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ENERGÉTICA
CELULAR
Un recorrido metabólico que
explica la formación de ATP
desde la Glicólisis hasta la
Fosforilación Oxidativa...
Gian Carlo Marcanti Bracho – UNEFM - 2003
Energía metabólica en el
citosol.
 La Glicólisis resulta
en la producción
neta de 2
moléculas de ATP,
a partir de una
molécula de
glucosa hasta la
formación de 2
moléculas de
piruvato.
Energía metabólica en el
citosol.
 En la primera fase
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moléculas de ATP,
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fosfato a los
carbohidratos.
 Una por la
Hexoquinasa y otra
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Fosfofructoquinasa.
Energía metabólica en el
citosol
 En la segunda fase
se generan 4
moléculas de ATP
(fosforilación a
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 2 en la reacción de
la Fosfoglicerato
quinasa y 2 más en
la Piruvato
quinasa.
 Por lo que hay una
ganancia neta de 2
moléculas de ATP.
Energía metabólica en el
citosol.
 Se produce además la reducción de 2
moléculas de NAD+ a NADH.
 El empleo de este NADH dependerá de
las condiciones fisiológicas: aerobiosis,
anaerobiosis.
 En anaerobiosis la totalidad del piruvato
es convertido en lactato con la
concomitante oxidación de un NADH.
 En aerobiosis un 50% del piruvato es
igualmente convertido en lactato.
Energética metabólica
mitocondrial
Estructura
mitocondrial
Energética metabólica
mitocondrial
 Las membranas externa e interna de la
mitocondria son morfofuncionalmente
distintas.
 Ambas membranas definen dos
compartimientos submitocondriales: el
espacio intermembrana y la matriz.
 Las mitocondrias poseen los sistemas
enzimáticos responsables de la
producción de la mayor parte de
equivalentes reductores, en la -oxidación
y ciclo de Krebs.
Membrana mitocondrial
externa.
 Define el perímetro de la mitocondria.
 La proteína porina mitocondrial forma
canales trans-membrana que confieren
permeabilidad a moléculas pequeñas.
 El flujo de metabolitos que atraviesa la
membrana externa puede limitar la tasa
de oxidación mitocondrial, sin embargo,
la membrana interna representa la
principal barrera.
Membrana mitocondrial
interna.
 Formada por un 76 % de proteínas.
 Contiene muchas partículas intra-
membranas ricas en proteínas que
pueden desplazarse a lo largo de la
membrana.
 Muchas de estas partículas participan
en la transferencia de electrones desde
el NADH o FADH2 hacia el O2, así como
también en la síntesis de ATP.
Fluidez de la membrana
mitocondrial interna.
Muestra de selectividad de la
membrana mitocondrial.
Principales reacciones
metabólicas en la mitocondria.
Transporte de equivalentes
reductores a la mitocondria.
 La oxidación del NADH citosólico está
mediada por lanzaderas de sustrato.
 La lanzadera del Malato, permite la
transferencia de electrones desde un
NADH citosólico hasta un NADH
mitocondrial.
 La lanzadera glicerol-3-fosfato permite
la transferencia de electrones desde un
NADH citosólico hasta un FADH2
mitocondrial.
Lanzadera de Malato.
Lanzadera de Glicerolfosfato.
Generación de agentes
reductores mitocondriales
 El Piruvato citosólico entra a la
mitocondria a través del transportador
monocarboxilato.
 La Piruvato deshidrogenasa origina 2
moléculas de NADH a partir de 1
molécula de glucosa.
Generación de agentes
reductores mitocondriales
 El ciclo de Krebs oxida el grupo
acetilo del Acetil-CoA a CO2 y reduce
NAD+ y FAD a NADH y FADH2.
 En cada vuelta del ciclo de Krebs se
producen 3 moléculas de NADH y 1
de FADH2.
 Durante la -oxidación de los ácidos
grasos se genera NADH y FADH2.
Relación entre el Ciclo de
Krebs y la Cadena respiratoria.
Desde un punto de vista energético
los electrones y protones del NADH
y FADH2 producidos en el ciclo de
Krebs entrarán a la cadena
respiratoria.
Desde un punto de vista
estructural, la succinato -
deshidrogenasa forma parte del
comlejo II de la cadena respiratoria.
