El documento describe la estructura y función del núcleo celular. El núcleo contiene el ADN y maquinaria para transcribir la información genética en ARN. Está rodeado por una envuelta nuclear que separa el nucleoplasma del citoplasma y regula el paso de moléculas. En el nucleoplasma se encuentra la cromatina, que contiene el ADN y proteínas, y el nucléolo, donde se producen los ribosomas.

1. Núcleo celular

2. El núcleo
El núcleo es la estructura que caracteriza a las células eucariotas. Es el compartimento
donde se encuentra el ADN y toda la maquinaria necesaria para transcribir su
información a ARN.
Normalmente aparece un solo núcleo por célula, aunque
en algunos casos hay más de uno, como ocurre en los
osteoclastos, en las fibras musculares esqueléticas o en los
epitelios de algunos invertebrados. La forma nuclear es
variable y se suele adaptar a la forma celular, aunque no
siempre es así.
La cantidad de ADN es prácticamente idéntica en todas las células de
un organismo, el tamaño del núcleo puede ser diferente.
El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir morfológicamente:
la envuelta nuclear y el nucleoplasma
https://www.youtube.com/watch?v=X5k4eAQqicM

3. Consta de dos componente
La envuelta nuclear y el nucleoplasma
La envuelta nuclear: separa el
nucleoplasma del citoplasma. En ella se
encuentran los poros nucleares que
comunican estos dos espacios, permitiendo
el trasiego de moléculas en los dos sentidos
pero de una manera específica y regulada.
En el nucleoplasma: se encuentra el ADN y sus proteínas
asociadas formando la cromatina, que si está muy
compactada se denomina heterocromatina y si aparece
más laxa se denomina eucromatina. Además en el
nucleoplasma se encuentra su compartimento más
conspicuo, el nucléolo.
• También en el nucleoplasma se observan estructuras
densas denominadas cuerpos nucleares, que son
agrupaciones de moléculas, cromatina y proteínas que
realizan una función común

4. Envoltura nuclear
La envuelta nuclear está formada por una doble
membrana con diversas funciones:
• a) separa físicamente al nucleoplasma (cromatina
y demás componentes del interior nuclear) del
citoplasma
• b) regula la comunicación entre ellos, es decir, el
movimiento de macromoléculas entre
nucleoplasma y Citoplasma
• c) establece la forma nuclear
• d) contribuye a la organización interna del
núcleo, ya que aporta lugares de anclaje para la
cromatina
La envuelta nuclear interacciona con elementos del citoesqueleto, microtúbulos y filamentos intermedios,
los cuales determinan la posición del núcleo en la célula

5. Características envoltura nuclear
Está formada por una membrana doble, externa e interna, respectivamente, quedando entre ambas un
espacio intermembranoso de aproximadamente 2540 nm, formando todos estos elementos juntos las
denominas cisternas perinucleares.
La membrana externa: continúa con la del
retículo endoplasmático y posee ribosomas
adheridos. Permite que el espacio
intermembranoso y el interior del retículo
endoplasmático se comuniquen directamente y
que la envuelta nuclear funcione también como
almacén de calcio
La membrana interna: contiene una composición
molecular diferente y posee proteínas transmembrana que
interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear, otro
componente de la envuelta nuclear
La lámina nuclear, en las células animales, es un
entramado proteico que separa la membrana
interna de la cromatina. En mamíferos tiene un
espesor de 20 a 25 nm

6. Funciones de la envoltura
Una de las principales es la de mantener la estructura de la envuelta nuclear, y por tanto la de dar
forma, y tamaño, al núcleo.
• Mitosis puesto que las láminas han de fosforilarse para que la envuelta nuclear se desorganice
y los microtúbulos tengan acceso a los cromosomas
• Condiciona la distribución de los poros nucleares
• Soporte para diversas reacciones relacionadas con la cromatina
¿Por qué una célula necesita separar el ADN del citoplasma, cuando esto le supone un considerable
consumo de recursos?
a) Estabilidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la
estabilidad del ADN
b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas.
c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una maduración del transcrito
Primario
d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la
información que va desde el ADN hasta la proteína.

