El documento describe dos enfoques para entender la relación entre el cerebro y la conducta. Explica que las diferentes regiones del cerebro están especializadas en funciones específicas como el lenguaje y otras cognitivas que se localizan en el córtex cerebral. Además, los procesos mentales están representados en el cerebro por las operaciones elementales de sus células nerviosas.

1. Dos enfoques alternativos describen la
relación entre cerebro y conducta
Las regiones del encéfalo están
especializadas en diferentes funciones
El lenguaje y otras funciones cognitivas
están localizadas en el córtex cerebral
Los procesos mentales están
representados en el encéfalo por sus
operaciones elementales
Cerebro y conducta
Quizá la última frontera de la ciencia -su desafio final- sea
entender las bases biológicas de la conciencia y de los pro•
cesos mentales por los que percibimos, actuamos,aprende•
mos y recordamos. En las dos últimas décadas se ha puesto
de manifiesto una apreciable unidad entre las ciencias bioló•
gicas, unidad que ha desembocado en la fusión de la
Neurocienciacon el resto de la biología celular y molecular.
La próxima y quizás más desafiante etapa en esta progresi•
va unificación -la cual subrayamos en este libro- es la fusión
del estudio de la conducta, la ciencia de la mente, con la
Neurociencia, la ciencia del encéfalo.
El dogma central de dicha unificación es que lo que acos•
tumbramos llamar mente consiste en una serie de funciones
realizadas por el encéfalo La acción del encéfalo subyace a
toda conducta, no sólo a las conductas motoras relativamen•
te sencillas, tales como andar y comer; sino a todos los actos
cognitivos complejos que asociamos con la conducta espe•
clficamente hwnana, tales como pensar, hablar y crear
obras de arte. Conforme a este punto de vista, los trastornos
del comportamiento que caracterizana la enfermedad men•
tal son alteracionesde la función cerebral.
La tarea de la Neurociencia es aportar explicaciones de la
conducta en términos de actividades del encéfalo, explicar
cómo actúan millones de células nerviosas individuales en el
encéfalo para producir la conducta y cómo, a su vez, estas
5

5. -------------- -- ---- -- - --- -
Cap
-ítulo 1
-
. Cerebro y conducta
9
La historia del enfrentamientoentre los partida•
rios de la teoría del campo agregado y la del
conexiorusmo celular sobre la función cortical
puede ejemplificarse bien analizando cómo el
encéfalo controla el lenguaje, la función mental
humanaculnunantey ciertamente la más caracte
rtstica Antes de examinar los estudios cllnicos y
anatómicosrelevantes dedicados a la localización
del lenguaje, vamos a revisar brevemente la
estructura del encéfalo.
Las regiones del encéfalo están
especializadas en diferentes
funciones
El sistema nervioso central, que es bilateral y
esencialmente simétrico, consta de siete partes
principales:la médula espinal, el bulbo raquídeo,
la protuberancia, el cerebelo, el cerebro medio,
el diencéfaloy los hemisferios cerebrales (véase
el Recuadro 1-1). Las técrucas de neurounagen
desarrolladasen los últimos años han hecho posi-
Bulbo raquldeo
ble visualizar estas estructuras en el encéfalo
humano m vivo (véase la Figura 1-3). Se ha
demostrado, mediante diversos métodos experi•
mentales, que cada una de estas regiones del
encéfalo tiene funciones especlficas Como con
secuencia, la idea de que diferentes regiones
están especializadas en diferentes funciones se
considera actualmente uno de los pilares de la
ciencia del cerebro.
Una de las razonesde que esta conclusiónse les
escapara a los investigadores durante tantos años
consiste en otro principiode organizacióndel sts•
tema nervioso, conocido como el procesamiento
paralelo. Como veremos más adelante, cada una
de las principales funciones sensoriales, motoras
y otras de integración sesirven, por lo general, de
más de una via neural Cuando se lesiona una
región o una vía, a menudo otras pueden com•
pensar parcialmente la pérdida, oscureciendo as!
la evidencia de la localización. Sin embargo, la
precisión con la que de hecho están localizadas
ciertas funciones superiores se hace evidente
cuando seexamina el lenguaje, tema al que ahora
prestarnosnuestra atención.
A
Figura 1-3 Las principales
divisiones del encéfalosedistin•
guenclara m entecu and ose sec•
ciona el encéfalosigwendola linea
mediaentre los dos hemisferios.
B
A. Este esquemamuestra la posi•
ción de las principalesestructuras
del encéfalorespectoa las delimi•
tacionesexternas, Los estudiantes
de anatomíacerebral aprenden
enseguidaa reconocer las delimi•
tacionesmtemas talescomo el
cuerpocalloso,un extensohaz de
fibrasnerviosasque conectalos
herrusferiosízquíerdo y derecho
B. La rrusma seccióndel esquema
de A apareceaqul en una unagen
de resonanciamagnéticade un
encéfaloin vivo.

