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Trabajo Práctico 3:
VARIABILIDAD Y
SELECCIÓN NATURAL
Hipótesis general del estudio:
La variabilidad fenotípica de las plantas de maíz descendientes de un
híbrido comercial será mayor que la variabilidad fenotípica del maíz híbrido,
La variabilidad fenotípica de un híbrido de maíz será menor que la
variabilidad fenotípica de la descendencia de dicho híbrido.
Evaluación de la variabilidad fenotípica de un híbrido de
maíz y su descendencia
Objetivo:
Cuantificar y comparar la variabilidad que presentan ciertas
características morfológicas (fenotípicas) de plantas de un maíz híbrido
comercial y plantas de maíz descendientes de dicho híbrido.
Análisis de los resultados
Híbrido (F1)
Altura (cm)
Largo hoja más
grande (cm)
Largo última
hoja (cm)
Ancho última
hoja (cm)
Área foliar
(cm2)
Diámetro
tallo (mm)
Promedio 47,5 64,0 57,7 3,45 151,7 7,35
Desvío 4,1 7,4 7,6 0,54 41,9 1,81
Descendencia (F2)
Altura (cm)
Largo hoja más
grande (cm)
Largo última
hoja (cm)
Ancho última
hoja (cm)
Área foliar
(cm2)
Diámetro
tallo (mm)
Promedio 28,9 57,1 51,8 2,62 103,4 5,98
Desvío 9,0 9,2 9,2 0,69 36,1 2,37
Promedio y desvío para cada variable en cada grupo de plantas
Análisis de los resultados – Coeficiente de variación (%)
Las variables altura, área foliar
y diámetro del tallo presentaron
mayor variabilidad en el
tratamiento Descendencia (F2).
En el maíz híbrido (F1), el área
foliar mostró mayor variabilidad.
La variable altura fue la que
mostró mayores diferencias
entre los tratamientos.
El grupo de plantas más
variable fue la descendencia
del híbrido (F2), porque mostró
mayores valores del CV.
BB bbx
B b
Bb F1
Constitución genética de un híbrido para una característica X.
Llamemos B al alelo proveniente de una de las líneas puras que le dio
origen para una característica determinada y b, al alelo que recibe de la
otra línea pura para la misma característica (recordar que las líneas puras
son homocigotas).
Todos los descendientes de esa cruza (F1) serán heterocigotas (Bb).
Bb Bbx F1
bB B b
BB Bb Bb bb F2
Constitución genética de la descendencia del híbrido.
Al cruzar plantas, pero esta vez dos híbridos (F1 x F1), ¿cuáles
serán las posibilidades?
En este caso, las posibilidades serán BB, Bb y bb.
Hay más variación genética en la descendencia (F2) que, en el
híbrido. Por lo tanto, es posible que presenten también mayor
variabilidad fenotípica.
Plasticidad fenotípica
La plasticidad fenotípica es la capacidad que posee un genotipo particular de expresar diferentes
fenotipos frente a la variación ambiental, mediante la alteración de su morfología y fisiología
(Villamizar y colaboradores, 2012).
Fuente: http://evolucion.fcien.edu.uy/daniel/paper34.pdf
Variaciones en la expresión de un rasgo o
característica en función del ambiente.
El genotipo 1 no varía en función del ambiente.
Siempre toma el mismo valor promedio,
cualquiera sea el ambiente.
Los genotipos 2 y 3 presentan para cada
ambiente un valor distinto del rasgo. Sin
embargo, la respuesta no es la misma.
El genotipo 3 presenta diferencias en el rasgo
entre los ambientes 1 y 2, pero no muestra
valores distintos entre los ambientes 2 y 3.
Los híbridos de maíz, por ejemplo, requieren de ciertas condiciones ambientales para expresar
su potencial. Si las condiciones para las que fueron diseñados cambian, los individuos
presentarán diferencias en los rendimientos esperados.
El concepto de plasticidad fenotípica es importante para la agricultura porque condiciona las
respuestas de los cultivos al ambiente donde se implantan.
Plasticidad fenotípica en plantas de Lipia dulcis sometidas a déficit hídrico
(Villamizar y colaboradores, 2012).
Plasticidad fenotípica
Polilla moteada del abedul (Biston betularia)
Forma clara o typica (Fuente: British Insects & other Arthropods, 2020)
Forma oscura o carbonaria (Fuente: Nigel Voaden, 2019)
Los naturalistas británicos del siglo
XIX encontraron y coleccionaron
muchas polillas de colores claros.
La primera noticia de la captura de
una polilla oscura se registró en
1848, en el centro industrial de
Manchester.
