Sistema endocrino

TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología
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TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO
La Psicoendocrinología centra su interés en conocer los mecanismos
por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos
psicológicos y cómo éstos a su vez pueden influir en la liberación y
funcionamiento de las hormonas.
Los organismos cuentan con mecanismos que operan para mantener
un equilibrio interno, u homeostasis.
El mantenimiento de la homeostasis requiere la acción coordinada de
diferentes sistemas que recojan información, la integren y den la
respuesta más apropiada.
Para dar una respuesta adaptativa los organismos han desarrollado 2
sistemas de coordinación interna y de interacción con el exterior, el
sistema nervioso y el sistema endocrino que cooperan entre sí.
El sistema endocrino interviene en la regulación y el control de
diferentes procesos del organismo mediante señales químicas, las
hormonas, que se difunden a través de la circulación sanguínea.
La relación entre el SN y el sistema endocrino es muy estrecha. En el
mismo encéfalo se producen hormonas y la principal glándula
endocrina, la hipófisis, está alojada dentro de éste y directamente
relacionada con el hipotálamo constituyendo el eje hipotalámico-
hipofisario.
HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALES
Hormona (significa excitar o estimular): son moléculas orgánicas
producidas y liberadas fundamentalmente por las glándulas
endocrinas. Las glándulas endocrinas liberan las hormonas en sangre
y a través de la circulación sanguínea se difunden hacia otras zonas del
cuerpo donde actúan sobre determinados órganos o tejidos diana.
Aunque las hormonas pueden llegar a través del torrente sanguíneo a
cualquier parte del organismo, sus efectos se producen únicamente en
aquellas células (denominadas células blanco) que disponen de
receptores a los que las hormonas se unen de forma específica para
realizar su función.

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1. Tipos de hormonas.
Hay 3 clases de hormonas según su estructura química:
- Hormonas esteroides
- Hormonas peptídicas
- Hormonas monoamínicas
Las hormonas esteroides derivan de una molécula común, el
colesterol, por lo que todas comparten un grupo químico característico
en el centro de cada molécula. Se incluyen en este grupo las hormonas
procedentes de la corteza adrenal y de las gónadas.
Estas hormonas son liposolubles, por lo que atraviesan fácilmente la
membrana celular pero al ser escasamente hidrosolubles en la sangre
(compuesta fundamentalmente de agua), se desplazan unidas a
proteínas transportadoras específicas hasta los órganos diana.
Las hormonas peptídicas están formadas por cadenas de aminoácidos
y son solubles en sangre. Se incluyen en esta categoría las hormonas
del hipotálamo y de la hipófisis, las hormonas que intervienen en la
regulación del calcio, las hormonas gastrointestinales y las hormonas
del páncreas.
Las hormonas monoamínicas o derivadas de aminoácido son
hormonas que se sintetizan en unos cuantos pasos simples a partir de
una molécula de aminoácido. Se incluyen en esta categoría las
hormonas de la médula adrenal y las hormonas tiroideas.
2. Mecanismos de Acción de las hormonas
Existencia de 2 mecanismos de acción diferentes:
- a través de receptores de membrana
- a través de receptores intracelulares
Las hormonas hidrosolubles no atraviesan fácilmente las membranas
celulares, actuando a través de un receptor que se sitúa en la cara
externa de la membrana de la célula diana.

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Figura 13.2 Esquema que muestra el mecanismo de acción de las
hormonas que usan el AMPc como segundo mensajero
Cuando la hormona se une al receptor
de la membrana celular, éste sufre
una modificación en su configuración.
En su forma modificada, el receptor
puede activar o producir un mensajero
molecular intracelular conocido como
segundo mensajero.
Este segundo mensajero (la hormona
es el primero) desencadena una serie
de reacciones que dan como resultado
una gran amplificación de la señal.
El AMPc es el mensajero intracelular
producido como respuesta a muchas de las hormonas peptídicas y a las
aminas, si bien otros segundos mensajeros como el calcio o el GMPc,
también median efectos hormonales.
Las hormonas esteroides y tiroideas ejercen su acción mediante un
mecanismo diferente. Cuando llegan estas hormonas a los tejidos diana,
se disocian de la proteína transportadora y atraviesan la membrana
plasmática por difusión, uniéndose en el interior de la célula a
proteínas receptoras específicas.
Figura 13.3 Mecanismo de acción de las hormonas esteroides.
Explicación de la figura:
1. La hormona se difunde a través de
la membrana plasmática y se une
a su receptor específico.
2. El complejo hormona-receptor es
transportado al núcleo de la célula
donde se une a elementos
específicos de reconocimiento del
ADN denominados elementos que
responden a las hormonas (HRE).
Esta unión facilita la transcripción
de los genes adyacentes afectando
directamente a su expresión génica.
3. El ARNm es traducido a proteínas