6. 10 Sección l. J>ANORÁMICA GE ERAL
El lenguaje y otras funciones
cognitivas están localizadas en el
córtex cerebral
Las funciones cerebrales relacionadas con el len•
guaje se localizan básicamente en el córtex cere•
bral, el cual envuelve y recubre los hemisferios
cerebrales como la corteza de un árbol. En cada
uno de los dos hemisferios del encéfalo, el córtex
que los rodea se divide en cuatro lóbulos anató•
micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi•
pital y el temporal (véase el Recuadro 1-1). Los
lóbulos, denominados así originalmente por los
huesos especifícos del cráneo que los cubren, tie-
nen funciones especializadas. El lóbulo frontal
está considerablemente implicado en la planifica•
ción de la acción futura y el control del movimien•
to; el lóbulo parietal en la sensación táctil y la ima•
gen corporal, el lóbulo occipital en la visión y el
lóbulo temporal en la audición, así como en cier•
tos aspectos del aprendizaje, la memoria y la
emoción. Cada lóbulo tiene varias circunvolucio•
nes o pliegues caracteristicos; ésto es una estrate•
gia evolutiva para aumentar el área de superficie
útil en un espacio restringido. Las prominencias
de las circunvoluciones se llaman giros1. Los cana•
les intercalados se denominan surcos.Las circun-
1 Del lat. gyrus-gyri= circulo, doblez, conv olución o circunv olución
En este texto utilizaremos el término 'circunv olución'. (N. del T.)
RECUADRO 1-1 El sistema nervioso central
El sistema nervioso central tiene
siete partes principales, que se
representan en la Figura 1-4.
l. La médula espinal, la parte
más caudaldel sistema nervio•
so central, recibe y procesa
informaciónsensorial de la piel,
las articulaciones y los múscu•
los de las extremidades y el
tronco, y controla el movimien•
to de las extremidades y el
tronco. Se subdivide en las
regiones cervical, torácica,
lumbar ysacra. La médula espi•
nal se une rostralmente con el
tronco cerebral, que conduce
informaciónen los dos sentidos
entre la médula espinal y el
encéfalo. El tronco cerebral
contienevarios grupos distintos
de cuerpos celulares, los núcle
os de Jos nervios craneales.
Algunos de estos núcleos reci•
ben información de la piel y los
músculos de la cabeza; otros
controlan el output motor a los
músculos de la cara,el cuello y
los ojos. Otros,a su vez, están
especializados en información
de sentidos específicos:el oído,
el equilibrioy el gusto. Eltron-
co cerebral también regula los
niveles de alerta y de concien•
cia a través de la formaciónreti•
cular, que tiene proyecciones
difusas. El tronco cerebral
consta de tres partes: el bulbo
raquídeo, la protuberancia y el
cerebro medio.
2. El bulbo raquídeo [o médula
oblongada], que se sitúa justo
por encima de la médula
espinal, incluye varios cen•
tros responsables de funcio•
nes autónomas tan vitales
como la digestión, la respira•
ción y el control de la fre•
cuencia cardiaca
3. La protuberanci,aque se sitúa
encima del bulbo, conduce
información sobre el movi•
miento desde los herrusfenos
cerebrales hasta elcerebelo.
4. El cerebelo se sitúa detrás de
la protuberancia y está conec•
tado con el troncocerebral por
varios tractos destacados de
fibras llamados pedúnculos. El
cerebelo modula la fuerza y la
disposición del movimiento, y
está implicado en el aprendi•
zaje de habilidades motoras.
5. El cerebro medio [mesencéfa•
lo],que se sitúarostralmentea la
protuberancia, controla muchas
funcionessensorialesy motoras,
incluyendo los movimientos
ocularesy la coordinaciónde los
reflejos visuales y auditivos.
6. El diencéfalo se sitúa rostral•
mente al cerebro medio y con•
tiene dos estructuras. Una, el
tálamo, procesa la mayor parte
de la información que llega al
córtex cerebral desde el resto
del sistema nervioso central.
Otra, el hipotálamo, regula las
funciones autónomas, endocri•
nas y viscerales.
7. Los hemisferios cerebrales
están formados por el cortex
cerebral y tres estructuras pro•
fundas: los ganghosbasales,el
hipocampoy el núcleo amigda•
lino. Losganglios basales parti•
cipan en la regulación de la
conducta motora, el hipocam•
po está implicado en procesos
del almacenamiento de la
información y el núcleo arnig•
dalino coordina las respuestas
autónomas y endocrinas con
los estados emocionales.

7. 11
Capítulo l. Cf'r bro y conducta
...
volucíones y surcos más prominentes son los mis•
mos en todos los individuos y tienen nombres
especificos. Por ejemplo, la circunvolución pre•
central (relacionada con la función motora) está
separada de la circunvolución postcentral (rela•
cíonada con la función sensorial) por el surco o la
cisura central (véase la Figura 1-4).
El córtex cerebral tiene dos caracter1sticas de
orqanízacíón importantes. En primer lugar, cada
hemisferiose ocupa básicamente de los procesos
sensonalesy motores del lado opuesto o contra/a•
teral del cuerpo. La información sensorial que
llegaa la médula espinal de la parte izquierdadel
cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervio•
so antes de ser conducida a la corteza cerebral.
De modo similar, las áreas motoras de un hemis•
ferio del encéfalo ejercen el control de los movi•
mientos de la mitad opuesta del cuerpo. En
segundo lugar, aunque los hemisferios parecen
ser similares en los humanos, no tienen una
estructura completamentesirnétnca (tampoco tie•
nen una función equivalente)
Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza•
ción del lenguaje procede del estudio de la afasia,
una categoría de trastornos del lenguaje debidos
a problemas médicos. La afasia es más frecuente
en pacientes que han sufrido algún accidente2
2
Cercbrovascular
Recubnendoambos hern.is•
fenos está la densamente
plegada capa del córtex
cerebral. que se divide en
cuatro lóbulos frontal.
panetal, temporal y occipi•
tal El encéfalo también
suele dividirse en tres
regiones más amplias: e/
cerebro postenor (el bulbo,
la protuberancia y el cere•
belo). el cerebro medio y el
cerebro antenor (el diencé•
falo y los hemisferios cere•
brales). El cerebro medio y
el cerebro posterior (exclu•
yendo al cerebelo) consutu•
Ganghos basales
Lóbulo lronlal
7. Hemisf erio
cerebral
CorcunvolUCIÓl'I precenl ral
s. Cerebro medio
4. Cerebelo
Con:unvolUCIÓl'I postcenlrel
Cisura central
Cerebro
anterior
Cerebro
} medio
Cerebro
posterlor
}
yen el troncocerebral
La anatomía del sistema ner•
vioso central se describe
más detalladamente en el
Capitulo 5.
