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Didier Lozano López

botánica, generalidades, morfología y anatomía de las plantas superiores

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See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/305566736 Botánica. Generalidades, Morfología y Anatomía de plantas superiores Book · January 2004 CITATIONS 0 READS 160 2 authors, including: Bernardo Ramírez Padilla Universidad del Cauca 26 PUBLICATIONS 47 CITATIONS SEE PROFILE Available from: Bernardo Ramírez Padilla Retrieved on: 05 October 2016
BERNARDO RAMIRO RAMÍREZ PADILLA ROSA INÉS GOYES ACOSTA BOTÁNICA GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES EDITORIAL UIVERSIDAD DEL CAUCA
© Editorial Universidad del Cauca 2004 Primera Edición: Septiembre de 2004 Editor General de Publicaciones: Felipe García Quintero Diagramación: Angela María Guzmán Donsel Diseñadora Gráfica Universidad del Cauca Universidad del Cauca Calle 5 # 4-70 Popayán, Colombia ISBN 958-9475-43-4 Impreso en Colombia por Cargraphics, Cali
Pag. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15 PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17 1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19 TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19 Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19 Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19 Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20 TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20 Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20 Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23 Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23 Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23 Haces conductores..................................................................................................................................................... 26 Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28 Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29 TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31 Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31 Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31 Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32 PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32 EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32 HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32 NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33 2. LA RAÍZ............................................................................................................................................................... 35 ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 35 RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES.................................................................................................................... 36 CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES................................................................................................................... 37 Clases de raíces según su origen............................................................................................................................... 37 Clases de raíces según su forma............................................................................................................................... 37 ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES.............................................................................. 38 ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 39 Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39 Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42 TABLA DE CONTENIDO
USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................ 43 Raíces alimenticias................................................................................................................................................... 43 Raíces industriales................................................................................................................................................... 43 Raíces medicinales................................................................................................................................................... 43 3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45 PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45 CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46 Por su posición........................................................................................................................................................ 46 Por la naturaleza del vástago.................................................................................................................................. 46 Por la actividad....................................................................................................................................................... 46 Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47 CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47 RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48 Simetría y dirección de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48 Posición de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48 Tipos de ramificación............................................................................................................................................. 48 Disposición de las ramas........................................................................................................................................ 49 Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49 Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49 CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49 Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49 Dirección o hábito de crecimiento......................................................................................................................... 50 Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51 Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52 Duración del tallo.................................................................................................................................................. 52 Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52 MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52 ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53 Estructura primaria................................................................................................................................................ 53 Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56 Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57 FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58 FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59 USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61 Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61 Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61 Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62 4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63 SUCESIÓN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63 PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64 La Vaina................................................................................................................................................................ 64
El Pecíolo.............................................................................................................................................................. 64 La lámina o limbo................................................................................................................................................. 66 Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66 AREOLACIÓN................................................................................................................................................... 68 ORIENTACIÓN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68 POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68 VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS.................................................................................................. 69 CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70 Duración de las hojas........................................................................................................................................... 70 Composición de la lámina foliar.......................................................................................................................... 71 Forma de la base laminar e inserción................................................................................................................... 72 Ápice foliar............................................................................................................................................................ 74 Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75 Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77 Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79 Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79 Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79 Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81 Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81 Tamaño de las hojas............................................................................................................................................... 82 NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA............................................................................................... 82 FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85 MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88 ESTÍPULAS.......................................................................................................................................................... 89 ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90 Estomas.................................................................................................................................................................. 91 Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92 USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95 Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95 Hojas industriales................................................................................................................................................... 95 Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96 5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97 Unión de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98 Número de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98 Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98 ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98 El pedúnculo........................................................................................................................................................... 98 El tálamo o receptáculo floral................................................................................................................................. 99 El perianto............................................................................................................................................................... 100 El calículo................................................................................................................................................................ 100 El cáliz..................................................................................................................................................................... 100 Duración del cáliz................................................................................................................................................ 101
Forma del cáliz.................................................................................................................................................... 101 La corola.............................................................................................................................................................. 102 Simetría de la corola............................................................................................................................................ 102 Forma de la corola............................................................................................................................................... 103 El Androceo......................................................................................................................................................... 105 CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107 Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107 Proporción del tamaño de los estambres............................................................................................................. 107 Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108 Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................ 108 Inclinación de los estambres............................................................................................................................... 108 Inserción del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108 Punto de inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108 Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108 Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109 Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109 Inclinación de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109 Tamaño de las tecas............................................................................................................................................. 110 Condición y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110 El gineceo............................................................................................................................................................ 110 CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................ 112 Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112 Número de pistilos.............................................................................................................................................. 112 Número de estigmas............................................................................................................................................. 113 Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113 Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos....................................................................... 113 POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113 EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115 Placentación........................................................................................................................................................... 115 Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica......................................................................................... 117 Formación de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117 AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN.............................................................................................................. 118 CLASIFICACIÓN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119 Número de verticilos.............................................................................................................................................. 119 Constitución de la flor............................................................................................................................................ 119 Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................ 120 Número de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120 Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120 Disposición de las partes florales........................................................................................................................... 121 Relacionada con el cáliz......................................................................................................................................... 121 Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121 Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122 Número de estambres........................................................................................................................................... 123
Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123 Miscelánea............................................................................................................................................................. 124 Distribución de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124 FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125 Fórmulas florales.................................................................................................................................................. 125 Diagramas florales................................................................................................................................................ 126 POLINIZACIÓN................................................................................................................................................. 126 TIPOS DE POLINIZACIÓN............................................................................................................................. 126 Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126 Maduración del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127 Según el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128 FECUNDACIÓN................................................................................................................................................. 130 USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131 Ornamentación....................................................................................................................................................... 131 Flores industriales.................................................................................................................................................. 132 Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132 Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132 6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133 Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133 Patrones de ramificación........................................................................................................................................ 134 Zonación de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134 Modelos de organización de los brotes floríferos.................................................................................................. 135 Alteración de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137 LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137 CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138 Composición de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138 Tipo de ramificación............................................................................................................................................... 138 Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142 LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS..................................................................................................................... 142 7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145 CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................ 146 DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146 CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148 Consistencia........................................................................................................................................................... 148 Composición........................................................................................................................................................... 148 Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149 Unión de frutos........................................................................................................................................................ 149 Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149 Miscelánea................................................................................................................................................................ 149 CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149 Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149 Monocárpicos....................................................................................................................................................... 149