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4. Las proteínas sintetizadas cambian la función celular.
Las funciones activadas en la célula como consecuencia de las
proteínas recién sintetizadas constituyen la respuesta celular a las
hormonas.
Además de estos receptores intracelulares, existen receptores para
esteroides en la membrana celular que producen efectos rápidos debido
a que su activación da lugar a respuestas celulares no genómicas.
3. Comparación entre la transmisión neuronal y la comunicación
hormonal
Diferencias:
- La comunicación neuronal implica la transmisión química de
información a través de la hendidura sináptica y la actuación de los
neurotransmisores sobre la célula postsináptica. La acción hormonal es
más amplia en cuanto que las hormonas se difunden generalmente por
todo el cuerpo a través de la sangre pudiendo llegar a múltiples lugares
y actuar sobre cualquier célula que disponga de receptores.
- La comunicación neuronal se produce rápidamente, en milisegundos.
Se trata de un suceso “todo o nada”. Por el contrario, los mensajes
hormonales son habitualmente lentos y de intensidad graduada, y están
implicados en la regulación de procesos que tienen una duración
prolongada (digestión, crecimiento, desarrollo sexual, reproducción)
Semejanzas:
- Tantos las neuronas como las células de las glándulas endocrinas
sintetizan sustancias químicas que se desplazan hacia la membrana
celular en vesículas que se funden con la membrana para liberar
neurotransmisores u hormonas según el caso.
- Tanto transmisores sinápticos como hormonales actúan sobre
receptores específicos y de la existencia de éstos dependerán sus
efectos. Además, la mediación de segundos mensajeros es un proceso
común para que algunas hormonas o algunos neurotransmisores
afecten a las células a las que llegan.
- Algunas hormonas también actúan en el SN como neurotransmisores
o como neuromoduladores. Además, las mismas neuronas pueden

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actuar como células endocrinas que secretan sustancias que llegan
hasta las células receptoras a través de la circulación sanguínea.
Figura 13.4 A Comunicación neuronal y B comunicación endocrina
GLÁNDULAS ENDOCRINAS
Las glándulas endocrinas tienen como función principal la liberación
de hormonas en la circulación sanguínea para actuar sobre células y
órganos situados generalmente en otra parte del organismo.
Las glándulas endocrinas están repartidas por todo el cuerpo.
Figura 13.5 Localización de algunos de los órganos que liberan
hormonas.
El hipotálamo ejerce la
coordinación de muchos tejidos
que segregan hormonas. Al
hipotálamo llegan aferencias de
diferentes áreas del encéfalo y
señales que informan de la
concentración en sangre de
hormonas o de otras sustancias.
Todos estos mensajes se integran
en el hipotálamo, que responde
produciendo hormonas que llegan
a la hipófisis.

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Figura 13.6 Principales ejes neuroendocrinos
La hipófisis es una estructura que consta de 2 partes funcionalmente
diferenciadas:
- el lóbulo posterior o neurohipófisis que almacena y libera a la
circulación general 2 hormonas sintetizadas en el hipotálamo
- el lóbulo anterior o adenohipófisis que segrega numerosas
hormonas que tienen como diana otras glándulas endocrinas
(corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos) o diferentes tejidos
del organismo
HORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMO
La hipófisis o glándula pituitaria se encuentra situada en la base del
encéfalo, unida al hipotálamo.

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Figura 13.7 Localización de la hipófisis
Es el hipotálamo la que desempeña el
papel principal en el control del sistema
endocrino y de la que dependía el
funcionamiento de la hipófisis.
Hay una conexión sanguínea entre el
hipotálamo y la hipófisis, ya que el
hipotálamo puede liberar determinadas
hormonas en los vasos sanguíneos que le
unen con la hipófisis, el sistema porta
hipotalámico-hipofisario.
Estas hormonas al llegar a la hipófisis,
inducían la liberación de las hormonas hipofisarias. Se demostró la
presencia de estas hormonas hipotalámicas.
Algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas en respuesta a la
información neural, actúan como transductores neuroendocrinos
constituyendo el punto de conexión entre el SN y el sistema endocrino.
Las hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas reciben el nombre
de neurohormonas debido a que son sintetizadas en neuronas a las que
se denomina células neurosecretoras o neuroendocrinas.
Los terminales axónicos de las neuronas hipotalámicas pueden formar
contactos sinápticos como los de cualquier otra neurona o pueden
liberar hormonas en la circulación sanguínea.
Según los axones se dirijan a los lóbulos anterior o posterior de la
hipófisis tienen diferentes posibilidades para liberar sus hormonas.
Figura. 13.9 Las neuronas hipotalámicas disponen de 3 posibilidades
para liberar sus productos de secreción:

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A. estableciendo comunicación interneuronal como cualquier
neuronas
B. en un sistema vascular restringido, el sistema porta
hipotalámico-hipofisario para llegar hasta la hipófisis anterior
C. en la circulación general
La hipófisis está formada por 2 regiones muy diferenciadas:
- un lóbulo posterior o neurohipófisis considerado una extensión
del hipotálamo
- un lóbulo anterior o adenohipófisis que no posee ninguna
conexión nerviosa y actúa como una glándula real.
Estas 2 partes funcionan de forma totalmente independiente y tienen
orígenes embriológicos diferentes. Entre estas 2 zonas hay una región
relativamente pequeña, denominada parte intermedia, y cuya función
es la síntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH)1
El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva a cabo de 2
formas diferentes:
- liberando hormonas a la circulación general desde la
neurohipófisis
- sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta
hipotalámico-hipofisario hasta alcanzar la hipófisis anterior
donde estimulan o inhiben la actividad secretora de sus células
El hipotálamo constituye una región clave en la interacción que se
establece entre el SN y el sistema endocrino.
1. Hormonas de la neurohipófisis
La hipófisis posterior libera 2 hormonas, oxitocina y vasopresina,
producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular del
hipotálamo.
Estos núcleos hipotalámicos contienen grandes células (neuronas
magnocelulares) cuyos axones se dirigen hasta la neurohipófisis donde
terminan en numerosas ramificaciones que entran en contacto con los
capilares sanguíneos.
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La MSH controla la pigmentación de la piel al estimular la síntesis de melanina en los melanocitos

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Figura 13.10 Localización de las células hipotalámicas que sintetizan
las hormonas vasopresina y oxitocina liberadas por la neurohipófisis
La neurohipófisis no es en sí una
glándula endocrina, sino una red
especializada de capilares que recibe
las hormonas del hipotálamo y las
libera a la circulación general.
La vasopresina y la oxitocina son
péptidos formados por 9
aminoácidos, con una estructura
muy semejante, sólo difieren en 2
aminoácidos. Se sintetizan como
prohormonas2 en los somas de las
neuronas magnocelulares y son
transportadas en vesículas a lo largo
de los axones hasta la neurohipófisis
donde van a ser liberadas.
El procesamiento de las prohormonas en vasopresina y oxitocina se
produce durante el transporte a lo largo del axón. La liberación de estas
hormonas tiene lugar cuando los potenciales de acción producidos en
las propias células neurosecretoras llegan hasta el terminal axónico.
- Funciones de la Oxitocina
La oxitocina está involucrada fundamentalmente en la función
reproductora de los mamíferos, tanto en la fecundación, como en el
parto y la lactancia.
La oxitocina actúa como neuromodulador en el cerebro donde interviene
en diferentes procesos conductuales. La oxitocina liberada en la sangre
por la neurohipófisis no puede llegar al cerebro dado que no atraviesa la
barrera hematoencefálica.
Sus efectos sobre la conducta se deben a su intervención en diferentes
circuitos del SNC, con la existencia de receptores para oxitocina en la
amígdala, el hipotálamo ventromedial y el septum. Parece ser que es la
hormona implicada en la formación de vínculos entre individuos.
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Las prohormonas pueden realizar acciones hormonales por sí mismas o pueden transformarse en otras
hormonas con propiedades distintas.

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- Funciones de la Vasopresina
A la vasopresina se la conoce también como hormona antidiurética
(ADH) o como arginina vasopresina (AVP) y es una hormona implicada
en la regulación de los líquidos del organismo.
Su efecto principal es inducir un descenso en la producción de orina,
aumentando así la cantidad de agua que se retiene.
La vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulación
del volumen sanguíneo, el balance electrolítico y la presión arterial,
contribuyendo así al mantenimiento de la constancia del medio interno
u homeostasis.
La liberación de vasopresina en la circulación sanguínea por parte de
las neuronas magnocelulares de los núcleos supraóptico y
paraventricular del hipotálamo está influida por varios sistemas de
retroalimentación que controlan el ritmo de descarga de estas
neuronas. Reciben aferencias desde los órganos circunventriculares que
se localizan en las paredes de los ventrículos encefálicos y desempeñan
un papel fundamental en la detección de cambios en los fluidos intra y
extracelulares.
Figura 13.13 Diferentes mecanismos regulan la liberación de
vasopresina
Además reciben información
periférica desde los barorreceptores
arteriales cuyas señales llegan
hasta el hipotálamo.
Estos receptores de presión son
esenciales para la detección de
cambios en el volumen sanguíneo el
cual debe mantenerse dentro de
unos límites bastante estrictos para
el correcto funcionamiento del
corazón.
Cuando se producen pérdidas
importantes de sangre la
vasopresina actúa regulando la
presión, provocando la constricción de los vasos sanguíneos lo que hace
que el flujo sanguíneo sea más lento y de esta forman aumentar las
posibilidades de supervivencia.