Tronco cerebral P be
{
3. rotu rene1a
2. Bulbo raquídeo
1. rMdula Hpinal
Figura 1-4

8. 12 Sección l. PJon Mrc., GE 1m.1.
Figura 1-5 En esta vista late·
ral del henusferio izquierdo se
muestran las principales áreas del
Area motora
(C1rcunvolUCl6nprecentral)
lenguaje. El área de Wenvcke
~-~
- Fascl cul o arqueado
córtex cerebral implicadas en el C61tex somatosensonal
procesa el input auditivo para el
lenguaje y es importante para la
comprensión del habla. Se loca.li•
za cerca del córtex audínvo pri•
mano y del giro angular. el cual
íntegra el input auditivo con la
información procedente de otros
sentidos. El área de Brocacontrola
la producción del habla Se loca.li•
za cerca de Ja región del área
motoraque controla los movi•
mientos de la boca y de la lengua
que producen las palabras El
área de Wemicke se comunica
con el área de Broca mediante un
tracto de fibras, el fascículo arque
ado.(Modificadode Geschwind,
1979.)
Área de Broca
Región de vocahzao6n
del área mot0ta
• Lóbulo temporal Córtex auditivo pomanc
(obstrucción o rotura de un vaso sanguíneo que
irriga una parte del hemisferio cerebral) Muchos
de los descubrimientos importantes en el estucho
de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante
la segunda parte del siglo XIX. Tomados en su
conjunto, estos avances constituyen uno de los
capitules más apasionantes del estuchode la con•
ducta hwnana, ya que brindaron la primera com•
prensión de las bases biológicas de una función
mental compleja
El pnmer avance ocumó en 1861, cuando el
neurólogo francés Pierre Paul Broca (véase la
Figura l-B) describió el caso de un paciente que
podía comprender el lenguaje, pero no podía
hablar. El paciente no terúa problemas motores
convencionalesen la lengua, la boca o las cuerdas
vocales que pudieran afectar al habla. Podía pro•
nunciar palabras sueltas y cantar una melod!a sin
díñcultad, pero no podía hablar gramaticalm ente o
con frases completas, ni podía expresar las ideas
por escrito El examen post-mortero del encéfalo
del paciente reveló una lesión en la región poste•
rior del lóbulo frontal (un área llamadahoy área de
Broca) (véase la Figura 1-5). Broca estuchóocho
pacientes similares: todos ellos tenían lesiones en
dicha región. Entodos los casoslalesión se locali-
.zaba en el herrusfeno cerebral ízquierdo. Este
descubrimiento llevó a Broca a enunciar, en 1864,
uno de los más famosos principios de la función
cerebral: "Nous parlons avec l'hémisphére gau•
che!" ("¡Hablam os con el herrusfeno izquierdo!").
El trabajo de Broca promovió la búsqueda de la
sede cortical de otras funciones comportamentales
especificas, búsqueda que pronto fue recompen•
sada. En 1870, en Alemania, el fisiólogo Gustav
Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig galvaruzarona
la comunidad cientifica con su descubrimiento de
que la estimulación eléctrica de ciertas regiones
del encéfalo de un perro producla movimientos
caracterlsticos de las extrerrudades. Encontraron
que cada movuruento parucular está controlado
por una pequeña región de la corteza, bastante
delimitada: además, estos movimientos de una
extremidad se produclan al estimular la circunvo•
lución precentral de la corteza motora contralate•
ral (véase la Figura 1-4) Así, en los hwnanos la
mano derecha, utilizada habitualmente para escn•
bir y realizar los movimientos de precisión, está
controlada por el hemisferio izquierdo, el mismo
que controla el habla. Por lo tanto, se considera
que el herrusfeno izquierdo es el dominante en la
mayoría de la gente.

9. ----- Capítulo l. Cerebro y conducta
13
La siguienteetapa la inició el neurólogo alemán
Car!Wemicke en 1876(véase la Figura 1-7). A los
26 años Wemicke publicó un trabajo, ahora clási•
co, "El complejo de sintomasde la afasia: Unestu•
dio psicológico sobre una base anatómica". En
este trabajo describió un nuevo tipo de afasia,
consistente en un deterioro de la comprensión
más que de la expresión (una disfunciónreceptiva
por contraposicióna una expresiva). Mientrasque
los pacientes de Broca podían entender pero no
hablar, el paciente de Wemickepodía hablarpero
no comprender el lenguaje (inclusoni sus propias
palabras). Wemickeencontró que este nuevo tipo
deafasiase debla a lesionesen un lugar diferente
del descrito por Broca: en la parte posterior del
lóbulo temporal, donde se une con los lóbulos
parietaly occipital (véase la Figura l-5).