7. Reorganización de la envuelta nuclear y formación del
núcleo durante la telofase. La envuelta nuclear se origina a
partir de membranas del retículo endoplasmático.
Proteínas localizadas en la membrana interna de la
envuelta nuclear enlazan la cromatina a la envuelta
(modificado de Wanke y Kutay, 2013).

8. Poros nucleares
Éstos son grandes complejos moleculares visibles con el microscopio electrónico y
denominados en su conjunto complejo del poro.
Son la puerta de comunicación entre el núcleoplasma
y el citoplasma, y todo el transporte entre ambos
compartimentos se da a través de los poros nucleares.
Son un elemento clave en la función, en la respuesta a
señales externas y en la diferenciación de las células. Y
esto es así porque condicionan, por ejemplo, la salida
del ARNm al citoplasma, o la entrada al núcleo de los
factores de transcripción quedeterminan la expresión
génica.
Los poros nucleares son muy numerosos en las células que requieren un alto tránsito de
sustancias entre el núcleo y el citoplasma como, por ejemplo, en las células que se están
diferenciando. Se estima que puede haber unos 11 poros por µm2 de envuelta nuclear, lo
que equivale a unos 3000 a 4000 poros por núcleo.

9. Cromatina
El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se
puede considerar como el ADN (ácido desoxirribonucleico) más todas las moléculas
relacionadas con su organización, fundamentalmente histonas
El ADN no se encuentra libre en el núcleo sino
asociado a proteínas como las histonas y a
otras proteínas implicadas en su
procesamiento, formando en conjunto la
cromatina
Hay dos tipos: las nucleosómicas que son
cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona H1

10. Nucléolo
El nucléolo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible al
microscopio óptico. Las células de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos
Sus dimensiones varían dependiendo de la actividad de la célula y
puede llegar a ser muy grande, del orden de micrómetros de
diámetro. Normalmente las células que están realizando una gran
síntesis proteica poseen nucléolos grandes. Durante la mitosis
desaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarse
para constituir los cromosomas
En el nucléolo se dan procesos relacionados con la
generación de los ribosomas: síntesis y maduración
del
ARN ribosómico (ARNr) y ensamblaje de las
subunidades ribosómicas
Morfológicamente el nucléolo contiene distintas regiones: el centro fibrilar,
donde se encuentran los genes para el ARNr, el componente fibrilar denso
que rodea al centro fibrilar, donde se produce la transcripción activa de los
genes ARNr, y el componente granular donde se ensamblan las
subunidades ribosómicas

11. Replicación
El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al
ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idéntica). De esta
manera de una molécula de ADN única, se obtienen dos o más
"clones" de la primera
Duplicación del material genético se produce de acuerdo con un
mecanismo semiconservativo:
• Dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse,
sirven de molde cada una para la síntesis de una nueva cadena
complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva
doble hélice contiene una de las cadenas del ADN original.
La replicación empieza en puntos determinados: los orígenes de
replicación. Las proteínas iniciadoras reconocen secuencias de nucleótidos
específicas en esos puntos y facilitan la fijación de otras proteínas que
permitirán la separación de las dos hebras de ADN formándose una
horquilla de replicación. Un gran número de enzimas y proteínas
intervienen en el mecanismo molecular de la replicación, formando el
llamado complejo de replicación o replisoma.
https://www.youtube.com/watch?v=uEwyWgSvLc0

12. Estas regiones reguladoras modulan la
expresión génica de forma que no se
generan alteraciones muy potentes, sino
variaciones suaves, dentro de la
normalidad”
Un equipo de investigadores liderados
por Axel Visel, de la Universidad de
Berkeley: cientos de regiones de ADN
denominadas potenciadores (enhancers) ,
que no codifican proteínas, pero que
pueden aumentar o disminuir la
expresión de los genes que controlan el
desarrollo craneofacial.

