • 19. Ensamble deEnsamble de nucleoporinasnucleoporinas Hoelz, AHoelz, A et alet al 20112011 The structure of the nuclear pore complexThe structure of the nuclear pore complex--AnnuRevBiochemAnnuRevBiochem 80,613-4380,613-43
  • 20. Ensamble deEnsamble de nucleoporinasnucleoporinas Aitchison, JD & MP Rout 2012Aitchison, JD & MP Rout 2012 The Yeast Nuclear Pore Complex and Transport through itThe Yeast Nuclear Pore Complex and Transport through it GeneticsGenetics 190(3)855-83190(3)855-83 Nótense los 8 ejes de simetríaNótense los 8 ejes de simetría
  • 21. Función delFunción del NucleoloNucleolo Se encargaSe encarga de lade la biogénesis debiogénesis de los ribosomaslos ribosomas Boisvert, F-MBoisvert, F-M et alet al 20072007 The multifunctional nucleolusThe multifunctional nucleolus NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 8,574-858,574-85 ** * Splicing de snRNP *Ensamble de Telomerasa *¿ensamble de
  • 22. RibosomasRibosomas 80S80S Melnikov, SMelnikov, S et alet al 20122012 One core, two shells, bacterial and eukaryotic ribosomesOne core, two shells, bacterial and eukaryotic ribosomes-- NatStrucMolBiolNatStrucMolBiol 19(6)560-719(6)560-7
  • 24. Sistema de MembranasSistema de Membranas D-D-
  • 26. Sistema de EndomembranasSistema de Endomembranas Wideman, JGWideman, JG et alet al 20142014 The cell biology of the endocytic system from an evolutionary perspectiveThe cell biology of the endocytic system from an evolutionary perspective CSHP-BCSHP-B 6:a0169986:a016998
  • 27. Retículo EndoplásmicoRetículo Endoplásmico Célula deCélula de Xenopus laevisXenopus laevis marcado con Disulfuro-marcado con Disulfuro- isomerasaisomerasa Levi, M & FA Barr 2007Levi, M & FA Barr 2007 Inheritance and biogenesis of organelles in the secretory pathwayInheritance and biogenesis of organelles in the secretory pathway NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 8,429-398,429-39
  • 28. Retículo EndoplásmicoRetículo Endoplásmico RugosoRugoso • Síntesis de proteínasSíntesis de proteínas membranales y para elmembranales y para el exterior (33%).exterior (33%). • Síntesis de lípidos.Síntesis de lípidos. • Glucosilación de proteínasGlucosilación de proteínas
  • 29. Síntesis de Proteínas en el RERSíntesis de Proteínas en el RER Matlin, KS 2011Matlin, KS 2011 Spatial expression of the genome, The signal hypothesis at fortySpatial expression of the genome, The signal hypothesis at forty NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
  • 30. Retículo Endoplásmico LisoRetículo Endoplásmico Liso • Síntesis de lípidos. – Aceites, esteroides fosfolípidos, • Depósito de Ca2+ . • Modificación de drogas (EtOH...) • Glucosilación
  • 31. Glucosilación de Proteínas en el REGlucosilación de Proteínas en el RE Aebi, M 2013Aebi, M 2013 N-liked protein glycosylation in the ERN-liked protein glycosylation in the ER BBABBA
  • 32. GlucosilaciónGlucosilación de Proteínasde Proteínas en el RER deen el RER de VertebradosVertebrados Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol
  • 33. Glucosilación de Proteínas en elGlucosilación de Proteínas en el RER de VertebradosRER de Vertebrados Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis and function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol • Marcar compartimientos celulares, tipos celulares y gradosMarcar compartimientos celulares, tipos celulares y grados de desarrollo.de desarrollo. • 10 monosacáridos: Fucosa (Fuc), Galactosa (Gal), Glucosa10 monosacáridos: Fucosa (Fuc), Galactosa (Gal), Glucosa (Glc), N-acetilglucosamina (GlcNAc), Manosa (Man), N-(Glc), N-acetilglucosamina (GlcNAc), Manosa (Man), N- acetilgalactosamina (GalNAc), Ác. Glucurónico (glcA), Ác.acetilgalactosamina (GalNAc), Ác. Glucurónico (glcA), Ác. Idurónico (IduA), Ác. Siálico (SA) y Xilosa (Xyl).Idurónico (IduA), Ác. Siálico (SA) y Xilosa (Xyl). • Unas 700 proteínas involucradas (RE+Golgi).Unas 700 proteínas involucradas (RE+Golgi). • >7000 estructuras distintas de glucosilación.>7000 estructuras distintas de glucosilación.
