Este documento presenta la teoría de ecosistemas de Jørgensen y Fath, la cual propone ocho principios observacionales agrupados en tres categorías: contexto medioambiental, elementos/partes ecológicas, y procesos en ecosistemas. El octavo principio establece que los ecosistemas intentarán maximizar la exergía almacenada para alejarse lo más posible del equilibrio termodinámico. Jørgensen y Fath argumentan que este principio puede explicar diversos fenómenos ecológicos y

1. Los principios de la ecología.
Análisis de la teoría de ecosistemas
de Jørgensen y Fath
ADELA ANILLO ABRIL
CIPRIANO BARRIO ALONSO
MESA 7

2. 2
1 Las leyes de la ecología
Un problema de los estudios ecológicos hasta el momento es la abundancia de
estudios particulares pero sin que sea posible referirlos a unas leyes ecológicas
generales ni mucho menos a una teoría ecológica general. La carencia de un marco
teórico general puede estar en gran modo condicionada por la gran dificultad, y en la
práctica la casi imposibilidad, de llevar a cabo experiencias significativas con
variables controladas. La ecología está por eso más cerca de ser una ciencia
observacional que experimental. Ante esta situación han sido varios los intentos de
formular leyes generales en ecología, como el de Lawton (LAWTON, 1999), que
atendiendo a tres principios, termodinámica, estequiometría y selección natural, y
enfatizando los aspectos en la mesoescala pero omitiendo otros no ha permitido
alcanzar hasta el momento resultados suficientemente satisfactorios. Jørgensen y
Fath han publicado recientemente un trabajo en el que intentan formular unas leyes
teóricas de la ecología que seguidamente analizaremos.
2 La teoría de ecosistemas de Jørgensen y Fath
Jørgensen y Fath (JØRGENSEN, FATH, 2004) presentan una tentativa que
partiendo de múltiples contribuciones pretenden pueda servir para explicar las
observaciones ecológicas. Los principios básicos observacionales de la teoría de
ecosistemas que proponen son ocho, agrupados en tres categorías:
2.1 Contexto medioambiental
1) Todos los ecosistemas son sistemas abiertos embebidos en un entorno del que
reciben energía-materia (input) y descargan energía-materia (output). Desde un
punto de vista termodinámico este es un prerrequisito para los procesos
ecológicos. Si los ecosistemas estuviesen aislados, sin limitar con una fuente de
energía de baja entropía y un sumidero de energía de alta entropía, se
aproximarían al equilibrio termodinámico sin vida y sin gradientes.
2) Los ecosistemas poseen varios niveles de organización y operan jerárquicamente.
Este principio se utiliza reiteradamente cuando se describen ecosistemas:
átomos, moléculas, células, organismos, poblaciones, comunidades, ecosistemas
y la ecosfera.
3) Termodinámicamente la vida basada en el carbono tiene un dominio de viabilidad
entre 250 – 350 K aproximadamente. Es dentro de este rango donde existe un
balance adecuado entre los procesos opuestos de orden y desorden, es decir, la
descomposición de la materia orgánica y la generación de compuestos
bioquimicamente importantes. A menores temperaturas las velocidades de los
procesos son demasiado lentas y a mayores temperaturas los enzimas que
catalizan los procesos de formación bioquímica se descomponen demasiado
rápido. Por otra parte a 0 K no existe desorden, pero tampoco es posible crear
orden (estructura). Los procesos que implican creación de orden (estructura) se
favorecen por el aumento de la temperatura, pero también aumenta el coste de
mantener la estructura frente a los procesos de desorden

3. 3
2.2 Elementos / partes ecológicos
4) La masa, incluyendo la biomasa, y la energía se conservan. Este principio es
usado reiteradamente en ecología y particularmente en modelización ecológica.
5) Los organismos con vida basada en el carbono comparten una bioquímica básica
característica común. Esto implica que muchos compuestos bioquímicos pueden
encontrarse en todos los organismos vivos. Así los organismos tienen casi la misma
composición elemental y pueden representarse por un relativamente pequeño
número de elementos, unos veinticinco1
. Este principio, que permite realizar
cálculos estequiométricos en ecología considerando una composición promedio de
la materia viva, se usa ampliamente.