13. Cadena semiconservativa.
En cada una de las moléculas hijas se conserva una de las cadenas
originales, y por eso se dice que la replicación del ADN
• Semiconservadora (modelo correcto). En cada una de las moléculas
hijas se conserva una de las cadenas originales.
• Conservadora. Se sintetiza una molécula totalmente nueva, copia de la
original.
• Dispersora, o dispersante. Las cadenas hijas constan de fragmentos de
la cadena antigua y fragmentos de la nueva.

14. El experimento de Meselson y Stahl en 1958
Hicieron crecer células de Escherichia coli en presencia de
nitrógeno-15, un isótopo del nitrógeno más pesado de lo
habitual. El isótopo se incorporó a las cadenas de ADN que
se iban sintetizando, haciéndolas más pesadas.
Una vez conseguido el primer objetivo, las células fueron
transferidas a un medio que contenía nitrógeno-14, es
decir, un medio más ligero, donde continuaron su
crecimiento (división celular, que requiere la replicación
del ADN). Se purificó el ADN y se analizó mediante una
centrifugación en gradiente de cloruro de cesio, en donde
hay más densidad en el fondo del tubo que en la parte
media del mismo.

15. Origen de replicación
Los orígenes de replicación son los
puntos fijos a partir de los cuales se lleva
cabo la replicación, que avanza de forma
secuencial formando estructuras con
forma de horquilla.
La cantidad de ADN que se puede sintetizar a partir de un
único origen de replicación se denomina replicón o unidad
funcional de replicación.

16. El genoma bacteriano es un
replicón único circular
En organismos eucarióticos, la
replicación del ADN se inicia en
múltiples orígenes a la vez (hay
uno cada 20 kb aproximadamente),
es decir, hay varios replicones

17. Secuencialidad
Sueoka y Yoshikawa (1963) realizaron estudios genéticos de
complementación de mutaciones que permitieron
determinar que desde los orígenes la replicación avanza de
forma secuencial.
Como los primeros genes en replicarse en la bacteria
donadora serían los primeros en transferirse, el experimento
permitió demostrar, a partir de las frecuencias relativas de los
diferentes genes en las bacterias receptoras, que la replicación
sigue un orden (es secuencial).

18. Horquilla y bidireccionalidad
En la célula ambas cadenas de la doble hélice
de ADN se duplican al mismo tiempo, éstas
deben separarse para que cada una de ellas
sirva de molde para la síntesis de una nueva
cadena.
El movimiento de la horquilla es
bidireccional en la mayoría de los
casos, es decir, a partir de un punto se
sintetizan las dos cadenas en ambos
sentidos.

19. Semidiscontinua
La replicación siempre se produce en sentido 5' → 3', siendo el extremo 3'-OH libre el
punto a partir del cual se produce la elongación del ADN.
Las cadenas tienen que crecer
simultáneamente a pesar de que son
antiparalelas, es decir, que cada cadena tiene
el extremo 5' enfrentado con el extremo 3’ de
la otra cadena. Por ello, una de las cadenas
debería ser sintetizada en dirección 3' → 5'.
Reiji Okazaki y Tsuneko Okazaki en la década de 1960, al descubrir que una de las nuevas cadenas de ADN se
sintetiza en forma de trozos cortos que, en su honor, se denominan fragmentos de Okazaki. Su longitud suele
variar entre 1000 y 2000 nucleótidos en las bacterias y entre 100 y 400 nucleótidos en eucariontes.

20. ADN Polimerasa
La ADN polimerasa es la enzima que cataliza la síntesis de la nueva
cadena de ADN a partir de desoxirribonucleótidos y de la molécula
de ADN plantilla o molde que es la que será replicada. La enzima
copia la cadena de nucleótidos de forma complementaria (A por T,
C por G) para dar a cada célula hija una copia del ADN durante la
replicación.
Modo de operación
En cada horquilla de replicación, la ADN polimerasa y otras enzimas
sintetizan dos nuevas cadenas de ADN que son complementarias respecto a
las 2 cadenas originales.
• Reconoce una base nucleotídica no apareada de la cadena original
• Combina con un nucleótido libre que tiene la base
complementaria correcta
• Cataliza la formación de nuevos enlaces covalentes que ligan el
fosfato del nucleótido libre entrante con el azúcar del nucleótido
previamente agregado
Función correctora y reparadora gracias a su actividad exonucleasa
3', que les confiere la capacidad de degradar el ADN