Sincárpicos............................................................................................................................................................ 151 Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................ 154 Frutos complejos................................................................................................................................................... 154 Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155 Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156 USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156 Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156 Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157 Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157 8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159 ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160 Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160 Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162 Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163 El Embrión............................................................................................................................................................. 164 Posición del embrión............................................................................................................................................. 165 FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166 USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167 En la alimentación.................................................................................................................................................. 167 En la industria......................................................................................................................................................... 167 En la medicina........................................................................................................................................................ 167 DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS.......................................................................................................................... 167 9
11 Pag. Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21 Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22 Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22 Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24 Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24 Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25 Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26 Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27 Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27 Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27 Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta....................................................... 28 Figura 12. Distribución de colénquima............................................................................................................... 28 Figura 13. Esclerénquima................................................................................................................................... 28 Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29 Figura 15. Glándulas secretoras de sal............................................................................................................... 29 Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30 Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31 Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33 Figura 19. Estructura externa de la raíz............................................................................................................. 35 Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces............................................................................................. 36 Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37 Figura 22. Adaptación de las raíces................................................................................................................... 38 Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz........................................................................... 39 Figura 24. Secciones de la raíz.......................................................................................................................... 40 Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca.......................................................... 40 Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41 Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42 Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45 Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago............................................................................................... 48 Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50 Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51 Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53 Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54 Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55 Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57 Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58 Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58 Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59 Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59 Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64 Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal....................................................... 65 Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 65 Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 66 Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67 LISTA DE FIGURAS
12 Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. .. 68 Figura 46. Vernación o prefoliación.................................................................................................................. 69 Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70 Figura 48. Composición de la hoja.................................................................................................................. 71 Figura 49. Base foliar e inserción..................................................................................................................... 72 Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73 Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74 Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77 Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77 Figura 54. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 82 Figura 55. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83 Figura 56. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83 Figura 57. Nerviación foliar............................................................................................................................. 84 Figura 58. Disposición de las hojas.................................................................................................................. 86 Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86 Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88 Figura 61. Clases de estípulas........................................................................................................................... 89 Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90 Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91 Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92 Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93 Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93 Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99 Figura 68. Modificaciones del receptáculo....................................................................................................... 99 Figura 69. Formas del cáliz............................................................................................................................... 101 Figura 70. Simetría de la flor............................................................................................................................. 103 Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104 Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105 Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106 Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109 Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111 Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112 Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114 Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114 Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies.................................... 116 Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................ 117 Figura 81. Tipos de placentación....................................................................................................................... 118 Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119 Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121 Figura 84. Prefloración...................................................................................................................................... 122 Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123 Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126 Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133 Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................ 134 Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135 Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................ 136 Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138 Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139 Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140
13 Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142 Figura 95. Espículas de gramíneas.................................................................................................................... 143 Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145 Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147 Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150 Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151 Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152 Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154 Figura 102. Frutos múltiples.............................................................................................................................. 154 Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155 Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155 Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156 Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159 Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160 Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163 Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165 Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión........................................................... 167
L a culminación de la presente obra fue posible gracias al apoyo investigativo del Grupo de Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la Universidad del Cauca El primero de estos surge de la necesidad de ade- lantar actividades académicas e investigativas y de brindar asesoría y consultoría en la temática de impacto ambiental. Su campo de acción comprende la investigación de ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosisté- mico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de acti- vidades académicas formales y no formales orien- tadas tanto al interior de la Universidad como a la comunidad en general y de actividades de Educación Ambiental mediante el uso de redes informáticas y sistemas de información y la realiza- ción de Estudios de Impacto Ambiental (EIA), diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y pla- nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de desarrollo. Ha desempeñado fundamentalmente trabajos de asesoría y consultoría para entidades oficiales y empresas privadas. Sobresaliendo diversos diag- nósticos, estudios de impacto ambiental y la imple- mentación de sistemas de planificación ambiental, de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y cursos de formación a nivel de Postgrado. En la actualidad el grupo está comprometido con dos proyectos de gran magnitud: el proyecto ARIADNA que busca la construcción y validación de protocolos para la adquisición de datos ambien- tales en tiempo real y su transmisión a una base de datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico a través del cual se pretende crear un espacio lúdi- co, académico y de investigación para la población de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario para la consolidación y potenciación del Herbario de la Universidad del Cauca. El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha- waira) busca fortalecer la formación científica y académica mediante la formulación de proyectos de investigación a nivel regional e interinstitucional, en el área de los recursos vegetales (florística, taxo- nomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica económica) y la biotecnología; adicionalmente busca contribuir con el desarrollo agropecuario y con el mejoramiento del nivel de vida de la región mediante la utilización y/o aplicación de las dife- rentes técnicas biotecnológicas en los cultivos. Su trabajo investigativo a aportado a las investiga- ciones sobre evaluación y conservación de germo- plasma de especies útiles. Ha adelantado cursos sobre conocimiento tradicional, técnicas etnobotá- nicas y cursos talleres introductorios al conoci- miento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad PRESENTACIÓN
realiza estudios etnobotánicos y de diversidad vegetal en el departamento del Cauca. Por medio de las relaciones directas de los grupos men- cionados con el Jardín Botánico y con el Herbario de la Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de inventario de la flora del departamento, elaboración de monografías científicas y diseño de textos que sirven de apoyo a la academia. Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrec- toría de Investigaciones de la Universidad del Cauca por su irrestricto apoyo a la investigación y a la pu- blicación de resultados y otros elementos derivados de la misma. Al Herbario de la Universidad del Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al Departamento de Biología por el espacio para la observación y adquisición de conocimientos, a los integrantes de los grupos GEA y de Recursos Vegetales y Biotecnología: Apolinar Figueroa, Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego Macías Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona, Favio Cabezas, Olga Lucía Sanabria, Santiago Martínez, Carlos Alegría y Laura Mamián, por com- partir momentos de reflexión y expectativas en el campo de la investigación y la docencia. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 16
L a tierra está poblada por una gran diversidad de organismos vegetales cuya actividad prin- cipal se centra en la producción de sustancias mediante las transformaciones de la energía lumíni- ca en energía química, función en la cual se origina como producto secundario el oxígeno que es libera- do a la atmósfera. A través de miles de años, los procesos evolutivos han dado lugar a la aparición de diversos niveles de organización vegetal que se caracterizan por la similitud en la constitución de sus tejidos y órganos en general, especialmente los reproductores. Los grupos más evolucionados estructuralmente, presentan un cormo correspondiente a un eje de sustentación que comprende la raíz y el vástago, en muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez está formado por el tallo y las hojas (incluyendo todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como flores y frutos). Los órganos de las plantas superiores presentan una estructura característica y funciones específicas; no obstante, por la circunstancia de que dichas plantas han colonizado diferentes hábitats (terrestres, semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o con escasez de nutrientes), tales órganos, en muchas ocasiones, muestran modificaciones mor- fológicas y funcionales que les permiten adaptarse a las condiciones imperantes en el medio. La constitución anatómica y aspecto morfológico de los órganos vegetales son estudiados por algunas ramas de la botánica, en especial por la morfología y la histología, ciencias que aportan los fundamen- tos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de clasificación de plantas facilitando el reconoci- miento de los grupos vegetales y la comprensión de las relaciones existentes entre ellos. La presente sinopsis incluye aquella terminología sobre plantas superiores que se ha creado durante muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil consecución a nivel local; igualmente aparecen algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero que lastimosamente aún no han logrado extenderse y hacerse de dominio público. El texto está diseñado para que sirva como un ins- trumento de ayuda a la docencia universitaria en el área de la botánica, útil para profesores y estudian- tes en el reconocimiento general de estructuras y órganos vegetales e indispensable para la elabora- ción de descripciones y monografias de plantas. El contenido se ha separado en capítulos, cada uno de los cuales hace referencia a las estructuras u órganos principales de los vegetales superiores; encontrará una descripción general del órgano, aspecto externo, ubicación, constitución y origen, una sinopsis de las variaciones morfológicas que puede presentar y la manera como se relaciona con INTRODUCCIÓN
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta órganos similares o diferentes, una descripción de su estructura histológica, los diferentes usos, ali- menticios, medicinales, industriales o de otra índo- le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se añaden algunos términos que incluyen relaciones con el medio o adaptaciones a condiciones del mismo. Por lo general los términos descritos van acompañados con ejemplos de plantas, en lo posi- ble conocidas regionalmente. También se incluyen ilustraciones representativas de muchos de los tér- minos descritos que en su mayoría se han adaptado de las mismas fuentes que sirvieron de base para la parte descriptiva. 18
