1. UNIDAD 3. BIOQUÍMICA VEGETAL.
1. FOTOSÍNTESIS.
OBJETIVO:
Dar a conocer el proceso mediante el cual los
organismos autótrofos convierten el CO2 y H2O, en
presencia de energía luminosa, en compuestos
orgánicos de alto contenido energético. Además, a
partir del proceso básico se analiza el proceso en toda
la planta y se relaciona con el medio ambiente.
2. Fotosíntesis y
luz solar
•La luz solar es la principal
fuente de energía para la
biosfera
•Además regula las actividades
de plantas y animales:
Fototaxis,
Fototropismo,
Floración,
Crecimiento,
Germinación
Metabolismo etc.
4. Estructura y función del aparato fotosintético
Pigmentos fotosintéticos.
Están unidos a proteínas fotosintéticas
formando complejos pigmento-proteína.
Clorofilas
• Anillo tetrapirrolico cíclico, tipo porfirina con un átomo de
Mg:
contiene enlaces deslocalizados responsables de las
transiciones electrónicas y reacciones redox.
• Cadena hidrófoba de fitol
5. Estructura y función del aparato fotosintético
Bacterioclorofila
Clorofila b
Clorofila a
6. Estructura y función del aparato fotosintético
Carotenoides
Compuestos de 40 átomos de carbono
Estructura lineal, con grupos metilo cada 4 C.
Extremos de la moléculas con anillos
No Oxigenados carotenos: α-Caroteno, β-Caroteno
Abundantes en los centros de reacción
Protección del aparato fotosintetico
Pigmentos accesorios
Oxigenados xantofilas: luteína, violaxantina,
anteraxantina, zeaxantina y neoxantina
abundantes en las antenas
Ficobilinas: son tetrapirroles de cadena abierta encontrados en
cianobacterias y algas rojas.
7. Estructura y función del aparato fotosintético
Carotenoides y Ficobilinas.
β Caroteno
Ficoeritrobilina
10. Reacciones fotoquímicas.
Principios sobre absorción de luz y fluorescencia.
S0
S1
S1
RV
CI
A
RV
A FL ó TE
IS
RV
FO o TE
T1
A=Absorción
S=Estados electrónicos
RV=E no radiante (calor)
CI=Conversión interna
FL=Fluorescencia
T=Triplete
IS=Cruce intrasistemas
FO=Fosforescencia
TE=Transferencia exitónica
S= Estado
electronico
tipo Singlete,
espin
opuestos
11. Estructura y función del aparato
fotosintético.
Estructura del cloroplasto: ultraestructura del
sistema lamelar.
13. Estructura y función del aparato
fotosintético.
Fotosistemas como unidades fotosintéticas.
Cuatro complejos proteicos llevan a cabo el transporte de
e- y H+ necesarios para la conversión energética
Tres participan en la transferencia de e- y H+ a través de la
membrana
Tienen átomos o grupos atómicos con capacidad redox
reversible
FSI, FSII Y COMPLEJO Citocromo b6f.
Dos son sistemas capaces de absorber y transformar la
energía fotónica en energía electroquímica redox.
El cuarto complejo (ATP’SINTASA)
Utiliza la fuerza protón motriz generada durante el transporte
de e- para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.
14. Estructura y función del aparato
fotosintético.
Fotosistemas como unidades
fotosintéticas.
Antenas intrínsecas
Centro de reacción
Antenas extrínsecas
Reacciones fotoquímicas.
Captura y transferencia de
excitación electrónica.
F o t o n e s
Transferencia
de
energía
Pigmentos antena
(300 Cl y otros pigmentos)
Centro de reacción
Donador
(+)
Aceptor
(-)
15. Estructura y función del aparato fotosintético.
Fotosistema FSII.
Presente en todos los
fotosintetizadores.
Cataliza enzimaticamente la
oxidación del agua y la reducción de
la plastoquinona, ambas
fotoinducidas.