22. • La helicasa rompe los puentes de hidrógeno de la doble hélice permitiendo el avance de la horquilla de replicación.
• La topoisomerasa impide que el ADN se enrede debido al superenrollamiento producido por la separación de la doble hélice.
• Las proteínas SSB se unen la hebra discontínua de ADN, impidiendo que ésta se una consigo misma.
• La ADN polimerasa sintetiza la cadena complementaria de forma continua en la hebra adelantada y de forma discontínua en la
hebra rezagada.
• La ARN primasa sintetiza el cebador de ARN necesario para la síntesis de la cadena complementaria a la cadena rezagada.
• La ADN ligasa une los fragmentos de Okazaki. El proceso se puede dividir en 3 fases: iniciación, elongación y terminación.
• El cebador: son pequeñas unidades de RNA que se unen a los fragmentos para que la ADN polimerasa reconozca donde debe
unirse. Los cebadores los quita la pol. I y coloca bases a la cadena en crecimiento por la ligasa

23. Iniciación
Mediante consumo de ATP en dirección a la horquilla de
replicación, es decir, en dirección 5' → 3' en la hebra rezagada y
3' → 5' en la hebra adelantada, rompiendo los puentes de
hidrógeno que mantienen unida la doble hélice
Proteínas SSB (single-stranded DNA binding proteins, proteínas
ligantes de ADN monocatenario) encargadas de la estabilización
del ADN monocatenario generado por la acción de las helicasas,
impidiendo así que el ADN se renaturalice o forme de nuevo la
doble hélice, de manera que pueda servir de molde.
Las helicasas van avanzando se van generando
superenrollamientos en la doble cadena de ADN por delante de
la horquilla y si éstos no fueran eliminados, llegado a un punto
el replisoma ya no podría seguir avanzando
Topoisomerasas son las enzimas encargadas de eliminar los superenrollamientos cortando una o las dos
cadenas de ADN y pasándolas a través de la rotura realizada, sellando a continuación la brecha

24. Elongación
Holoenzima ADN Pol III cataliza la síntesis de las
nuevas cadenas añadiendo nucleótidos sobre el molde
ADN Pol III necesita de un extremo 3'-OH libre, es
necesario que una ARN primasa catalice la formación
de un fragmento corto específico de ARN llamado
cebador, que determinará el punto por donde la ADN
polimerasa comienza a añadir nucleótidos.
La actividad polimerasa de la ADN Pol III, que sólo es
capaz de sintetizar en sentido 5´ → 3', la replicación
sólo puede ser continua en la hebra adelantada; en la
hebra rezagada es discontinua, dando lugar a los
fragmentos de Okazaki.
Hebra adelantada y la otra mitad la hebra rezagada

25. Terminación
El final de la replicación se produce cuando la ADN polimerasa III se encuentra con una secuencia
de terminación. Se produce entonces el desacople de todo el replisoma y la finalización de la
replicación.

26. Transcripción del DNA en RNA
Rutas de transmisión de la información genética, se denomina transcripción al proceso de trasvase de la
información contenida en el ADN, a la molécula de ARN. Constituye el primer paso en la expresión de
los genes, y mediante esta ruta se sintetizan todos los tipos de ARN que existen en la célula
Cada ARN formado corresponde a la copia de una porción o segmento de ADN. La información
escrita en una secuencia de desoxirribonucleótidos se convierte en información escrita en una
secuencia de ribonucleótidos cuyas bases son complementarias a las del ADN
El lenguaje escrito en bases
nitrogenadas continúa siendo el
mismo, con la salvedad de que
cambia una base pirimidínica, la
timina del ADN que es sustituida por
el uracilo del ARN.