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La vasopresina actúa como neuromodulador en el cerebro donde parece
desempeña un papel mediador en la formación de la memoria.
2. Hormonas de la Adenohipófisis y hormonas hipotalámicas
implicadas en su liberación
La adenohipófisis es una verdadera glándula endocrina compuesta de
células secretoras. Está a su vez bajo un estricto control hormonal.
Las neurohormonas hipotalámicas se denominan hormonas liberadoras
u hormonas inhibidoras según actúen estimulando o inhibiendo la
secreción hormonal de las células de la hipófisis anterior.
Las neurohormonas que controlan la adenohipófisis son liberadas por
las neuronas parvocelulares del hipotálamo en un sistema vascular
especializado, el sistema porta hipotalámico-hipofisario.
Este sistema garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la
circulación sanguínea general y que estas señales hormonales sean
captadas por las células de las adenohipófisis.
Figura 13.15 Las células secretoras de la adenohipófisis están bajo el
control de las hormonas liberadas por células hipotalámicas en el
sistema porta hipotalámico-hipofisario.
De las hormonas segregadas por la hipófisis
anterior3, 4 son hormonas trópicas:
hormonas que tienen como diana otra
glándula sobre la que actúan para regular
su producción hormonal. Es el caso de la
hormona estimulante del tiroides (TSH),
la hormona adrenocorticotrópica (ACTH)
y las gonadotropinas, que incluyen la
hormona foliculoestimulante (FSH) y la
hormona luteinizante (LH).
Además de estas hormonas trópicas, la
adenohipófisis libera la hormona del
crecimiento (GH) y la prolactina.
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Todas las hormonas liberadas por la adenohipófisis son polipéptidos que se agrupan en 3 clases en
función de su estructura química:
- hormonas glucoproteicas
- hormonas derivadas de la pro-opiomelanocortina
- péptidos de cadena única de aproximadamente 200 aminoácidos

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Figura 13.16 Hormonas liberadas por la hipófisis anterior
La hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina se fija a
receptores específicos localizados en la membrana de las células de la
glándula tiroides para estimular la liberación de hormonas tiroideas.
La secreción de TSH está regulada por la hormona liberadora de
tirotropina (TRH)
Las gonadotropinas son la hormona foliculoestimulante (FSH) y la
hormona luteinizante (LH), controlan las funciones ováricas y
testiculares.
La secreción de estas hormonas está controlada tanto por la liberación
periódica de una hormona hipotalámica, la hormona liberadora de
gonadotropinas (GnRH) como por los niveles plasmáticos de hormonas
gonadales.
La hormona adrenocorticotrópica o corticotropina (ACTH) tiene
como función principal regular la secreción de glucocorticoides de la
corteza suprarrenal.

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La secreción de ACTH se halla bajo el control ejercido conjuntamente
por el hipotálamo a través de la liberación de hormona liberadora de
corticotropina (CRH) y por el efecto regulador de los glucocorticoides
circulantes.
La hormona del crecimiento (GH) llamada también somatotropina,
estimula el crecimiento del cuerpo mediante la producción en el hígado
de diferentes sustancias a las que se denomina somatomedinas.
Las somatomedinas afectan al crecimiento a través de sus acciones
sobre los huesos y otros tejidos. Éstas activan la síntesis de proteínas y
afectan al metabolismo de la glucosa.
La secreción de GH está regulada por 2 hormonas hipotalámicas, una
que facilita su liberación, la hormona liberadora de hormona del
crecimiento (GHRH) y otra que la inhibe, la hormona inhibidora de
hormona del crecimiento o somatostatina.
La somatostatina actúa en las células somatotropas de la adenohipófisis
bloqueando la liberación pero no la síntesis de GH. Esta acción está
compensada por la GHRH que estimula la síntesis y la liberación de GH
y hace posible a través de esta interacción un desarrollo normal.
La prolactina es una hormona hipofisaria que tiene un efecto
estimulador de la producción de leche en los mamíferos tras el parto.
Los niveles de prolactina son normalmente bajos, sin embargo
aumentan de forma importante durante el embarazo para promover el
desarrollo de las mamas, y de forma muy significativa en el momento
del nacimiento, provocando una rápida secreción de leche.
La hormona liberadora de tirotropina (TRH) parece potencia la
liberación de prolactina, pero ésta es fundamentalmente controlada por
un factor de inhibición hipotalámico.
La dopamina es el principal factor inhibidor de la liberación de
prolactina.
Los 3 ejes neuroendocrinos más importantes son: el eje hipotalámico-
hipofisario-tiroideo, el eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y el eje
hipotalámico-hipofisario-gonadal.