6) No existen organismos aislados sino conectados con otros. La unidad mínima
teórica para cualquier ecosistema son dos poblaciones, una de las cuales fija
energía y la otra descompone y recicla los residuos, pero en la realidad los
ecosistemas viables son redes complejas de poblaciones que interactuan entre si.
Este principio ha sido utilizado en numerosos trabajos sobre redes ecológicas.
2.3 Procesos en ecosistemas
7) Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles. El mantenimiento de los
procesos vitales necesita energía, que se cede como calor al medio de acuerdo
con la Segunda Ley de la Termodinámica.
8) Los procesos biológicos usan la energía captada para apartarse del equilibrio
termodinámico manteniendo un estado de baja entropía respecto a su entorno.
Después de la captura inicial de energía a través de la frontera, el crecimiento y
desarrollo del ecosistema puede hacerse incrementando la estructura física
(biomasa), incrementando las redes (más ciclos) o incrementando la información
incorporada al sistema. Las tres formas de crecimiento implican que el sistema se
aleja del equilibrio termodinámico y las tres formas de crecimiento están
asociadas con:
1) la exergía almacenada en el sistema
2) la energía que fluye en el sistema (potencia).
- Corolario: Además, un ecosistema recibiendo radiación solar intentará maximizar
el almacenamiento de energía o la potencia de tal modo que si se le ofrece más
de una posibilidad, a largo plazo, se selecciona la que más aleja al sistema del
equilibrio termodinámico.
Según Jørgensen y Fath los primeros siete son una reformulación de principios
básicos de termodinámica y bioquímica referidos a ecosistemas y ampliamente
aceptados en ecología; el octavo principio y su corolario tiene, según ellos, un buen
apoyo en muchas observaciones y modelos ecológicos pero por ser el más
controvertido y novedoso es el que precisa una discusión detallada, que desarrollarán
a continuación, reconociendo que su formulación, aunque diferente de la que han
usado otros ecólogos, se relaciona en cuanto a los conceptos básicos con otras como
la de potencia máxima de Odum (ODUM, 2002) o la teoría termodinámica-
infodinámica-del desarrollo de Salthe (SALTHE, 2002). Los autores se plantean
también la cuestión de si esos ocho principios o las reglas que de ellos deriven serán
suficientes para explicar directa o indirectamente las observaciones ecológicas,
aceptando explícitamente que su teoría puede estar abierta a posteriores
1
Este reducido número de elementos se agrupa en tres categorías jeráquicas: Bioelementos primarios o
principales: Carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Bielementos secundarios: Azufre, fósforo,
magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro. Oligoelementos: Hiero, manganeso, cobre, zinc, flúor, yodo,
boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molideno y estaño.

4. 4
refinamientos y que debe pasar la prueba de su aplicación a un amplio rango de
observaciones empíricas antes de que pueda ser aceptada para describir el
comportamiento de fenómenos ecológicos complejos.
3 Crecimiento y desarrollo de ecosistemas
Los principios propuestos deben explicar el crecimiento y desarrollo observado
en los ecosistemas y pretenden que sea una herramienta de uso general en la
comprensión de esos fenómenos; crecimiento se interpreta como incremento en el
tamaño del sistema mientras que desarrollo es un incremento en la organización
independientemente del tamaño. Desde el punto de vista termodinámico ambos
significan alejamiento del equilibrio que es el estado en el que el sistema no puede
realizar trabajo, su exergía es nula y no existe gradiente alguno. En cualquier parte
del universo y a lo largo de todos los niveles de organización se encuentran
estructuras y gradientes como resultado de procesos de crecimiento y desarrollo.