Aquí ocurre:
La transformación del flujo
fotónico en flujo electrónico
Hidrólisis del agua produce e-,
H+ y O2.
Constituido por 21 polipéptidos,
17 son proteínas intrínsecas de
membrana
D1 y D2: unen los principales
cofactores implicados en las
reacciones redox
La fosfoproteína PsbH y Cit b559
de Bajo Pm unen a D1 y D2
NO UNEN CLOROFILAS.
CP47 y CP43 constituyen las clorofila-
Proteínas (CP) de la antena intrínseca de
PS II.
CP29, CP26, CP24 y CP22 interconectan
el centro de reacción con una antena
extrínseca LCH II.
3 proteínas extrínsecas se encargan de
la fotolisis del agua y la producción de
oxigeno PsbO (33 kDa), PsbP (23 kDa) y
PsbQ (16 kDa).
16. Estructura y función del aparato fotosintético.
Fotosistema I
Interviene en la parte final de la
transferencia electrónica.
Esta constituido por 15 pp.
2 proteínas grandes centrales
PsaA (83 kDa) y PsaB (82 kDa)
unen los principales factores
redox y clorofilas que actúan
como antenas intrínsecas.
1 proteína pequeña PsaC, liga los
dos últimos cofactores redox del
fotosistema
LHCI es el complejo clorofila
proteínas asociado al FS I
Del lado lumenal y estromal hay otros polipéptidos que posibilitan y
facilitan la interacción y la transferencia redox entre la PC y la Fd con el
FS I.
El flujo a través de los cofactores es:
PCP700 (Cla2) Clacc (Cla) A0 (Cla)A1 (vit K1)
(Lado donador -- Lumen)
Fx () FA (4Fe·4S) << >> FB (4Fe·4S)Fd
4Fe·4S (Lado aceptor -- Estroma)
Todos esos grupos prostéticos están unidos a las proteínas centrales PsaA y
PsaB y a PsaC.
17. Estructura y función del aparato fotosintético
Antenas extrínsecas.
Estan asociadas a cada FS (LHC I Y II)
Complementan la función de captación y absorción de luz de las antenas
intrínsecas de cada FS.
LHCI: está constituido por pp de cuatro tipos
LhcA1, LhcA2, LhcA3, LhcA4 (22-25 kDa)
8 pp de LHC1 con dos copias de c/u de l 4 tipos rodean al FSI
LHC II: está constituido por pp de tres tipos:
LhcB1, LhcB2, LhcB3, (25-28 kDa)
LHCII es mas variable en composición y se distribuye de acuerdo a
estímulos ambientales.
Todos estos pp son codificados por genes nucleares
Entre las antenas intrínsecas y extrínsecas de cada FS hay:
FSI FS II
180-190 Cla 160
24 Clb 70
27 Β-caroteno 10
12 Luteínas 2-3
9 Violaxantinas 3-4
0-2 Neoxantinas 7
18. Estructura y función del aparato fotosintético.
Complejo citocromo b/f
Regula la interconexión entre los 2 FS.
Oxida el plastohidroquinona (PQH2) y reduce la PC que se oxidara en
el FS I.
Análogo al Ubiquinol-citocromo c reductasa de Mitocondrias y
bacterias.
Está compuesto de 4 pp.
Citocromo f (31,3 kDa): tiene un
grupo hemo c extrínseco lumen.
Citocromo b6 (23,6 kDa): tiene 2
grupos hemo b IM
Proteína Rieske (18,8 kDa): tiene
un centro suslfoferroso (2Fe-2S)
Subunidad IV (15,2 kDa): une a
las quinonas. Cit f
Cit b
Cit b
Fe S
SU IV
Pool
PQ
19. Estructura y función del aparato fotosintético
Moléculas conectoras. Plastoquinona
Forma reducida
PLASTOQUINONA
Molécula antipática
Difunde en la bicapa
10 PQ por FS II (Pool de PQ)
Ejerce acción reguladora.