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HORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONAS
ADENOHIPOFISARIAS
1. Hormonas tiroideas
La tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) son
hormonas liberadas por la glándula tiroides.
La glándula tiroides es uno de los órganos endocrinos más grandes,
formada por 2 lóbulos unidos por una banda de tejido y fuertemente
adheridos a la tráquea.
Figura 13.17 A Glándula tiroides y B folículos que la constituyen
Está constituida por unas estructuras
esféricas densamente agrupadas y rodeadas
de una red de capilares, denominada
folículos, donde se sintetizan, almacenan y
segregan las hormonas tiroideas.
Además contiene otra población de células,
llamadas parafoliculares o células C, que
producen la hormona calcitonina que
interviene en el metabolismo del calcio.
Las hormonas tiroideas T3 y T4 provienen de
una molécula glucoproteica denominada
tiroglobulina, que es el componente principal
del interior del folículo.
El tiroides se caracteriza en comparación con
otras glándulas endocrinas por la gran
cantidad de hormonas almacenas que
contiene.
Los niveles en sangre de hormonas tiroideas
están regulados por los mecanismos que
aparecen en la figura 13.19.

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Figura 13.19 Mecanismos que regulan la secreción de hormonas
tiroideas (+: estimulan y -: inhiben)
Su secreción depende de la acción que
sobre la glándula tiroides ejerce la
hormona estimulante del tiroides
(TSH) liberada desde la
adenohipófisis. La secreción de la TSH
está en función tanto del nivel
circulante de hormonas tiroideas,
como de la acción estimulante ejercida
por la hormona de tirotropina (TRH)
producida por el hipotálamo.
Además la glándula tiroides está
inervada por las divisiones simpática
y parasimpática del SNA.
Las hormonas tiroideas son
necesarias para mantener la tasa
metabólica basal4 a un nivel normal,
para controlar la producción de
energía en el cuerpo, ya que
intervienen en el metabolismo de
glúcidos, lípidos y proteínas, y
aumentan la cantidad de oxígeno que
las células usan.
Las hormonas tiroideas contribuyen a
regular los procesos de crecimiento
celular y diferenciación de los
tejidos. Intervienen en la secreción de
hormona del crecimiento (GH).
También afecta a la reproducción.
También son fundamentales para el
desarrollo y la maduración normal del
SN. Su falta durante el desarrollo
produce importantes daños en el SNC y éstos dependerán del momento
en que se inicia la deficiencia.
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El metabolismo basal es el valor mínimo de energía necesaria para mantener el cuerpo con vida.

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Cretinismo o hipotiroidismo congénito: es una forma de deficiencia
congénita de la glándula tiroidea, lo que provoca un retardo en el
crecimiento físico y mental.
2. Hormonas corticosuprarrenales
Las hormonas corticosuprarrenales (o adrenocorticales) se producen
en la corteza de las glándulas suprarrenales (o adrenales) que se
sitúan encima de los riñones. Cada glándula adrenal está formada por 2
partes bien diferenciadas: la corteza y la médula.
Figura 13.20 Las glándulas suprarrenales se localizan en la parte
superior de cada riñón
La corteza suprarrenal se divide en 3 zonas: la zona glomerular
externa, la zona fasciculada, que es la capa intermedia y de mayor
tamaño y la zona reticular.
Los glucocorticoides y los mineralocorticoides son las principales
hormonas segregadas por la corteza adrenal, aunque también libera
esteroides sexuales como estrógenos y andrógenos.
La aldosterona es el principal mineralocorticoide. Se sintetiza en la
zona glomerular e interviene en la regulación de la concentración de
iones en sangre, principalmente de sodio. La función principal de esta
hormona es retener los iones de sodio.
Cuando faltan mineralocorticoides se produce una pérdida de sodio en
la orina acompañada de una gran pérdida de agua, lo que ocasiona una
peligrosa bajada de la presión sanguínea.

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Los glucocorticoides se sintetizan en las zonas fasciculada y reticular
de la corteza suprarrenal. Su liberación depende de la ACTH que a su
vez está controlada por la CRH.
La secreción de CRH y ACTH puede suprimirse si la concentración
plasmática de glucocorticoides es alta o potenciarse si esta
concentración es baja mediante un sistema de retroalimentación
negativa.
Figura 13.21 Mecanismos que regulan la secreción de glucocorticoides
(+: estimulan y -: inhiben)
El cortisol es el principal
glucocorticoide.
Los glucocorticoides cuentan con
receptores en prácticamente todas las
células del cuerpo e intervienen en la
regulación de procesos metabólicos que
conducen al consumo de la energía
almacenada. Incrementan los niveles de
glucosa en la circulación sanguínea a
través de diferentes procesos.
La liberación de glucocorticoides
aumenta de forma notable en
situaciones de estrés ya que son
esenciales para que el organismo
reaccione ante una amenaza.
Los glucocorticoides tienen propiedades
antiinflamatorias ya que inhiben la
liberación de diversos mediadores
químicos de la inflamación. También
suprimen la respuesta del sistema
inmunitario.
Los glucocorticoides son esenciales para
nuestra supervivencia ya que preparan a
nuestro organismo para un estado de
respuesta rápida, sin embargo un
elevado nivel de secreción tiene
consecuencias a largo plazo
enormemente perjudiciales.