Un gradiente se entiende como una diferencia espacial en una variable
termodinámica intensiva, como por ejemplo temperatura, presión, altitud o
potencial químico; el crecimiento se define como el incremento de una magnitud
medible, que en ecología es habitualmente la biomasa, pero el crecimiento y
desarrollo pueden tener lugar por cuatro vías diferentes:
3.1 Entrada a través de las fronteras: El sistema recibe aportes de energía de baja
entropía o biomasa a través de su frontera. Este es el requisito inicial para el
crecimiento en sistemas abiertos.
3.2 Crecimiento estructural: La cantidad física de biomasa retenida dentro de la
frontera del sistema aumenta con la cantidad, el tamaño o el número de
componentes en el ecosistema.
3.3 Crecimiento de las redes: La red del ecosistema se desarrolla de tal forma que
el número de componentes, conexiones y retroalimentaciones en el sistema
aumentan; esto implica que hay mayor circulación de masa y energía y que los
flujos totales aumentan. El crecimiento de las redes aumenta hasta un punto
pasado el cual se puede producir el corte o estrangulamiento de esas
conexiones, alcanzando el sistema la última categoría de crecimiento.
3.4 Crecimiento de la información: La información del sistema aumenta, lo que
significa que el sistema se torna más eficiente energéticamente, asociado
típicamente con un aumento de la complejidad genética.
4 Explicación y discusión de los principios
La exergía es un concepto central en el planteamiento presentado. El término,
acuñado por Zoran Rant (RANT, 1956) y referido a un medio determinado, mide el
máximo trabajo dado por el sistema en una transformación que le conduce a un
estado de equilibrio con el citado medio. La exergía representa, vista en sentido
inverso, el trabajo que se precisa aportar a un sistema para partiendo del estado de
equilibrio con el entorno generar los gradientes que presenta actualmente. Cuando
se aplica a sistemas biológicos es posible considerar la contribución de la energía
almacenada en el sistema que puede ser transformada en trabajo, que es homóloga a
la que se considera en problemas ingenieriles, más la correspondiente a la

5. 5
información biológica, responsable de la diferenciación del organismo respecto a su
entorno. A la luz del principio octavo la maximización de la exergía almacenada en
los ecosistemas se convierte en una función objetivo que, como dicen los autores,
puede ser vista como una “causa final” en términos aristotélicos.
El intento de cuantificación de estas contribuciones junto con la revisión y
discusión de la literatura previa relativa conduce a los autores a reafirmarse en una
reformulación más extensa del octavo principio:
“Si un sistema recibe una entrada de energía, utilizará esta exergía para
realizar trabajo. El trabajo realizado se emplea en mantener el sistema
alejado del equilibrio termodinámico por lo que la exergía se pierde
transformándose en calor. Si, después del mantenimiento, hay disponible
todavía exergía adicional, el sistema se mueve alejándose del equilibrio
termodinámico, reflejándose en aumento de los gradientes. Si hay más de
un camino para alejarse del equilibrio, tenderá a ser seleccionado el que de
el mayor trabajo utilizable (exergía) que en ultima instancia lleva el
sistema más lejos del equilibrio termodinámico, bajo las condiciones
existentes. El resultado es un sistema con la estructura más ordenada. O
expresado de otra forma: entre las distintas vías de los ecosistemas para
apartarse del equilibrio termodinámico, se selecciona aquella que bajo las
condiciones actuales, maximiza dEx/dt”
La argumentación desarrollada se indica que puede aplicarse en la interpretación
de una lista de dieciséis fenómenos ecológicos, de los que uno de ellos, que una
menor mortalidad en los mamíferos lleva al un destete posterior de la prole, se
desarrollará al final del artículo, y también, de forma resumida se aplica a los casos
del tamaño del genoma, de la secuencia de oxidación de la materia orgánica por
distintos agentes oxidantes y al del aumento de la velocidad de reciclado con la
abundancia de recursos. Una amplia revisión de artículos que usan principios
ecosistémicos para explicar observaciones ecológicas conduce a una conclusión en la
que Jørgensen y Fath remarcan que aunque quizá sus tesis no tengan la formulación
definitiva, recogen muchas características importantes, enfatizan los principios
termodinámicos previamente aceptados y poseen una amplia potencia explicativa.