  • 34. Tipos de Glucosilación deTipos de Glucosilación de ProteínasProteínas Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol • N-glucosilación (Asn)N-glucosilación (Asn) • O-glucosilación (Ser-Thr o Tir).O-glucosilación (Ser-Thr o Tir). • C-Manosilación (Trp).C-Manosilación (Trp). • Glupiación (Man).Glupiación (Man).
  • 35. RE y Las gotas de lípido (LD)RE y Las gotas de lípido (LD) Fujimoto, T & RG Parton 2012Fujimoto, T & RG Parton 2012 No just fat, The structure and function of the lipid dropletNo just fat, The structure and function of the lipid droplet CSHPBCSHPB *Depósito de*Depósito de lípidoslípidos
  • 36. Relación RE-A de GRelación RE-A de G
  • 37. Aparato de GolgiAparato de Golgi TiempoTiempo Cis-GolgiCis-Golgi Trans-GolgiTrans-Golgi Med-GolgiMed-Golgi
  • 38. Funciones delFunciones del Aparato deAparato de GolgiGolgi Modificación deModificación de oligosacáridos (glucanos),oligosacáridos (glucanos), clasificación,clasificación, empaquetamiento yempaquetamiento y direccionamiento dedireccionamiento de proteínasproteínas Almacenamiento de CaAlmacenamiento de Ca2+2+ Moremen, KW et al 2012Moremen, KW et al 2012 Vertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf functionVertebrate protein glycosylation, Diversity, synthesis anf function NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol Muerte Celular ProgramadaMuerte Celular Programada
  • 40. Direccionamiento de VesículasDireccionamiento de Vesículas Alberts (1994) fig 13-57Alberts (1994) fig 13-57
  • 41. Tráfico deTráfico de VesículasVesículas Unas 60 RabUnas 60 Rab GTPasasGTPasas participan enparticipan en el tráficoel tráfico vesicular envesicular en humanoshumanos Hutagalung, AH & PJ Novick 2011Hutagalung, AH & PJ Novick 2011 Role of Rab GTPases in Membrane Traffic and Cell PhysiologyRole of Rab GTPases in Membrane Traffic and Cell Physiology Physiol RevPhysiol Rev 91,119-4991,119-49
  • 42. Tráfico VesicularTráfico Vesicular Alberts (1994)Alberts (1994) SecreciónSecreción constitutivaconstitutiva SecreciónSecreción mediada pormediada por señalseñal A lisosomasA lisosomas
  • 44. Vesículas de SecreciónVesículas de Secreción Alberts (1994) fig 13-41Alberts (1994) fig 13-41 mastocitomastocito
  • 45. ExocitosisExocitosis Alberts (1994) fig 13-39Alberts (1994) fig 13-39
  • 46. EndocitosisEndocitosis Alberts (1994) fig 13-59Alberts (1994) fig 13-59
  • 48. Vesículas cubiertas de CoatómerosVesículas cubiertas de Coatómeros
  • 50. Vesículas cubiertas deVesículas cubiertas de ClatrinaClatrina Alberts (1994) fig 13-28Alberts (1994) fig 13-28
  • 51. Endocitosis y ClatrinaEndocitosis y Clatrina Brodsky, FM 2012Brodsky, FM 2012 Diversity of Clathrin function, New tricks fo an old proteinDiversity of Clathrin function, New tricks fo an old protein AnnuRevCellDevBiolAnnuRevCellDevBiol 28,309-3628,309-36
  • 52. Endocitosis de Vesículas cubiertas deEndocitosis de Vesículas cubiertas de ClatrinaClatrina
  • 53. Proteómica delProteómica del FagosomaFagosoma ¿cuántas¿cuántas proteínasproteínas participan de laparticipan de la estructura yestructura y funcionamientofuncionamiento del fagosoma?del fagosoma? ≅≅ 607607