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 19 C onjuntos de células íntimamente unidas entre sí, formadas por división de otras células según las tres direcciones del espacio y que tienen tanto origen como funciones comunes. En la constitución de los tejidos pueden aparecer células similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji- dos complejos). TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES (MERISTEMAS) Son tejidos que conservan la facultad de dividirse durante un largo período de tiempo; sus células poseen membranas simples, celulósicas, general- mente sin espacios intercelulares, con citoplasma abundante y el núcleo en posición central. Meristemas primordiales Derivados directamente del embrión. Presentan diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a partir de las cuales se forman determinados tejidos en los diversos órganos de la planta: Pleroma: Porción axial del meristema situado en el ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen al cilindro central. Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema primordial formada por varios estratos de células y en cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza. Dermatógeno: Capa externa, constituida general- mente por un solo estrato de células que se halla en contacto con el periblema. Da origen al tejido epi- dérmico. El meristema primordial comprende dos zonas: Arquimeristema: Porción extrema, formado por células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter- celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar el punto vegetativo si este es amputado. Protomeristema o meristema primario: Porción menos reciente e inferior del meristema. Está for- mada por células más o menos alargadas y volumi- nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la edad de las células. Estos tejidos son los responsa- bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos. Comprende los siguientes estratos: - La protodermis: Constituida por el estrato celular periférico; corresponde al dermatógeno del meristema primordial y da lugar a la epidermis de los órganos. - El desmógeno (procambium): Compuesto por células alargadas de lumen angosto que se hallan agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin- dro. Da origen a los haces conductores y al tejido mecánico. - El meristema fundamental.: Da origen a la masa general de tejidos parenquimáticos de los órga- nos adultos, por entre la cual corren los haces con- ductores y los tejidos mecánicos. Meristemas secundarios Se originan como nuevas formaciones a partir de células adultas que readquieren la capacidad de dividirse. Están formados por células prismáticas 1 TEJIDOS
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Se forman casi sin excepción en la porción interna de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de tallos y raíces es producido por células meristemá- ticas que forman meristemas secundarios. Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especial- mente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está for- mado por células fusiformes (originan el sistema axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y se localiza en el cilindro central separando los haces conductores leñosos de los liberianos. Su función es formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos parenquimatosos y fibrilares, mediante la división tangencial de las células iniciales del cambium. En cada división se originan dos células idénticas, una se convierte en célula madre del xilema o del floe- ma y la otra sigue siendo célula inicial del cambium. Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza que se conocen como felodermis. Posición de los meristemas Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen en tres grupos: Meristemas apicales: Son meristemas primarios que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están formados por células relativamente pequeñas y de forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes y sin vacuola central. Las paredes constan de proto- pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La diferenciación de los meristemas apicales origina tejidos primarios. Meristemas remanentes o laterales: Son placas o cordones de células promeristemáticas incluidas en el interior de masas celulares que ya se han trans- formado en tejidos adultos, tales como el felógeno y el cambium fascicular de los haces conductores de Magnoliopsida. La diferenciación de los meris- temas laterales origina tejidos secundarios. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de Poaceae y la porción basal de los entrenudos del tallo de Liliopsida. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS Sus células han perdido casi completamente la facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor tamaño que las de los meristemas. Contienen poco plasma y muchas veces están muertas con su inte- rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado en el cumplimiento de funciones diversas. Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis- temas: sistema fundamental (parénquima, colénqui- ma y esclerénquima), sistema vascular (xilema y floema) y sistéma epidérmico (epidermis y perider- mis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y epidermis proceden de meristemas primarios por lo que se conocen como tejidos primarios, en tanto que el xilema, el floema y la peridermis proceden de meristemas secundarios por lo que se conocen como tejidos secundarios. Parénquima o tejido fundamental Forma la masa principal de la planta. Se encuentra en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el mesófilo de las hojas, el endosperma de las semi- llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los meristemas apicales o de los laterales y está com- puesto por células básicamente vivientes, con fre- cuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas raramente lignificadas de grosor variable, con plas- ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi- dón, gránulos de aleurona y otras sustancias), núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo- roplastos o cromoplastos. Cumple las principales funciones orgánicas. Parénquima asimilador o clorofílico (clorénqui- ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis (mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver- des en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 20
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES atravesado por un sistema de espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro- plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A). Parénquima reservante: Sus células poseen mem- branas delgadas y pequeños espacios intercelulares; están destinadas a la acumulación de materiales: féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen- tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu- lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces engrosadas (remolacha) (Figura 1 B). Parénquima conductor: Constituido por células de pared celular con invaginaciones o protuberan- cias (células de transferencia) situadas en el cuerpo leñoso o en reemplazo del tejido conductor, gene- ralmente acompaña al xilema y al floema. Transfiere solutos a corta distancia. Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífi- tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae, Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae, Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos, pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con células a veces de forma estrellada (parénquima estrellado), con grandes espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases en los órganos sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de aire (Figura 1 B). Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado por células con membranas delgadas ricas en muci- lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a largos periodos de sequía que mantienen reservas de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas pueden tener hasta un 80% de agua. Tejidos aislantes o de protección Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for- man a partir de meristemas primarios y tejidos ais- lantes secundarios que se forman a partir de meris- temas secundarios (Figuras 2 y 3). Tejidos aislantes primarios Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe- cialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. General- mente consta de una sola capa de células tabulares, vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for- mando una película continua. La membrana que 21 FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante. e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta mira al exterior por lo general es algo engrosada y está revestida de una película de cutina casi impermeable al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la protodermis del meristema apical, en tanto que la de la raíz lo hace del meristema radical. Hipodermis: Se origina por suberificación de células adultas de capas subepidermales de parén- quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter- celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas, especialmente en plantas leñosas, reemplazando a la epidermis. Endodermis: Está formada generalmente por una sola capa de células y aisla masas de tejidos inter- nos. Se localiza principalmente en la raíz donde separa el cilindro central de la corteza. Consta de células vivas y carece de espacios intercelulares. Posee bandas lignificadas en forma de U en las paredes radiales que junto a la del cilindro central se conocen con el nombre de bandas de Caspary. 22 FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas. e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982) FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis. l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
Tejidos aislantes secundarios Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas partes de la planta con crecimiento secundario intenso. La peridermis se forma a partir de las divi- siones de un meristema lateral denominado cam- bium suberógeno o felógeno que produce suber, corcho o felema hacia el exterior y felodermis o corteza secundaria hacia el interior. El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los grandesárboles;estáformadopormuchosestratosdecélu- las,generalmentepequeñas,conmembranasnomuygrue- sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es impermeablealíquidosygases. Unavezsuberificadaslas membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornán- dose pardas por la presencia de sustancias tánicas. El conjunto de tejidos muertos que se localizan al exterior de los estratos de suber, formados por el felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider- mis puede ser superficial cuando se origina en la epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata- mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan- tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en capas más profundas a veces cercanas a los tejidos conductores o incluso en el periciclo, como ocurre en las raíces que presentan crecimiento secundario. Exodermis: Formada por capas subepidérmicas débilmente suberificadas; se presenta en raíces en reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare- cido. Polidermis: Tejido protector que se presenta en tallos aéreos o subterráneos y raíces de las Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que sustituye a la peridermis; se compone de estratos endodérmicos y parenquimáticos que se alternan entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o más. Las capas externas se suberizan y mueren, en tanto que las internas no lo hacen y funcionan como células almacenadoras. Tejidos absorbentes Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4). Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí- ces jóvenes, tejido especializado en la absorción activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se forman evaginaciones tubulosas de las células epi- dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que permiten el contacto con fuentes laterales de agua. Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven solamente unos días. Algunas especies de plantas como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi- cales su absorción no se ve disminuida. Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére- as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati- ficado situado por encima de la exodermis. Las células muestran grandes punteaduras en las pare- des y mueren muy pronto, luego por capilaridad absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a la exodermis y llega hasta el cilindro central. Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce- as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas para la absorción de agua. Se encuentran hundidas en la epidermis formando en sus costados un tipo de concavidad donde se almacena el agua. Mediante las membranas exteriores de las células que forman la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál- vula el paso del agua (Figura 4 C). Tejidos Conductores Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias energéticas de un órgano a otro. Están compuestos por células altamente especializadas, generalmente alargadas y tubulosas en la dirección principal del transporte; a menudo se fusionan entre sí más o menos completamente y originan tubos conducto- res que a su vez forman un sistema continuo que recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun- ciones de sosten. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 23
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Floema, líber o leptoma: Está formado por el con- junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com- ponen por células alargadas y vivientes unidas entre sí por medio de poros abiertos que resultan de la perforación local de la membrana (placa cribosa) en determinadas áreas (áreas cribosas). Las células contienen muy poco plasma y un núcleo que se ate- núa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, ade- más, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu- lar; la pared celular se halla compuesta básicamen- te por celulosa. El floema se encarga del transporte de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- sintético hacia las zonas de crecimiento y diferen- ciación (Figura 5). Por lo general los tubos cribosos funcionan un tiempo limitado transportando materias orgánicas y otras sustancias disueltas, después las cribas se obs- truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E). Los tubos cribosos generalmente se hallan entre- mezclados con células parenquimatosas y células acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en comunicación con el del tubo. 24 FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas. E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus. (Adaptado de Gola, et al, 1965). FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central. d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias. r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El floema puede ser de origen primario (originado en el procambium), constituido por protofloema y metafloema o de origen secundario (originado en el cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento secundario de la planta y está constituido por un sis- tema axial o longitudinal y un sistema radial o transversal (Figura 6). El protofloema madura prontamente en las plantas en crecimiento; sus células tienen la capacidad de alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento de las células circundantes hace que se oblitere y deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen- tos que lo conforman son angostos e inconspicuos, carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos entre células de parénquima. El metafloema apare- ce un poco más tarde y es el único floema conduc- tor de partes adultas de plantas sin crecimiento secundario; tiene elementos cribosos más numero- sos y más anchos, generalmente rodeado por célu- las acompañantes. Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjun- to de los vasos leñosos, parénquima xilemático y fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de célu- las muertas dispuestas en fila que discurren desde la raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven sobre todo para la conducción pasiva de agua y sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor- te mecánico. El xilema se diferencia a partir del procambium durante el crecimiento primario de la planta. Los primeros elementos que se diferencian y maduran forman el protoxilema y los elementos que lo hacen posteriormente forman el metaxilema. Las membranas celulares están reforzadas por engrosamientos lignificados en forma de anillo, hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espi- raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva- mente), en tanto que los tabiques transversales se reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los engrosamientos secundarios de las paredes celula- res brindan rigídez y justifican la función secunda- ría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos de vasos leñosos y formas transicionales: Traqueidas: Células aisladas más o menos estre- chas que no forman un tubo continuo, con paredes transversales generalmente muy oblicuas; muestran 25 FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes. pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).
muchas punteaduras areoladas que son puntos que se forman en las paredes celulares de células conti- nuas con el aspecto de cavidades crateriformes enfrentadas y separadas por la membrana celular que muestra un engrosamiento central discoideo conocido como torus. No hay desaparición de las membranas consecutivas, sólo gelificación. Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series longitudinales de muchas células más o menos alar- gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina- les de las células que forman el tubo. De vez en cuando se encuentran tabiques transversales con una gran punteadura areolada. Son de longitud limi- tada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos. El xilema primario es característico de tallos her- báceos y plantas que normalmente no desarrollan tejidos secundarios. Está formado por elementos traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos y normalmente suele estar asociado al floema en hojas y partes florales; comprende al protoxilema y al metaxilema. El protoxilema madura primero, contiene solo ele- mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parén- quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y generalmente se destruye. El metaxilema aparece a continuación del protoxilema, está formado por ele- mentos traqueales (helicoidales, escalariformes, reticulados y punteados), parénquima y en ocasio- nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu- rre el crecimiento secundario. El xilema secundario forma la madera de las plan- tas leñosas; está constituido básicamente por los mismos elementos del xilema primario, los cuales se organizan en dos sistemas, axial, con las células dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con las células dispuestas transversal u horizontalmente con respecto al eje del órgano. Haces conductores Se denominan así a los grupos formados por la unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados por una vaina fascicular, (generalmente formada por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos mecánicos o una capa de células endodérmicas. El floema y el xilema pueden ordenarse de diversas maneras dentro del haz, dando lugar a la formación de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9): Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones leñosos y liberianos se disponen alternadamente a manera de los radios de una rueda. Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o criboso se halla rodeado completamente por otro cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el flo- ema se halla al interior reciben el nombre de perixi- lemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman perifloemáticos o anficribales (helechos). Colaterales: Se presentan en la mayoría de Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta (Gimnospermas). Comprenden un único cordón Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 26 FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D. foraminado (Tomado de Esau, 1959).