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3. Hormonas Gonadales
La función principal de las gónadas (testículos y ovarios) es la
producción de gametos (espermatozoides y óvulos) pero ésta no
tendría lugar sin la existencia de las hormonas gonadales, las cuales
tienen además un papel fundamental en el desarrollo del organismo y
en la conducta reproductora.
Los andrógenos y los estrógenos son las 2 clases principales de
hormonas gonadales y son sintetizados tanto en los testículos como en
los ovarios, aunque en cantidades muy diferentes.
- Hormonas Gonadales Masculinas
Densamente agrupados en cada uno de los testículos se encuentran los
tubos seminíferos, lugares de producción de los espermatozoides.
Figura 13.23 A Corte de un testículo donde se observan los tubos
seminíferos densamente agrupados y B Sección transversal de tubos
seminíferos donde se ve el citoplasma de las células de Sertoli
Durante el periodo de formación de espermatozoides, las células de
Sertoli les proporcionan soporte y alimento. En el tejido que rodea los
tubos seminíferos se localizan las principales células productoras de
hormonas, las células intersticiales o células de Leyding.

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La liberación de hormonas gonadales es necesaria para la maduración
de los espermatozoides.
Los andrógenos son las principales hormonas que segregan los
testículos y de éstas, la testosterona es uno de los andrógenos
biológicamente más importantes.
A partir del colesterol se sintetiza la testosterona, así como sus dos
metabolitos activos principales, dihidrotestosterona y estradiol.
Los andrógenos regulan en adultos una serie de procesos relacionados
con la función reproductora masculina, pero además son los
responsables de la inducción del fenotipo masculino durante la
embriogénesis.
En el cromosoma Y se localiza la región determinante del sexo, el gen
sry, que cuando se activa comienza a sintetizar una proteína, llamada
factor determinante testicular (TDF), que provoca el desarrollo de los
testículos y el comienzo de la producción de testosterona.
Esta hormona va a ser responsable de la diferenciación y crecimiento de
los genitales, y órganos reproductores internos. También en la
pubertad, los cambios anatómicos y funcionales que tienen lugar se
deben a los esteroides gonadales.
Los esteroides gonadales no solo masculinizan los genitales, sino
también organizan los circuitos del SN que generan los patrones
conductuales típicos de la hembra o del macho.
Las diferencias entre los sexos en algunas estructuras encefálicas se
deben probablemente a las acciones que ejercen las hormonas sobre la
expresión génica, pero también se sabe que distintas áreas del encéfalo
adulto muestran un patrón diferenciado de receptores para esteroides
gonadales lo que indica que pueden tener un efecto directo sobre la
actividad neural.
Tanto la producción de espermatozoides como la síntesis y liberación de
andrógenos, está regulada por las gonadotropinas (LH y FSH)
secretadas por la hipófisis anterior, cuya liberación está determinada
por la secreción del hipotálamo de la GnRH.

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Figura 13.25 Control de la secreción de las hormonas gonadales
masculinas
La LH actúa sobre las células
intersticiales donde estimula la
producción de testosterona, mientras
que la FSH actúa sobre las células de
Sertoli, interviniendo en el desarrollo
de los espermatozoides.
A medida que la concentración en
sangre de testosterona o
dihidrotestosterona aumenta, éstas
ejercen un efecto inhibidor tanto
sobre el hipotálamo como sobre la
hipófisis.
Es inhibida por un péptido
sintetizado por acción de la FSH
sobre las células de Sertoli, realiza
una retroalimentación negativa sobre
la hipófisis anterior para inhibir la
producción de FSH y de esa forma
mantener un ritmo constante de
espermatogénesis.
Además hay una regulación
encefálica de la secreción de
hormonas gonadales.
- Hormonas Gonadales Femeninas
Los ovarios son un par de glándulas localizadas en la cavidad
abdominal, formadas por masas compactas de células. Los ovarios
tienen 2 funciones distintas pero relacionadas, la producción de
gametos y la síntesis de hormonas esteroides.

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Figura 13.26 Sección transversal de un ovario donde se puede observar
el desarrollo de los ovocitos dentro de los folículos
Las hormonas ováricas son los estrógenos principalmente el estradiol
y la progesterona.
La progesterona es la hormona de la gestación al ser la encargada de
prepara el tracto reproductor para la implantación del cigoto y del
mantenimiento del embarazo, interviniendo también en el aumento y la
preparación de las mamas para secretar leche.
En la capa más externa del ovario se encuentran los ovocitos, de los
que se desarrollarán los óvulos. Cada ovocito está rodeado de células
especializadas que constituyen el folículo ovárico, cuya función es
proporcionar alimento al ovocito que se está desarrollando y liberar
estrógenos.
El desarrollo de ovocitos y la ovulación (expulsión del ovocito del
ovario) es un proceso cíclico (ciclo menstrual) y es resultado de las
interacciones hormonales en el eje formado por el hipotálamo, la
hipófisis y los ovarios.