27. Características de la transcripción.
La síntesis de ARN dependiente de ADN es un proceso muy parecido al de la replicación
Reacción es igualmente de polimerización, se necesita también un molde
para realizarla, y, por último, la dirección de síntesis es fija al igual que en la
replicación.
https://www.youtube.com/watch?v=LAKfn2aRDuA

28. Diferencias con la replicación
1. El proceso se limita a una porción de ADN, se dice que es un proceso selectivo, ya que ha de
reconocerse un punto de inicio y uno de terminación en la molécula de ADN
2. El proceso puede repetirse infinidad de veces a lo largo de la vida de la célula, a diferencia de la
replicación que es un proceso que marca la división celular, se dice que es reiterativo. Una región
concreta de ADN puede ser copiada multitud de veces dando lugar a la formación de múltiples
moléculas iguales de ARN.
3. El proceso no afecta a la estructura del ADN, es un proceso conservador de la molécula de ADN,
el gen o genes copiados permanecen iguales.
4. El proceso es monocatenario, afecta a una sola de las cadenas del ADN, y la copia resultante, o
ARN es una molécula de una única cadena o monocatenaria. La situación de los genes a copiar
puede localizarse en cualquiera de las dos cadenas del ADN, la cadena que funciona como molde
para la síntesis de ARN se la denomina hebra molde (-), y la cadena complementaria hebra no
molde (+). Genes diferentes pueden usar diferentes cadenas como molde.

29. Enzimas que participan
ARN polimerasa dependiente de ADN, encargada de formar los distintos tipos de ARN a partir
de los ribonucleótidos activados (ATP, GTP, CTP y UTP). La enzima cataliza la siguiente
reacción.
ARN (n nucleótidos) + NTP → ARN (n+1 nucleótidos) + PPi
La forma de establecer el enlace fosfodiéster consiste en unir el
nucleótido entrante por su extremo 5' a la cadena en crecimiento por
su extremo 3' libre, siendo por lo tanto la dirección de síntesis 5'→3'
La síntesis sólo se usa una cadena de ADN molde que es
copiada en su dirección 3'→5', la cadena de ARN en
formación queda situada en dirección antiparalela a la cadena
molde de ADN.
Esta enzima es que no requiere cebador pudiendo comenzar la síntesis con los dos ribonucleótidos iniciales. El
punto de inicio viene “señalado” en el ADN por unas secuencias concretas denominadas promotores

30. ARN polimerasa
La ARN polimerasa es una enzima compleja formada por 5
subunidades (α α β β’ ω) que forman su núcleo y una sexta
subunidad (σ), que se encuentra unida a la enzima en los
momentos iniciales del proceso. Carece de actividad
exonucleasa lo cual implica que en el proceso de
polimerización, que desarrolla a una velocidad media de unos
50 nucleótidos por segundo (entre 30 y 85), se cometan errores
en una proporción de uno por cada 104 o 105 ribonucleótidos
incorporados.

31. Fases de la transcripción.
• Se divide en tres, iniciación,
elongación y terminación.
ARN polimerasa debe reconocer el punto de inicio de la
síntesis. Esta zona del ADN, descrita como promotor,
consiste en dos secuencias cortas de bases situadas 10 y 35
pares de bases del punto inicial de la síntesis
La secuencia promotora, que está en la cadena molde
situada hacia el extremo 5', se denomina secuencia “aguas
arriba”, y se expresa -1 a - n. De ahí el hecho de que los
promotores se sitúen a -10 y a -35 del punto de aparición
del ARN.

32. Ejemplo- Caja TATA
Los promotores más frecuentes presentan una secuencia estándar o secuencia consenso en las
que ciertos nucleótidos aparecen con mayor frecuencia. Las secuencias consenso más frecuentes
son dos; la primera situada a -10 , denominada secuencia TATA o caja de Pribnow es
5'TATAAT3', y la segunda situada a -35 es 5'TTGACA3'.