leñoso y otro criboso situados uno frente al otro. Normalmente el leño del haz se dispone hacia el centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos casos puede hallarse hacia la parte externa (endo- floemático). La porción leñosa puede hallarse sepa- rada de la liberiana mediante el desmógeno, con- vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado), como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces concéntricos, o pueden estar separados por tejido meristemático, cuya actividad produce xilema y floema secundarios (haz abierto), como ocurre en Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10). Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va acompañado por dos fascículos de floema, uno hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe- máticos). Este tipo de haces se presenta en Solana- ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y algunas leguminosas. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 27 FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema. mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci, cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm, radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial. (Tomado de Gola, et al., 1965) FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concén- trico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)
Tejidos mecánicos o de sostén Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta. Están formados por células dispuestas compacta- mente y con la membrana total o parcial y fuerte- mente engrosada. Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a partir del meristema primario o del procambium; se halla preferentemente en partes con crecimiento activo, especialmente en zonas subepidérmicas de raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuen- tra en los pecíolos de las hojas, en los costados de las venas y en pedúnculos y pedicelos florales (Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de forma alargada o corta. En el colénquima angular las membranas celulósicas se engrosan en el punto de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej: los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita), yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En el coléquima laminar o de placa, los engrosamien- tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu- cus). Prosénquima: Tejido formado por células alarga- das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por sus extremos agudos con membranas más o menos engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colén- quima por la precipitación de nuevas capas de celu- losa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino (Linum). Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos leñosos ya desarrollados que proporciona resisten- cia a tensión, presión o peso; está compuesto por células que en la madurez conservan el citoplasma o carecen de contenido vivo y que presentan pare- des gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El engrosamiento se produce a lo largo de toda la membrana, por lignificación o mineralización de la misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar perforaciones. Las células se disponen comúnmen- te en masas, en asociación con células de otros tipos (Figura 13). Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cam- bium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el ner- vio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario. fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétri- cas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenqui- máticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular. p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). 28
BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El esclerénquima es un tejido propio del leño cen- tral de cereales y de hojas de gramíneas. Si las célu- las son isodiamétricas se llaman esclereidas o célu- las pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a veces se hallan asociadas a los tejidos conductores o en el parénquima de la médula y la corteza de tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste- ra) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi- rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de leguminosas. Cuando las células se desarrollan en una sola direc- ción constituyen las fibras esclerenquimáticas, las cuales son generalmente de paredes gruesas, estre- chas y con extremos aguzados; se hallan en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, especialmente al vascular donde forman vainas que envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa). Las células pétreas y las fibras, de ordinario se dis- ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos que se ordenan en tal manera que comunican a los órganos resistencia empleando una cantidad relati- vamente pequeña de material de sostén. Tejidos de secreción o secretores Se encargan de la producción de sustancias meta- bólicas que cumplen funciones biológicas para la planta tales como: aceites esenciales, néctar, gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos, alcaloides, cristales de oxalato, etc. Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en las superficies de hojas y en los pétalos de muchas flores. Sus productos de secreción se vierten al exterior o son almacenados en espacios intercelula- res. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura 15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres) de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y 29 FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu- lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos (Tomado de Esau, 1977). FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco (Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti- cular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema. (Tomado de Esau, 1977).
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos (tejido secretor de fragancia presente en algunas orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios. Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro- fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos por células simples diseminadas en el mesófilo (idioblastos y células alargadas) o formar ringleras. Cuando varias células se unen en grupos compactos forman los sacos y canales secretíferos, como cana- les resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de mucílago. Laticíferos: Son células o series de células conec- tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras sustancias. - Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son tubos simples o ramificados, correspondientes a células polienérgidas (multinucleadas), carentes de tabiques transversales. Se originan a partir de una célula embrional, se alargan a medida que la planta crece y penetran en los tejidos formados por el meristema apical entre las láminas medias de las células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche- ro (Euphorbia laurifolia). - Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se for- man por la desaparición de los tabiques transversa- les de varias células secretoras dispuestas en serie longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau- cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife- rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica papaya). Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a partir de grupos de células llenas de secreciones cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen- do paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto (Eucalyptus). Cavidades esquizógenas de secreción:correspon- den a células glandulares situadas en el interior del parénquima o de otros tejidos y que envuelven espacios intercelulares o conductos intercelulares FIGURA16. Tejidos secretores. Ay B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). 30
tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. En dichos espacios se vierten los productos de las células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej: Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae. TRICOMAS O PELOS Son prolongaciones de origen epidérmico que recu- bren ciertas superficies de los vegetales especial- mente de los tallos, hojas y órganos florales. Normalmente presentan un pie con el cual se inser- tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo extremo en ocasiones se dilata formando una cabe- za que puede estar conformado por una o varias células dispuestas en uno o más estratos. Las células de la epidermis que rodean el pie se dis- ponen generalmente en forma radial o anular y reci- ben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen la transpiración al aumentar las superficies, secretan o excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de agua y protegen contra la radiación solar. En muchas familias vegetales, los tricomas se reu- nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas, por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, áca- ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden clasificar atendiendo a su constitución, su forma y su función (Figuras 16-17). Constitución de los tricomas Unicelulares: Formados por una sola célula. Son los más sencillos y generalmente corresponden a una prolongación de una célula epidérmica, tam- bién pueden corresponder a una célula epidérmica completa provista de una pared basal transversal. Tienen forma papilosa, tubular o acicular. Bicelulares: Formados por dos células, una basal y otra terminal, generalmente alargadas. Pluricelulares: Formados por varias células dis- puestas de manera muy diversa. Si las células inte- grantes se disponen en una sola fila forman los pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen, además, en forma longitudinal dan lugar a la apari- ción de dos o más filas características de los pelos biseriales y pluriseriales respectivamente. Forma de los tricomas Simples: De apariencia alargada y más o menos filiforme. Pueden estar constituidos por una o varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son caedizos. Los pelos pluricelulares simples son comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la familia Scrophulariaceae. Ramificados o ramosos: Formados por una sola célula que se ramifica o por varias células que for- man una estructura ramificada. Si debido a la rami- ficación toman la apariencia de un árbol, se cono- cen como tricomas dendríticos, comunes en la familia Olacaceae. Estrellados o esteliformes: Están constituidos por una o varias células basales dispuestas a manera de pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 31 FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A) y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F). E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
tres o más brazos, tomando la apariencia de una estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre- llados se hallan en hojas de digital (Digitalis). Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un mismo punto forman un hacecillo o fascículo. Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan en uno o dos ganchos o presentean varios dispues- tos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus), coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio- nes filiformes muchísimo más largas que el diáme- tro del pelo. Ej: pelos de vilanos. Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del pelo. Ej: papus de Hieracium. Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la cual se desprenden dos ramas horizontales. Este tipo de pelos caracterizan a especies de la familia Malpighiaceae. Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta- dos sobre un pedículo cortísimo, simulando hallar- se directamente sobre la epidermis por su parte media. Ej: Brassicaceae. Escamosos o escamas: De forma laminar, más o menos redondeada, generalmente pluricelulares, sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos paralelamente a las superficies de los órganos que los llevan. Función de los tricomas Tectores: Cumplen la función de proteger a la plan- ta evitando la transpiración excesiva y atenuando la insolación demasiado intensa. Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irri- tación en la piel del hombre y de los animales. Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una glándula redondeada, sésil más o menos pediculada, formada por una o varias células que secretan dife- rentes sustancias, generalmente aceites esenciales. PAPILAS Son excrecencias o prolongaciones de las membra- nas celulares de la epidermis a modo de un dedo corto y de extremo redondeado. Generalmente son granulosas y más o menos translúcidas y responsa- bles de la tersura de los pétalos de las flores. En algunas plantas propias de zonas desérticas se pre- sentan células epidérmicas papiliformes llenas de agua que reciben el nombre de hidrangios. EMERGENCIAS Son protuberancias en cuya formación intervienen la epidermis y porciones más o menos profundas de los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci- das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares como las que se presentan en las estípulas del pen- samiento o desempeñar otras funciones como ocu- rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango (Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son células epidérmicas o del mesófilo próximo a los haces vasculares que presentan acumulaciones silí- cicas de forma, tamaño y manera de agruparse diversas; se disponen en series paralelas a los ner- vios foliares formando bandas; se hallan en algunos helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae, Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc. HIDATODOS Son órganos secretores formados por grupos de células parenquimáticas llamados epitemas (hidáto- dos epitemáticos), células epidérmicas transforma- das (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelula- res (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos que permanecen siempre abiertos; generalmente se hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a tra- vés de ellos de manera pasiva se eliminan solucio- Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 32
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  • 2.