  • 54. PeroxisomasPeroxisomas Oxidación ß de ác. grasos Metabolismo del H2 O2 Multitud de funciones específicas
  • 55. PeroxisomasPeroxisomas Multitud de funciones específicas Islinger, MIslinger, M et alet al 20122012 The peroxisome, an update on mysteriesThe peroxisome, an update on mysteries HistochemCellBiolHistochemCellBiol 137,547-74137,547-74
  • 56. BiogénesisBiogénesis deldel PeroxisomaPeroxisoma Hu, J et al 2012Hu, J et al 2012 Plant Peroxisomes, Biogenesis and FunctionPlant Peroxisomes, Biogenesis and Function Plant CellPlant Cell 24,2279-230324,2279-2303 La capacidad deLa capacidad de dividirse hizo postulardividirse hizo postular un origenun origen endosimbiótico delendosimbiótico del peroxisoma, sinperoxisoma, sin embargo el RE tieneembargo el RE tiene un papel crucial en suun papel crucial en su génesisgénesis
  • 57. Biogénesis delBiogénesis del PeroxisomaPeroxisoma Mohanty, A & HM McBride 2013Mohanty, A & HM McBride 2013 Emerging roles od mitochondria in evolution, biogenesis and function of peroxisomesEmerging roles od mitochondria in evolution, biogenesis and function of peroxisomes F in PhisiolF in Phisiol ¿También¿También intervienen lasintervienen las mitocondrias?mitocondrias?
  • 58. FotorrespiracióFotorrespiració n y eln y el PeroxisomaPeroxisoma Hu, JHu, J et alet al 20122012 Plant Peroxisomes, Biogenesis and FunctionPlant Peroxisomes, Biogenesis and Function PlantPlant CellCell 24,2279-230324,2279-2303 La cooperaciónLa cooperación inter-organelosinter-organelos es esenciales esencial
  • 59. MitocondriasMitocondrias Westermann, B 2010Westermann, B 2010 Mitochondrial fusion and fission in cell life and deathMitochondrial fusion and fission in cell life and death NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 11(12)872-8411(12)872-84
  • 60. Esquema de la MitocondriaEsquema de la Mitocondria McBride, HMMcBride, HM et alet al Mitochondria, more than just a powerhouseMitochondria, more than just a powerhouse CurrBiolCurrBiol 16R551-6016R551-60 por elpor el núcleonúcleo ∼∼20002000 ProteínasProteínas codificadascodificadasLa mitocondriaLa mitocondria humanahumana codifica tienecodifica tiene 37 genes: 1337 genes: 13 para proteínaspara proteínas y 24 paray 24 para RNAs (2 rRNAsRNAs (2 rRNAs y 22 tRNAs)y 22 tRNAs)
  • 61. Bioquímica mitocondrialBioquímica mitocondrial Tielens, AGM et al 2002Tielens, AGM et al 2002 Mitochondria as we don’t know themMitochondria as we don’t know them TRENDS in Biochem ScTRENDS in Biochem Sc 27(11)564-7227(11)564-72 * * en Fasciola hepatica La mitocondriaLa mitocondria lleva a cabo:lleva a cabo: Ciclo de Krebs,Ciclo de Krebs, Oxidación b de losOxidación b de los ác. Grasos,ác. Grasos, FosforilaciónFosforilación oxidativa.oxidativa. Además, generaAdemás, genera ROS, induceROS, induce apoptosisapoptosis
  • 62. ¿Qué le pasa a la mitocondria¿Qué le pasa a la mitocondria dañada?dañada? Tielens, AGM et al 2002Tielens, AGM et al 2002 Mitochondria as we don’t know themMitochondria as we don’t know them TRENDS in Biochem ScTRENDS in Biochem Sc 27(11)564-7227(11)564-72
