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1. Biología celular – Teoría
1. Núcleo y ADN:
El núcleo es la región celular que contiene el material genético de los organismos eucarióticos, en esta
se almacena la información hereditaria y se controla el metabolismo celular. La mayoría de células
poseen un núcleo, pero existen también células multinucleadas y unas muy pocas carecen de núcleo,
debido a que lo pierden durante su desarrollo.
Organización y estructura interna: En el núcleo típico de una célula eucariótica se distinguen dos
partes; la carioteca y la región intranuclear.
A. Carioteca: Se denomina también como envoltura nuclear. Constituida por el plegamiento de una
porción del sistema de endomembranas que se diferencian en una membrana interna y externa, un
espacio perinuclear (entre ambas) y la lámina nuclear. En los lugares donde la membrana externa
entra en contacto con el material nuclear, los plegamientos contiguos se adhieren originando los poros
nucleares. Los poros están delimitados por una asociación de moléculas proteicas en forma de placa
circular hendida por ambos lados, denominada complejo del poro. Con el microscopio electrónico se
han observados ocho paquetes de proteínas bordeando el espacio central. Los poros nucleares
constituyen una barrera selectiva, puesto que solo permiten el paso de algunas sustancias. Hacia la
región intracelular se moviliza una gran cantidad de moléculas, como las histonas, proteínas
ribosómicas, enzimas, nucleótidos, agua e iones. La cantidad de poros depende de la complejidad
celular, aunque se sabe que son abundantes en los núcleos celulares de los mamíferos.
B. Región intranuclear: conformada por el carioplasma, la cromatina, y el nucléolo.
a) Carioplasma: Denominado también “nucleoplasma o cariolinfa”, es la matriz del núcleo. Es una
masa coloidal semilíquida, incolora y viscosa, de mayor densidad que el citoplasma, aunque de
composición semejante, con alto contenido proteico y enzimático, además de sales inorgánicas,
fosfatos, bases nitrogenadas y trifosfatos de nucleósidos (ATP, CTP, TIP, UTP, GTP), que son
unidades útiles en la síntesis de ARN y ADN. Las proteínas que destacan son la nucleoplasmina,
la proteína 𝑁1 y en general un grupo de proteínas ácidas llamadas residuales.
b) Cromatina: es una asociación supramolecular de naturaleza nucleoproteica, compuesta por ADN
y proteínas básicas denominadas histonas. Las histonas son proteínas de naturaleza básica debido
a la presencia de los aminoácidos arginina y lisina, se asocian en paquetes de ocho moléculas
denominados octámeros. En los octámeros se ha identificado cuatro tipos diferentes de histonas
denominadas 𝐻2𝐴, 𝐻2𝐵, 𝐻3 y 𝐻4; cada una de consta de 102 a 135 aminoácidos y su estructura
se ha conservado muy constante en la evolución, sobre todo de las histonas 𝐻3 y 𝐻4. Alrededor
de los octámeros se enrolla el ADN en dos giros de disposición espiralada, donde se ha
contabilizado 146 pares de nucleótidos constituyendo el nucleosoma.
- Nucleosoma: El ADN mantiene una continuidad estructural de un nucleosoma a otro. Entre dos
nucleosomas consecutivos se encuentra el ADN espaciador o linker, al cual se une otro tipo de
histona, la 𝐻1. De este modo, la cromatina tiene la apariencia de “collar de perlas”. Resulta
importante destacar que la 𝐻1 es la histona que más ha cambiado en la evolución de los
eucariontes, su estudio permite establecer un árbol evolutivo general de los eucariontes. La
mayor parte de filamentos cromatínicos, debido a sus propiedades fisicoquímicas, tiende a
formar conglomerados algo gruesos y se dispone en la periferia nuclear, adherido a la

2. membrana interna, donde existen proteínas afines que forman la lámina o placa nuclear. Esta
cromatina parcialmente condensada es denominada heterocromatina (90%); el resto de la
cromatina permanece sin formar agregados y se dispone del centro del núcleo, esta se
denomina eucromatina (10%). La heterocromatina, debido a su estado de mayor agregación,
no permite la expresión de la información que contiene por lo que se considera inactiva, mientras
que la eucromatina contiene la información que progresivamente expresa los caracteres de los
seres vivos, por lo cual se considera como activa. Se llega a reconocer dos tipos de
heterocromatina: constitutiva y facultativa. La constitutiva siempre está inactiva, puesto que es
interrumpida por pequeños segmentos eucromatínicos; a pesa de ser inactiva para la
transcripción, cumple funciones de protección contra virus oncogénicos, separa las zonas
genéticamente activas y participa en la disyunción cromosómica, el apareamiento y crossing
over durante la meiosis. La facultativa unas veces está condensada y otras no, varía de un tipo
celular a otro y por ello es responsable de la diferenciación celular. Cada tipo de célula presenta
un mecanismo heredable de “memoria celular” que le indica qué cromatina debe activarse.