Ademásde hacer este descubrimiento,Wemicke
propusouna teoría del lenguaje que intentó con•
ciliary trascender las dos teorías existentes de la
función cerebral. Los frenólogos argumentaban
que la corteza es un mosaico de funciones espe•
cificas y que incluso los atributos mentales abs•
tractos están localizados y se representan en
áreas corticales particulares, funcionalmente
especlfícas. La escuela de pensamientoopuesta,
considerando el encéfalo como un campo agre•
gado, argumentabaque las funcionesmentalesno
están localizadas en regiones del encéfaloespe•
cificas sino que cada función está representada
difusamente por toda la corteza.
Basándose en sus descubrimientosy los de
Broca, Fritsch y Hitzig, Wemicke propuso que
sólo las funciones mentales más básicas, las con•
cernientes a las actividades perceptivasy moto•
ras sencillas,están localizadasen áreas particula•
res del córtex: mientras que las funciones
intelectualesmás complejas son el resultado de
interconexiones entre varias zonas funcionales.
Situando el principio de función localizada en un
contexto conexíonista, Wernicke consideró que
los diferentes componentes de una conducta
determinadase procesan en diferentesregiones
del encéfalo. Asf avanzó la primeraprueba de la
idea del processmiemo distribuido, que en la
actualidad es un concepto central en nuestro
conocimiento de la funcióncerebral.
Wemicke postuló que el lenguaje implica pro•
gramas sensorialesy motoresespecificos, distin•
tos; estando cada uno de ellos bajo el control de
regiones corticales especificas. Propuso que el
programamotor, que nge los movimientosde la
Figura1-6
Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca
seinstruyo como doctor en medicina
en Parísy fue residenteinterno en el
Hotel-Dieudurantela revoluciónde
1848. Llegó a ser cirujanoy ganó un
premio de laAcademia Francesade
Medicinapor susestudioscitológicos
del cáncer.Despuésinvestigósobre
variasenfermedadesinfecciosasantes
de inclinarsepor la nueva cienciade la
antropolog!ahumana. Como profesor
de cirugtay de antropolo g!aen París,
fueel primero en describir loscráneos
del hombrede Cromagnony de
Aurignac(paleolltico),utilizandola
craneometrfacon normalizaciónesta•
dlstica. Brocaes conocidoespecial•
mentepor su presentación.desde
1861, de una serie de casosde afasia
expresiva. En la autopsiade los encé•
falos de dichospacientesobservóuna
peque ñalesión en una regiónde la
cortezafrontalizq uierda, hoy llamada
áreade Broca. El retratoal óleo repre•
senta a Brocaaproxim a dam e ntee n la
épocaque localizóel áreadel lengua•
je Se expone en el Ayuntamientode
Samte-Foy-laGrande,su ciudadnatal.

10. Seccion l. p OR' ncx CENER L14
Figura 1-7
Carl Wemicke (1848-1905).
Wemicke. neurólogo y psicólogo alemán,
se formó en el Instituto de Neurologia
Cerebral de Theodor Meynert Tenia 26
años cuando publicó su monografla titula•
da El complejode slntomas de Ja afasia· Un
estudio psicoloaico sobre una base anató-
111Jca, en el que describió el caso de un
paciente que podía hablar pero no enten•
der. Profundamente influido por la divi•
sión que hizo Meynert de la corteza en
áreas sensoriales y motoras que se aso•
cian mediante haces de fibras nerviosas,
llamó sensonal a este tipo de afasia en
contraposición a la de Broca, a la que
denominó afasia motora El interés de
Wemicke no se lirrutó simplemente a des•
cribir nuevas formas de afasia Propuso
un ambicioso modelo sobre cómo el
encéfalo procesa el lenguaje; modelo que
todav1ase utiliza actualmente aunque con
algunas modificaciones.
boca implicados en el habla, se localiza en el área
de Broca, la cual, adecuadamente, se sitúa justo
delante del área motora que controla la boca, la
lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la
Figura l-5). El programa sensorial, que rige la
percepción de la palabra, se atribuyó al área del
lóbulo temporal que él habla descubierto (ahora
llamada área de Wernicke). Este área también se
localiza adecuadamente, estando rodeada por la
corteza auditiva así como por áreas que integran
las sensaciones auditivas, visuales y somáticas
para formar percepciones complejas (áreas
denommadas córtex de asociación)
Así, Wernicke formuló un modelo coherente de
la organización del lenguaje, el cual, con ciertas
modificaciones que estudiaremos más adelante,
todavía es útil hoy en día Conforme a este mode•
lo, las percepciones auditivas o visuales iniciales
del lenguaje se forman en áreas sensonales parti•
culares del córtex especializadas en informa•
ción auditiva o visual. Las representaciones neu•
rales de estas percepciones se transmiten
entonces a un área de asociación del córtex
especializada en ínformación tanto visual como
auditiva (el giro angular). Aquí, las palabras
habladas o escritas se transforman en una repre•
sentación neural común, un código compartido
por el habla y la escritura. Este código se trans•
mite desde el giro angular hasta el área de
Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y
se asocia con un significado. Sin tal asociación se
pierde la capacidad de comprender el lenguaje.
El cód.lgo neural común se transmite después
desde el área de Wernicke hasta el área de
Broca, donde se transforma de una representa•
ción sensonal (auditiva o visual) en una represen•
tación motora, que puede desembocar en el len•
guaje hablado o escrito.
