Unidad 11. metabolismo ii. anabolismo copia

Profesor: Miguel Ángel Madrid. Biología 2º de Bachillerato 1
C.E.M Hipatia-FUHEM

UNIDAD 11. METABOLISMO II. ANABOLISMO
1. Anabolismo heterótrofo y autótrofo
2. Concepto de fotosíntesis. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. Importancia
de la fotosíntesis.
3. Estructuras fotosintéticas: Pigmentos y fotosistemas.
4. Fase lumínica (dependiente de la luz)
4. 1. Fosforilación no cíclica (oxigéncia)
4. 2. Fosforilación cíclica.
5. Fase oscura o biosintética (independiente de la luz)
5.1. Ciclo de Calvin.
6. Factores que influyen en la fotosíntesis.
7. La quimiosíntesis.

1. Anabolismo autótrofo y heterótrofo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis
de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, para la cual se precisa
energía.
Podemos hablar de dos tipos de anabolismo:,
- Anabolismo autótrofo: Es el paso de moléculas inorgánicas, como H2O CO2,
NO3-, etc. A moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina o amoníaco.
Los organismos que realizan el anabolismo autótrofo son los seres autótrofos.
No necesitan la materia orgánica de otros seres vivos para poder subsistir y,
por tanto, pueden colonizar lugares sin vida. Estos organismos sirven como
fuente de alimentos de los organismos heterótrofos (animales, hongos,
protostistas y bacterias heterótrofas). Según la fuente de energía que se utilice
podemos hablar de:
o Anabolismo fotosintético o fotosíntesis: Si utiliza la energía luminosa.
La fotosíntesis la realizan las plantas, las algas, las cianobacterias y las
bacterias fotosintéticas.
o Anabolismo quimiosintético o quimiosíntesis. Si utilizan la energía
procedente de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. como
La quimiosíntesis solo la realizan algunos tipos de bacterias, las
denominadas bacterias quimiosintéticas.
- Anabolismo heterótrofo. Es la transformación de moléculas orgánicas
sencillas en otras de mayor complejidad como almidón, grasas o proteínas. Son
así procesos del anabolismo heterótrofo: la síntesis de proteínas, la síntesis de
determinados aminoácidos a partir de metabolitos precursores (aminoácidos
esenciales suministrados por la dieta), la biosíntesis de ácidos grasos, la
biosíntesis de glucógeno (glucogenogénesis, la síntesis de glucosa
(gluconeogénesis).
El anabolismo heterótrofo es común, sin embargo, a los organismos autótrofos
y a los heterótrofos, y se realiza de forma similar en todos ellos. Su finalidad es
la síntesis de macromoléculas, ya sea con función de reserva energética, como
el almidón, como estructural, como la celulosa.

2. Concepto de fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de conversión de la energía luminosa procedente
del sol en energía química (ATP), que queda almacenada en las moléculas

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orgánicas. Este proceso es posible gracias a unas moléculas especiales, los
pigmentos fotosintéticos, que son capaces de captar la energía luminosa y
utilizarla para activar alguno de sus electrones y transferirlos a otros átomos. De
este modo, dan inicio a una serie de reacciones químicas.
Los electrones que pierden los pigmentos fotosintéticos se recuperan por la
descomposición de moléculas de agua o de ácido sulfhídrico (sulfuro de hidrógeno).
En función del tipo de molécula que se disocia, distinguimos dos modalidades de
fotosíntesis:
 Fotosíntesis oxigénica. En ella, los electrones se obtienen de una molécula de
agua, que se descompone según la siguiente reacción:
H2O  2H+ + 2e + 1/2 O2
En esta reacción se produce oxígeno (O2), que se libera a la atmósfera. Esta
modalidad de fotosíntesis es la que realizan las plantas, las algas y las
cianobacterias. Gracias a ella, nuestra atmósfera primitiva pasó de ser reductora
a oxidante, debido a la liberación de oxígeno, y se sigue enriqueciendo en este
gas actualmente.
 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana. En ella, los electrones se obtienen de
la descomposición de ácido sulfhídrico según la siguiente reacción:
H2S  2H+ + 2e + S.

En este caso, no se libera oxígeno, sino que se forman precipitados de azufre.
Este proceso es propio de las bacterias purpúreas y verdes del azufre, que viven
en las aguas sulfuradas. Es la forma más sencilla y antigua de fotosíntesis.

La fotosíntesis consta de dos fases, que tradicionalmente se han denominado fase
lumínica o fotoquímica y fase oscura o biosintética.

