RETO MES DE ABRIL .............................docx
Entomología_Presentación_ET07_C.pptx
1. Universidad Nacional de Asunción
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Educación a Distancia
ET 07: Reproducción y desarrollo en Hexapoda
Tema 3: Embriogenia, cuidado parental y desarrollo
postembrionario
Preparado por el Prof. Bolívar R. Garcete-Barrett
Entomología
2. La mayoría de los huevos de Hexapoda
son centrolecíticos, es decir, con el vitelo
acumulado en el centro, y sufren clivaje o
segmentación meroblástica, que consiste
en que el núcleo (ubicado hacia el centro
del huevo), se divide múltiples veces, y los
numerosos núcleos generados (conocidos
como enérgidos) empiezan a migrar hacia
el periplasma, formando primero una capa
sincitial, o sea, multinucleada pero no
dividida en células. Los límites celulares se
forman a posteriori, generándose el
blastodermo. Por su parte, algunos
enérgidos no alcanzan a formar parte del
sincitio y permanecen en el vitelo como
vitelófagos libres, siendo los más
importantes aquellos que terminan
agrupándose en el ovosoma, y que
permanecerán como células madre
germinales para las futuras gónadas.
3. Posteriormente se forma la banda
germinal en la zona ventral del
blastodermo. Esta dará lugar al
embrión propiamente dicho, mientras
el resto del blastodermo genera la
mambrana serosa, que envolverá al
vitelo formando un saco vitelino. A su
vez, y con el primer giro del embrión,
se forma también el amnios, que
envuelve a la cavidad amniótica que
rodea al embrión.
A medida que el embrión se
desarrolla y el saco vitelino va
siendo consumido, el embrión
puede nuevamente rotar hasta su
posición final previa a la
eclosión.
4. Dentro del embrión se diferencian
tempranamente dos de las tres capas
embrionales:
• Externamente el ectodermo, que dará
lugar a: tegumento, glándulas exócrinas,
sistema nervioso, órganos de los sentidos,
estomodeo, proctodeo, sistema
respiratorio y genitales externos.
• El mesodermo, surgido como una simple
diferenciación interna al ectodermo, que
originará: sistema circulatorio, hemolinfa,
músculos, glándulas endócrinas, tejido
graso, gónadas.
El endodermo por su parte surge como dos
cúmulos de tejido, asociados a los extremos
internos del estomodeo y el proctodeo, que
gradualmente crecen y se unen para originar
el mesenterio.
5. Es interesante de
observar que en
sus momentos
tempranos se
diferencia el
acrón y luego
varios de los segmentos que
formarán la cabeza, con sus
respectivos primordios
apendiculares, incluyendo los intercalares, homólogos del
segundo par de antenas de los crustáceos.
De a poco también se van agregando los segmentos torácicos y abdominales
con sus respectivos primordios apendiculares.
Tanto los apéndices intercalares como la mayoría de los abdominales van
siendo luego reabsorbidos durante el resto del desarrollo embrionario.
6. Aunque la mayoría de los hexápodos
liberan a su prole a la suerte, existen
numerosas especies en diversos órdenes
que presentan cuidado parental de los
huevos e incluso de las larvas,
protegiéndolas de parásitos y
predadores.
7. El cuidado parental puede ir mucho más allá, con las
conductas de almacenaje en masa de alimentos para la
progenie o de alimentación progresiva de la misma, a
veces por generaciones consecutivas. Son patrones que
se han visto pronunciados en algunos taxones de
Coleoptera, Hymenoptera y Dictyoptera, y que en varios
caso ha desmbocado en diferentes tipos de conducta
social, desde la simple cooperación parental hasta la
eusocialidad, que es cuando existe una separación de
castas basada en la divisón del trabajo y la reproducción.
8. La eclosión del huevo marca el inicio del desarrollo postembrionario, conocido
por algunos autores como morfogénesis o metamorfosis. La eclosión puede
verse facilitada por la existencia de un opérculo en un extremo del huevo o
simplemente el nuevo individuo, que para términos generales llamaremos larva o
juvenil, se abre camino a través del corio por sus propios medios.