Cuando no ocurre la última fase de la transfor
mación de representación sensorial a motora, la
capacidad para expresar el lenguaje (tanto
mediante palabras habladas como por escrito) se
pierde. Con este razonamiento Wernicke predijo
un nuevo tipo de afasia,que más tarde se demos•
tró cllnicamente. Estaforma de afasia se produce
por un tipo de lesión diferente a las de la afasiade
Broca y de Wernicke: las zonas receptiva y moto
ra del habla están preservadas, pero las vías de
fibras que las conectan estándestruidas (véase la
Figura l-5). El síndrome de desconexión resul•
tante, ahora llamado afasia de conducción, se
caracteriza por un uso incorrecto de las palabras
(parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-

11. Cónex premotor
Áreas sensoriales y motoras
pnmarias
Figura 1-8 Esquemade la
superficielateral del encéfalo
hwnano(izquierda) que muestra
las principalesregiones de la
corteza sensonal y motora prima•
ria, asl como la corteza sensorial
y motora de nivel superior y las
tresregio nes del córtex de aso•
ciación. Este esquema es una
versiónsimplifica da, basada en la
obra de KorbinianBrodma.nn
(derecha), quien a principios del
siglo XXdividió el córtex cere-
bral en 52 áreasdelimitadas,
basándose en la diferente estruc•
tura de las células nerviosasy en
la distribucióncaracterlsticade
las capas celulares.
Se ha encontrado que variasde las
áreasnumeradaspor Brodmann
controlanuna funcióncerebral
especifica. Por ejemplo,tres áreas
precisas{las áreas3, 1 y 2 de
Brodmann)co nstituyen el córtex
somatosensorialprimario, que se
ocupade la percepciónde las sen-
sacionescorp orales El área 4 es
el córtex motor, responsablede
lasseñales nerviosasque produ•
cen el movimientovoluntario. El
área 17 esel córtex visualprima•
rio, que recibe las señalesde los
ojos y las transmite a otras áreas
para que sigansiendo procesadas.
Las áreas41 y 42 son la sede del
córtex auditivoprimario. Las áreas
que no puedenverse en la superfi•
cieexternadel córtex no sehan
representadoen el dibujo.
ción pueden entender las palabras que escuchan
y ven. Tampoco tienen dificultades motoras para
hablar Sin embargo, no pueden hablar correcta•
mente; omiten partes de algunas palabras o susti•
tuyensorudos incorrectamente.Aun siendo cons•
cientes con pesar de sus propios errores, no
puedencorregirlos.
Inspirada en parte por Wemicke. a principios
delsiglo XX surgió en Alemania una nueva escue•
la de localización cortical, dirigida por el anato•
rrusta Korbinian Brodmann, Estaescuela buscaba
distinguir diferentes áreas funcionales en la corte•
za cerebral, basándose en la estructura de las
células y la distribución caracterlstica de estas
células en capas. Usando este método citoerqui•
tectónico, Brodmann distinguió 52 áreas funcional•
mente distintas en la corteza cerebral humana
{véase la Figura 1-8).
Asl pues. en los micios del siglo XX habla una
estimulanteevidencia anatórruca y funcional de
que en la corteza existen muchas áreas delimita-
das, a algunas de las cuales podía atribuírsele un
papel especifico en ciertas conductas. No obstan•
te, fue la teoría del campo agregado del encéfalo,
no la del conexíonísmo celular, la que dominó el
pensamiento experimental y la práctica cl1n.ica
durante la primera mitad de este siglo. Esta sor•
prendentesituación se debió en gran parte a los
argumentosde neurocientificosdestacados, inclu•
yendo a figuras tan importantes como el neurólo•
go británico Henry Head, el neuropsicólogo ale•
mán Kurt Goldsteín, el fisiólogo comportamental
soviético lvan Pavlov y los americanos Jacques
Loeb y Karl Lashley, quienes continuaron defen•
díendo la teoría del campo agregado
El más in.fluyente de este grupo fue Lashley,
profesor de Psicolog1a en Harvard Lashley era
profundamente escéptico respecto a las subdivi•
siones corticales establecidas por la aproxima•
ción citoarquitectónica. "El mapa arquitectóruco
'modelo' no tiene apenas valor" escribió Lashley.
"Las subdivisiones en áreas en gran parte no tie-

12. Sección l. P' onÁ UCA GE:'<IER L16
nen significado anatómico, y ... son falsas en tanto
que supuestas divisiones funcionales del córtex''.
El escepticismo de Lashley se reforzó debido
a sus intentos, siguiendo la tradición del trabajo de
F1ourens, por encontrar una sede especifica del
aprendizaje mediante el estudio de los efectos de
varias lesiones cerebrales en la capacidad de las
ratas para aprender a recorrer un laberinto En
vez de descubrir un centro especifico del apren•
dizaje, Lashley encontró que la intensidad del
déficit de aprendizaje provocado por las lesiones
cerebrales parecla depender de la extensión del
daño, no de su localización precisa. Esta observa•
ción y su desacuerdo con la citoarquitectura cor•
tical llevó a Lashley (y tras él a muchos otros psi•
cólogos) a concluir que el aprendizaje y otras
funciones mentales no tienen una localización
especifica en el encéfalo y, en consecuencia, no
pueden relacionarse con conjuntos especificos de
neuronas. As! pues, Lashley reformuló la hipótesis
del campo agregado en una teorla de la función
cerebral llamada acción de masa, que restó
importancia a las neuronas individuales, las cone•
xiones neuronales especificas y las regiones par•
ticulares, funcionalmente especificas, del encéfa•
lo. Conforme a este enfoque, lo importante en la
función cerebral es la masa cerebral, no sus com•
ponentes neuronales
Aplicando este razonamiento a la afasia, Head y
Goldstein argumentaron que los trastornos del
lenguaje no pueden atribuirse a lesiones en zonas
especificas sino que pueden ser la consecuencia
de una lesión en casi cualquiera de las áreas cor•
ticales. Afirmaron que el daño cortical, indepen•
dientemente de su localización, causa que el
paciente retroceda de un lenguaje abstracto, rico,
al lenguaje empobrecido que es caracterlstico de
la afasia
Los hallazgos experimentalesde Lashley y Head
se han reinterpretado gradualmente. Diversos
estudios han demostrado que el aprendizaje de un
laberinto, la tarea empleada por Lashley, es ina•
propiada para estudiar la localización de la fun•
ción, ya que implica muchas capacidades senso•
riales y motoras complejas. Cuando se priva a un
animal de una capacidad sensorial (tal como la
visión), puede todavía aprender con otra (por
ejemplo, siguiendo señales tactiles u olfativas).