  • 63. Dinámica mitocondrialDinámica mitocondrial Westermann, B 2010Westermann, B 2010 Mitochondrial fusion and fission in cell life and deathMitochondrial fusion and fission in cell life and death NatRevMolCellBiolNatRevMolCellBiol 11(12)872-8411(12)872-84
  • 64. Importación de Proteínas en la MitocondriaImportación de Proteínas en la Mitocondria Chacinska, AChacinska, A et alet al 20092009 Importing Mitochondrial Proteins, Machineries and MechanismsImporting Mitochondrial Proteins, Machineries and Mechanisms CellCell 138,628-44138,628-44
  • 65. ParkinaParkinaαα-Syn-Syn Mitocondria y ParkinsonMitocondria y Parkinson MMEMMEMMEMME EIMEIM MMIMMI MatrizMatriz CitosolCitosol Caspasa 9Caspasa 9 TFAMTFAM CC DJ-1DJ-1 C-1C-1 LRRK2LRRK2 ParkinaParkina DJ-1DJ-1 PINK1PINK1ADNmADNm CRCR ADNpolADNpol γγ ROSROS MPTP,MPTP, rotenonarotenona AgregaciónAgregación dede αα-syn-syn CC apoptosisapoptosis
  • 67. Endosimbiosis yEndosimbiosis y PlastosPlastos BhattacharyaBhattacharya et alet al 20042004 Photosynthetic eukaryotes unite,Photosynthetic eukaryotes unite, BioEssaysBioEssays 26(1)50-6026(1)50-60
  • 68. Árbol de Organismos fotosintéticosÁrbol de Organismos fotosintéticos BhattacharyaBhattacharya et alet al 20042004 Photosynthetic eukaryotes unite,Photosynthetic eukaryotes unite, BioEssaysBioEssays 26(1)50-6026(1)50-60
  • 69. Plastos y la importación de proteínasPlastos y la importación de proteínas Gould, SBGould, SB et alet al 20082008 Plastid EvolutionPlastid Evolution AnnuRevPlantBiolAnnuRevPlantBiol 59,491-51759,491-517
  • 70. PaulinellaPaulinella y la otray la otra endosimbiosis 1aendosimbiosis 1a Waller, RF 2012Waller, RF 2012 Second genesis of a plastid organelleSecond genesis of a plastid organelle PNASPNAS-109(14)5142-3-109(14)5142-3 a) Endosimbiosisa) Endosimbiosis b) Transferencia de genes al núcleo.b) Transferencia de genes al núcleo. c) Selección de mecanismos dec) Selección de mecanismos de envío de proteínasenvío de proteínas d) Reducción extrema del genomad) Reducción extrema del genoma y mecanismos de direcionamientoy mecanismos de direcionamiento eficientes.eficientes.
  • 72. Citoesqueleto (azul de Coomasie)Citoesqueleto (azul de Coomasie) D-0D-0
  • 73. Elementos delElementos del CitoesqueletoCitoesqueleto MicrotúbulosMicrotúbulos. Hechos de tubulina, son cilindros rígidos de 25. Hechos de tubulina, son cilindros rígidos de 25 nm de diámetro, se extienden desde el centrosoma a lanm de diámetro, se extienden desde el centrosoma a la periferia.periferia. Filamentos intermediosFilamentos intermedios. Hechos de diversas proteínas con. Hechos de diversas proteínas con forma de cuerda de 10 nm, están debajo de la envolturaforma de cuerda de 10 nm, están debajo de la envoltura nuclear y a través de las células.nuclear y a través de las células. Microfilamentos. Hechos de actina, 2 cadenas helicoidalesMicrofilamentos. Hechos de actina, 2 cadenas helicoidales flexibles de 5 a 9 nm y distribución submembranal.flexibles de 5 a 9 nm y distribución submembranal.
