1. Teoría ecológica
Contenidos
I. El ecosistema.1
a. Ecosistemas. Diversidad. Relaciones. El sistema: estabilidad y realimentación.
b. Ciclo de materiales y flujo de energía. Producción primaria (fotosíntesis). Cadenas tróficas. La energía en el
ecosistema.
c. Evolución del ecosistema en el tiempo. Sucesión. Ecosistemas jóvenes y maduros: características.
El ecosistema
a) Ecosistemas
- Todo ecosistema está constituido por una parte inerte y otra viva. En la parte inerte podemos englobar todos
aquellos factores “inanimados” que influyen en el ecosistema:
El medio en el que se ubica (líquido, terrestre, atmosférico…), su composición (presente y pasada); en el caso de
ecosistemas terrestres, los condicionantes geológicos (naturaleza de la roca madre), orográficos (pendiente), edáficos
(profundidad del suelo, composición), climáticos (distribución térmica, pluviométrica), la intensidad de los aportes
externos de nutrientes, la pérdida de los mismos, etc., etc.
- Así, y en una primera aproximación, ya podemos ver que, simplemente con esta diversidad de factores, los
ecosistemas son profundamente específicos.
- Por otra parte, la “parte viva” del ecosistema no sólo es influida por, sino que influye en la parte inerte.
Un ejemplo: las bacterias del género Rhizobium, que forman nódulos en las raíces de las plantas leguminosas, tienen
la propiedad de “fijar” nitrógeno molecular (es decir, transformarlo de N2 a un compuesto inorgánico con otros
elementos) en el suelo.
- Además, los organismos vivos que constituyen el ecosistema mantienen entre sí relaciones de diversos
tipos.
Se trata de relaciones que en la mayor parte de los casos tienen que ver con su alimentación (relaciones tróficas): por
un lado, una cadena ascendente, partiendo de la producción primaria (los seres vivos autótrofos, basados en la
fotosíntesis) y con sucesivas etapas; por otro, relaciones tróficas colaterales, de simbiosis, comensalismo, parasitismo,
etc.2
- Lo más característico del ecosistema es, por tanto, la inmensa variedad de relaciones entre los diferentes
elementos que lo constituyen. Es en este sentido en el que podemos hablar de sistema, en el sentido de que
ninguno de sus elementos puede entenderse sin la referencia al conjunto.
- Se trata, además, de un sistema caracterizado por toda una serie de equilibrios.
Por ejemplo, el equilibrio demográfico que se da entre una especie presa y otra especie depredadora.
- Cada uno de estos equilibrios mantiene un cierto grado de realimentación negativa, que constituye un
principio de regulación: un cambio en uno de los factores del equilibrio desencadena efectos que tienden a
contrarrestar dicho cambio y a estabilizar nuevamente ambos factores en un nuevo punto.
Siguiendo con el ejemplo demográfico de dos especies: un aumento de la población de la presa genera proporciona
posibilidades de alimento para un número mayor de individuos de la especie depredadora, con lo que el aumento de
población de la presa se detiene, y se establece un nuevo equilibrio demográfico entre ambas especies. Este principio
de regulación aparece en todo par de elementos que actúan recíprocamente uno sobre el otro.
b) Ciclo de materiales y flujo de energía
- “Todo ecosistema puede reducirse a la superposición de dos ciclos, uno de materia y otro de energía. el ciclo
de materia es más o menos cerrado, pero el ciclo energético tiene características diferentes, porque la
energía se degrada y no se recupera, de modo que se puede hablar de un ciclo abierto de energía que
impulsa un ciclo cerrado de materia” (R. Margalef: Ecología, pp. 433-4)
- Una cierta proporción de los materiales que constituyen el ecosistema, así, pasa sucesivamente por las
partes inerte y viva de éste.
Puesto que una de las características que define el ecosistema es el ciclo (cerrado) de materiales, un material que “no
circula”, que se detiene en una de las fases de este ciclo, constituirá una forma de materia ecológicamente degradada.
Por ejemplo: materiales sintéticos que la para cuya descomposición no existen microorganismos adecuados y que por
1 En este epígrafe deberían estudiarse las características de los ecosistemas excluyendo la influencia humana, para luego poder
estudiar diversos ecosistemas artificializados y ver qué consecuencias tiene la artificialización. El epígrafe debería limitarse a eso,
porque no se trata de elaborar un manual de ecología.
2
Comensalismo: los animales comensales se aprovechan del sobrante de la comida del patrón. Mutualismo: relaciones que
representan cierto beneficio para ambos asociados sin llegar a la simbiosis (por ejemplo, los peces limpiadores). Parasitismo: un
parásito es un depredador cuya acción no causa la muerte del patrón. Simbiosis: se trata de una relación en la que la
intercalación de parásitos en el metabolismo del hospedador tiene efectos beneficiosos para éste (por ejemplo, las relaciones por
las que se hace asimilable una parte del alimento ingerido). R. Margalef: Ecología, cap. 15.

2. tanto no se reintegran en el suelo; metales pesados que el metabolismo animal no puede trasegar y que se
almacenan en sus tejidos, etc.