5 Las distintas formas de crecer
Aunque en el artículo Jørgensen y Fath especifican las tres formas de
crecimiento y desarrollo de los ecosistemas más una primera que es condición para
las demás, no proporcionan por el momento ningún criterio explícito para poder
prever cual o cuales de ellos tendrán preferencia o cual será su contribución relativa
al aumento de esa exergía acumulable en el ecosistema. Intentaremos aquí hacer un
análisis del problema.
El crecimiento estructural o simple aumento de la biomasa se relaciona de forma
lineal en una primera aproximación con la energía excedentaria disponible; el
principio quinto que postula la homogeneidad práctica de la materia viva permite
afirmar que la manera más simple de aumentar la energía contenida y la separación
respecto de las condiciones del medio es incrementar una variable intensiva, la
masa, es decir, fabricar más biomasa. Esta estrategia2
, la más sencilla y menos
2
El término estrategia no implica aquí ninguna connotación de intencionalidad

6. 6
elaborada, es la que se puede observar fácilmente cuando se inicia la colonización
por unas pocas especies de un nuevo territorio despoblado, pero tiene unos límites
que vienen marcados por las condiciones físico-químicas y de forma resumida por la
disponibilidad de los elementos que se encuentren en menor proporción en el medio,
en consonancia con la ley del mínimo de Liebig.
Las otras dos estrategias de crecimiento, de las redes y de la información,
pueden tratarse desde una perspectiva común en la que la diferencia entre ellas
puede entenderse causada por una diferencia de escala; muy simplificadamente, las
redes corresponden a relaciones entre individuos o especies, la información, reducida
a información codificada en el genoma, a relaciones entre las partes de los
individuos, que a su vez pueden ser reescalados a sistemas, órganos o células.
El aspecto que nos interesa destacar aquí es que frente a la linealidad de la
primera estrategia estas segundas vendrían gobernadas por funciones de tipo
logarítmico que se derivan de estar cuantitativamente relacionadas con la entropía.
La entropía viene descrita por expresiones logarítmicas tanto en el caso de la
diferenciación como en el de la información; las funciones logarítmicas tienen una
pendiente continuamente cambiante que disminuye a medida que el valor de la
variable crece, lo que conduce a que los rendimientos marginales decrezcan
monótonamente (TAINTER, 2006). El crecimiento de la diferenciación y de la
complejidad, prometedor en las etapas iniciales, se torna progresivamente menos
rentable hasta alcanzar un punto en el que se igualen los beneficios de aumentar la
complejidad con el coste de mantener esas estructuras complejas y evitar su
degradación o desintegración; pasado ese punto una mayor complejidad deja de ser
rentable para convertirse en una rémora. Dónde se encuentra ese punto exactamente
depende de las características particulares del entorno correspondiente, y esto
puede dar lugar a que cambios en este entorno conviertan en infradiversificados
ciertos ecosistemas generando dinámicas de crecimiento de la biodiversidad, pero
también a que cambios en sentido contrario originen ecosistemas sobrediversificados
inestables. La diversificación, lo mismo que la biomasa, tienen límites que están
determinados por los condicionantes del medio y no es posible un crecimiento
ilimitado ni en biomasa ni en complejidad.
6 Teleología o condición previa
La extensión de las interpretaciones del principio octavo formulado por
Jørgensen y Fath o de otros enunciados próximos ha llevado a algunos autores
(SALTHE, 2005) a postular una interpretación finalista del proceso de gestión
energética de los ecosistemas, de forma que en una versión extrema la Segunda Ley
se convierte paradójicamente en el respaldo del retorno parcial de Aristóteles,
antiguo naturalista, y de una de sus tesis que ha tenido siempre un muy fuerte
arraigo en el gremio.