Principios de la Cadena
respiratoria. (T. Quimiosmótica)
 Los electrones son transferidos
desde el NADH y FADH2 hasta el O2
molecular a través de complejos
proteicos de la cadena respiratoria.
 El paso de electrones por la
membrana mitocondrial interna
constituye una fuerza “electrónmotriz”
que genera una fuerza
“protónmotriz”, utilizada para la
fosforilación oxidativa.
Participantes de la Cadena
respiratoria.
Intervienen 4 complejos
multiproteicos acoplados por un
gradiente electroquímico.
Además interviene la Co-Q y el
citocromo c, los cuales
presentan gran motilidad a
través de la membrana.
Participantes de la Cadena
respiratoria.
Potenciales de reducción
estándar.
Hemi-reacción: mvol (pH 7)
Complejo I: NADH - CoQ
deshidrogenasa.
 Transfiere
electrones desde
el NADH hasta la
CoQ.
 Se transfieren 4
H+ hacia la
matriz.
 Estas reacciones
son exergónicas
(G = -16.6
kcal/mol) 420 mV
Complejo II: Succinato - CoQ
deshidrogenasa.
 Contiene la enzima succinato
deshidrogenasa (succinato – fumarato).
 Los electrones son transferidos al FAD+, para
cederlos a la CoQ.
 No se transfieren H+ a través de la
membrana.
113 mV
Ubiquinona (Coenzima Q).
 Único transportador de electrones sin
grupo prostético proteico.
 Acepta los electrones desde el
complejo I y II.
 Cede sus electrones al complejo III.
Complejo III: Citocromo C -
CoQ oxidoreductasa.
 Acepta los
electrones de la
CoQ.
 Posee dos tipos
de citocromo b
(b566 y b562)
 Por cada par de
electrones se
translocan 4 H+.
260 mV
Citocromo c
 Los citocromos son proteínas que
contienen un grupo hemo.
 Son capaces de aceptar un electrón a
la vez.
 Aceptan el electrón del complejo III y lo
transfiere al complejo IV.
 (La secuencia de transferencia de
electrones a través de los citocromos
es: b566, b562, c1, c, a-a3.
Complejo IV: Citocromo
Oxidasa
 Acepta los electrones
del citocromo c.
 Al igual que el
citocromo c, este
complejo transporta
un electron a la vez.
 Por cada par de
electrones que
atraviesan el
complejo IV se
traslocan 4 H+.
550 mV
Secuencia de la cadena
respiratoria
Complejo V: F0F1 ATPsintasa
Complejo V: F0F1 ATPsintasa
 Unido a F0 se encuentra F1, un complejo
hidrosoluble compuesto por cinco
diferentes polipéptidos (,,, y ) que
se encuentra orientado hacia el interior
de la matriz.
 Su función en la mitocondria es la
síntesis de ATP. Si F1 es removido, no
podrá sintetizar ATP pero si hidrolizarlo.
Transporte del ATP desde la
mitocondria al citosol.
ATP
ADP
Pi
H+
3H+
Transportador
de nucleótidos
de adenina.
Transportador
de fosfato.
ATP sintasa.
Estados del control
respiratorio mitocondrial.
Disponibilidad de ADP y de
sustratos.
Disponibilidad sólo de sustratos.
Saturación natural de la cadena
respiratoria.
Disponibilidad sólo de ADP.
Disponibilidad sólo de O2.
Inhibidores de la cadena
respiratoria y fosf. oxidativa.
 Los inhibidores evitan la oxidación de
los sustratos que se comunican
directamente con la cadena respiratoria.
 Los Barbitúricos, la Piericidina A y la
Rotenona, impiden la transferencia de
los electrones desde la FeS a la
Coenzima Q.
 El Dimercaprol y la Antimicina A inhiben
la cadena entre el citocromo b y c.
Inhibidores de la cadena
respiratoria y fosf. oxidativa.
 El Monóxido de carbono y el Cianuro
inhiben a la citocromo oxidasa
(comlpejo IV).
 El atractilósido inhibe la fosforilación
oxidativa, especificamente a nivel del
transportador de nucleótidos de
adenina.
Desacoplantes de la cadena
respiratoria.
 Los desacoplantes disocian la cadena
respiratoria de la fosforilación oxidativa.