Desde ese período, se registraron
cada vez más las polillas oscuras y
sólo se encontraban polillas claras
lejos de las zonas industriales.
Mapa de frecuencias de Biston
betularia (typica) y la variante
melánica (carbonaria) entre
1952 y 1956, que comprende
más de 20.000 registros de
83 centros en Gran Bretaña.
The Entomologist's record and journal of variation
Author: Tutt, James William (1890)
Revolución Industrial (Fuente: Uriarte, 2020
En: https://www.caracteristicas.co/revolucion-industrial/).
Experimento N°1: Alimentación de larvas de B. betularia con hojas
contaminadas.
Larvas claras
+
hojas contaminadas
=
= Larvas claras
+
hojas no contaminadas
Larvas claras
+
hojas contaminadas
En 1926:
Años después
Hojas
contaminadas
Hojas NO
contaminadas
8%
92%
Experimento N°1: Alimentación de larvas de B. betularia con
hojas contaminadas.
CONTROL
Un experimento que otro científico repite
con diferentes resultados puede servir
para impugnar o contradecir la/s
hipótesis del investigador que propuso la
explicación anterior.
Se requiere un buen diseño experimental
y la inclusión de los tratamientos testigo
o control, como se vio en el TP N°1.
El científico de 1926 no tuvo en cuenta las leyes de Mendel.
Supongamos que, en la polilla moteada, el alelo para el color claro es dominante (C), mientras que, el alelo
para la coloración oscura es recesivo (c). Las polillas oscuras (carbonaria) tendrán un fenotipo que sólo se
podrá ver en los homocigotos recesivos y nunca en los heterocigotos.
CC CCx CC Ccx Cc Ccx
CC
C
C
CC
CC
CC
C
C
Homocigoto dominante (CC)
Cc
C
C
Cc
CC
CC
C
c
50% Homocigoto dominante (CC)
50% Heterocigoto (Cc)
Cc
C
c
cc
Cc
CC
C
c
25% Homocigoto dominante (CC)
50% Heterocigoto (Cc)
25% Homocigoto recesivo (cc)
Los experimentos de Kettlewell
Fuente: Ian Redding (2017)
Los experimentos de Kettlewell
El principal depredador de las polillas, Biston betularia, son las aves.
Datos sobre depredación en troncos claros
Datos sobre depredación en troncos oscuros en las
cercanías de Birmingham
Selección en acción
¿Cómo aparecieron las polillas de color oscuro?
Charles Darwin afirmó que las variaciones hereditarias presentes en cada
población aparecen al azar. Estas variantes de un mismo carácter otorgan a sus
portadores ventajas o desventajas que modifican sus probabilidades de
reproducción y supervivencia en un ambiente determinado.
El color negro era el resultado de una mutación rara (el gen Cortex es el
responsable de la coloración de las alas de las mariposas), de modo que las
polillas oscuras siempre habían estado allí, pero en menor proporción en la
población (Curtis, 2008).
Antes de la Revolución Industrial, las polillas de color oscuro eran depredadas
con mayor facilidad por las aves, razón por la cual, era más escasa su proporción
en la población.
¿Por qué las variantes oscuras dejan más
descendientes que las claras?
Las formas oscuras se camuflan mejor de las aves
depredadoras que las formas claras en la corteza de los
árboles en zonas contaminadas, siendo favorecidas por la
selección. Así, el color oscuro es una adaptación porque
sus portadores sobreviven más que los de color claro,
Además, si el color oscuro esta determinado por un tipo (o
alelo) de un gen, mientras que el color claro lo está por
otro alelo del mismo gen, el que las formas oscuras dejen
más descendientes significa que el alelo oscuro
aumentará su representación en la población de la
siguiente generación, y por tanto la selección natural
aumentará la proporción de formas oscuras.
(Barbadilla, 1999).
Una variación que da a un
organismo una ventaja, lo hace
más apto. Como resultado,
contribuirá con más
descendientes a la siguiente
generación.
■ La principal causa selectiva del incremento del melanismo en B.
betularia, propuesta por primera vez por Tutt (1896) y confirmada
por los experimentos clásicos de Kettlewell (1955, 1956), fue la
depredación diferencial por las aves.
■ En las regiones industriales, las formas melánicas se volvieron más
crípticas (miméticas) que las no melánicas, en sus lugares de reposo
sobre los árboles desprovistos de líquenes y tiznados de hollín,
mientras que las formas no melánicas siguieron siendo más
crípticas en las localidades rurales donde los árboles todavía tenían
líquenes.