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Al comenzar el ciclo menstrual la producción de hormonas en el ovario
es escasa.
Figura 13.27 Cambios en la concentración hormonal durante el ciclo
menstrual
La secreción de gonadotropinas,
principalmente de FSH, promueve el
crecimiento del folículo ovárico (fase
folicular) que consta de un ovocito
rodeado de células granulosas y de 2
capas de células tecales. Las células
de la teca interna son las principales
responsables de la liberación de
estrógenos que se va a producir en
esta fase.
La elevada secreción de estrógenos
que tiene lugar regenera el
endometrio y dispara la secreción de
la LH la cual produce la rotura del
folículo y la ovulación.
Después de la ovulación el folículo
roto, ya sin el ovocito se convierte por
acción de la LH en cuerpo lúteo (fase
luteínica).
El cuerpo lúteo permanece durante algún tiempo en la superficie del
ovario donde libera gran cantidad de progesterona y se mantiene la
secreción de estrógenos.
Estos niveles elevados de hormonas ováricas ejercen una
retroalimentación negativa que inhibe la producción de la GnRH
hipotalámica y en consecuencia desciende la liberación de FSH y LH de
la hipófisis.
Si la fecundación no se produce, los bajos niveles de FSH y LH producen
la degeneración del cuerpo lúteo lo que hace descender los niveles de
estrógenos y progesterona.
La falta de estas hormonas provoca que el endometrio se desprenda
para iniciar la menstruación y que se produzca la liberación de
gonadotropinas hipofisarias para comenzar un nuevo ciclo.
Si hay fecundación los niveles de estrógenos y progesterona aumentan
gradualmente a lo largo del embarazo.

23
Los estrógenos también intervienen en el desarrollo del fenotipo
femenino. Durante los primeros años de la vida la liberación de
estrógenos es escasa debido a que se mantiene un nivel bajo de
secreción de gonadotropinas en la infancia.
En la pubertad se da un aumento gradual en la secreción de estrógenos
que va a promover el desarrollo y mantenimiento de los órganos
reproductores femeninos, así como la aparición de los caracteres
sexuales secundarios.
El nivel de los estrógenos durante los ciclos menstruales continúa pero
se va dando una disminución progresiva hacia el final de la vida
reproductora, no existiendo apenas secreción después de la
menopausia.
Los estrógenos actúan sobre estructuras del SN donde intervienen en
su organización específica según el sexo y afectan a su actividad neural.
La secreción de hormonas gonadales femeninas está bajo el control de
los mismos estrógenos y de las hormonas hipofisarias LH y FSH, y éstas
bajo el control de la GnRH.
ALGUNAS GLÁNDULAS Y HORMONAS MÁS
1. Hormonas de la Médula Adrenal
La región interna de las glándulas adrenales, constituye la médula
adrenal, zona formada casi exclusivamente por células cromafines.
La adrenalina, o epinefrina y la noradrenalina o norepinefrina son
las principales hormonas liberadas por la médula adrenal.
Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina, y junto con la dopa y
la dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadas
catecolaminas.
La noradrenalina y la adrenalina actúan como hormonas que son
liberadas a la circulación sanguínea.
Al igual que los glucocorticoides y las hormonas tiroideas afectan a la
mayoría de los tejidos e influyen en muchas funciones. La finalidad de
sus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.
La médula adrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica y
funcional conocida como sistema simpaticoadrenal. Las células
cromafines son componentes funcionales y estructurales integrantes del
SNA.
La adrenalina y la noradrenalina junto con los glucocorticoides, son las
hormonas que se liberan en situaciones de estrés.

24
Contribuyen a proporcionar mayor riego sanguíneo en aquellos órganos
necesarios para responder a una situación estresante (corazón,
músculo esquelético y encéfalo) y desencadenan distintos procesos
metabólicos que aportan la energía necesaria para que estos órganos
funcionen correctamente.
Por otro lado, las conexiones entre corteza cerebral y los núcleos
encefálicos que regulan la función del sistema simpaticoadrenal
proporcionan otro tipo de control: la anticipación de una determinada
actividad.
2. Hormonas Pancreáticas
El páncreas es una glándula que participa en 2 tipos de funciones
secretoras:
- contiene células exocrinas productoras de enzimas digestivas
para su secreción al sistema gastrointestinal
- contiene células endocrinas que sintetizan y segregan las
hormonas peptídicas: insulina, glucagón y somatostatina.
Estas se localizan en unas pequeñas acumulaciones de células
llamadas islotes de Langerhans. Estos islotes contienen diferentes
tipos de células, cada uno de los cuales produce un tipo de hormona
distinto.
Figura 13.30 Esquema de los diferentes tipos de células que
constituyen los islotes de Langerhans del páncreas.
La insulina se libera como
consecuencia de una elevación de
los niveles de azúcar en sangre y
su función consiste en transformar
este exceso de glucosa tanto en
glucógeno, en el hígado y en el
músculo, como en grasa.
La acción del glucagón es la
opuesta a la de la insulina ya que
produce un incremento de los
niveles de glucosa en sangre.
Este aumento de la glucosa es
detectado por las células de los
islotes que liberan insulina.