 El desacoplante se traduce en una
respiración descontrolada, ya que las
concentraciones de ADP y Pi no son
limitantes.
 2,4 – dinitrofenol, dinitrocresol,
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Tema 7 Energética Celular

  • 1. ENERGÉTICA CELULAR Un recorrido metabólico que explica la formación de ATP desde la Glicólisis hasta la Fosforilación Oxidativa... Gian Carlo Marcanti Bracho – UNEFM - 2003
  • 2. Energía metabólica en el citosol.  La Glicólisis resulta en la producción neta de 2 moléculas de ATP, a partir de una molécula de glucosa hasta la formación de 2 moléculas de piruvato.
  • 3. Energía metabólica en el citosol.  En la primera fase se consumen 2 moléculas de ATP, por la adición de fosfato a los carbohidratos.  Una por la Hexoquinasa y otra por la Fosfofructoquinasa.
  • 4. Energía metabólica en el citosol  En la segunda fase se generan 4 moléculas de ATP (fosforilación a nivel de sustrato).  2 en la reacción de la Fosfoglicerato quinasa y 2 más en la Piruvato quinasa.  Por lo que hay una ganancia neta de 2 moléculas de ATP.
  • 5. Energía metabólica en el citosol.  Se produce además la reducción de 2 moléculas de NAD+ a NADH.  El empleo de este NADH dependerá de las condiciones fisiológicas: aerobiosis, anaerobiosis.  En anaerobiosis la totalidad del piruvato es convertido en lactato con la concomitante oxidación de un NADH.  En aerobiosis un 50% del piruvato es igualmente convertido en lactato.
  • 7. Energética metabólica mitocondrial  Las membranas externa e interna de la mitocondria son morfofuncionalmente distintas.  Ambas membranas definen dos compartimientos submitocondriales: el espacio intermembrana y la matriz.  Las mitocondrias poseen los sistemas enzimáticos responsables de la producción de la mayor parte de equivalentes reductores, en la -oxidación y ciclo de Krebs.
  • 8. Membrana mitocondrial externa.  Define el perímetro de la mitocondria.  La proteína porina mitocondrial forma canales trans-membrana que confieren permeabilidad a moléculas pequeñas.  El flujo de metabolitos que atraviesa la membrana externa puede limitar la tasa de oxidación mitocondrial, sin embargo, la membrana interna representa la principal barrera.
  • 9. Membrana mitocondrial interna.  Formada por un 76 % de proteínas.  Contiene muchas partículas intra- membranas ricas en proteínas que pueden desplazarse a lo largo de la membrana.  Muchas de estas partículas participan en la transferencia de electrones desde el NADH o FADH2 hacia el O2, así como también en la síntesis de ATP.
  • 10. Fluidez de la membrana mitocondrial interna.
  • 11. Muestra de selectividad de la membrana mitocondrial.
  • 13. Transporte de equivalentes reductores a la mitocondria.  La oxidación del NADH citosólico está mediada por lanzaderas de sustrato.  La lanzadera del Malato, permite la transferencia de electrones desde un NADH citosólico hasta un NADH mitocondrial.  La lanzadera glicerol-3-fosfato permite la transferencia de electrones desde un NADH citosólico hasta un FADH2 mitocondrial.
  • 16. Generación de agentes reductores mitocondriales  El Piruvato citosólico entra a la mitocondria a través del transportador monocarboxilato.  La Piruvato deshidrogenasa origina 2 moléculas de NADH a partir de 1 molécula de glucosa.
  • 17. Generación de agentes reductores mitocondriales  El ciclo de Krebs oxida el grupo acetilo del Acetil-CoA a CO2 y reduce NAD+ y FAD a NADH y FADH2.  En cada vuelta del ciclo de Krebs se producen 3 moléculas de NADH y 1 de FADH2.  Durante la -oxidación de los ácidos grasos se genera NADH y FADH2.
  • 18. Relación entre el Ciclo de Krebs y la Cadena respiratoria. Desde un punto de vista energético los electrones y protones del NADH y FADH2 producidos en el ciclo de Krebs entrarán a la cadena respiratoria. Desde un punto de vista estructural, la succinato - deshidrogenasa forma parte del comlejo II de la cadena respiratoria.