La disipación espontánea de la energía desde estados de baja entropía a otros de
alta entropía se convierte así en el motor de la generación de estructuras con
creciente grado de complejidad y organización, que devienen en acrecentadores de
la acumulación de exergía mediante la selección de estrategias3
idóneas. La
maximización del almacenamiento de energía se presenta en esta interpretación
3
El término estrategia si puede tener aquí sentido intencional

7. 7
como un principio teleológico, como una causa final que dirige el desarrollo y
evolución de los sistemas vivos.
Aún siendo altamente sugestivo este planteamiento creemos que no puede
sostenerse más allá de una visión metafórica porque el comportamiento de los
sistemas vivos como maxímizadores de la acumulación de energía diferenciándose del
medio no es una causa final, sino una condición necesaria previa de eficacia en la
supervivencia.
La lucha contra la tendencia inexorable de la Segunda Ley de la
termodinámica al aumento de entropía, a la neutralización de los gradientes y a la
homogenieización solo puede compensarse en sistemas con una tendencia igual o
mayor en sentido contrario. Contrariamente al mito ampliamente difundido la vida
no es estabilidad y los seres y sistemas vivos lo son por ser inestables, pero en
sentido contrario a los no vivos.
Pensemos en algún tipo de perturbación que pudiese generar de forma aleatoria
separaciones locales del estado de equilibrio de intensidad también aleatoria en un
medio inicialmente equilibrado; únicamente aquellas que incluyeran en su
construcción la capacidad de reforzar la separación del equilibrio inicial sobrevivirían
un cierto tiempo antes de ser alcanzadas y diluidas por otra perturbación mayor que
no tenga esa característica; el tiempo de vida esperable será tanto mayor cuanto
mayor sea la capacidad de alejarse del equilibrio de la forma más rápida y eficiente
aunque sin tener nunca la garantía de una supervivencia asegurada. La característica
observable de los sistemas vivos de alejarse eficientemente del equilibrio es una
condición necesaria previa y quienes no la tengan no mantendrían su estado el
mínimo lapso para entrar en esa definición de ser vivo.
7 La posibilidad de una ecología teórica
Los principios de una ecología teórica formulados por Jørgensen y Fath aquí
analizados parecen un intento altamente prometedor de abrir una línea de trabajo
en la formalización de este campo, carente hasta el momento de teorías que
merezcan ese nombre, pero parece claro tras el análisis que precisan aún de una
mayor elaboración. Los enunciados de los principios muestran una cierta
heterogeneidad en su formulación, generalidad y extensión y su validez puede
depender aún tanto de sus cualidades epistemológicas (cobertura, integración,
potencia explicativa, robustez, generalidad), como de la del desarrollo y precisión
aún pendiente de algunos de los conceptos asociados.

8. 8
8 Bibliografía
JØRGENSEN, S.E., FATH, B.D. “Application of thermodynamic principles in ecology”,
Ecological Complexity I, 2004, 267-280.
LAWTON, J.H., “Are there general laws in ecology?”, Oikos, 84, 1999, 177-192.
ODUM, H,T., “Explanation of ecological relationships with energy system concepts”,
Ecol. Model., 158, 2002, 201-212
RANT Z.,. “Exergie, ein neues Wort fur "Technische Arbeitsfahigkeit"”, Forschung auf
dem Gebiete des Ingenieurwesens, 22, 1956, 36–37.
SALTHE, S.N., “An exercise on the natural philosophy of ecology”, Ecol. Model., 158,
2002, 167-1179.
SALTHE, S.N., “The natural philosophy of ecology: developmental systems ecology”,
Ecological Complexity, 2, 2005, 1-19.
TAINTER, J.A., “Social complexity and sustainability”, Ecological Complexity, 2006
(en prensa)
ADELA ANILLO ABRIL
aanillo@uniovi.es
Departamento de Química Orgánica e Inorgánica. Universidad de Oviedo.
C/ Julián Clavería s/n, 33006. Oviedo. España.
CIPRIANO BARRIO ALONSO
pano@uniovi.es
Departamento de Filosofía. Universidad de Oviedo.
C/ Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011. Oviedo. España.