  • 77. Crecimiento del extremo +,Crecimiento del extremo +, MicrotúbulosMicrotúbulos
  • 78. Microtúbulos y Proteínas asociadasMicrotúbulos y Proteínas asociadas MAP-2MAP-2 TauTau
  • 79. Microtúbulos y RE-A. de GMicrotúbulos y RE-A. de G NN microtúbulosmicrotúbulos RERE A. de G.A. de G.
  • 80. Microtúbulos y RE-A. de GMicrotúbulos y RE-A. de G
  • 81. Los microtúbulos polarizan a lasLos microtúbulos polarizan a las célulascélulas
  • 82. Los microtúbulos como víasLos microtúbulos como vías
  • 83. Microtúbulos y desplazamientoMicrotúbulos y desplazamiento de cargasde cargas
  • 85. Ejemplos de Filamentos intermediosEjemplos de Filamentos intermedios TipoTipo Componentes, KDaComponentes, KDa LocalizaciónLocalización Lamins nuclearesLamins nucleares Lamin A, B y C (65-75)Lamin A, B y C (65-75) Lámina nuclearLámina nuclear subyacente a la ENsubyacente a la EN Proteínas tipoProteínas tipo VimentinaVimentina Vimentina, 54; Des-mina,Vimentina, 54; Des-mina, 53; GFAP, 50; Periferina, 6653; GFAP, 50; Periferina, 66 Mesénquima, mús-Mesénquima, mús- culo, Glía y neuro-culo, Glía y neuro- nas, respectivam.nas, respectivam. KeratinasKeratinas Tipo 1 (ácida), 40-70; Tipo 2Tipo 1 (ácida), 40-70; Tipo 2 (neutral-básica), 40-70(neutral-básica), 40-70 Células epiteliales yCélulas epiteliales y sus derivadossus derivados NeurofilamentosNeurofilamentos NF-L, NF-M y NF-H, 60-NF-L, NF-M y NF-H, 60- 130130 NeuronasNeuronas
  • 91. MicrofilamentosMicrofilamentos Fletcher, DA & RD Mullins 2010Fletcher, DA & RD Mullins 2010 Cell mechanics and the cytoskeletonCell mechanics and the cytoskeleton NatureNature 463(7280)485-92463(7280)485-92
  • 92. Proteínas que unen actinaProteínas que unen actina D-0881D-0881 Proteína Función KDa Subun. Actina Formar filamentos 43c/µm 370 Tropomiosina Filamentos de tensión 35x2 2 Fimbrina Formar haces 68 1 α-actinina Formar haces 100x2 2 Filamina Formar enlaces cruzados 270x2 2 Gelsolina Fragmenta filamentos 90 1 Miosina 1 Motor de vesículas o f. 150 1 Miosina 2 Desliza filamentos 260x2 2 Espectrina Adhiere filamentos a la MP 265x2-260x2 2 x 2 Timosina Secuestra actina monom. 5 1
  • 93. ATPasas Mecano-ATPasas Mecano- químicasquímicas (motores proteicos)(motores proteicos) Familia de la Miosina (actina)Familia de la Miosina (actina) Familia de las Dineina (microtúbulos,Familia de las Dineina (microtúbulos, →→ -)-) Familia de las Cinesinas (microtúbulos,Familia de las Cinesinas (microtúbulos, →→ +)+) D-0875D-0875
  • 94. Proteínas motorasProteínas motoras (microtubulares)(microtubulares) Alberts (1994) fig16-37Alberts (1994) fig16-37 CinesinaCinesina DineínaDineína Dineína ciliarDineína ciliar
  • 96. Uniones CelularesUniones Celulares • Uniones Estrechas (ocluyentes)Uniones Estrechas (ocluyentes) • Uniones FijadorasUniones Fijadoras – Sitios de fijación a actinaSitios de fijación a actina • Uniones adherentesUniones adherentes célula-célulacélula-célula • Uniones adherentes célula-matrizUniones adherentes célula-matriz • Uniones septadas (invertebrados)Uniones septadas (invertebrados) – Sitios de fijación a filamentos intermediosSitios de fijación a filamentos intermedios • Desmosomas (célula-célula)Desmosomas (célula-célula) • Hemidesmosomas (célula-matriz)Hemidesmosomas (célula-matriz) • Uniones ComunicantesUniones Comunicantes • Uniones GapUniones Gap • Sinapsis químicasSinapsis químicas • Plasmodesmos (metafitos)Plasmodesmos (metafitos) D-0863D-0863
  • 99. DesmosomaDesmosoma Green, KJ & CL Simpson 2007Green, KJ & CL Simpson 2007 Desmosomes, New perspectives on a clasicDesmosomes, New perspectives on a clasic JInvDermJInvDerm 127, 2499–2515127, 2499–2515
  • 100. Montaje delMontaje del DesmosomaDesmosoma Green, KJ & CL Simpson 2007Green, KJ & CL Simpson 2007 Desmosomes, New perspectives on a clasicDesmosomes, New perspectives on a clasic JInvDermJInvDerm 127, 2499–2515127, 2499–2515
  • 102. Unión EstrechaUnión Estrecha Lado apicalLado apical Lado basolateralLado basolateral Trazador electrodensoTrazador electrodenso D-0872D-0872
  • 103. Unión estrecha en el intestinoUnión estrecha en el intestino Lado apicalLado apical D-0905D-0905 LadoLado basolaterbasolater alal
  • 104. Uniones SeptadasUniones Septadas Célula 1Célula 1 Célula 2Célula 2 D-0867D-0867 Presentes en insectos yPresentes en insectos y similar a las unionessimilar a las uniones estrechasestrechas