  • 3. BERNARDO RAMIRO RAMÍREZ PADILLA ROSA INÉS GOYES ACOSTA BOTÁNICA GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES EDITORIAL UIVERSIDAD DEL CAUCA
  • 4. © Editorial Universidad del Cauca 2004 Primera Edición: Septiembre de 2004 Editor General de Publicaciones: Felipe García Quintero Diagramación: Angela María Guzmán Donsel Diseñadora Gráfica Universidad del Cauca Universidad del Cauca Calle 5 # 4-70 Popayán, Colombia ISBN 958-9475-43-4 Impreso en Colombia por Cargraphics, Cali
  • 5. Pag. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15 PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17 1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19 TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19 Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19 Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19 Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20 TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20 Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20 Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21 Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23 Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23 Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23 Haces conductores..................................................................................................................................................... 26 Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28 Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29 TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31 Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31 Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31 Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32 PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32 EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32 HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32 NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33 2. LA RAÍZ............................................................................................................................................................... 35 ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 35 RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES.................................................................................................................... 36 CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES................................................................................................................... 37 Clases de raíces según su origen............................................................................................................................... 37 Clases de raíces según su forma............................................................................................................................... 37 ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES.............................................................................. 38 ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 39 Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39 Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42 TABLA DE CONTENIDO
  • 6. USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................ 43 Raíces alimenticias................................................................................................................................................... 43 Raíces industriales................................................................................................................................................... 43 Raíces medicinales................................................................................................................................................... 43 3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45 PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45 CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46 Por su posición........................................................................................................................................................ 46 Por la naturaleza del vástago.................................................................................................................................. 46 Por la actividad....................................................................................................................................................... 46 Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47 CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47 RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48 Simetría y dirección de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48 Posición de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48 Tipos de ramificación............................................................................................................................................. 48 Disposición de las ramas........................................................................................................................................ 49 Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49 Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49 CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49 Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49 Dirección o hábito de crecimiento......................................................................................................................... 50 Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51 Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52 Duración del tallo.................................................................................................................................................. 52 Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52 MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52 ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53 Estructura primaria................................................................................................................................................ 53 Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56 Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57 FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58 FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59 USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61 Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61 Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61 Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62 4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63 SUCESIÓN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63 PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64 La Vaina................................................................................................................................................................ 64
  • 7. El Pecíolo.............................................................................................................................................................. 64 La lámina o limbo................................................................................................................................................. 66 Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66 AREOLACIÓN................................................................................................................................................... 68 ORIENTACIÓN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68 POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68 VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS.................................................................................................. 69 CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70 Duración de las hojas........................................................................................................................................... 70 Composición de la lámina foliar.......................................................................................................................... 71 Forma de la base laminar e inserción................................................................................................................... 72 Ápice foliar............................................................................................................................................................ 74 Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75 Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77 Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79 Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79 Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79 Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81 Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81 Tamaño de las hojas............................................................................................................................................... 82 NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA............................................................................................... 82 FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85 MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88 ESTÍPULAS.......................................................................................................................................................... 89 ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90 Estomas.................................................................................................................................................................. 91 Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92 USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95 Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95 Hojas industriales................................................................................................................................................... 95 Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96 5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97 Unión de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98 Número de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98 Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98 ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98 El pedúnculo........................................................................................................................................................... 98 El tálamo o receptáculo floral................................................................................................................................. 99 El perianto............................................................................................................................................................... 100 El calículo................................................................................................................................................................ 100 El cáliz..................................................................................................................................................................... 100 Duración del cáliz................................................................................................................................................ 101
  • 8. Forma del cáliz.................................................................................................................................................... 101 La corola.............................................................................................................................................................. 102 Simetría de la corola............................................................................................................................................ 102 Forma de la corola............................................................................................................................................... 103 El Androceo......................................................................................................................................................... 105 CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107 Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107 Proporción del tamaño de los estambres............................................................................................................. 107 Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108 Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................ 108 Inclinación de los estambres............................................................................................................................... 108 Inserción del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108 Punto de inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108 Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108 Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109 Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109 Inclinación de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109 Tamaño de las tecas............................................................................................................................................. 110 Condición y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110 El gineceo............................................................................................................................................................ 110 CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................ 112 Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112 Número de pistilos.............................................................................................................................................. 112 Número de estigmas............................................................................................................................................. 113 Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113 Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos....................................................................... 113 POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113 EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115 Placentación........................................................................................................................................................... 115 Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica......................................................................................... 117 Formación de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117 AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN.............................................................................................................. 118 CLASIFICACIÓN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119 Número de verticilos.............................................................................................................................................. 119 Constitución de la flor............................................................................................................................................ 119 Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................ 120 Número de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120 Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120 Disposición de las partes florales........................................................................................................................... 121 Relacionada con el cáliz......................................................................................................................................... 121 Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121 Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122 Número de estambres........................................................................................................................................... 123
  • 9. Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123 Miscelánea............................................................................................................................................................. 124 Distribución de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124 FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125 Fórmulas florales.................................................................................................................................................. 125 Diagramas florales................................................................................................................................................ 126 POLINIZACIÓN................................................................................................................................................. 126 TIPOS DE POLINIZACIÓN............................................................................................................................. 126 Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126 Maduración del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127 Según el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128 FECUNDACIÓN................................................................................................................................................. 130 USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131 Ornamentación....................................................................................................................................................... 131 Flores industriales.................................................................................................................................................. 132 Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132 Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132 6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133 Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133 Patrones de ramificación........................................................................................................................................ 134 Zonación de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134 Modelos de organización de los brotes floríferos.................................................................................................. 135 Alteración de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137 LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137 CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138 Composición de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138 Tipo de ramificación............................................................................................................................................... 138 Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142 LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS..................................................................................................................... 142 7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145 CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................ 146 DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146 CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148 Consistencia........................................................................................................................................................... 148 Composición........................................................................................................................................................... 148 Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149 Unión de frutos........................................................................................................................................................ 149 Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149 Miscelánea................................................................................................................................................................ 149 CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149 Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149 Monocárpicos....................................................................................................................................................... 149
  • 10. Sincárpicos............................................................................................................................................................ 151 Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................ 154 Frutos complejos................................................................................................................................................... 154 Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155 Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156 USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156 Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156 Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157 Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157 8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159 ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160 Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160 Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162 Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163 El Embrión............................................................................................................................................................. 164 Posición del embrión............................................................................................................................................. 165 FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166 USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167 En la alimentación.................................................................................................................................................. 167 En la industria......................................................................................................................................................... 167 En la medicina........................................................................................................................................................ 167 DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS.......................................................................................................................... 167 9
  • 11. 11 Pag. Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21 Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22 Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22 Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24 Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24 Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25 Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26 Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27 Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27 Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27 Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta....................................................... 28 Figura 12. Distribución de colénquima............................................................................................................... 28 Figura 13. Esclerénquima................................................................................................................................... 28 Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29 Figura 15. Glándulas secretoras de sal............................................................................................................... 29 Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30 Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31 Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33 Figura 19. Estructura externa de la raíz............................................................................................................. 35 Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces............................................................................................. 36 Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37 Figura 22. Adaptación de las raíces................................................................................................................... 38 Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz........................................................................... 39 Figura 24. Secciones de la raíz.......................................................................................................................... 40 Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca.......................................................... 40 Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41 Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42 Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45 Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago............................................................................................... 48 Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50 Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51 Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53 Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54 Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55 Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57 Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58 Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58 Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59 Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59 Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64 Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal....................................................... 65 Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 65 Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 66 Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67 LISTA DE FIGURAS
  • 12. 12 Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. .. 68 Figura 46. Vernación o prefoliación.................................................................................................................. 69 Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70 Figura 48. Composición de la hoja.................................................................................................................. 71 Figura 49. Base foliar e inserción..................................................................................................................... 72 Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73 Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74 Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77 Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77 Figura 54. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 82 Figura 55. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83 Figura 56. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83 Figura 57. Nerviación foliar............................................................................................................................. 84 Figura 58. Disposición de las hojas.................................................................................................................. 86 Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86 Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88 Figura 61. Clases de estípulas........................................................................................................................... 89 Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90 Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91 Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92 Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93 Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93 Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99 Figura 68. Modificaciones del receptáculo....................................................................................................... 99 Figura 69. Formas del cáliz............................................................................................................................... 101 Figura 70. Simetría de la flor............................................................................................................................. 103 Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104 Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105 Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106 Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109 Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111 Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112 Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114 Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114 Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies.................................... 116 Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................ 117 Figura 81. Tipos de placentación....................................................................................................................... 118 Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119 Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121 Figura 84. Prefloración...................................................................................................................................... 122 Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123 Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126 Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133 Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................ 134 Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135 Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................ 136 Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138 Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139 Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140
  • 13. 13 Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142 Figura 95. Espículas de gramíneas.................................................................................................................... 143 Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145 Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147 Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150 Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151 Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152 Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154 Figura 102. Frutos múltiples.............................................................................................................................. 154 Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155 Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155 Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156 Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159 Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160 Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163 Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165 Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión........................................................... 167
  • 14.