- La energía entra en el ecosistema a nivel de los vegetales autótrofos. Toda la vida en la biosfera depende de
su actividad fotosintética de los vegetales autótrofos. A la producción de biomasa de esta clase de
organismos se le llama por eso producción primaria.
La fotosíntesis es un proceso en el cual la energía luminosa se transforma en energía química (ATP) que
posteriormente se emplea para la producción de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas, y para la
reducción química del nitrógeno y el azufre, necesarios para la producción de aminoácidos, bases de las proteínas. La
reacción global de la fotosíntesis es: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 602. (En realidad, se obtienen más sustancias
orgánicas además de la glucosa, pero éste es, con mucho, el producto orgánico más abundante de la reacción).
En todo caso, los vegetales autótrofos necesitan, además de la luz solar, de la existencia de un sustrato inorgánico
más o menos rico en nutrientes, sustrato cuya composición depende de la composición primitiva del suelo y de los
aportes y pérdidas externas de diversos tipos (lixiviación y lavado).
- En las sucesivas transferencias entre los compartimentos del ecosistema, la energía circula en forma de
energía química. Los organismos cuyos procesos de síntesis no depende directamente de la energía solar,
sino de otros organismos, se denominan productores secundarios. La transferencia de energía de los
productores primarios a los secundarios, y entre éstos de unos niveles a otros, se puede representar como
una cadena en la que los organismos de un eslabón se alimentan de los del inmediatamente inferior. Esta
representación se llama cadena trófica. Interesa destacar que, entre dos eslabones sucesivos de la cadena
trófica, de toda la energía contenida en el eslabón inferior sólo pasa una pequeña parte al superior (en torno
a un diez por ciento).
- Vemos que toda la biosfera se sustenta sobre un flujo de energía procedente del sol. Puesto que este flujo
de energía consiste en una transformación de energía a alta temperatura en energía a baja temperatura, se
habla de sistema de disipación o degradación de energía. El funcionamiento de los organismos se acopla a y
depende de este proceso de degradación de la energía.
La segunda ley de la termodinámica, en una de sus formulaciones, afirma que la energía fluye espontáneamente en el
sentido decreciente de las temperaturas. Puesto que el carácter más o menos “utilizable” de la energía es función de
la diferencia de temperaturas entre el foco de calor que la proporciona y el entorno, de aquí se sigue que, en un
sistema cerrado, la energía se degrada, es decir, pasa de un estado más a otro menos utilizable. Puesto que la
degradación de la energía está asociada a una función termodinámica llamada entropía, se sigue que la entropía del
conjunto sistema más entorno debe aumentar. La segunda ley de la termodinámica resulta útil para mostrar que la
actividad del ser humano sobre la tierra se encuentra sujeta a ciertas restricciones físicas3, pero no hay que olvidar
que la biosfera recibe constantemente un flujo de energía del sol, con lo que no se cumple la hipótesis de sistema
cerrado. En ese sentido, ¿hasta qué punto es explicativa la segunda ley del funcionamiento y evolución de un
ecosistema y de la vida en general, más allá de formulaciones absolutamente generales como la mencionada más
arriba?
c) El ecosistema en el tiempo
- El ecosistema evoluciona con el tiempo (sucesión). Una foto fija en el tiempo de cierto ecosistema no aporta
la totalidad de los elementos que lo explican.
La sucesión se diferencia de otros cambios en el tiempo que también se dan en el ecosistema (como la respuesta a
impactos ambientales irregulares o la organización rítmica que responde a cambios tales como el día y la noche o las
estaciones) en el hecho de que sigue un sentido definible y es, aparentemente, irreversible.
- A medida que un ecosistema va madurando, la diversidad de las especies que lo habitan crece (al alargarse
y complicarse progresivamente las cadenas alimentarias) y su especificidad, por tanto, se hace mayor.
- A la situación en la que un ecosistema está en el punto de mayor madurez en una determinada sucesión se
llama clímax. La madurez del ecosistema se relaciona con la tasa de producción neta de biomasa de forma
inversa. Una alta producción de materia viva es característica de ecosistemas jóvenes, mientras que en los
ecosistemas más maduros predomina el equilibrio entre la producción de biomasa y el reciclaje de ésta a la
parte inerte del ecosistema.
La sucesión ecológica opera conjuntamente y en estrecha relación con la evolución de las especies. Ésta es resultado
de la combinación de un proceso aleatorio de generación de nuevos genotipos y la selección natural. La evolución
(Margalef: Ecología, cap. 27) tiende a generar organismos estables, capaces de adaptarse a una cierta diversidad de
medios, y grandes en comparación con los organismos primitivos. Este proceso corre parejas con una disminución de
la tasa de renovación de la biomasa y con una menor actividad metabólica en relación con el tamaño corporal. Estas
ideas se pueden expresar matemáticamente diciendo que la relación entre energía intercambiada y biomasa
mantenida tiende a minimizarse.
3 La economía ecológica ha explorado abundantemente este camino, y buena parte de su construcción teórica se fundamenta en
las leyes primera y segunda de la termodinámica. Creo que habrá que integrar algunos de sus desarrollos en el capítulo sobre
agricultura y capitalismo.