■ El melanismo de las polillas es un ejemplo auténtico de selección
natural que involucra el camuflaje y la depredación.
Selección en acción
Experimento de los Lederberg
Esquema del método de réplica en placa
(Fuente: Llorens Fons, 2019) Fuente: National Human Genome Research Institute (NIH, 2020)
Antibiótico: sustancia química producida
por un ser vivo o derivado sintético, que
mata o impide el crecimiento de ciertas
clases de microorganismos sensibles.
Resistencia antibiótica
La resistencia es hereditaria.
Puede transmitirse de una
generación a la otra.
Fuente: Wykis (2016) En: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Antibiotic_resistance.svg
¿Cómo apareció la resistencia al antibiótico?
La clave parecería estar en las mutaciones, es decir, en esos
errores que ocurren en la transferencia del material genético
durante el proceso de reproducción y que generan individuos con
alguna/s característica/s diferente/s a sus progenitores que le
pueden dar (o no) una ventaja de supervivencia en el ambiente en
que se encuentra.
Las mutaciones son la fuente de las variaciones sobre las
que actúa la selección natural.
Resistencia a herbicidas
Los individuos que presentan un cambio en
su genoma sobreviven a la presión de
selección impuesta por la continua aplicación
del herbicida.
Los individuos que sobreviven son atípicos,
normalmente están en baja frecuencia, y
surgen luego de que una mutación (cambio
en el genoma) que les confiere esa capacidad
de sobrevivir (más aptos).
Es importante aclarar también que el origen
de esa mutación no está ligado al herbicida
(De la Vega, 2013).
Herbicida: Un compuesto
químico usado para
controlar o matar las
plantas que no son de
interés agronómico.
De forma similar al desarrollo de resistencia a los antibióticos
en las bacterias, ha comenzado a surgir resistencia a los
pesticidas y herbicidas más comunes en la agricultura.
Año 1
Año 2
Años
posteriores
Los principios de la Selección Natural:
1. Variación fenotípica entre los individuos de una población, es decir,
los distintos individuos de una población difieren en sus caracteres
observables - su fenotipo - presentando diferencias en su morfología,
fisiología o conducta;
2. Supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación, o
sea, ciertos fenotipos o variantes están asociados con mayor
descendencia y/o mayor supervivencia; y
3. La herencia de la variación que requiere que la variación fenotípica se
deba, al menos en parte, a una variación genética subyacente que
permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la siguiente
generación (Barbadilla, 1999).

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TP3 - Segunda parte

  • 1. Trabajo Práctico 3: VARIABILIDAD Y SELECCIÓN NATURAL
  • 2. Hipótesis general del estudio: La variabilidad fenotípica de las plantas de maíz descendientes de un híbrido comercial será mayor que la variabilidad fenotípica del maíz híbrido, La variabilidad fenotípica de un híbrido de maíz será menor que la variabilidad fenotípica de la descendencia de dicho híbrido. Evaluación de la variabilidad fenotípica de un híbrido de maíz y su descendencia Objetivo: Cuantificar y comparar la variabilidad que presentan ciertas características morfológicas (fenotípicas) de plantas de un maíz híbrido comercial y plantas de maíz descendientes de dicho híbrido.
  • 3. Análisis de los resultados Híbrido (F1) Altura (cm) Largo hoja más grande (cm) Largo última hoja (cm) Ancho última hoja (cm) Área foliar (cm2) Diámetro tallo (mm) Promedio 47,5 64,0 57,7 3,45 151,7 7,35 Desvío 4,1 7,4 7,6 0,54 41,9 1,81 Descendencia (F2) Altura (cm) Largo hoja más grande (cm) Largo última hoja (cm) Ancho última hoja (cm) Área foliar (cm2) Diámetro tallo (mm) Promedio 28,9 57,1 51,8 2,62 103,4 5,98 Desvío 9,0 9,2 9,2 0,69 36,1 2,37 Promedio y desvío para cada variable en cada grupo de plantas
  • 4. Análisis de los resultados – Coeficiente de variación (%) Las variables altura, área foliar y diámetro del tallo presentaron mayor variabilidad en el tratamiento Descendencia (F2). En el maíz híbrido (F1), el área foliar mostró mayor variabilidad. La variable altura fue la que mostró mayores diferencias entre los tratamientos. El grupo de plantas más variable fue la descendencia del híbrido (F2), porque mostró mayores valores del CV.