Durante la división celular, toda la cromatina adopta un mayor nivel de agregación, con lo que
da origen a los cromosomas.
- Cromosomas: surgen como producto de la condensación de la cromatina. Cada cromosoma
está compuesta por una larga molécula de ADN asociada a diversas proteínas. Según de qué
cromosoma se trate, tal molécula puede contener entre 50 a 250 millones de pares de bases.
Las proteínas asociadas al ADN se clasifican en dos grandes categorías. Unas se conocen
como histonas y las otras que integran un grupo heterogéneo formado por diferentes tipos de
proteínas se les denomina no histónicas. Esta asociación de ADN, histonas y proteínas no
histónicas se les denomina cromatina. La cromatina, entonces, es el material de cual están
compuestos los cromosomas. Los cromosomas poseen secuencias de ADN únicas y
secuencias de ADN repetidas. En las moléculas de ADN se halla depositada la información
genética de la célula. Podemos decir que en el ADN se encuentra la información que rige el
destino de todo el organismo, desde la que regula los acontecimientos biológicos que tienen
que ver con su desarrollo biológico hasta la que gobierna su crecimiento, diferenciación y
funciones, incluida su predisposición o inmunidad a determinadas enfermedades. Toda la
información genética contenida en el ADN se denomina genoma. El 75% del ADN se halla
representado por secuencias singulares (copias únicas) de nucleótidos y secuencias que se
hallan una o pocas veces repetidas. En este sector del ADN se encuentran las secuencias de
nucleótidos funcionalmente activas; es decir, los genes. Estos representan el 13% de ese 75%
del ADN, lo que equivale al 10% de todo el genoma. El 25% restante del ADN se halla
representado por secuencias de nucleótidos altamente repetidas. Sus funciones se desconocen
aunque se cree que cumple un papel en el mantenimiento de la estructura de los cromosomas.
c) Nucléolo: Es un corpúsculo nucleoproteico no membranoso que se encuentra suspendido en el
nucleoplasma y está compuesto de ADN, ARN y proteínas. Lleva a cabo la síntesis de ARN
ribosómicos y el ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. Los nucléolos se organizan a
partir de una porción de cromatina denominada región organizadora del nucléolo (RON) u
organizador nucleolar. En micrografías electrónicas de corte delgado, pueden distinguirse cuatro
fracciones: la zona granular, la zona fibrilar, la zona de la cromatina nucleolar y la matriz nucleolar.

3. 2. Ácido desoxirribonucleico:
La estructura del ADN, tal como se conoce en la actualidad, fue planteada por James Watson y
Francis Crick. Reconocida como modelo de la doble hélice, estuvo ideado por un análisis de los datos
experimentales existentes hasta la década del 50 del siglo xx.
A. Datos experimentales:
a) Composición: Se conocía que el ADN estaba constituido por nucleótidos que contenían bases
nitrogenadas A, G, C y T.
b) Ley de Chargaff: En 1940, Erwin Chargaff descubrió que en el ADN, el porcentaje de adenina era
igual al de guanina y que el de citosina era igual al de timina, por lo que propuso que 𝐴 + 𝐺 =
𝑇 + 𝐶 (la suma de las purinas era igual a la suma de las pirimidinas).
c) Estructura: Las fotografías de difracción del ADN por rayos X, obtenidas por Maurice Wilkin y
Rosalind Franklin, mostraban que el ADN presentaba giros de una hélice gigante (dextrógiro). Linus
Pauling, en 1950, sugirió que la estructura del ADN podría ser semejante a la estructura de las
proteínas α hélice, antes se encontraban estabilizadas por puentes de hidrógeno.
d) Tamaño: Se sabía que el ADN era una molécula muy grande, larga y delgada.
B. Estructura del ADN: Doble hélice
Sobre la base de este conjunto de datos, Watson y Crick construyeron el modelo de la doble hélice.
Por consiguiente, el ADN está constituido por dos cadenas de polidesoxirribonucleótidos antiparalelos,
complementarios y helicoidales.
a) Cadena de polidesoxirribonucleicos: Formadas por desoxirribonucleótidos constituidos por
desoxirribosa, ácido fosfórico y una base nitrogenada (A, G, C y T). En las cadenas
desoxirribonucleótidas se encuentran los enlaces fosfodiéster que le otorgan una gran estabilidad.
b) Cadenas antiparalelas: Se las denomina de esa forma porque tienen dirección opuesta, de manera
que en cada extremo de la molécula de ADN, una cadena expone un carbono 5´ y la otra un
carbono 3´.
c) Cadenas complementarias: Se les denomina complementarias porque se mantienen unidas por
medio de enlaces de hidrógeno (puente de hidrógeno). Estos enlaces se establecen entre las bases
nitrogenadas de las dos cadenas: la adenina se acopla con la timina y la citosina con la guanina.