33. Elongación
Durante esta fase se produce el crecimiento de la
cadena por incorporación de ribonucleótidos con
bases complementarias, que forman el híbrido ADN-
ARN en una secuencia de unos 12 pares de bases. A
medida que la ARN polimerasa avanza por la cadena
molde de ADN los dos componentes del híbrido se
van separando, volviendo la cadena de ADN a su
configuración primitiva de doble hélice. La ARN
polimerasa mantiene rotos los enlaces entre las
cadenas en un segmento de 17 pares de bases,
desenrollando el ADN por delante y enrollándolo
por detrás.

34. Terminación
La secuencia de terminación suele estar formada por una repetición de bases de
adenina que se transcribe como una secuencia de uracilos en el ARN sintetizado
1. terminar la transcripción depende de la presencia de un
factor proteico denominado factor ρ (Rho). Esta proteína
funciona como una helicasa
2. terminación de la transcripción, independiente del
factor ρ, consiste en la formación de una estructura en
horquilla, formada por 15 ó 20 nucleótidos del ARN, que
rompe los enlaces de parte del híbrido ya que en la
secuencia final contiene una serie de bases inestables (A y
U) que facilitan la disociación del complejo.
3. Células procariotas la secuencia que se transcribe suele
estar formada por más de un gen por lo que el ARN se
denomina policistrónico, y si es ARN mensajero llevará
información para varias cadenas polipeptídicas distintas.

35. Maduración del ARN
La mayor parte de las moléculas de ARN procariotas y la totalidad de las eucariotas recién sintetizadas, los
denominados transcritos primarios.
Los transcritos primarios de los ARNm y ARNt son los que experimentan más modificaciones. Dentro
de todos los posibles sistemas de maduración se analizarán tres tipos fundamentales.
1. Corte y empalme: En el caso de los ARNm de eucariotas
que llevan información de un gen (monocistrónicos), las
secuencias con información para el polipeptido no están
contiguas, sino que están separadas por segmentos de ARN
sin función codificante. Estas secuencias no codificantes se
denominan intrones, y las secuencias codificantes, exones.
Para obtener un ARNm funcional se han de eliminar los
intrones a través de un proceso denominado de corte y
empalme (“splicing”), permitiendo que los exones formen
una secuencia ininterrumpida

37. 2) Corte. Los ARN ribosómicos, tanto de procariotas como de eucariotas, son sintetizados
como largos transcritos primarios, que darán origen mediante secciones o cortes
adecuados a los distintos tipos moleculares de ARNr. Los ARNt, con 40 ó 50 tipos
diferentes por célula, se forman a partir de transcritos más grandes, que posteriormente
son cortados por sus extremos 3' ó 5'.
3) Modificaciones de adición. Los ARNm
de células eucariotas se caracterizan por
presentar rasgos comunes en ambos
extremos de la cadena. La mayoría tiene en
su extremo 5' un casquete formado por un
nucleótido metilado de guanosina unido a
través de un enlace 5'-5'trifosfato. En el
extremo3’ tiene una cola de poliA formada
por 20 a 250 residuos adenilato. Los ARNt
también presentan modificaciones en los
extremos, en el 3' es añadida la secuencia
nucleotídica CCA, catalizada por la enzima
ARNnucleotidiltransferasa.

38. 4) Modificación de bases. En los ARNt,
existen por último modificaciones químicas
realizadas sobre las bases, como
metilaciones, desaminaciones o
reducciones; estas bases situadas en lugares
concretos de la estructura del ARNt
determinan su estructura espacial o
conformación natural.

39. Ribosomas y síntesis proteica
La traducción es el paso de la información transportada por el ARN-m a proteína.
Los aminoácidos libres que hay en el citoplasma tienen que unirse para formar los polipéptidos y
la secuencia lineal de aminoácidos de un polipéptido depende de la secuencia lineal de
ribonucleótidos en el ARN que a su vez está determinada por la secuencia lineal de bases
nitrogenadas en el ADN.
La especificidad funcional de los polipéptidos reside en su secuencia lineal de aminoácidos que determina su
estructura primaria, secundaria y terciaria
Los elementos que intervienen en el proceso de traducción: los aminoácidos,
los ARN-t (ARN transferentes), los ribosomas, ARN-r (ARN ribosómico y
proteínas ribosomales), el ARN-m (ARN mensajero), enzimas, factores
proteicos y nucleótidos trifosfato (ATP, GTP).