PLASTOCIANINA
Oxido reductasa,
Soluble en agua, de 10 kDa. Con
un átomo de Cu como grupo
prostético.
Asociada al lado lumenal de la M.
Es un puente redox entre el Cit b6f
y el FS I
PQ
PC
FS II
FS I
20. FERREDOXINA (Fd)
Es una oxido reductasa extrínseca, soluble en
agua y móvil capaz de transportar electrones de
11 kDa.
Posee un centro F·S de bajo potencial (2Fe-2S)
Acepta e- del Fs I en el lado estromal..
Conecta el FS I con la Ferredoxina-NADP+-oxido
reductasa (FNR).
Reduce otras enzimas presentes en el estroma,
llamadas dependientes de la Fd:
Nitrito reductasa
Glutamato-α-cetoglutarato amino transferasa
(GOGAT)
Tioredoxina reductasa (Met- del S)
Estructura y función del aparato fotosintético.
Moléculas conectoras.
NADPH
21. Proteína encargada de reducir el NADP+ a NADPH+
35 kDa y con un grupo prostetico FAD.
Requiere de 2 e- y 1 H+: 2 Fd le ceden un e- y el H+ es
tomado del medio acuoso provocando un aumento del pH
que contribuye a incrementar la ∆pH.
Estructura y función del aparato fotosintético.
Ferredoxina-NADP+-oxido reductasa (FNR).
NADPH
22. Estructura y función del aparato fotosintético.
ATP sintetasa
2 partes:
Dominio extrínseco llamado CF1 (5 SU pp: α, β, γ,
δ, ε)
Dominio intrínseco llamado CF0 (4 SU pp: I, II, III,
IV) , POR aquí es por donde entran los protones.
Es un complejo proteico de bordes de membrana
Tiene como cofactores ADP Y Pi
Cataliza la síntesis fotoinducida de ATP.
El mecanismo de síntesis se debe al gradiente de
protones transversal originado por el transporte de e-.
23. Estructura y función del aparato fotosintético.
Fotofosforilación cíclica: Sitios de conservación de la energía.
24. Estructura y función del aparato fotosintético.
Transporte de electrones y fotofosforilación.
En este proceso, las reacciones de transporte electrónico convierten la energía
libre redox en un potencial electroquímico de protones.
La energía guardada en el potencial electroquímico protónico es usada por la
ATP-Sintetasa para unir covalentemente un grupo fosfato al ADP, formando
ATP.
Los protones atraviesan el complejo proteico ATP-Sintetasa que transforma
energía libre electroquímica en un tipo químico de energía libre conocida como
potencial de transferencia de grupo fosfato (o enlace fosfato de alta-energía)
(Klotz, 1967).
La energía almacenada en ATP puede cederse a otra molécula transfiriendo el
grupo fosfato
El costo neto de las reacciones luminosas es convertir la energía radiante en
energía libre redox en forma de NADPH y energía de transferencia de grupo
fosfato en forma de ATP.
En las reacciones luminosas, el transporte de un solo electrón desde el agua al
NADP involucra aproximadamente
30 iones metálicos:19 Fe, 6 Mg, 4 Mn, 1 Cu y
7 grupos aromáticos que incluyen quinonas, feofitina, NADPH, tirosina y una
flavoproteína.
El NADPH y ATP formados por las reacciones luminosas suministran la energía
para las reacciones oscuras de la fotosíntesis, conocidas como el ciclo de
Calvín o el ciclo fotosintético de reducción del carbono.
25. Fijación de CO2.
Ciclo de Calvin-Benson: Ruta C3.
Las plantas son autótrofas
Transforman elementos inorgánicos en orgánicos.
Transforman fuentes de E. física y química del ambiente en E.
Biológica útil en ausencia de sustratos orgánicos.