9. Cada estado o etapa se refiere al tipo morfológico, fisiológico y bionómico general que
presenta el individuo en un momento de su vida (por ej.: larva, pupa o adulto). La etapa
larvaria a su vez se divide en un cierto número de estadíos, que comprenden, cada uno, el
periodo de tiempo entre una muda y la siguiente, y durante el cual la larva se presenta
como una fase o instar con una morfología particular… aunque en términos prácticos las
palabras estadío, instar, fase y periodo suelen usarse de manera intercambiable dentro de
la literatura.
Est a do s o et a pa s del desa rro llo po st embrio na rio
10. La importancia clave
de la metamorfosis,
especialmente en sus
formas más complejas,
radica en un
aprovechamiento de
una mayor diversidad
de recursos vitales, con
una competencia baja
o nula por los mismos
entre larvas y adultos,
o al menos diferentes
mecanismos de
aprovechamiento que
los coloca en nichos
distintos, con menor
superposición.
11. Existen tres tipos principales de desarrollo
postembrionario que se diferencian no sólo en la
cantidad y tipo de etapas que presentan, sino en el
grado de diferenciación entre ellas, tanto a nivel
morfológico (aspecto externo), anatómico (órganos y
sistemas internos), fisiológico (funcionamiento
orgánico), ontogénico (desarrollo de estructuras) y
bionómico (hábitat y nichos que ocupan,
comportamiento, alimentación, etc.).
12. El primer tipo de desarrollo postembrionario es el AMETÁBOLO. No existen diferencias
sustanciales durante el desarrollo, más que el crecimiento y alguna que otra diferencia en
proporciones corporales entre los diferentes instares larvarios o entre el estado larvario y el
adulto. El hábitat, el tipo de alimentación y el comportamiento son los mismos durante
toda la vida del individuo. La única diferencia importante es la maduración del aparato
reproductor.
Este tipo de desarrollo es el
que se observa en los
hexápodos basales y
primariamente ápteros:
Entognatha, Achaeognatha y
Zygentoma.
Algo peculiar de este tipo de
desarrollo (al menos en el
orden Protura) es que el
individuo puede incluso
continuar sufriendo mudas
durante su etapa adulta, pero
ya sin experimentar
crecimiento adicional.
13. El segundo tipo de desarrollo es el HEMIMETÁBOLO. Las larvas (también conocidas como
ninfas en este caso) pueden ser de muy similares a remotamente parecidas al adulto:
suelen tener el mismo tipo de organización corporal general y de aparato bucal y
alimentación, y ocupar nichos ecológicos similares. El adulto se diferencia en la maduración
del aparato reproductor y en el desarrollo definitivo de las alas. Estas últimas suelen irse
desarrollando gradualmente como lóbulos externos en los sucesivos instares larvarios, por
lo que a este se lo conoce también como desarrollo exopterigoto.
Este tipo de desarrollo lo
observamos en todos los
órdenes de insectos
pterigotos pertenecientes a
Palaeoptera,
Orthopteroidea y
Hemipteroidea.
Casi en ningún caso se
observa muda luego de
llegar a la etapa adulta,
pues las alas no pueden
mudarse (excepto en
Ephemeroptera).
14. Sin embargo, existen particularidades que hacen de este tipo de desarrollo tal vez el más
difícil de definir. En Ephemeroptera, Odonata (ambos Palaeoptera) y Plecoptera
(Orthopteroidea) existe una marcada diferencia ecológica entre una larva acuática (llamada
náyade en este caso) y un adulto aéreo, acompañada por diferencias estructurales
importantes en la larva, tales como branquias externas o piezas bucales especializadas.
De hecho,
históricamente era
este tipo particular de
desarrollo el que
recibía más
apropiadamente el
nombre de
hemimetábolo (o
prometábolo), al estar
definido por dos
tipos de vida bien
distintos.
15. Ya en la mayoría de de los orthopteroides y
hemipteroides, las diferencias ecológicas y
morfológicas entre larvas y adultos no suelen ser
tan grandes, y los cambios corporales se dan de
manera más bien gradual, por lo que
históricamente se los mencionaba como insectos
con desarrollo paurometábolo.
16. También en orthopteroides y
hemipteroides, existe una gran
cantidad de especies ápteras, es
decir, que no poseen alas ni siquiera
en su etapa adulta, por lo que su
desarrollo, en realidad
hemimetábolo, da la impresión de
ser del tipo ametábolo.