  • 5. BB bbx B b Bb F1 Constitución genética de un híbrido para una característica X. Llamemos B al alelo proveniente de una de las líneas puras que le dio origen para una característica determinada y b, al alelo que recibe de la otra línea pura para la misma característica (recordar que las líneas puras son homocigotas). Todos los descendientes de esa cruza (F1) serán heterocigotas (Bb). Bb Bbx F1 bB B b BB Bb Bb bb F2 Constitución genética de la descendencia del híbrido. Al cruzar plantas, pero esta vez dos híbridos (F1 x F1), ¿cuáles serán las posibilidades? En este caso, las posibilidades serán BB, Bb y bb. Hay más variación genética en la descendencia (F2) que, en el híbrido. Por lo tanto, es posible que presenten también mayor variabilidad fenotípica.
  • 6. Plasticidad fenotípica La plasticidad fenotípica es la capacidad que posee un genotipo particular de expresar diferentes fenotipos frente a la variación ambiental, mediante la alteración de su morfología y fisiología (Villamizar y colaboradores, 2012). Fuente: http://evolucion.fcien.edu.uy/daniel/paper34.pdf Variaciones en la expresión de un rasgo o característica en función del ambiente. El genotipo 1 no varía en función del ambiente. Siempre toma el mismo valor promedio, cualquiera sea el ambiente. Los genotipos 2 y 3 presentan para cada ambiente un valor distinto del rasgo. Sin embargo, la respuesta no es la misma. El genotipo 3 presenta diferencias en el rasgo entre los ambientes 1 y 2, pero no muestra valores distintos entre los ambientes 2 y 3.
  • 7. Los híbridos de maíz, por ejemplo, requieren de ciertas condiciones ambientales para expresar su potencial. Si las condiciones para las que fueron diseñados cambian, los individuos presentarán diferencias en los rendimientos esperados. El concepto de plasticidad fenotípica es importante para la agricultura porque condiciona las respuestas de los cultivos al ambiente donde se implantan. Plasticidad fenotípica en plantas de Lipia dulcis sometidas a déficit hídrico (Villamizar y colaboradores, 2012). Plasticidad fenotípica
  • 8. Polilla moteada del abedul (Biston betularia) Forma clara o typica (Fuente: British Insects & other Arthropods, 2020) Forma oscura o carbonaria (Fuente: Nigel Voaden, 2019) Los naturalistas británicos del siglo XIX encontraron y coleccionaron muchas polillas de colores claros. La primera noticia de la captura de una polilla oscura se registró en 1848, en el centro industrial de Manchester. Desde ese período, se registraron cada vez más las polillas oscuras y sólo se encontraban polillas claras lejos de las zonas industriales.
  • 9. Mapa de frecuencias de Biston betularia (typica) y la variante melánica (carbonaria) entre 1952 y 1956, que comprende más de 20.000 registros de 83 centros en Gran Bretaña. The Entomologist's record and journal of variation Author: Tutt, James William (1890) Revolución Industrial (Fuente: Uriarte, 2020 En: https://www.caracteristicas.co/revolucion-industrial/).
  • 10. Experimento N°1: Alimentación de larvas de B. betularia con hojas contaminadas. Larvas claras + hojas contaminadas = = Larvas claras + hojas no contaminadas Larvas claras + hojas contaminadas En 1926: Años después
  • 11. Hojas contaminadas Hojas NO contaminadas 8% 92% Experimento N°1: Alimentación de larvas de B. betularia con hojas contaminadas. CONTROL Un experimento que otro científico repite con diferentes resultados puede servir para impugnar o contradecir la/s hipótesis del investigador que propuso la explicación anterior. Se requiere un buen diseño experimental y la inclusión de los tratamientos testigo o control, como se vio en el TP N°1.
  • 12. El científico de 1926 no tuvo en cuenta las leyes de Mendel. Supongamos que, en la polilla moteada, el alelo para el color claro es dominante (C), mientras que, el alelo para la coloración oscura es recesivo (c). Las polillas oscuras (carbonaria) tendrán un fenotipo que sólo se podrá ver en los homocigotos recesivos y nunca en los heterocigotos. CC CCx CC Ccx Cc Ccx CC C C CC CC CC C C Homocigoto dominante (CC) Cc C C Cc CC CC C c 50% Homocigoto dominante (CC) 50% Heterocigoto (Cc) Cc C c cc Cc CC C c 25% Homocigoto dominante (CC) 50% Heterocigoto (Cc) 25% Homocigoto recesivo (cc)
  • 13. Los experimentos de Kettlewell Fuente: Ian Redding (2017)
  • 14. Los experimentos de Kettlewell El principal depredador de las polillas, Biston betularia, son las aves. Datos sobre depredación en troncos claros Datos sobre depredación en troncos oscuros en las cercanías de Birmingham
  • 15. Selección en acción ¿Cómo aparecieron las polillas de color oscuro? Charles Darwin afirmó que las variaciones hereditarias presentes en cada población aparecen al azar. Estas variantes de un mismo carácter otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que modifican sus probabilidades de reproducción y supervivencia en un ambiente determinado. El color negro era el resultado de una mutación rara (el gen Cortex es el responsable de la coloración de las alas de las mariposas), de modo que las polillas oscuras siempre habían estado allí, pero en menor proporción en la población (Curtis, 2008). Antes de la Revolución Industrial, las polillas de color oscuro eran depredadas con mayor facilidad por las aves, razón por la cual, era más escasa su proporción en la población.