Mucha de esa energía es utilizada en transformar el CO2 a
un estado reducido compatible con las necesidades de la
célula (-CHOH-).
200 BILLONES de TONELADAS de CO2 son convertidos a
biomasa cada año. 40 % de esta es fijada por el fitoplancton
marino.
La oxidación fotoquímica del agua a Oxigeno esta acoplada a
la generación de ATP y NADPH en la membrana del tilacoide.
Las reacciones que catalizan la reducción del CO2 a
carbohidratos están acopladas al consumo de NADPH y ATP.
26. Fijación de CO2.
Ciclo de Calvin-Benson: Ruta C3.
Vía mediante la cual los organismos
fotosintetizadores reducen el CO2 :
Ciclo de reducción fotosintética del carbono
descrito para especies C3 (Ciclo C3) o
Ciclo de Calvin o
Ciclo reductivo de las pentosas fosfato.
27. Fijación de CO2.
Ciclo de Calvin-Benson: Ruta C3.
Fases
CARBOXILACIÓN: CO2 y H2O ambientales son
combinados enzimaticamente con una molécula
aceptora de 5C para generar 2 moléculas
intermediarias de 3C (3-fosfoglicerato) el primer
intermediario estable del ciclo.
REDUCCIÓN: El 3 fosfoglicerato luego es reducido
a carbohidratos usando el ATP y NADAPH
generados fotosinteticamente.
REGENERACIÓN: El ciclo se completa cuando se
regenera el aceptor de 5C (ribulosa 1,5-bifosfato) a
partir del Gliceraldehido-3-P.
28. Fijación de CO2.
Carboxilación
Rubisco= ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa / oxigenasa
Localizada en el estroma
Estructura
8 SU catalíticas grandes (L) (≈ 55 kDa c/u) y
8 SU pequeñas (S) (≈ 14 kDa c/u)
PM total (≈ 560 kDa) para L8S8
La expresión del gen rbcS el precursor de S está modulada
por la Luz, en el genoma nuclear
El genoma del cloroplasto contiene rbcL, que codifica a L,
la cual es sintetizada por los ribosomas del cloroplasto.
El ensamblaje de Rubisco finalmente ocurre en el
cloroplasto, modulado por la asistencia de proteínas de
plegamiento llamadas chaperoninas las cuales participan
en la conformación activa de la enzima.
29. Fijación de CO2.
Carboxilación
Cataliza la unión del CO2 al grupo carboxilo “superior” de la
Rubp para producir 2 moléculas de 3-fosfoglicerato.
Esta reacción fuertemente favorecida debido:
Al cambio negativo en la energía libre y
Fuerte afinidad de Rubisco por el CO2 (350 ppm ó 0,1 μM)
para asegurar una rápida carboxilación a bajas
concentraciones de CO2.
Rubisco es cataliticamente activa si esta acoplada a CO2A y
Mg++
Posee 8 sitios activos, cooperativos que aumentan su
afinidad en la medida que aumenta el nº de sitios activos
ocupados.
40 % de la proteína total soluble de las hojas es Rubisco, 4
mM o 500 veces mas que el CO2.
30. Fijación de CO2.
Carboxilación
En la REDUCCIÓN del ciclo de Calvin se forman triosas
fosfatos
El 3 fosfoglicerato formado después de la carboxilación es
fosforilado vía 3-fosfoglicerato quinasa a 1,3-
bifosfoglicerato usando el ATP generado en la foto-
absorción.
Luego el 1,3-bifosfoglicerato es reducido a Gliceraldehido-3-
fosfato usando el NADPH generado en la foto-absorción y
catalizado por la NADP:gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa.
La actividad del ciclo de Calvin requiere la REGENERACIÓN
de la ribulosa-1,5-bifosfato.
La continua absorción de CO2 requiere que el aceptor
(Ribulosa-1,5-bifosfato) sea constantemente regenerado
La escasez de intermediarios del ciclo es prevenida por la
formación de tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato por
reordenamiento de los carbonos de cinco moléculas de triosa
fosfato a tres moléculas de pentosa fosfato.