17. Por último tenemos el caso de las
especies del orden Thysanoptera y de la
familia Aleyrodidae (Hemiptera), que
presentan uno o más instares larvarios
inmóviles y que no se alimentan,
inmediatamente anteriores a la etapa
adulta, y más o menos bien diferenciados
morfológicamente. En la literatura
encontramos a estos instares bajo los
nombres de pseudopupa, proninfa,
propupa o simplemente pupa. Sin
embargo este subtipo peculiar de
desarrollo, también conocido como
neometábolo, no cumple con las
profundas transformaciones fisiológicas y
anatómicas que se observan en la pupa
de un insecto holometábolo, tratándose
más bien de un periodo de menor
actividad dentro de un esquema
básicamente hemimetábolo.
18. Llegamos al tercer tipo de desarrollo postembrionario: el HOLOMETÁBOLO. En él las larvas
son completamente diferentes de los adultos en su aspecto general, llegando a diferenciarse
en muchos otros detalles como la presencia o no de patas, tener un aparato bucal diferente,
tener otras fuentes de alimentación (con una organización diferente del aparato digestivo) o
vivir en medios totalmente diferentes. Durante todo el desarrollo larvario no se observan
primordios alares externos, los cuales aparecen recién en el estado pupal, previo al adulto.
Este tipo de desarrollo es la principal
característica de los órdenes
holometábolos, y su principal clave
fisológica es que la larva posee
internamente bloques de tejido
embriónico latente, llamados discos
imaginales (de ahí también el nombre de
desarrollo endopterigoto), que se activan
previamente a la muda (en una breve fase
prepupal no precedida de muda) que da el
paso de larva a pupa. Ya dentro de la pupa,
muchos tejidos y órganos larvarios (sobre
todo musculatura y sistema digestivo) son
digeridos y aportan sus nutrientes a los
19.
20. Existen especies con biología larvaria
compleja que también se ve reflejada en la
existencia de instares que son morfológica,
etológica e incluso tróficamente
diferentes. Este fenómeno se conoce como
Heteromorfosis o Hipermetamorfosis, y se
observa sobre todo en algunas familias de
Coleópteros e Hymenópteros parásitos,
que presentan una fase de búsqueda
activa de hospederos, con patas y
mandíbulas prominentes, seguida de fases
de parasitismo sedentario con reducción
gradual de los apéndices.
También la observamos en parasitoides
que comparten la misma especie
hospedera con otras especies de
parasitoides, y por lo tanto poseen una
primera fase larvaria de mandíbulas
agudas, cuyo objetivo es eliminar a la
competencia en primer lugar.
21. Muchas especies, independientemente
del tipo de desarrollo que presenten,
pueden estar sujetas en algún
momento de su desarrollo embrionario
o postembrionario, o incluso en la
adultez, la DIAPAUSA: ésta se entiende
como una detención metabólica del
desarrollo como tal, no implicando
necesariamente una detención en las
actividades rutinarias del individuo.
Este mecanismo de retraso en el
desarrollo es sobre todo importante
para especies cuyo ciclo vital abarca en
parte temporadas desfavorables, ya sea
para el desarrollo o la reproducción,
permitiendo sobre todo que los adultos
de una generación emerjan de manera
sincrónica y que de esta manera
puedan encontrar pareja y reproducirse
en un momento correcto y favorable.
Así como el estadío en que sucede, el factor
ambiental que puede disparar la diapausa
es variado y depende del fenómeno vital
que sea crucial para cada especie y zona
geográfica: fotoperiodo, temperatura o
humedad.
22. Existen sistemas de clasificación artificial de larvas y pupas de insectos holometábolos
según sus proporciones generales y algunas características particulares, sobre todo
desarrollo de las patas y la cabeza, así como su movilidad. Trataremos de resumir algunos
tipos principales:
Las larvas polípodas o
eruciformes (orugas) son
características del orden
Lepidoptera. Poseen cabeza bien
definida, tres pares de patas
torácicas cortas y una serie de
falsa patas abdominales en
número de 4 a 9 pares. Se
observa este tipo de larva
también en Mecoptera y en
himenópteros de la superfamilia
Tenthredinoidea. Es un esquema
corporal que permite a la larva
aferrarse fuertemente al sustrato
mientras avanza y se alimenta,
especialmente a lo largo del
limbo de las hojas.