  • 15. L a culminación de la presente obra fue posible gracias al apoyo investigativo del Grupo de Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la Universidad del Cauca El primero de estos surge de la necesidad de ade- lantar actividades académicas e investigativas y de brindar asesoría y consultoría en la temática de impacto ambiental. Su campo de acción comprende la investigación de ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosisté- mico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de acti- vidades académicas formales y no formales orien- tadas tanto al interior de la Universidad como a la comunidad en general y de actividades de Educación Ambiental mediante el uso de redes informáticas y sistemas de información y la realiza- ción de Estudios de Impacto Ambiental (EIA), diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y pla- nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de desarrollo. Ha desempeñado fundamentalmente trabajos de asesoría y consultoría para entidades oficiales y empresas privadas. Sobresaliendo diversos diag- nósticos, estudios de impacto ambiental y la imple- mentación de sistemas de planificación ambiental, de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y cursos de formación a nivel de Postgrado. En la actualidad el grupo está comprometido con dos proyectos de gran magnitud: el proyecto ARIADNA que busca la construcción y validación de protocolos para la adquisición de datos ambien- tales en tiempo real y su transmisión a una base de datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico a través del cual se pretende crear un espacio lúdi- co, académico y de investigación para la población de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario para la consolidación y potenciación del Herbario de la Universidad del Cauca. El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha- waira) busca fortalecer la formación científica y académica mediante la formulación de proyectos de investigación a nivel regional e interinstitucional, en el área de los recursos vegetales (florística, taxo- nomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica económica) y la biotecnología; adicionalmente busca contribuir con el desarrollo agropecuario y con el mejoramiento del nivel de vida de la región mediante la utilización y/o aplicación de las dife- rentes técnicas biotecnológicas en los cultivos. Su trabajo investigativo a aportado a las investiga- ciones sobre evaluación y conservación de germo- plasma de especies útiles. Ha adelantado cursos sobre conocimiento tradicional, técnicas etnobotá- nicas y cursos talleres introductorios al conoci- miento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad PRESENTACIÓN
  • 16. realiza estudios etnobotánicos y de diversidad vegetal en el departamento del Cauca. Por medio de las relaciones directas de los grupos men- cionados con el Jardín Botánico y con el Herbario de la Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de inventario de la flora del departamento, elaboración de monografías científicas y diseño de textos que sirven de apoyo a la academia. Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrec- toría de Investigaciones de la Universidad del Cauca por su irrestricto apoyo a la investigación y a la pu- blicación de resultados y otros elementos derivados de la misma. Al Herbario de la Universidad del Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al Departamento de Biología por el espacio para la observación y adquisición de conocimientos, a los integrantes de los grupos GEA y de Recursos Vegetales y Biotecnología: Apolinar Figueroa, Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego Macías Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona, Favio Cabezas, Olga Lucía Sanabria, Santiago Martínez, Carlos Alegría y Laura Mamián, por com- partir momentos de reflexión y expectativas en el campo de la investigación y la docencia. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 16
  • 17. L a tierra está poblada por una gran diversidad de organismos vegetales cuya actividad prin- cipal se centra en la producción de sustancias mediante las transformaciones de la energía lumíni- ca en energía química, función en la cual se origina como producto secundario el oxígeno que es libera- do a la atmósfera. A través de miles de años, los procesos evolutivos han dado lugar a la aparición de diversos niveles de organización vegetal que se caracterizan por la similitud en la constitución de sus tejidos y órganos en general, especialmente los reproductores. Los grupos más evolucionados estructuralmente, presentan un cormo correspondiente a un eje de sustentación que comprende la raíz y el vástago, en muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez está formado por el tallo y las hojas (incluyendo todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como flores y frutos). Los órganos de las plantas superiores presentan una estructura característica y funciones específicas; no obstante, por la circunstancia de que dichas plantas han colonizado diferentes hábitats (terrestres, semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o con escasez de nutrientes), tales órganos, en muchas ocasiones, muestran modificaciones mor- fológicas y funcionales que les permiten adaptarse a las condiciones imperantes en el medio. La constitución anatómica y aspecto morfológico de los órganos vegetales son estudiados por algunas ramas de la botánica, en especial por la morfología y la histología, ciencias que aportan los fundamen- tos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de clasificación de plantas facilitando el reconoci- miento de los grupos vegetales y la comprensión de las relaciones existentes entre ellos. La presente sinopsis incluye aquella terminología sobre plantas superiores que se ha creado durante muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil consecución a nivel local; igualmente aparecen algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero que lastimosamente aún no han logrado extenderse y hacerse de dominio público. El texto está diseñado para que sirva como un ins- trumento de ayuda a la docencia universitaria en el área de la botánica, útil para profesores y estudian- tes en el reconocimiento general de estructuras y órganos vegetales e indispensable para la elabora- ción de descripciones y monografias de plantas. El contenido se ha separado en capítulos, cada uno de los cuales hace referencia a las estructuras u órganos principales de los vegetales superiores; encontrará una descripción general del órgano, aspecto externo, ubicación, constitución y origen, una sinopsis de las variaciones morfológicas que puede presentar y la manera como se relaciona con INTRODUCCIÓN
  • 18. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta órganos similares o diferentes, una descripción de su estructura histológica, los diferentes usos, ali- menticios, medicinales, industriales o de otra índo- le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se añaden algunos términos que incluyen relaciones con el medio o adaptaciones a condiciones del mismo. Por lo general los términos descritos van acompañados con ejemplos de plantas, en lo posi- ble conocidas regionalmente. También se incluyen ilustraciones representativas de muchos de los tér- minos descritos que en su mayoría se han adaptado de las mismas fuentes que sirvieron de base para la parte descriptiva. 18
  • 19. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 19 C onjuntos de células íntimamente unidas entre sí, formadas por división de otras células según las tres direcciones del espacio y que tienen tanto origen como funciones comunes. En la constitución de los tejidos pueden aparecer células similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji- dos complejos). TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES (MERISTEMAS) Son tejidos que conservan la facultad de dividirse durante un largo período de tiempo; sus células poseen membranas simples, celulósicas, general- mente sin espacios intercelulares, con citoplasma abundante y el núcleo en posición central. Meristemas primordiales Derivados directamente del embrión. Presentan diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a partir de las cuales se forman determinados tejidos en los diversos órganos de la planta: Pleroma: Porción axial del meristema situado en el ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen al cilindro central. Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema primordial formada por varios estratos de células y en cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza. Dermatógeno: Capa externa, constituida general- mente por un solo estrato de células que se halla en contacto con el periblema. Da origen al tejido epi- dérmico. El meristema primordial comprende dos zonas: Arquimeristema: Porción extrema, formado por células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter- celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar el punto vegetativo si este es amputado. Protomeristema o meristema primario: Porción menos reciente e inferior del meristema. Está for- mada por células más o menos alargadas y volumi- nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la edad de las células. Estos tejidos son los responsa- bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos. Comprende los siguientes estratos: - La protodermis: Constituida por el estrato celular periférico; corresponde al dermatógeno del meristema primordial y da lugar a la epidermis de los órganos. - El desmógeno (procambium): Compuesto por células alargadas de lumen angosto que se hallan agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin- dro. Da origen a los haces conductores y al tejido mecánico. - El meristema fundamental.: Da origen a la masa general de tejidos parenquimáticos de los órga- nos adultos, por entre la cual corren los haces con- ductores y los tejidos mecánicos. Meristemas secundarios Se originan como nuevas formaciones a partir de células adultas que readquieren la capacidad de dividirse. Están formados por células prismáticas 1 TEJIDOS
  • 20. alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Se forman casi sin excepción en la porción interna de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de tallos y raíces es producido por células meristemá- ticas que forman meristemas secundarios. Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especial- mente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está for- mado por células fusiformes (originan el sistema axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y se localiza en el cilindro central separando los haces conductores leñosos de los liberianos. Su función es formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos parenquimatosos y fibrilares, mediante la división tangencial de las células iniciales del cambium. En cada división se originan dos células idénticas, una se convierte en célula madre del xilema o del floe- ma y la otra sigue siendo célula inicial del cambium. Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza que se conocen como felodermis. Posición de los meristemas Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen en tres grupos: Meristemas apicales: Son meristemas primarios que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están formados por células relativamente pequeñas y de forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes y sin vacuola central. Las paredes constan de proto- pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La diferenciación de los meristemas apicales origina tejidos primarios. Meristemas remanentes o laterales: Son placas o cordones de células promeristemáticas incluidas en el interior de masas celulares que ya se han trans- formado en tejidos adultos, tales como el felógeno y el cambium fascicular de los haces conductores de Magnoliopsida. La diferenciación de los meris- temas laterales origina tejidos secundarios. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de Poaceae y la porción basal de los entrenudos del tallo de Liliopsida. TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS Sus células han perdido casi completamente la facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor tamaño que las de los meristemas. Contienen poco plasma y muchas veces están muertas con su inte- rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado en el cumplimiento de funciones diversas. Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis- temas: sistema fundamental (parénquima, colénqui- ma y esclerénquima), sistema vascular (xilema y floema) y sistéma epidérmico (epidermis y perider- mis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y epidermis proceden de meristemas primarios por lo que se conocen como tejidos primarios, en tanto que el xilema, el floema y la peridermis proceden de meristemas secundarios por lo que se conocen como tejidos secundarios. Parénquima o tejido fundamental Forma la masa principal de la planta. Se encuentra en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el mesófilo de las hojas, el endosperma de las semi- llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los meristemas apicales o de los laterales y está com- puesto por células básicamente vivientes, con fre- cuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas raramente lignificadas de grosor variable, con plas- ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi- dón, gránulos de aleurona y otras sustancias), núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo- roplastos o cromoplastos. Cumple las principales funciones orgánicas. Parénquima asimilador o clorofílico (clorénqui- ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis (mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver- des en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 20
  • 21. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES atravesado por un sistema de espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro- plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A). Parénquima reservante: Sus células poseen mem- branas delgadas y pequeños espacios intercelulares; están destinadas a la acumulación de materiales: féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen- tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu- lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces engrosadas (remolacha) (Figura 1 B). Parénquima conductor: Constituido por células de pared celular con invaginaciones o protuberan- cias (células de transferencia) situadas en el cuerpo leñoso o en reemplazo del tejido conductor, gene- ralmente acompaña al xilema y al floema. Transfiere solutos a corta distancia. Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífi- tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae, Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae, Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos, pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con células a veces de forma estrellada (parénquima estrellado), con grandes espacios intercelulares para facilitar el intercambio de gases en los órganos sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de aire (Figura 1 B). Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado por células con membranas delgadas ricas en muci- lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a largos periodos de sequía que mantienen reservas de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas pueden tener hasta un 80% de agua. Tejidos aislantes o de protección Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for- man a partir de meristemas primarios y tejidos ais- lantes secundarios que se forman a partir de meris- temas secundarios (Figuras 2 y 3). Tejidos aislantes primarios Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe- cialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. General- mente consta de una sola capa de células tabulares, vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for- mando una película continua. La membrana que 21 FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante. e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
  • 22. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta mira al exterior por lo general es algo engrosada y está revestida de una película de cutina casi impermeable al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la protodermis del meristema apical, en tanto que la de la raíz lo hace del meristema radical. Hipodermis: Se origina por suberificación de células adultas de capas subepidermales de parén- quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter- celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas, especialmente en plantas leñosas, reemplazando a la epidermis. Endodermis: Está formada generalmente por una sola capa de células y aisla masas de tejidos inter- nos. Se localiza principalmente en la raíz donde separa el cilindro central de la corteza. Consta de células vivas y carece de espacios intercelulares. Posee bandas lignificadas en forma de U en las paredes radiales que junto a la del cilindro central se conocen con el nombre de bandas de Caspary. 22 FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas. e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982) FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis. l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).