  • 19. Principios de la Cadena respiratoria. (T. Quimiosmótica)  Los electrones son transferidos desde el NADH y FADH2 hasta el O2 molecular a través de complejos proteicos de la cadena respiratoria.  El paso de electrones por la membrana mitocondrial interna constituye una fuerza “electrónmotriz” que genera una fuerza “protónmotriz”, utilizada para la fosforilación oxidativa.
  • 20. Participantes de la Cadena respiratoria. Intervienen 4 complejos multiproteicos acoplados por un gradiente electroquímico. Además interviene la Co-Q y el citocromo c, los cuales presentan gran motilidad a través de la membrana.
  • 21. Participantes de la Cadena respiratoria.
  • 23. Complejo I: NADH - CoQ deshidrogenasa.  Transfiere electrones desde el NADH hasta la CoQ.  Se transfieren 4 H+ hacia la matriz.  Estas reacciones son exergónicas (G = -16.6 kcal/mol) 420 mV
  • 24. Complejo II: Succinato - CoQ deshidrogenasa.  Contiene la enzima succinato deshidrogenasa (succinato – fumarato).  Los electrones son transferidos al FAD+, para cederlos a la CoQ.  No se transfieren H+ a través de la membrana. 113 mV
  • 25. Ubiquinona (Coenzima Q).  Único transportador de electrones sin grupo prostético proteico.  Acepta los electrones desde el complejo I y II.  Cede sus electrones al complejo III.
  • 26. Complejo III: Citocromo C - CoQ oxidoreductasa.  Acepta los electrones de la CoQ.  Posee dos tipos de citocromo b (b566 y b562)  Por cada par de electrones se translocan 4 H+. 260 mV
  • 27. Citocromo c  Los citocromos son proteínas que contienen un grupo hemo.  Son capaces de aceptar un electrón a la vez.  Aceptan el electrón del complejo III y lo transfiere al complejo IV.  (La secuencia de transferencia de electrones a través de los citocromos es: b566, b562, c1, c, a-a3.
  • 28. Complejo IV: Citocromo Oxidasa  Acepta los electrones del citocromo c.  Al igual que el citocromo c, este complejo transporta un electron a la vez.  Por cada par de electrones que atraviesan el complejo IV se traslocan 4 H+. 550 mV
  • 29. Secuencia de la cadena respiratoria
  • 30. Complejo V: F0F1 ATPsintasa
  • 31. Complejo V: F0F1 ATPsintasa  Unido a F0 se encuentra F1, un complejo hidrosoluble compuesto por cinco diferentes polipéptidos (,,, y ) que se encuentra orientado hacia el interior de la matriz.  Su función en la mitocondria es la síntesis de ATP. Si F1 es removido, no podrá sintetizar ATP pero si hidrolizarlo.
  • 32. Transporte del ATP desde la mitocondria al citosol. ATP ADP Pi H+ 3H+ Transportador de nucleótidos de adenina. Transportador de fosfato. ATP sintasa.
  • 33. Estados del control respiratorio mitocondrial. Disponibilidad de ADP y de sustratos. Disponibilidad sólo de sustratos. Saturación natural de la cadena respiratoria. Disponibilidad sólo de ADP. Disponibilidad sólo de O2.
  • 34. Inhibidores de la cadena respiratoria y fosf. oxidativa.  Los inhibidores evitan la oxidación de los sustratos que se comunican directamente con la cadena respiratoria.  Los Barbitúricos, la Piericidina A y la Rotenona, impiden la transferencia de los electrones desde la FeS a la Coenzima Q.  El Dimercaprol y la Antimicina A inhiben la cadena entre el citocromo b y c.
  • 35. Inhibidores de la cadena respiratoria y fosf. oxidativa.  El Monóxido de carbono y el Cianuro inhiben a la citocromo oxidasa (comlpejo IV).  El atractilósido inhibe la fosforilación oxidativa, especificamente a nivel del transportador de nucleótidos de adenina.
  • 36. Desacoplantes de la cadena respiratoria.  Los desacoplantes disocian la cadena respiratoria de la fosforilación oxidativa.  El desacoplante se traduce en una respiración descontrolada, ya que las concentraciones de ADP y Pi no son limitantes.  2,4 – dinitrofenol, dinitrocresol, pentaclorofenol, etc.