  • 107. Uniones Gap,Uniones Gap, conexinasconexinas PMOPMO PM<2000PM<2000 D-0D-0 Hexámeros deHexámeros de conexinas forman unconexinas forman un poro membranalporo membranal (conexón) que se(conexón) que se acopla a otro en laacopla a otro en la membranamembrana adyacenteadyacente permitiendo el pasopermitiendo el paso de PMO y cargade PMO y carga eléctricaeléctrica
  • 109. Lámina Basal, micrografíaLámina Basal, micrografía Células epitelialesCélulas epiteliales Lámina basalLámina basal Fibras de colágenoFibras de colágeno
  • 110. OrganelosOrganelos (o Estructuras Subcelulares)(o Estructuras Subcelulares) NO membranosasNO membranosas
  • 111. Centrosoma-CentriolosCentrosoma-Centriolos Por M en C Rafael Govea VillaseñorPor M en C Rafael Govea Villaseñor Bomens, M 2012 TBomens, M 2012 The Centrosome in Cells and Organismshe Centrosome in Cells and Organisms ScSc 3333 Dirige el ensamble del citoesqueleto microtubular y determina la polaridad celular.
  • 112. Centrosoma-CentriolosCentrosoma-Centriolos Por M en C Rafael Govea VillaseñorPor M en C Rafael Govea Villaseñor Bomens, M 2012 TBomens, M 2012 The Centrosome in Cells and Organismshe Centrosome in Cells and Organisms ScSc 3333 Más de 100Más de 100 proteínasproteínas conforman alconforman al centrosomacentrosoma
  • 113. Cuerpo basal del CilioCuerpo basal del Cilio PrimarioPrimario Por M en C Rafael Govea VillaseñorPor M en C Rafael Govea Villaseñor Bomens, M 2012 TBomens, M 2012 The Centrosome in Cells and Organismshe Centrosome in Cells and Organisms ScSc 3333
  • 115. Componentes de la Pared CelularComponentes de la Pared Celular Popper, ZA et al 2011Popper, ZA et al 2011 Evolution and diversity of plant cell wallsEvolution and diversity of plant cell walls AnnuRevPlantBiolAnnuRevPlantBiol 62,567-9062,567-90
  • 116. El Transporte c/motor de combustionEl Transporte c/motor de combustion ¡Contamina!¡Contamina! • Lo mejor es aplicar la 4Lo mejor es aplicar la 4aa R, rechazar (no usarR, rechazar (no usar en este caso)en este caso) • Ante lo inevitable, apliquemos la 3Ante lo inevitable, apliquemos la 3aa R, reducirR, reducir (caminemos de vez en cuando, usemos(caminemos de vez en cuando, usemos transporte público, compartamos el nuestro,transporte público, compartamos el nuestro, usemos uno eficiente y pequeño)usemos uno eficiente y pequeño)
  • 117. CadherinasCadherinas αα ββ γγ CaCa2+2+ NN CaCa2+2+ CaCa2+2+ dependientes del ión Cadependientes del ión Ca2+2+ , homofílicas, homofílicas (>12 tipos por genes separados)(>12 tipos por genes separados) CateninasCateninas actinaactina D-0D-0 Glucoproteínas tejidoGlucoproteínas tejido específicas de 700 a 750 aaespecíficas de 700 a 750 aa
  • 118. N-CAMN-CAM Proteínas de la Superfamilia de lasProteínas de la Superfamilia de las inmunoglobulinasinmunoglobulinas independientes del ión Caindependientes del ión Ca2+2+ , homofílicas, homofílicas (>20 tipos por splicing alternativo)(>20 tipos por splicing alternativo) Dominios IgDominios Ig DominiosDominios FibronectinaFibronectina 33 CC D-0D-0
  • 119. Integrinas: Receptores de proteínasIntegrinas: Receptores de proteínas de Matriz Extracelularde Matriz Extracelular SS SS CadenaCadena αα Cadena ßCadena ß citosolcitosol MedioMedio extracelularextracelular Interacción Con el citoesqueletoInteracción Con el citoesqueleto Interacción con proteínas deInteracción con proteínas de Matriz Extracel.Matriz Extracel. fibronectinafibronectina
  • 121. Sistema Ubiquitina-ProteasomaSistema Ubiquitina-Proteasoma UbiquitinaUbiquitina Ubiquitina-Ubiquitina-EE11 ATPATP AMP + PPAMP + PP EE11 EE22 EE11 Ubiquitina-Ubiquitina-EE22 ProteínaProteínaEE33 EE22 ProteínaProteína-Ubiquitina-UbiquitinaProteínaProteína UU UU UU UU UU PéptidosPéptidos ProteasomaProteasoma

Notas del editor

  1. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  2. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  3. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  4. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  5. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  6. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  7. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  8. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  9. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  10. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  11. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  12. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  13. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  14. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  15. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  16. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  17. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  18. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  19. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  20. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  21. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  22. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  23. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  24. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  25. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  26. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  27. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  28. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  29. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  30. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  31. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  32. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  33. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  34. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  35. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  36. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  40. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  41. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  42. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  43. Modificada de Fig. 3 Lin &amp; Beal (2006) Nature, 19 oct., 443:787-95. C = Cit. C, activa a la caspasa 9 al salir de la mitocondria. SMAC = Second activator of caspases, junto a HTRA2, serin proteasa que remueve proteína desnaturalizadas en la mitocondria, pero degrada (reprime) a proteínas inhibidoras citosólicas de apoptosis (IAPs). AIF = apoptosis inhibidor factor, Endo G, endonucleasa G: en el núcleo condensan la cromatina y fragmentan el ADN. La liberación de AIF y Endo G es modulada por BAX (proapoptosis) y Bcl2 (antiapoptosis). Ver Savitt (2006)
  44. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  45. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  46. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  48. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  51. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  59. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  60. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  62. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  63. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  64. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  65. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  66. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  67. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  68. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  69. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  70. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  71. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  72. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  73. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  74. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  76. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  78. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  79. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  80. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  81. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  82. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  85. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  86. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  87. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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  89. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  90. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
  91. Las bases nitrogenadas son PMO son varias familias de los vastos compuestos heterociclos (ciclos simples o fusionados de 5 ó 6 vértices que incluyen heteroátomos (O, S, N) y dobles enlaces (comúnmente conjugados)) que incluyen N. Ejemplos: Pirroles, Piridinas, Indoles, etc. Las Purinas (2 heterociclos nitrogenados fusionados de 6 y 5 vértices) y las Pirimidinas (1 heterociclo nitrogenado de 6 vértices) son fundamentales para la síntesis de los nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.
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