  • 23. Tejidos aislantes secundarios Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas partes de la planta con crecimiento secundario intenso. La peridermis se forma a partir de las divi- siones de un meristema lateral denominado cam- bium suberógeno o felógeno que produce suber, corcho o felema hacia el exterior y felodermis o corteza secundaria hacia el interior. El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los grandesárboles;estáformadopormuchosestratosdecélu- las,generalmentepequeñas,conmembranasnomuygrue- sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es impermeablealíquidosygases. Unavezsuberificadaslas membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornán- dose pardas por la presencia de sustancias tánicas. El conjunto de tejidos muertos que se localizan al exterior de los estratos de suber, formados por el felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider- mis puede ser superficial cuando se origina en la epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata- mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan- tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en capas más profundas a veces cercanas a los tejidos conductores o incluso en el periciclo, como ocurre en las raíces que presentan crecimiento secundario. Exodermis: Formada por capas subepidérmicas débilmente suberificadas; se presenta en raíces en reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare- cido. Polidermis: Tejido protector que se presenta en tallos aéreos o subterráneos y raíces de las Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que sustituye a la peridermis; se compone de estratos endodérmicos y parenquimáticos que se alternan entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o más. Las capas externas se suberizan y mueren, en tanto que las internas no lo hacen y funcionan como células almacenadoras. Tejidos absorbentes Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4). Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí- ces jóvenes, tejido especializado en la absorción activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se forman evaginaciones tubulosas de las células epi- dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que permiten el contacto con fuentes laterales de agua. Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven solamente unos días. Algunas especies de plantas como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi- cales su absorción no se ve disminuida. Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére- as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati- ficado situado por encima de la exodermis. Las células muestran grandes punteaduras en las pare- des y mueren muy pronto, luego por capilaridad absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a la exodermis y llega hasta el cilindro central. Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce- as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas para la absorción de agua. Se encuentran hundidas en la epidermis formando en sus costados un tipo de concavidad donde se almacena el agua. Mediante las membranas exteriores de las células que forman la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál- vula el paso del agua (Figura 4 C). Tejidos Conductores Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias energéticas de un órgano a otro. Están compuestos por células altamente especializadas, generalmente alargadas y tubulosas en la dirección principal del transporte; a menudo se fusionan entre sí más o menos completamente y originan tubos conducto- res que a su vez forman un sistema continuo que recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun- ciones de sosten. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 23
  • 24. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta Floema, líber o leptoma: Está formado por el con- junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com- ponen por células alargadas y vivientes unidas entre sí por medio de poros abiertos que resultan de la perforación local de la membrana (placa cribosa) en determinadas áreas (áreas cribosas). Las células contienen muy poco plasma y un núcleo que se ate- núa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, ade- más, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu- lar; la pared celular se halla compuesta básicamen- te por celulosa. El floema se encarga del transporte de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- sintético hacia las zonas de crecimiento y diferen- ciación (Figura 5). Por lo general los tubos cribosos funcionan un tiempo limitado transportando materias orgánicas y otras sustancias disueltas, después las cribas se obs- truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E). Los tubos cribosos generalmente se hallan entre- mezclados con células parenquimatosas y células acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en comunicación con el del tubo. 24 FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas. E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus. (Adaptado de Gola, et al, 1965). FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central. d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias. r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).
  • 25. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El floema puede ser de origen primario (originado en el procambium), constituido por protofloema y metafloema o de origen secundario (originado en el cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento secundario de la planta y está constituido por un sis- tema axial o longitudinal y un sistema radial o transversal (Figura 6). El protofloema madura prontamente en las plantas en crecimiento; sus células tienen la capacidad de alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento de las células circundantes hace que se oblitere y deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen- tos que lo conforman son angostos e inconspicuos, carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos entre células de parénquima. El metafloema apare- ce un poco más tarde y es el único floema conduc- tor de partes adultas de plantas sin crecimiento secundario; tiene elementos cribosos más numero- sos y más anchos, generalmente rodeado por célu- las acompañantes. Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjun- to de los vasos leñosos, parénquima xilemático y fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de célu- las muertas dispuestas en fila que discurren desde la raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven sobre todo para la conducción pasiva de agua y sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor- te mecánico. El xilema se diferencia a partir del procambium durante el crecimiento primario de la planta. Los primeros elementos que se diferencian y maduran forman el protoxilema y los elementos que lo hacen posteriormente forman el metaxilema. Las membranas celulares están reforzadas por engrosamientos lignificados en forma de anillo, hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espi- raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva- mente), en tanto que los tabiques transversales se reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los engrosamientos secundarios de las paredes celula- res brindan rigídez y justifican la función secunda- ría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos de vasos leñosos y formas transicionales: Traqueidas: Células aisladas más o menos estre- chas que no forman un tubo continuo, con paredes transversales generalmente muy oblicuas; muestran 25 FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes. pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).
  • 26. muchas punteaduras areoladas que son puntos que se forman en las paredes celulares de células conti- nuas con el aspecto de cavidades crateriformes enfrentadas y separadas por la membrana celular que muestra un engrosamiento central discoideo conocido como torus. No hay desaparición de las membranas consecutivas, sólo gelificación. Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series longitudinales de muchas células más o menos alar- gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina- les de las células que forman el tubo. De vez en cuando se encuentran tabiques transversales con una gran punteadura areolada. Son de longitud limi- tada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos. El xilema primario es característico de tallos her- báceos y plantas que normalmente no desarrollan tejidos secundarios. Está formado por elementos traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos y normalmente suele estar asociado al floema en hojas y partes florales; comprende al protoxilema y al metaxilema. El protoxilema madura primero, contiene solo ele- mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parén- quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y generalmente se destruye. El metaxilema aparece a continuación del protoxilema, está formado por ele- mentos traqueales (helicoidales, escalariformes, reticulados y punteados), parénquima y en ocasio- nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu- rre el crecimiento secundario. El xilema secundario forma la madera de las plan- tas leñosas; está constituido básicamente por los mismos elementos del xilema primario, los cuales se organizan en dos sistemas, axial, con las células dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con las células dispuestas transversal u horizontalmente con respecto al eje del órgano. Haces conductores Se denominan así a los grupos formados por la unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados por una vaina fascicular, (generalmente formada por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos mecánicos o una capa de células endodérmicas. El floema y el xilema pueden ordenarse de diversas maneras dentro del haz, dando lugar a la formación de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9): Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones leñosos y liberianos se disponen alternadamente a manera de los radios de una rueda. Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o criboso se halla rodeado completamente por otro cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el flo- ema se halla al interior reciben el nombre de perixi- lemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman perifloemáticos o anficribales (helechos). Colaterales: Se presentan en la mayoría de Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta (Gimnospermas). Comprenden un único cordón Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 26 FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D. foraminado (Tomado de Esau, 1959).