  • 16. ¿Por qué las variantes oscuras dejan más descendientes que las claras? Las formas oscuras se camuflan mejor de las aves depredadoras que las formas claras en la corteza de los árboles en zonas contaminadas, siendo favorecidas por la selección. Así, el color oscuro es una adaptación porque sus portadores sobreviven más que los de color claro, Además, si el color oscuro esta determinado por un tipo (o alelo) de un gen, mientras que el color claro lo está por otro alelo del mismo gen, el que las formas oscuras dejen más descendientes significa que el alelo oscuro aumentará su representación en la población de la siguiente generación, y por tanto la selección natural aumentará la proporción de formas oscuras. (Barbadilla, 1999). Una variación que da a un organismo una ventaja, lo hace más apto. Como resultado, contribuirá con más descendientes a la siguiente generación.
  • 17. ■ La principal causa selectiva del incremento del melanismo en B. betularia, propuesta por primera vez por Tutt (1896) y confirmada por los experimentos clásicos de Kettlewell (1955, 1956), fue la depredación diferencial por las aves. ■ En las regiones industriales, las formas melánicas se volvieron más crípticas (miméticas) que las no melánicas, en sus lugares de reposo sobre los árboles desprovistos de líquenes y tiznados de hollín, mientras que las formas no melánicas siguieron siendo más crípticas en las localidades rurales donde los árboles todavía tenían líquenes. ■ El melanismo de las polillas es un ejemplo auténtico de selección natural que involucra el camuflaje y la depredación. Selección en acción
  • 18. Experimento de los Lederberg Esquema del método de réplica en placa (Fuente: Llorens Fons, 2019) Fuente: National Human Genome Research Institute (NIH, 2020) Antibiótico: sustancia química producida por un ser vivo o derivado sintético, que mata o impide el crecimiento de ciertas clases de microorganismos sensibles.
  • 19. Resistencia antibiótica La resistencia es hereditaria. Puede transmitirse de una generación a la otra. Fuente: Wykis (2016) En: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Antibiotic_resistance.svg ¿Cómo apareció la resistencia al antibiótico? La clave parecería estar en las mutaciones, es decir, en esos errores que ocurren en la transferencia del material genético durante el proceso de reproducción y que generan individuos con alguna/s característica/s diferente/s a sus progenitores que le pueden dar (o no) una ventaja de supervivencia en el ambiente en que se encuentra. Las mutaciones son la fuente de las variaciones sobre las que actúa la selección natural.
  • 20. Resistencia a herbicidas Los individuos que presentan un cambio en su genoma sobreviven a la presión de selección impuesta por la continua aplicación del herbicida. Los individuos que sobreviven son atípicos, normalmente están en baja frecuencia, y surgen luego de que una mutación (cambio en el genoma) que les confiere esa capacidad de sobrevivir (más aptos). Es importante aclarar también que el origen de esa mutación no está ligado al herbicida (De la Vega, 2013). Herbicida: Un compuesto químico usado para controlar o matar las plantas que no son de interés agronómico. De forma similar al desarrollo de resistencia a los antibióticos en las bacterias, ha comenzado a surgir resistencia a los pesticidas y herbicidas más comunes en la agricultura. Año 1 Año 2 Años posteriores
  • 21. Los principios de la Selección Natural: 1. Variación fenotípica entre los individuos de una población, es decir, los distintos individuos de una población difieren en sus caracteres observables - su fenotipo - presentando diferencias en su morfología, fisiología o conducta; 2. Supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación, o sea, ciertos fenotipos o variantes están asociados con mayor descendencia y/o mayor supervivencia; y 3. La herencia de la variación que requiere que la variación fenotípica se deba, al menos en parte, a una variación genética subyacente que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la siguiente generación (Barbadilla, 1999).