40. Mecanismo

41. Estructura del ARNt
R. W. Holley y col. (1965) trabajando con el ARN-t de alanina de levaduras. A partir de sus trabajos
se estableció el modelo general de estructura de los ARN-t y por estas investigaciones recibió el
Premio Nobel en (1968).
Las moléculas encargadas de transportar los aminoácidos hasta
el ribosoma y de reconocer los codones del ARN mensajero
durante el proceso de traducción son los ARN transferentes
(ARNt). Los ARN-t tienen una estructura en forma de hoja de
trébol con varios sitios funcionales:
• Extremo 3': lugar de unión al aminoácido (contiene siempre la
secuencia ACC).
• Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unión a la aminoacil
ARN-t sintetasa o enzimas encargadas de unir un aminoácido
a su correspondiente ARN-t.
• Lazo de T ψ C: lugar de enlace al ribosoma.
• Lazo del anticodón: lugar de reconocimiento de los codones
del mensajero

42. El que realiza el reconocimiento del codón correspondiente del
ARN-m es el anticodón del ARN-t y no el aminoácido

43. Los ribosomas
El reconocimiento entre los tripletes del mensajero y los
anticodones de los ARN-t cargados con su correspondiente
aminoácido, así como el establecimiento de los enlaces peptídicos
entre dos aminoácidos sucesivos tiene lugar en los ribosomas.
Los ribosomas son unas estructuras o partículas
citoplásmicas formadas por ribonucleoproteínas
(unión de ARN ribosómicos con proteínas
ribosomales).
Los ribosomas en las células eucarióticas se encuentran
en la membrana del retículo endoplasmático.

44. Los genes (ADN-r) que codifican para los ARN-r 28S, 5,8S y 18S que forman parte
de la subunidades grande y pequeña de los ribosomas eucarióticos se localizan en
regiones concretas de los cromosomas, estas regiones reciben el nombre de
Regiones organizadoras nucleolares (NOR)

45. Formación de proteínas.
Una vez activados los aminoácidos y formados los complejos de transferencia (ARN-
t cargados con el aminoácido correspondiente) ya puede comenzar la síntesis de la
cadena polipeptídica y la incorporación de los aminoácidos. En este proceso se
pueden distinguir tres fases diferentes:
• Iniciación de la cadena polipeptídica.
• Elongación de la cadena polipeptídica.
• Terminación de la cadena polipeptídica.

46. Iniciación
La iniciación de la cadena polipeptídica intervienen el primer ARN-t, o ARN-t
iniciador de la traducción que habitualmente es el ARN-t-Formilmetionina, las
subunidades ribosomales, el ARN-m, enzimas, los factores de iniciación IF1, IF2 e
IF3 y una fuente de energía como GTP.
Fase 1: Unión del mensajero (ARN-m) a la subunidad pequeña 30S de los
ribosomas estimulada por la acción del factor IF3.
Fase 2: El ARN-t-iniciador (ARN-t-Formilmetionina) se une al factor IF2 y a
GTP y se situa en la Sede P.
Fase 3: Unión de las dos subunidades ribosomales 30S y 50S mediante la
hidrólisis del GTP unido a IF2 catalizada por una proteína ribosomal. Una vez
unidas ambas subunidades se sueltan o disocian los factores IF2 e IF3. La
función de IF1 no se conoce con exactitud aunque se cree que interviene en el
proceso del reciclado de los ribosomas.

47. Lugar del mensajero (ARN-m) al que se debe unir el
ribosoma para comenzar la traducción, o la selección de
los codones de iniciación correctos del ARN-m en
bacterias, parece llevarse a cabo gracias a la existencia de
unas secuencias cortas que preceden a los codones de
iniciación y que son complementarias de secuencias del
extremo 3' del ARN-r 16S de la subunidad pequeña (30S)
de los ribosomas.
Secuencias Shine-Dalgarno: En eucariontes no se han
detectado estas secuencias en el ARN-r 18S y la traducción
comienza siempre por el triplete AUG más cercano al extremo
5' del ARN-m. Se ha propuesto que el ribosoma se une al ARN-
m por su extremo 5' con el tapón o cap y se movería hacia el
extremo 3' hasta encontrar el primer AUG.