 La fase lumínica o fase de absorción y conversión de la energía
luminosa en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH)
comprende un conjunto de reacciones dependientes de la luz, que tienen
lugar en la membrana de los tilacoides. En ella, los electrones liberados tras
l incidencia de los fotones sobre los fotosistemas se utilizan para reducir
NADP+ a NADPH. A través de la cadena transportadora de electrones, la
energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de ATP, proceso
denominado fotofosforilación.

 La fase oscura, biosintética o fase de fijación del dióxido de carbono y
biosíntesis de fotoasimilados está formada por un conjunto de
reacciones que no dependen de la luz, y que tienen lugar en el estroma; en
estas reacciones se aprovechan la energía y el poder reductor (NADPH)
obtenido en la fase lumínica para asimilar y reducir el carbono del CO 2 y así
se obtienen biomoléculas exclusivas de los seres vivos mediante un proceso
de fijación del carbono.

La ecuación global de la fotosíntesis de una molécula de glucosa es la siguiente:

6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa  C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Se observa que ingresan 12 moléculas de agua y se producen 6. No se puede
simplificar la ecuación, pues la entrada y la salida de agua ocurren en etapas
diferentes.


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Importancia de la fotosíntesis
La fotosíntesis es uno de los procesos de mayor importancia desde el punto de vista
biológico. Gracias a ella, las plantas pueden elaborar su propia materia orgánica a
partir de materia inorgánica, lo que permite su supervivencia. Pero, además, tiene
una gran importancia para el resto de la biosfera.
- La materia orgánica que forma los vegetales sirve de primer eslabón en las
cadenas tróficas de los ecosistemas, lo que mantiene el ciclo de la materia.
- En la fase lumínica, la energía que llega del sol es transformada en energía
química y almacenada en forma de ATP. Mientras la energía luminosa no
puede ser utilizada por los seres vivos, la energía química sí. Esto hace que
la fotosíntesis sea el proceso que origina el flujo de energía en los
ecosistemas.
- El oxígeno liberado en la fotosíntesis, como producto residual, es un gas
imprescindible para todos los organismos aerobios, incluso las mismas
plantas.
- La fotosíntesis fija CO2 ambiental en forma de moléculas orgánicas. La
retirada de este gas de la atmósfera regula el efecto invernadero.

3. Estructuras fotosintéticas

En las células vegetales y en las algas, la fotosíntesis se realiza en unos orgánulos
membranosos, los cloroplastos. En su estroma están los tilacoides, unos sáculos
en los que se encuentran los pigmentos fotosintéticos.
Las cianobacterias carecen de cloroplastos, pero tienen en su citoplasma tilacoides
que contienen clorofila y otros pigmentos fotosintéticos.

Las bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica no tienen ni cloroplastos ni
tilacoides, sino unos orgánulos de paredes proteicas, denominados clorosomas,
que contienen bacterioclorofila.

3. 1. Los pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas que están englobadas en
determinadas proteínas presentes en las membranas de los tilacoides. En las
plantas hay clorofilas y carotenoides; en las cianobacterias y en las algas rojas
además hay ficocianina y ficoeritrina; y en las bacterias fotosintéticas hay
bacterioclorofila. Los más conocidos son las clorofilas (clorofila a, b y
bacterioclorofila) y los carotenoides.
 La clorofila está constituida por un anillo porfirínico con un ion de Mg 2+ en el
centro, asociado a un metanol y a un alcohol de cadena larga llamado fitol
derivada de una cadena de isoprenoide. Las clorofilas se ven de color verdes pues
reflejan la longitud de onda correspondiente al verde y absorben el violeta, el azul
y el rojo. Hay dos tipos de clorofila:
- La clorofila a, Es el pigmento implicado en la transformación de la energía
de la luz en energía química. Presenta un máximo de absorción de luz a 683
nm,
- La clorofila b, que presenta un máximo de absorción a 660 nm.


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 Los carotenoides son isoprenoides. Absorben luz de entre 400 y 500 nm. Pueden ser de dos
tipos: los carotenos, que son rojos, y las xantofilas, que son amarillentas.

Los pigmentos fotosintéticos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos
alternados. Esto origina la existencia de electrones libres, que precisan muy poca
energía para excitarse y ascender a niveles energéticos superiores, por lo que es
suficiente con que reciban la energía luminosa para hacerlo. También tienen mucha
facilidad para liberar esta energía al descender a su nivel energético inicial.