  • 27. leñoso y otro criboso situados uno frente al otro. Normalmente el leño del haz se dispone hacia el centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos casos puede hallarse hacia la parte externa (endo- floemático). La porción leñosa puede hallarse sepa- rada de la liberiana mediante el desmógeno, con- vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado), como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces concéntricos, o pueden estar separados por tejido meristemático, cuya actividad produce xilema y floema secundarios (haz abierto), como ocurre en Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10). Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va acompañado por dos fascículos de floema, uno hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe- máticos). Este tipo de haces se presenta en Solana- ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y algunas leguminosas. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 27 FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema. mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci, cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm, radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial. (Tomado de Gola, et al., 1965) FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concén- trico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)
  • 28. Tejidos mecánicos o de sostén Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta. Están formados por células dispuestas compacta- mente y con la membrana total o parcial y fuerte- mente engrosada. Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a partir del meristema primario o del procambium; se halla preferentemente en partes con crecimiento activo, especialmente en zonas subepidérmicas de raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuen- tra en los pecíolos de las hojas, en los costados de las venas y en pedúnculos y pedicelos florales (Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de forma alargada o corta. En el colénquima angular las membranas celulósicas se engrosan en el punto de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej: los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita), yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En el coléquima laminar o de placa, los engrosamien- tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu- cus). Prosénquima: Tejido formado por células alarga- das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por sus extremos agudos con membranas más o menos engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colén- quima por la precipitación de nuevas capas de celu- losa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino (Linum). Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos leñosos ya desarrollados que proporciona resisten- cia a tensión, presión o peso; está compuesto por células que en la madurez conservan el citoplasma o carecen de contenido vivo y que presentan pare- des gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El engrosamiento se produce a lo largo de toda la membrana, por lignificación o mineralización de la misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar perforaciones. Las células se disponen comúnmen- te en masas, en asociación con células de otros tipos (Figura 13). Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cam- bium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el ner- vio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario. fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959) FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétri- cas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenqui- máticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular. p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). 28
  • 29. BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES El esclerénquima es un tejido propio del leño cen- tral de cereales y de hojas de gramíneas. Si las célu- las son isodiamétricas se llaman esclereidas o célu- las pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a veces se hallan asociadas a los tejidos conductores o en el parénquima de la médula y la corteza de tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste- ra) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi- rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de leguminosas. Cuando las células se desarrollan en una sola direc- ción constituyen las fibras esclerenquimáticas, las cuales son generalmente de paredes gruesas, estre- chas y con extremos aguzados; se hallan en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, especialmente al vascular donde forman vainas que envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa). Las células pétreas y las fibras, de ordinario se dis- ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos que se ordenan en tal manera que comunican a los órganos resistencia empleando una cantidad relati- vamente pequeña de material de sostén. Tejidos de secreción o secretores Se encargan de la producción de sustancias meta- bólicas que cumplen funciones biológicas para la planta tales como: aceites esenciales, néctar, gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos, alcaloides, cristales de oxalato, etc. Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en las superficies de hojas y en los pétalos de muchas flores. Sus productos de secreción se vierten al exterior o son almacenados en espacios intercelula- res. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura 15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres) de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y 29 FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu- lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos (Tomado de Esau, 1977). FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco (Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti- cular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema. (Tomado de Esau, 1977).
  • 30. Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos (tejido secretor de fragancia presente en algunas orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios. Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro- fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos por células simples diseminadas en el mesófilo (idioblastos y células alargadas) o formar ringleras. Cuando varias células se unen en grupos compactos forman los sacos y canales secretíferos, como cana- les resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de mucílago. Laticíferos: Son células o series de células conec- tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras sustancias. - Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son tubos simples o ramificados, correspondientes a células polienérgidas (multinucleadas), carentes de tabiques transversales. Se originan a partir de una célula embrional, se alargan a medida que la planta crece y penetran en los tejidos formados por el meristema apical entre las láminas medias de las células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche- ro (Euphorbia laurifolia). - Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se for- man por la desaparición de los tabiques transversa- les de varias células secretoras dispuestas en serie longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau- cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife- rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica papaya). Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a partir de grupos de células llenas de secreciones cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen- do paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto (Eucalyptus). Cavidades esquizógenas de secreción:correspon- den a células glandulares situadas en el interior del parénquima o de otros tejidos y que envuelven espacios intercelulares o conductos intercelulares FIGURA16. Tejidos secretores. Ay B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.). 30
  • 31. tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. En dichos espacios se vierten los productos de las células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej: Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae. TRICOMAS O PELOS Son prolongaciones de origen epidérmico que recu- bren ciertas superficies de los vegetales especial- mente de los tallos, hojas y órganos florales. Normalmente presentan un pie con el cual se inser- tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo extremo en ocasiones se dilata formando una cabe- za que puede estar conformado por una o varias células dispuestas en uno o más estratos. Las células de la epidermis que rodean el pie se dis- ponen generalmente en forma radial o anular y reci- ben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen la transpiración al aumentar las superficies, secretan o excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de agua y protegen contra la radiación solar. En muchas familias vegetales, los tricomas se reu- nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas, por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, áca- ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden clasificar atendiendo a su constitución, su forma y su función (Figuras 16-17). Constitución de los tricomas Unicelulares: Formados por una sola célula. Son los más sencillos y generalmente corresponden a una prolongación de una célula epidérmica, tam- bién pueden corresponder a una célula epidérmica completa provista de una pared basal transversal. Tienen forma papilosa, tubular o acicular. Bicelulares: Formados por dos células, una basal y otra terminal, generalmente alargadas. Pluricelulares: Formados por varias células dis- puestas de manera muy diversa. Si las células inte- grantes se disponen en una sola fila forman los pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen, además, en forma longitudinal dan lugar a la apari- ción de dos o más filas características de los pelos biseriales y pluriseriales respectivamente. Forma de los tricomas Simples: De apariencia alargada y más o menos filiforme. Pueden estar constituidos por una o varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son caedizos. Los pelos pluricelulares simples son comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la familia Scrophulariaceae. Ramificados o ramosos: Formados por una sola célula que se ramifica o por varias células que for- man una estructura ramificada. Si debido a la rami- ficación toman la apariencia de un árbol, se cono- cen como tricomas dendríticos, comunes en la familia Olacaceae. Estrellados o esteliformes: Están constituidos por una o varias células basales dispuestas a manera de pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES 31 FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A) y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F). E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
  • 32. tres o más brazos, tomando la apariencia de una estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre- llados se hallan en hojas de digital (Digitalis). Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un mismo punto forman un hacecillo o fascículo. Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan en uno o dos ganchos o presentean varios dispues- tos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus), coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio- nes filiformes muchísimo más largas que el diáme- tro del pelo. Ej: pelos de vilanos. Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del pelo. Ej: papus de Hieracium. Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la cual se desprenden dos ramas horizontales. Este tipo de pelos caracterizan a especies de la familia Malpighiaceae. Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta- dos sobre un pedículo cortísimo, simulando hallar- se directamente sobre la epidermis por su parte media. Ej: Brassicaceae. Escamosos o escamas: De forma laminar, más o menos redondeada, generalmente pluricelulares, sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos paralelamente a las superficies de los órganos que los llevan. Función de los tricomas Tectores: Cumplen la función de proteger a la plan- ta evitando la transpiración excesiva y atenuando la insolación demasiado intensa. Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irri- tación en la piel del hombre y de los animales. Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una glándula redondeada, sésil más o menos pediculada, formada por una o varias células que secretan dife- rentes sustancias, generalmente aceites esenciales. PAPILAS Son excrecencias o prolongaciones de las membra- nas celulares de la epidermis a modo de un dedo corto y de extremo redondeado. Generalmente son granulosas y más o menos translúcidas y responsa- bles de la tersura de los pétalos de las flores. En algunas plantas propias de zonas desérticas se pre- sentan células epidérmicas papiliformes llenas de agua que reciben el nombre de hidrangios. EMERGENCIAS Son protuberancias en cuya formación intervienen la epidermis y porciones más o menos profundas de los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci- das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares como las que se presentan en las estípulas del pen- samiento o desempeñar otras funciones como ocu- rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango (Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son células epidérmicas o del mesófilo próximo a los haces vasculares que presentan acumulaciones silí- cicas de forma, tamaño y manera de agruparse diversas; se disponen en series paralelas a los ner- vios foliares formando bandas; se hallan en algunos helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae, Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc. HIDATODOS Son órganos secretores formados por grupos de células parenquimáticas llamados epitemas (hidáto- dos epitemáticos), células epidérmicas transforma- das (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelula- res (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos que permanecen siempre abiertos; generalmente se hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a tra- vés de ellos de manera pasiva se eliminan solucio- Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta 32