25
Esta hormona estimula la captación de glucosa por los tejidos y en
algunos como el hígado y la musculatura esquelética promueve la
formación de glucógeno.
También estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de
grasa. Como consecuencia de esta captación acelerada de glucosa
sanguínea, ésta se reduce a sus niveles normales y cesa la liberación de
insulina.
Tras un tiempo sin haber ingerido alimentos, los niveles de glucosa en
sangre disminuyen, lo que provoca la secreción de glucagón.
El glucagón produce un aumento de glucosa en sangre al estimular la
degradación del glucógeno hepático.
También actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización de
los ácidos grasos para ser usados como combustible y estimula la
transformación de los aminoácidos en glucosa.
Las acciones recíprocas ejercidas por la insulina y el glucagón
contribuyen a que el nivel de glucosa en sangre sea el adecuado para
un correcto funcionamiento del cerebro y de los demás órganos de
nuestro cuerpo.
Además la liberación de insulina está bajo control neural (a través del
nervio vago).
La hormona del crecimiento, los glucocorticoides y las catecolaminas de
la médula adrenal también intervienen en el aumento de los niveles de
concentración de glucosa en sangre.
Aunque varias hormonas intervienen para aumentar los niveles de
glucosa en sangre, sólo una es capaz de reducirlos, la insulina, y en
consecuencia, cualquier alteración en esta hormona tiene nefastas
consecuencias.
La somatostatina es otra hormona liberada por el páncreas, además de
por el hipotálamo (actúa como hormona inhibidora de la liberación de la
hormona del crecimiento) y por algunas células intestinales. Modula la
secreción de insulina y glucagón.

26
3. Hormonas de la Glándula Pineal
La glándula pineal o epífisis está formada por un grupo de células que
se localizan en el centro del encéfalo.
Esta glándula sintetiza melatonina en respuesta a la información
luminosa. Las células de la glándula pineal están inervadas por fibras
del SN simpático.
La glándula pineal interviene en el control de los ritmos biológicos.
Parece estar implicada en la regulación de los ciclos que se producen
cada día (circadianos) y en el inicio del sueño.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL
Estos sistemas hormonales forman parte de un circuito de
retroalimentación en el que la variable controlada determina la
magnitud de secreción de dicha hormona.
El control empleado suele ser de retroalimentación negativa: al
aumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los mecanismos
que controlan su secreción para que ésta disminuya o al contrario para
que aumente cuando el nivel de hormona disminuye.
El mecanismo d retroalimentación más sencillo es aquel en el que la
secreción hormonal está regulada por la concentración en sangre de la
misma hormona o de alguna otra sustancia.
La complejidad de los mecanismos de retroalimentación aumenta de
forma considerable en los sistemas hormonales cuya secreción está
regulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas.

27
Los diferentes mecanismos de retroalimentación que controlan la
secreción hormonal (figura 13.32):
Figura 13.32 Mecanismos de retroalimentación usados por los
sistemas hormonales bajo control hipotalámico-hipofisario.
Explicación de la figura:
1. Cuando la concentración en
sangre de hormonas producidas
por estas glándulas diana
aumenta, el hipotálamo detiene la
secreción de hormonas
liberadoras.
2. El nivel de hormona en sangre
también puede regular la
secreción de hormonas
adenohipofisarias.
La adenohipófisis ajusta la liberación de
hormonas trópicas para controlar la
secreción de las glándulas sobre las que
actúan. Este mecanismo reduce la
capacidad que tienen las células
adenohipofisarias de responder a las
hormonas liberadas más que afectar a
su capacidad secretora.
3. Las hormonas hipofisarias constituyen una señal de
retroalimentación que puede afectar a la liberación de hormonas
hipotalámicas. Este sistema de control también interviene en la
regulación de las gonadotropinas.
4. La presencia de hormona liberadora en la eminencia media
proporciona una señal al hipotálamo para controlar su secreción
(autorregulación).
El SNC a través del hipotálamo regula la secreción de las hormonas
producidas por las glándulas endocrinas. Estas hormonas llegan a
través de la circulación sanguínea a diferentes órganos, entre ellos el
cerebro, cerrando así un bucle de retroalimentación.

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