Los pigmentos al captar los fotones pasan a un estado excitado; cuando vuelven a
su estado primitivo, ceden una energía que es capaz de excitar a una molécula
contigua. Al haber varios tipos de pigmentos muy próximos, la energía de
excitación captada por uno puede ser transferida a otro. Este proceso continúa así
hasta llegar a un pigmento fotosintético que es capaz de transferir electrones
excitados a otras moléculas y empezar así una reacción química.

3.2. Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados en las membranas de los
tilacoides, junto a proteínas transmembrana, formando unidades llamadas
fotosistemas. En un fotosistema podemos distinguir:


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 Complejo captador de luz o antena. Esta estructura contiene un gran número
de moléculas de pigmentos fotosintéticos (clorofila a, clorofila b y carotenoides)
que captan energía luminosa, se excitan y transmiten la energía de excitación de
unas moléculas a otras hasta que la ceden finalmente al centro de reacción.
 Centro de reacción. En esta subunidad hay dos moléculas de un tipo especial de
clorofila a, denominada pigmento diana, que al recibir la energía captada por
los anteriores pigmentos transfiere sus electrones a otra molécula, denominada
primer aceptor de electrones, que los cederá, a su vez hacia la cadena de
transporte electrónico de la membrana tilacoidal. Así pues, el pigmento diana es
capaz de iniciar una reacción de transferencia de electrones (reacción redox). El
centro de reacción es capaz de reponer los electrones perdidos a partir de otra
molécula denominada primer dador de electrones.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas diferentes: el fotosistema I y el
fotosistema II.
El fotosistema I (PSI): Su pigmento diana capta luz de longitud de onda menor o
igual a 700 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P700. Se localiza
principalmente en la membrana de los tilacoides no apilados en contacto con el
estroma.
El fotosistema II (PSII): Tiene un pigmento diana que capta la luz de longitud de
onda menor o igual a 680 nm, por lo que recibe el nombre de clorofila P680. Este
fotosistema abunda más en los tilacoides apilados que forman los grana.

Ambos fotosistemas actúan en serie, transportando electrones a través de una
cadena transportadora de electrones.


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4. Fase luminosa de la fotosíntesis
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico
de electrones y con transporte cíclico. En la primera intervienen los fotosistemas
I y II, y en la segunda, sólo el fotosistema I. Además de los fotosistemas,
intervienen los siguientes elementos, que también se hallan en la membrana de los
tilacoides:

 Cadenas de transporte electrónico, que transfieren electrones de unas
moléculas a otras.
 ATP-sintetasas, que sintetizan ATP gracias al bombeo de protones (H+) de
forma similar a como sucede en la respiración mitocondrial.

4.1. Fase luminosa acíclica

En esta fase ocurren tres procesos: la fotólisis del agua, la fotofosforilación del ADP
y la fotorreducción del NADP.
El denominado esquema en Z describe este proceso en el que los dos fotosistemas
actúan en serie.
El proceso comienza cuando la luz incide sobre el fotosistema II. Su pigmento
diana, la clorofila P680 se excita y cede dos electrones al primer aceptor de
electrones (la feofitina). Para reponer los dos electrones perdidos por la clorofila
P680, se produce la hidrólisis del agua (H2O  1/2 O2 + 2 H+ + 2 e), conocida
como fotólisis. Esta reacción ocurre en la cara interna de los tilacoides, de modo
que los dos iones H+ quedan en el interior del tilacoide. El oxígeno molecular
producido pasa a la atmósfera. Los electrones del agua son recogidos por el
fotosistema II.
El primer aceptor (feofitina) cede los electrones a una cadena de transporte
electrónico. Así, de la feofitina pasan a la plastoquinona; de ahí se transfieren al
complejo citocromo b-c. Este citocromo bombea protones hacia el espacio luminal,
con lo que son sumados a los de la lisis del agua, incrementando la acidez del
lumen. Del citocromo B-c los electrones pasan a la plastocianina, que en último
término son cedidos a la clorofila P700 del fotosistema I.
Cuando el fotosistema I recibe luz, su clorofila P700 cede dos electrones al primer
aceptor de electrones. La clorofila repone estos electrones perdidos gracias a la
cadena de transporte electrónico, que los toma del fotosistema II. El primer aceptor
de electrones del fotosistema II transfiere los electrones a otra cadena de
transporte electrónico que, en último término, los cede a la ferredoxina, y ésta al
NADP+, que toma dos iones H+ del estroma y se reduce, para formar NADPH + H+.
En este proceso, se introducen protones (H+) en el interior del tilacoide. Por cada
dos electrones, entran cuatro protones: dos procedentes de la hidrólisis del agua y
otros dos impulsados por la cadena de transporte electrónico. Como resultado, se
establece una diferencia de potencial electroquímico entre las dos caras de la
membrana del tilacoide. Este gradiente hace que los protones salgan por la ATP-
sintetasa y se produzca la síntesis de ATP. Por cada tres protones se sintetiza una
molécula de ATP (fotofosforilación).
Para explicar la formación del ATP recurrimos de nuevo, como vimos en la unidad
anterior, a la teoría quimiosmótica de Mitchell.
Si analizamos el proceso vemos que para la formación de un átomo de oxígeno hizo
falta cuatro fotones (dos para cada fotosistema)