32. Reacciones básicas del ciclo de Calvin
Fijación de CO2.
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
REGENERACIÓN
Almidón
Sacarosa
hv
hv
Estroma
mi me
Transportador
fosfatos
CO
2
33. Fotorespiración
Cloroplasto
Peroxisoma
Mitocondria
NH3
2 Fd red
ATP
2 Fd red
ADP +Pi 2 Fosfo
glicolato
2 Fosfo
glicerato
2 glicolato Glicerato
α-Ceto
glutarato
Glutamato
Malato
Malato
2 glicolato Glicerato
2 glioxalato Hidroxipiruvato
Glutamato
α-Ceto
glutarato
2 Glicina Serina
2 Glicina Serina
Ribulosa
1,5 bifosfato
O2
T
T T
T
Rubisco cataliza dos reacciones
diferentes:
CO2 + RuBP carboxilasa
O2 + RuBP oxigenasa 25-33 %
•El CO2 y el O2 compiten por la
Rubisco.
Dependen de las concentraciones de O2 y
CO2:
↑[CO2]; ↓[O2] actividad carboxilasa
↑ [O2]; ↓ [CO2] actividad oxigenasa
Las reacciones luminosas de la FS liberan
Oxigeno y más oxigeno se disuelve en el
citosol a altas temperaturas, por lo tanto
•Altas intensidades de luz y
•Altas temperatura (por encima de 30
ºC)
favorecen la actividad oxigenasa
34. Fotorespiración: Detalles
Cloroplasto
Peroxisoma
Mitocondria
NH3
2 Fd red
ATP
2 Fd red
ADP +Pi 2 Fosfo
glicolato
2 Fosfo
glicerato
2 glicolato Glicerato
α-Ceto
glutarato
Glutamato
Malato
Malato
2 glicolato Glicerato
2 glioxalato Hidroxipiruvato
Glutamato
α-Ceto
glutarato
2 Glicina Serina
2 Glicina Serina
Ribulosa
1,5 bifosfato
O2
T
T T
T
•En la FR todos los intermediarios están
fosforilados
Si se acumula Fosfoglicolato puede
inhibir la triosa fosfato isomerasa lo
que puede ser mortal para la planta.
•La destoxificación del Glicolato implica la
participación de tres organelos y la
recuperación de ¾ del carbono perdido
como Fosfoglicolato, el otro ¼ es liberado
como CO2.
•Consta de 4 pasos
1. Desfosforilación en el cloroplasto
2. Conversión a aa en el peroxisoma
3. Interconversión de aa en la mitocondria
4. Inversión de los pasos 2 y 1 para
recuperar los intermediarios fosforilados.
35. Fotorespiración
Cloroplasto
Peroxisoma
Mitocondria
NH3
2 Fd red
ATP
2 Fd red
ADP +Pi 2 Fosfo
glicolato
2 Fosfo
glicerato
2 glicolato Glicerato
α-Ceto
glutarato
Glutamato
Malato
Malato
2 glicolato Glicerato
2 glioxalato Hidroxipiruvato
Glutamato
α-Ceto
glutarato
2 Glicina Serina
2 Glicina Serina
Ribulosa
1,5 bifosfato
O2
T
T T
T
•El proceso usa O2 y libera CO2 como
en la respiración celular por lo que es
llamado fotorespiración.
•Esto representa un gasto anabólico
innecesario para la planta por lo que la
productividad neta de la planta se reduce.
•Para fijar un CO2 se gastan
2 NADPH y 3 ATP
•Para fijar 1 O2 se requieren
2,5 NADPH + 2 ATP.
•Si la concentración de CO2 atmosférica
sigue aumentando quizás las plantas
resuelvan este problema.