23. Luego existe una serie de tipos de larvas hexápodas, que poseen únicamente las 6 patas
torácicas. Mencionaremos aquí algunas de las principales:
• Campodeiformes: Muy móviles,
de cuerpo lanceolado o
medianamente alargado, patas
más bien largas que mantienen el
cuerpo en alto, cabeza definida y
prognata. En general son
predadoras. Se observan en
numerosos Neuroptera y
Coleoptera.
• Carabiforme: Similar a la anterior,
pero con las patas
proporcionalmente más cortas y el
abdomen más largo y pesado,
tendiendo a reptar. También en
varios Neuroptera y Coleoptera
predadores.
24. • Scarabaeiformes: Con la cabeza hipognata,
las patas relativamente cortas y el cuerpo
muy voluminoso y doblado en forma de C.
Son larvas sedentarias, crípticas y
detritívoras, corpófagas, necrófagas o
fitófagas. Es típico de coleópteros de la
superfamilia Scarabaeoidea.
• Elateriforme: Con cabeza prognata,
patas extremadamente cortas y el
cuerpo bastante alargado y
relativamente bien esclerosado. Es
característica de coleópteros de las
familias Elateridae y Tenebrionidae
entre otras. Saprófagos y fitófagos
de hábitos crípticos.
25. Existen también larvas ápodas, es decir, que no poseen patas. Podemos distinguir entre
ellas:
• Eucéfalas: Aquellas con la
cabeza bien desarrollada y
distinta. En esta categoría
caen, por un lado, las larvas
himenopteriformes (del orden
Hymenoptera), así como las
larvas de Coleoptera de los
tipos Curculioniforme,
Buprestiforme y
Cerambyciforme, cada una
nombrada según la principal
familia en que pueden
observarse. Se trata de larvas
de hábitos crípticos y poca
movilidad, que viven dentro
de los tejidos que las
alimentan o dependen del
cuidado directo o indirecto de
la madre.
26. Otras larvas ápodas y eucéfalas
son de vida más activa y
relativamente libre. Se incluyen
aquí las larvas de dípteros
nematóceros como simulíidos,
culícidos y quironómidos.
27. • Hemicéfalas: Son larvas que apenas tienen
esclerosadas las piezas bucales y parte de la
cabeza. El resto de la cabeza está
generalmente retraído en el tórax.
Encontramos este tipo de larvas en dípteros
nematóceros de la superfamilia Tipuloidea y
en aquellos tradicionalmente tratados como
Brachycera.
28. • Acéfalas o vermiformes: La cabeza está
totalmente desclerosada por fuera y es
indistinguible del resto del cuerpo. Sólo
llegan a sobresalir las mandíbulas a
manera de ganchos retráctiles,
articulados internamente al esqueleto
céfalofaríngeo. Corresponde a las larvas
de Diptera Cyclorhapha.
29. En cuanto a pupas reconocemos tres tipos básicos:
• Exaratas: Las alas, las
patas y los apéndices
defálicos aparecen en su
mayor parte más o
menos libres del cuerpo
y más o menos
reconocibles como las
futuras estructuras que
formarán. Este tipo de
pupa lo encontramos en
Neuroptera, Coleoptera,
Hymenoptera,
Siphonaptera,
Mecoptera y Trichoptera.
30. • Obtectas: Las alas, las patas y los apéndices
defálicos están adheridos entre sí de manera más
o menos homogénea, muchas veces de manera
que apenas se distingue su silueta sobre la
superficie de la pupa. Este tipo de pupa. Lo
encontramos en dípteros nematóceros y
braquíceros, algunos himenópteros parasitoides,
pero sobre todo en Lepidoptera.
31. • Coarctadas o puparios: En realidad
se trata de pupas exaratas que
permanecen encerradas en la
última piel larval cuando esta
última se infla y adquiere un grado
mayor de esclerosamiento. Es el
pupario típico de los dípteros
Cyclorhapha. Estas moscas cuentan
con un órgano especial en la
cabeza, el ptilinum: un saco
hidráulico que ejerce presión y
destapa el pupario, permitiendo
que emerja el adulto.
32. Finalmente vale mencionar que algunas pupas son libres o permanecen encerradas dentro
del medio donde la larva empupó, mientras que en otros casos la larva se encarga de
fabricar un capullo a base de seda y en ocasiones integrando otros materiales del entorno.