H2O + 4 fotones  2 H+ + 2 electrones + ½ O2


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Por lo tanto, para la formación de una molécula de oxígeno el proceso queda
(necesitamos 2 moléculas de NADP+, formándose dos moléculas de NADPH)
2 H2O + 8 fotones  4 H+ + 4 electrones + O2

4.2. Fase lumínica cíclica

En esta fase, el único proceso que ocurre es la fotofosforilación del ADP y solo
interviene el fotosistema I (PSI). Se genera un flujo cíclico de electrones que hace
que se introduzcan iones H+ en el interior del tilacoide. El gradiente electroquímico
se emplea para la síntesis de ATP. Como no interviene el fotosistema II, no hay
fotólisis del agua y, consecuentemente, ni se desprende oxígeno ni se produce la
reducción del NADP+.

El flujo cíclico consiste en que al incidir dos fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera 2 electrones al aceptor primario. Se inicia una cadena de
transporte de electrones que impulsa 2 H+ desde el estroma al interior del tilacoide.
Finalmente, la cadena de transporte electrónico transfiere los dos electrones a la
clorofila P700, para reponer los que perdió.

5. Fase oscura de la fotosíntesis
En la fase oscura se utiliza la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase
luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Recibe
el nombre de fase oscura o fase independiente de la luz porque no necesita luz
solar, no porque necesite realizarse en la oscuridad. De hecho, suele realizarse
durante el día, pues es cuando se producen ATP y NADPH +H+.
La síntesis de carbono se produce gracias a la reducción del carbono, que tiene
lugar en el estroma del cloroplasto, gracias a una serie de reacciones cíclicas, que
reciben el nombre de ciclo de Calvin.

5.1. Ciclo de Calvin o via C3
En él se pueden distinguir los dos procesos siguientes:

 Fijación del dióxido de carbono (CO 2). El CO2 atmosférico entra en el estroma
del cloroplasto y allí se une a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la
acción de la enzima ribulosa difosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCo) y da
lugar a un compuesto inestable de seis átomos de carbono, que se disocia en dos
moléculas con tres átomos de carbono, el ácido 3-fosfoglicérico (PGA). La
enzima RuBisCO es muy abundante en los cloroplastos, hasta el punto que es la
enzima más abundante en las plantas y en la biosfera.

Como el PGA fue uno de los primeros intermediarios identificados y contiene tres
átomos de carbono, el ciclo se conoce también como via C3.

 Reducción del CO2 fijado. Mediante el consumo del ATP y del NADPH obtenidos
en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído-3-
fosfato (G3P). Este puede seguir, a su vez, tres vías:
– Regeneración de la ribulosa-1-5-difosfato dentro de los cloroplastos
mediante un proceso complejo, en el que se suceden compuestos de 4, 5 y 7
átomos de carbono. Este proceso recibe el nombre de ciclo de las pentosas-
fosfato.


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– Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos dentro de los
cloroplastos.
– Síntesis de glucosa y fructosa fuera del cloroplasto, es decir, en el citosol,
por un proceso similar a la glucólisis. pero en sentido inverso.

Balance de la síntesis de compuestos de carbono

Por cada CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin, se requieren, dos moléculas de
NADPH y tres de ATP; por lo tanto, para una glucosa (6 átomos de carbono) son
necesarios 12 NADPH y 18 ATP.

Para conseguir 12 NADPH en la fase luminosa acíclica, es preciso hidrolizar 12
moléculas de H2O. Como por cada molécula de agua hidrolizada en el interior del
tilacoide aparecen cuatro protones más, en total aparecen 48 protones. Como por
cada tres protones que salen por la ATP-sintetasa se produce un ATP, en total se
producen 16 moléculas de ATP. La conclusión es que como se necesitan 18 ATP
para sintetizar una molécula de glucosa, los dos ATP que faltan se deben producir
mediante la fase luminosa cíclica.