Además, la evidencia de la localización de la
función se ha reforzado considerablemente.
Partiendo de finales de los años treinta, Edgar
Adrian en Inglaterra y Wade Marshall junto con
Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron
que los estimules tactiles promueven la actividad
eléctrica en regiones definidas del córtex cere•
bral. Pocodespués Jerzy Rosey Clinton Woolsey,
as! como otros después de ellos. reexaminaron
rigurosamente el concepto de área arquitectóni
ca. En conjunto, estos estudios establecieron que
las áreas corticales pueden defuúrse con preci•
sión según varios criterios independientes. inclu•
yendo el tipo de célula y la estratificación celular.
las conexiones aferentes y eferentes. y -lo más
importante- la función fisiológica. Como veremos
en los últimos capitules, estudios recientes sugie•
ren que la especialización regional es un pnncípío
básico de la organización cortical y que el encéfa•
lo se divide incluso en más regiones funcionales
de las que Brodmann habla identificado.
Combinando los estudios de localización cere•
bral con observaciones de la conducta cada vez
más sofisticadas, ha sido posible aprender mucho
acerca de la localización de las funciones menta•
les en el encéfalo. Por ejemplo. al final de la déca•
da de los cincuenta Wilder Penfield utilizó peque•
ños electrodos para estimular la corteza de
pacientes conscientes durante cirug1a cerebral de
la epilepsia (realizada bajo anestesia local).
Penfield estaba buscando especificamente en la
corteza las áreas que producen trastornos del len•
guaje, para asegurarse de que la c1IUg1a cerebral
no dañarla las capacidades de comunicación del
paciente. Basándose en los informes verbales de
sus pacientes conscientes. confirmó directamen•
te, en el encéfalo in vivo, las áreas del lenguaje
que Broca y Wernicke hablan descnto.
Hasta hace poco, casi todo lo que sabíamos
sobre la orgaruzación anatómica del lenguaje pro•
cedla de estudios cllnicos de pacientes que habl•
an sufrido lesiones cerebrales. En la actualidad,
Michael Posner junto con Marcus Raichle y sus
colaboradores han extendido dichos estudios a
individuos normales, utilizando la exploración
mediante tomografla por emisión de positrones
(TEP o PET). La TEP es una técnica de neuroima•
gen no invasiva para visualizar los cambios loca•
les en el flujo sanguineo cerebral y el metabolis•
mo que se asociancon actividades mentales, tales
como leer, hablar y pensar. Posner y sus colabo•
radores descubneron que los inputs 3 neurales
3 Input entrada de UlÍormaciOn o aCcrencias al 111Stema norv iesc
(N delT)

13. Capítulo l. C<'rcbro y conducta l 7
- --¡
Figura 1-9 Con una explora-
ción TEP pueden identificarse
regiones especificas del córtex
implicadas en el reconocimiento
de una palabra hablada o escnta.
Cadauna de las cuatro unágenes
del encéfalo humano que aqutse
muestran(vistas laterales del
herrusfenoizquíerdo) representa
el promedio de actividad cerebral
que está ocurriendo en varios
sujetos normales. En las imágenes
de TEP, el blanco representa las
áreasde mayor acuvídad el ama•
rillo las áreas de actívídad bastan•
te altay el azul las áreas de rníni•
ma actividad El componente de
input del lenguaje (leer u oír una
palabra) activa las regiones del
encéfalomostradas en A y B. El
componentede output (habla o
pensamiento) activa las regiones
mostradasen ey D. (Cortesía de
Cathy Price, MRC Cyclotron-lJrut,
Hammersmiht Hospital, Londres,
Inglaterra )
A. La lectura de una sola palabra
produce una respuesta en el cor•
tex visual primario y en el córtex
visual de asociación (véanse las
Figuras 1-5 y 1-8).
B. Oír una palabra acuva una
serie completamente diferente de
áreas en el córtex temporal y en
la convergencia del córtex tem•
poral y parietal. Esto demuestra
que el encéfalo utiliza vfas auditi•
vas y visuales separadas para
procesar el lengua¡e y no una
sola vía común (Para controlar
diferencias que pudieran interfe•
nr se utilizaron las rrusmas pala·
bras en las pruebas de lectura y
de escucha)
C. Decir una palabra activa el
ir 1motora suplementana en la
región medial del córtex frontal Se
les pidió a los sujetos repetir una
palabra presentada bien a tra• vés
de auriculares o bien en una
pantalla El área de Broca se activa
tanto si la palabra se presenta
oralmente como visualmente. As!
pues. la vfa visual y la auditiva
convergen en el área de Broca, la
región común para la producción
motora del habla.