36. Porque fotorespiran las plantas???
Porque la carboxilación es sensible al O2 y es un proceso
inevitable
El balance entre carboxilación y oxigenación lo determinan
Las propiedades cinéticas de la Rubisco
Las concentraciones de CO2 y O2 las cuales son reguladas por
la Tº.
La FR es necesaria bajo condiciones de alta intensidad
luminosa y [CO2] (cuando lo estomas están cerrados debido a
estrés hídrico) para disipar el exceso de ATP y poder reductor
de las reacciones luminosas previniendo así el daño al aparato
FS.
Hay plantas que no fotorespiran ya que concentran el CO2 en el
ambito donde Rubisco opera, suprimiendo la Fotorespiración.
37. Metabolismos Fotosintéticos
C3 Fijación CO2/O2 Rubisco
Fijación de O2 Met. Tóxicos
Fotorespiración Gasto de ATP
C4
CAM
Mecanismos concentradores de CO2
38. MECANISMOS
CONCENTRADORES DE CO2
La mayoría de las plantas de interés comercial son C3
FOTORESPIRACIÓN
Hay perdida en la productividad y la cosecha
Hay perdida considerable de carbono fijado y energía
sin ninguna función beneficiosa aparente para la planta.
Este es el mecanismo fundamental de fijación de CO2
Hay plantas que tienen adaptaciones evolutivas y el CO2 es fijado por
vías suplementarias y luego liberado en las células donde opera el
CO2.
C4 IMPLICA ANATOMÍA FOLIAR ESPECIAL Y DIVISIÓN DEL
TRABAJO BIOQUÍMICO SEPARACIÓN ESPACIAL DEL
TRABAJO
CAM IMPLICA UNA SEPARACIÓN TEMPORAL
Esto mejora la eficiencia de utilización del CO2 por el ciclo de Calvin,
reduce la actividad oxigenasa de Rubisco porque concentra el CO2 a
su alrededor.
39. Metabolismo C4
Kortschack et al. (1977, Hawaii) en caña de
azúcar y Hatch & Slack (1977, Australia)
trabajando en Maíz
Al marcar con 14CO2 el 80 % del 14C
aparecía en ácidos de 4C (Málico, aspártico,
etc.)
Los intermediarios del Ciclo de Calvin
aparecían luego.
Indicando que en estas plantas el 3PGA no
es el primer producto de la carboxilación.
El ciclo opera en 4 pasos
1. ASIMILACIÓN DEL CO2 CARBOXILACIÓN
DEL fosfoenolpiruvato (PEP).
2. TRANSPORTE DE LOS ÁCIDOS C4 A LAS
CÉLULAS DE LA VAINA VASCULAR, VIA
PLASMODESMOS
3. DESCARBOXILACIÓN DE LOS ÁCIDOS C4
DENTRO DE LA VAINA VASCULAR Y
GENERACIÓN DE CO2, QUE LUEGO ES
REDUCIDO A CH VÍA CICLO de Calvin.
4. TRANSPORTE DE ÁCIDOS C3 PRODUCTO
DE LA DESCARBOXILACIÓN (PIRUVATO O
ALANINA) A LAS CÉLULAS DEL MESOFILO
PARA LA REGENERACIÓN DEL PEP.
1
2
3
4
40. Comparación de la anatomía foliar de
plantas C3 y C4
Vaina vascular:
•Están profundas en las hojas así
que el O2 no difunde fácilmente
hacia estas
•1 ó 2 capas de células alrededor
del HV
•Paredes gruesas impermeables a
los gases
•Mayor cantidad de cloroplastos,
+ grandes, y [almidón]
•Los cloroplastos sin grana,
tilacoides reducen el Nº de FS II,
así no producen tanto O2
•Aquí se forma 3PGA, sacarosa y
almidón
•Casi toda la Rubisco existe en
estas células y la mayoría de las
enzimas del ciclo de Calvin
46. Factores ambientales que afectan la
fotosíntesis.
.