6 CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 48 fotones  C6H12O6 + 6 O2 + 18
ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6 H+
Las reacciones que constituyen la vía C3 ocurren en todas las algas y en la mayoría
de las plantas y presentan la única vía para que sus células conviertan el carbono
inorgánico de la atmósfera en las complejas moléculas orgánicas necesarias para la
vida.


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Síntesis de compuestos de nitrógeno y azufre

La materia orgánica contiene cierta proporción de nitrógeno y azufre en su composición. Estos
elementos se incorporan a la materia orgánica en los cloroplastos.
 Las plantas toman el nitrógeno disuelto del suelo en forma de iones nitrato NO3. En el
cloroplasto se reduce y forma ácido glutámico. Este proceso requiere NADPH y ATP.
 El azufre lo toman como iones sulfato (SO4 ). Este, una vez reducido, entra a formar
2

parte del aminoácido cisteína. Este proceso también requiere NADPH y ATP.


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6. Factores que influyen en la fotosíntesis
Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la
fotosíntesis influyen los siguientes factores:
Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la
fotosíntesis influyen los siguientes factores:
La temperatura
La intensidad luminosa
Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de
Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso
de intensidad de luz. Dentro de cada intervalo, a mayor aumenta con la temperatura, debido a la mayor
intensidad luminosa, mayor es el rendimiento de la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta
fotosíntesis, hasta superar ciertos límites, en los que se llegar a una temperatura en la que se inicia la
produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos desnaturalización de las enzimas, y el rendimiento
fotosintéticos. lógicamente disminuye.

La concentración de O2

Cuando aumenta la concentración de oxígeno,
disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, pues se
produce un proceso llamado fotorrespiración. En estas
condiciones, la RuBisCO, que es una enzima reversible,
La concentración de CO2 cataliza la oxidación de la ribulosa-1-5-difosfato. En este
proceso se libera CO2 y se consume ATP.
Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el
rendimiento del proceso fotosintético aumenta en
relación directa con la concentración de CO2 en el aire,
hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual el
rendimiento se estabiliza.

La escasez de agua

La escasez de agua disminuye el rendimiento
fotosintético pues provoca que se cierren los estomas
para evitar la desecación de la planta. Esto dificulta la
entrada de CO2 y hace aumentar la concentración de
oxígeno interno, lo cual hace que aumente la
fotorrespiración.


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7. La quimiosíntesis
La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se
desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas.
Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o
quimiolitotrofos. Todos ellos son bacterias.

Muchos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH 3 o el
H2S, son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al
oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, NO3 y SO42, respectivamente,
que pueden ser absorbidas por las plantas. Estas bacterias cierran, por tanto, los
ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.

Tipos de bacterias quimiosintéticas

Según el sustrato utilizado, las bacterias se clasifican en los siguientes grupos:
 Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos que
contienen azufre. Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxígeno
para la oxidación. Transforman el H2S procedente de la descomposición de la
materia orgánica, que abunda en las aguas residuales.
 Bacterias del nitrógeno. Este grupo de bacterias oxida compuestos reducidos
de nitrógeno. Son las responsables de oxidar el amoniaco, NH3, y transformarlo en
nitratos (NO3 ) que pueden ser asimilados por las plantas.
 Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+).
 Bacterias del hidrógeno. Estas bacterias son quimioautótrofas facultativas, que
pueden utilizar el hidrógeno molecular.

Fases de la quimiosíntesis

En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, se pueden distinguir también
dos fases: una primera fase en la que se obtiene ATP y un coenzima reducido, en
este caso el NADH, y una segunda fase en la que se emplean el ATP y el NADH
anteriores para sintetizar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas
(CO2, NO3, SO42, etcétera).
 1.ª fase. En esta fase la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas
constituye la fuente de energía para la fosforilación del ADP en la cadena
respiratoria, proceso denominado fosforilación oxidativa. Parte de este ATP
se emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la propia
cadena respiratoria y obtener NADH.
 2.ª fase. En esta etapa se siguen las mismas vías metabólicas que las de la
fase oscura de la fotosíntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir del
CO2 mediante el ciclo de Calvin; el nitrógeno lo hace a partir de los nitratos,
etcétera. Algunas especies de bacterias pueden incorporar nitrógeno a partir del
nitrógeno atmosférico (N2).


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