48. Elongación
Una vez formado el complejo de iniciación se puede comenzar la elongación
del polipéptido.
La elongación o crecimiento de la cadena
polipeptídica tiene lugar en esencia
mediante la formación de enlaces
péptídicos entre los aminoácidos sucesivos.
En este proceso, el peptidil-ARN-t, los aminoacil-ARN-t, ribosomas, ARN-m,
enzimas, factores proteicos de elongación EF-Tu, EF-Ts y EF-G y fuentes de
energía como GTP.

49. Fases de la elongación
• Fase 1: El aminoacil-ARN-t correspondiente al siguiente triplete del ARN-m entra en la sede A dl
ribosoma gracias a la intervención del factor EF-Tu. Para ello EF-Tu se une primero a GTP
activándose y después el complejo activado (EF-Tu-GTP) se une al aminoacil- ARN-t. Después la
hidrólisis de GTP a GDP favorece la entrada del aminoacilARN-t en la sede A y el complejo EF-Tu-
GDP se libera.
• Fase 2: La liberación del ribosoma del complejo EF-Tu-GDP esta mediada por la intervención del
factor de elongación EF-Ts. Este factor, EF-Ts, también interviene en la regeneración y activación del
factor EF-Tu.
• Fase 3: La transferencia de la cadena peptídica del peptidil-ARN-t que está en la Sede P al aminoacil-
ARN-t nuevo que ha entrado en la sede A. Esta reacción está catalizada por un enzima que es la
peptidil-transferassa. Después el ribosoma avanza un codón sobre el ARN-m en la dirección 5'→3'
(se transloca). Este paso se realiza gracias a la intervención del factor EF-G activado por la hidrólisis
de GTP. En esta fase se libera el ARN-t descargado que estaba en la sede P y al moverse el ribosoma
el péptidil-ARN-t recién formado que estaba en la sede A pasa a ocupar la sede P

50. Estas tres fases del proceso de
elongación se repiten tantas
veces como aminoácidos posea
el polipétido sintetizado menos
uno (excepto el primero,
metionina)

51. Terminación de la cadena poli-peptídica.
En bacterias tiene lugar cuando los ribosomas en su avance a lo largo del ARN-m se encuentran con
cualquiera de los siguientes tripletes de terminación o codones de fin: UAA, UAG y UGA
Durante la terminación intervienen los factores proteicos de
terminación RF1, RF2 y RF3. No hay ningún ARN-t que
reconozca a los tripletes de terminación, son los factores de
terminación o liberación los que se encargan de reconocer los
codones de STOP
El factor RF1 reconooce los codone UAA y UAG.
El factor RF2 identifica a los codones UAA y UGA.
El factor RF3 también colabora en la reacción de
terminación.
Cuando el peptidil-ARN-t está en la sede P los factores de
terminación en respuesta a la existencia de un codón de
terminación en el ARN-m entran en la sede A. se libera de
la sede P, se disocian las dos subunidades del ribosoma y
se libera el ARN-t que estaba en la sede P

52. Procesamiento de proteínas.
Los polipéptidos una vez sintetizados pueden ser procesados.
Muchas proteínas de membrana y proteínas secretadas
por la célula contienen cuando se sintetizan una corta
secuencia de aminoácidos (de 15 a 25) en el extremo N-
terminal o péptido líder (péptido señal). La mayoría de
los aminoácidos del péptido señal son hidrofóbicos y son
reconocidos por factores y receptores proteicos que
intervienen en el transporte del polipéptido a través de la
membrana celular.
Una peptidasa produce un corte que libera el péptido
señal. En bacterias también se produce este procesamiento
en proteínas que se secretan. Esta es la causa por que
muchos polipéptidos maduros (ya procesados) no poseen
el aminoácido metionina en el extremo N-terminal.

54. Preguntas!!