D. El pensamiento, tal como anali•
zar e. significado de una palabra.
activa el córtex frontal Para identi•
ficar las regiones activas durante
el pensamiento se les pidió a los
sujetos responder a la palabra
"encéfalo" con un verbo apropia•
do (por ejemplo, "pensar"). Las
áreas de Broca y de Wemicke
también están implicadas.

14. Secciün l. "''ºHÁM1c' CEN1-:RAL
---- ------ -----18
para la produccióny la comprensión del lenguaje
son procesados por más de una v1a.
Recordemos que, de acuerdo con Wemicke, la
información visual y la auditiva se transforman en
una representación auditiva común del lenguaje
Esta información se transmite luego al área de
Wemicke, donde llega a asociarse con un significa•
do antes de transformarse en el área de Broca en
un output4 como lenguaje escrito o hablado Posner
y sus colaboradores se preguntaron: ¿La rep:esen•
tación neural de una palabra leida también se
transmite por vías auditivas antes de que pu~a
asociarse con un significado? ¿O puede transferir•
se directamente la información visual al área de
Broca? Utilizando imágenes de 1'EP determinaron
cómo se codifican palabras individuales en el
encéfalo cuando las palabras se leen o se escu•
chan. Encontraron que cuando se escuchan las
palabras, el área de Wemickese activa; sin
embar• go, cuando las palabras se ven pero no
se escu• chan o dicen, no hay activación del
área de Wemicke (véase la Figura 1-9). Parece
ser que la información visual se transmite
directamente desde la corteza occipital al área de
Broca, sm que primero sea transformada en una
representación auditiva en la corteza temporal
postenor. A partir de estos datos, Posner y sus
colaboradores conclu• yeron que se utilizan
diferentes vías encefálicas y códigos sensoriales
para percibir palabras presen• tadas oral o
visualmente Además propusieron que estas vías
tienen acceso independientea las reqio• nes de
nivel superior. que se encargan de asignar el
significado y de la expresión del lenguaje.
No sólo la lectura y la escucha activas se proce•
san por separado, sino también cuando un sujeto
simplemente piensa en el s1gmiicado de una pala•
bra, sin recurrir a otros inputs, se activa un área
diferente en la corteza frontal izquierda (véase la
Figura 1-90) As1. el procesamiento del lenguaje
se da tanto en serie como en paralelo. Como vere•
mos más adelante, se ha llegado a una conclusión
similar a partir de estudios de otras conductas
además del lenguaje. Estos estudios demuestran
que el procesamiento de la información requiere
que áreas corticales particulares estén interco•
nectadas apropiadamente y que respondan a, y
por tanto codifiquen, sólo ciertos aspecto~ d~ esti•
mules sensoriales espec1.ficoso de movirruentos
motores y no otros
• Ouput. respuesta o resultado del procesanuento de la información
en el sistema nerv ioso central (N. del T)
Los procesos mentales están
representados en el encéfalo por
sus operaciones elementales
¿Por qué la evidencia de la loc~ación, lo ~e
retrospectivamente parece tan obvio y necesano,
se ha rechazado tan a menudo en el pasado?
En primer lugar, los frenólogos introdujeron la
idea de la localización en sus términos más extre•
mos y sin pruebas suficientes. Consideraban a
cada región de la corteza cerebral como un ór~a•
no mental independiente, dedicado a una función
mental compleja, distinta (asi como el páncreas y
el hlgado son órganos digestivos independientes~.
El desacuerdo posterior de F1ourens y la consi•
guiente dialéctica entre los partidarios de la .hipó•
tesis del campo agregado (contra la localización) y
los del conexionismo celular (a favor de la locali•
zación) fueron respuestas a la teoría localizacionis•
ta que, aunque correctasen lineas generales, eran
extremadas en su planteamiento y erróneas en lo
particular. El concepto de localización que surgió
finalmente, y que ha prevalecido, es mucho más
complejo de lo que Gall (o incluso Wemicke) se
hab1afigurado.
Las regiones locales particulares del encéfalo
no son responsables de facultades complejas de
la mente, sino que más bien realizan operadones
elementales. Las interconexiones en serie y en
paralelo de varias regionesencefálicasposibilitan
facultades más elaboradas Como resultado, la
lesión de un área particular no lleva necesaria•
mente a la desaparición total de una facultad,
como hab1an predicho muchos de los primeros
neurólogos. Incluso si inicialmente la función
desaparece, puede restablecerse en parte con el
tiempo, ya que las partes del cerebro indemnes
pueden reorganizarse hasta cierto punto para
realizar la función perdida. Así, los procesos men•
tales por lo general no están representados por
una serie de eslabones de una sola cadena, pues•
to que en una disposición semejante el proceso
entero se altera cuando un eslabón se altera
Antes bien, los procesos mentales constan de
vanos componentes representados por muchas
vías neurales, al igual que diversas lineas de
ferrocarril que confluyen todas en la misma termi•
nal El fallo en un punto concreto de una vía afecta
a la ínformación transmitida por esa vía, pero ésto
no tiene porqué impedir permanentemente el
rendimiento del sistema total Las partes restantes

15. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
Capítulo l. C.-r.-bro y conducta
19
del sistema pueden modificar su rendimiento y
adecuarse a la transmisión adicional tras la rotura
de una linea.