De forma simplificada podemos representar el apareamiento de la siguiente manera: 𝐴 = 𝑇 (unión
de adenina con timina mediante dos puentes de hidrógeno); y 𝐶 ≡ 𝐺 (unión de citosina con
guanina mediante tres puentes de hidrógeno).
Información genética celular
El ácido desoxirribonucleico es la base molecular de la herencia. Los científicos en general, no
aceptaron el ADN como material genético hasta 1953, cuando James Watson y Francis Crick,
integraron toda la información disponible respecto al ADN y propusieron un modelo para su estructura
que demostró cómo la molécula de ADN puede portar tanto la información para fabricar proteínas y
servir como su propio molde para su duplicación. El modelo de la doble hélice sugiere firmemente que
la secuencia de bases en el ADN almacena la información genética, y que las combinaciones posibles
de dichas secuencias son virtualmente ilimitadas. Debido a que una molécula de ADN incluye millones

4. de bases a lo largo de su estructura, puede almacenar enormes cantidades de información, por lo
general consistente en cientos de genes.
Flujo de la información genética
En 1958, Crick propuso la hipótesis de la colinearidad, la cual propone que existe una relación entre
la ordenación lineal de los nucleótidos en los ácidos nucleicos (ADN) y la ordenación lineal de los
aminoácidos en las proteínas. Esta observación le permitió a Crick expresar el dogma central de la
biología molecular, el cual propone que existe una unidireccionalidad en la expresión de la información
contenida en los genes de una célula, es decir, el ADN se transcribe como ARN mensajero y este se
traduce como proteína, elemento que finalmente realiza la acción celular. El dogma también postula
que solo el ADN puede duplicarse y, por lo tanto, reproducirse y transmitir la información genética a la
descendencia. En 1970, Termin y Baltimore demostraron que durante la replicación de algunos virus
ocurría la formación de ADN a partir de ARN, proceso denominado transcripción inversa o
retrotranscripción. Este descubrimiento supuso la primera evidencia de la falsedad del dogma central
de la biología molecular. Uno de los grupos virales que utilizan la transcripción inversa para replicarse
son los retrovirus que comprenden al VIH (virus de la inmunodeficiencia humana) causante del sida.
Replicación de la información genética
En el proceso de replicación, a partir de una molécula de ADN denominado patrón, se forman dos
moléculas hijas de ADN en un proceso catalizado por la enzima ADN polimerasa. La secuencia de
bases o información genética de los ADN hijos son idénticas entre sí y similares al del ADN patrón.
Características de la replicación del ADN:
Es semiconservativo: Sugerido por Watson y Crick, demostrado por Mehelson y Stahl. Recibe el
nombre de semiconservativo debido a que cada molécula de ADN hija conserva una de las cadenas
del ADN original. El modelo propuso que debido a que las cadenas complementarias de la molécula
de ADN patrón se separan por ruptura de los enlaces puentes de hidrógeno y cada una de ellas sirve
como guía para la síntesis de una cadena complementaria nueva. El resultado sería dos moléculas de
ADN hijas idénticas entre sí y la molécula patrón.
Sentido de la síntesis de la cadena de ADN es de 5´ a 3´: La enzima ADN polimerasa solo agrega
nucleótidos al extremo 3´ de cadena complementaria en formación, por lo cual el sentido de la síntesis
siempre ocurre en una dirección 5´ → 3´
La síntesis de ADN requiere un cebador de ADN: Las ADN polimerasas agregan nucleótidos
solamente al extremo 3´ de una cadena existente, por lo cual se requiere la formación de un fragmento
de ARN (de 5 a 14 nucleótidos) llamado cebador de ARN o primer, en el punto donde empieza la
replicación. La enzima que cataliza la formación de este ARN cebador es la ARN primasa.
La replicación del ADN es bidireccional: Debido a que las cadenas complementarias del ADN patrón
son antiparalelas, y la síntesis solo procede en dirección 5´ → 3´, cada una de las cadenas
complementarias nuevas se sintetizan en sentido contrario.
La replicación del ADN es semicontinua: Como la síntesis del ADN es bidireccional, una las cadenas
nuevas, denominada líder, se sintetiza en el sentido en que se separan las cadenas complementarias

5. del ADN patrón, y se dice que su síntesis es continua. La otra cadena nueva es denominada retrasada
y se sintetiza en sentido contrario a la separación de las cadenas, formando cadenas cortas de ADN
denominados fragmentos de Okazaki.