Intensidad de luz: Punto de compensación de luz.
Adaptaciones a la luz y a la sombra.
Respuestas de las plantas con diferentes maneras
de fijar CO2.
Concentración de CO2 y O2.
Comparación entre C3 y C4.
Temperatura.
Agua.
Deficiencias de nutrientes
47. Reacciones básicas del ciclo de Calvin
Fijación de CO2.
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
REGENERACIÓN
Almidón
Sacarosa
hv
hv
Estroma
mi me
Transportador
fosfatos
CO
2
48. Grandes cantidades de carbohidratos se almacenan en
la célula en forma de almidón.
Almidón son moléculas de glucosa unidas por enlaces glicosidicos (14).
que pueden ramificarse en enlaces glicosìdicos (16).
La síntesis ocurre en cloroplastos de hojas y frutos verdes y en leucoplastos
de órganos heterotróficos (raíces, semillas, tallos subterráneos).
Se deposita como gránulos de almidón, que crecen en el día y durante la
noche son degradados (almidón temporal), el almidón de los órganos de
reserva es denominado almidón de reserva, se deposita por periodos más
largos de tiempo.
La acumulación de almidón depende de factores genéticos y ambientales (la
luz es el más importante).
Nº de
residuos de
glucosa
Nº de residuos
de glucosa por
ramificación
Contenido en el
granulo de
almidón
Máximo de
absorción del
complejo yodo-
glucano
Amilosa 103 0 20-30 % 660 nm
Amilopectina 104-105 20-25 70-80 % 530-550 nm
Fitoglucógeno 105 10-15 20 % 430-450 nm
49. Síntesis de sacarosa y almidón.
Cloroplasto
Citosol
ADP-Glu Glu 1-P Glu 6-P
PPi ATP Fru 6-P
Triosas Fru 1,6 PP
P fosfato
Ciclo de
Calvin.
ALMIDÓN
Pi Triosa P
Fructosa 1,6 PP
Sac-P
UDP-Gluc Gluc 1-PGluc 6-P Fructosa 6-P
Sacarosa
PPi
METABOLISMO
VÍA
GLUCOLISIS
Reserva
Se transloca
52. Cadena de poliglucano en la amilopectina
Extremo reductor
Extremo
aceptor
20-25 residuos de Glc
Ramificación α 16
Enlace Glicosidico α 14
53. Gránulos de almidón
La estructura exacta del
granulo de almidón no se
conoce bien
El almidón se acumula antes
de los periodos de latencia y
es utilizado para reiniciar el
crecimiento en la siguiente
temporada.
Se almacena principalmente en
las células parenquimaticas de
tejidos jóvenes, en tejido
parenquimatico, floemático y
xilemático, de raíces, bulbos,
tubérculos y semillas.
Papa Palma sagú
Trigo Arroz Maíz
Fríjol Maranta arundinacea
(Arrowroot)
54. Solanum tuberosum
Ipomoea batatas
Cariopsis de un cereal
Semillas de soya Raíces de Manihot sculenta Colocasia sculenta
Musa sapientum
Órganos de almacén de almidón
Fuentes de almidón
55. Translocador
de
fosfatos
CO2
2 x 3Fosfoglicerato
NADPH + H
2X ATP
NADP+
2X ADP + P
2x Triosa P
Fructosa 1,6-PP
ADP
ATP
P
Fructosa 6-P
P
P
Glucosa 6-P
Glucosa 1-P
Almidón
ADP-Glucosa
Almidón
sintetasa
P
Almidón
fosforilasa
ADP-Glucosa
pirofosforilasa
Glucosa Translocador
de glucosa
Ribulosa 1,5
bifosfato
FRUCTOSA 6 P
KINASA
Ciclo de CALVIN
FRUCTOSA 1, 6-
BIFOSFATASA
CLOROPLASTO
CITOSOL
Figura 3. Síntesis y degradación de almidón en el cloroplasto
AMILASAS