Los modelos de la función localizada tardaron
en aceptarse debido a que hubo, y en cierta
medida todavta hay, grandes dificultades para
demostrar qué componentes de una operación
mental se representan en una vía o región parti•
cular del encéfalo. Existe además, la dificultad
añadida de descomponer las operaciones menta•
les en sus elementos integrantes. Sólo durante la
última década, gracias a la convergencia de la
psicología cognitiva moderna y de las ciencias del
cerebro, hemos empezado a considerar que
todas las funciones mentales son divisibles en
subfunciones. Experimentamos los procesos
mentales como operaciones unificadas, instantá•
neas. Por tanto, intuitivamente pensamos en cada
proceso mental concreto (percibir, pensar,
aprender, recordar) como algo continuo e indivi•
sible. En realidad, dichos procesos se componen
de varios elementos independientes de informa•
ción-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva
más sencilla requiere la coordinación de varias
áreas disnntas del encéfalo
Para aclarar este punto, reflexionemos sobre
cómo almacenamos y recordamos la representa•
ción de objetos y personas (o incluso del aconte•
cimiento más simple en nuestro entorno). Nuestra
impresión es que almacenamos cada fragmento
de conocimiento (cada objeto o fenómeno del
mundo) como una representación unificada que
puede recordarse mediante estímulos sensoriales
o incluso sólo imaginando. Por ejemplo, sentimos
que nuestro conocimiento de nuestra abuela está
almacenado en una representación unificada
como 'abuela'; representación que nos es igual•
mente accesible tanto si vemos a dicha persona,
como si oirnos su voz o simplemente pensamos
en ella. No obstante, Ehzabeth Warrington y sus
colaboradores han encontrado que la realidad no
apoyaesta creencia El conocimiento no se alma•
cena como representaciones generales, sino que
se subdivide en categorías distintas. En conse•
cuencia, lesiones selectivas en las áreas de aso•
ciación del lóbulo temporal izquierdo pueden lle•
var a la pérdida de una categoría específica de
conocimiento (a una pérdida de conocimiento
sobre los seres animados, especialmente la
gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos
inanimados). Por otra parte, estas categorías se
subdividen además en modalidades sensoriales.
Asi, una pequeña lesión en el lóbulo temporal
izquierdo puede suprimir el reconocimiento de
los nombres de los seres animados sin afectar al
reconocimiento visual.
El ejemplo más asombroso de la estructura
combinatoria de los procesos mentales es el des•
cubrimiento de que incluso, nuestra percepción
de nosotros rmsmos como un yo (una entidad
coherente), depende de conexiones neurales
entre distintas operaciones realizadas indepen•
dientemente en los dos hemisfenos cerebrales.
En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo callo•
so (un tracto de fibras que conecta los dos herrus•
ferios cerebrales) se secciona para tratar las crisis
epilépticas severas. Como resultado de esta ope•
ración quirúrgica cada hemisferio media una con•
ciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada
hemisferio responde a los estímulos tactiles apli•
cados a la mano opuesta (contralateral), pero no a
los estímulos aplicados a la mano del mismo lado
(ipsilateral). Por tanto, si se colocan objetos ídén•
neos en ambas manos de tales pacientes, el obje•
to de la mano izquierda no se puede comparar
con el objeto de la mano derecha ya que el obje•
to sólo puede ser identificado por el hemisferio
izquierdo, e.l .cual ya no está comurucado con el
hemisferio derecho. Aún más drástica, es la
·· demostración de que en la mayoría de estos
pacientes el hermsfeno derecho no puede enten•
der el lenguaje, que es bien entendido por el
hemisferio izquierdo aislado. En consecuencia,
¡pueden darse selectivamente órdenes opuestas a
cada hemisferio!
Como podemos suponer a partir de estos ejem•
plos, quizá la razón básica de que haya llevado
tanto tiempo reconocer que las actividades men•
tales están localizadas en el encéfalo es que esta•
mos tratando con uno de los enigmas más dificiles
en la bioloqía: la representación neural de la con•
ciencia y del conocimiento de si mismo. Es impor•
tante tener en cuenta que sólo hemos empezado a
comprender cómo se representa la conducta
compleja en el encéfalo. Para estudiar la relación
entre un proceso mental y regiones específicas
del encéfalo, tenemos que ser capaces de identi•
ficar los componentes y la propiedades de la con•
ducta que estamos intentando explicar. Ahora
bien, de todas las conductas, los procesos menta•
les superiores son los más diflciles de describir y
medir objetivamente. Además, el encéfalo tiene
una anatomía enormemente compleja y la estruc•
tura y las interconexiones de muchas de sus par•
tes todavta no se conocen por completo. Para ana•
lizar cómo se representa una actividad mental

16. r
20
Sección l. PANOR.MICA GE, "ER.I.
especifica tenemos que distinguir cuáles son los
aspectos de una actividad mental que se repre•
sentan y en qué regiones del encéfalo, y cómo se
representan.
Hoy en día, la aplicación de las técrucasde neu•
roímagen en psicologia cognitiva está aportando
valiosa información acerca de cuálesson lasregio•
nes del encéfalo implicadas en conductascomple•
jas especificas, y de cómo estasconductaspueden
descomponerse en operaciones mentales más
simples, que tienen lugar en regiones encefálicas
especificas que están interconectadas.Tales resul•
tados han provocado un nuevo entusiasmo en la
Neurocienciaactual; entusiasmobasado en la con•
vicción de que al menos tenemos los conceptos
idóneos y los instrumentos metodológicos (psico•
logia cognitiva. técnicas de neuroímageny nuevos
métodos anatómicos) para explorar el órgano de
la mente Con estos instrumentosy esta convicción
llega el optímísmo de que los principios subya•
centes a la biolog1a de la función mental se com•
prenderán con el tiempo.
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