Diapositivas de una conferencia impartida en la UCLM sobre nuestros estudios sobre el papel del viento en la dispersión a larga distancia y en las trayectorias migratorias de aves oceánicas.

1. EL VIENTO, LA DISPERSIÓN Y LA MIGRACIÓN
Ángel M. Felicísimo
amfeli@unex.es
Ingeniería Cartográfica, Geodesia y Fotogrametría
Universidad de Extremadura
WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION

2. 1. La variable

3. naturaleza de la variable
 el viento es un caso particular dentro del caso general de
movimiento de un fluido:
 en cada momento y en cada punto del espacio hay un movimiento
a una velocidad y en una dirección
 este movimiento no es constante y cambia en el ciclo siguiente
 el viento debe interpretarse como una variable vectorial
 un vector posee propiedades métricas y topológicas:
 métricas: módulo (velocidad del viento) y acimut (dirección
respecto a un sistema de referencias)
 topológicas: sentido (se define un nodo inicial y uno final)

4. 2. Primer problema

5. los hechos
 examinando las floras y faunas de diversos lugares del mundo
pueden observarse similitudes y diferencias
 existen índices que pueden cuantificar la similitud basándose en la
coincidencia de especies y construir matrices de similaridad
 estas matrices tienen vigencia en un dominio temporal concreto
D1
D2
D3
D4
D5
1.000
0.460 1.000
0.263 0.630 1.000
0.102 0.381 0.387 1.000
0.098 0.446 0.394 0.788 1.000
D1 D2 D3 D4 D5

6. Ortmann (1902) Tertiary Invertebrates.
Reports of the Princeton University Expedition to Patagonia , 1896-1899. Vol. IV. Palaeontology
los puentes continentales

7. las hipótesis
 existen teorías que proponen mecanismos para describir las
actuales similitudes y diferencias en un contexto temporal
 colonización
 evolución (especiación)
 en relación con áreas aisladas entre sí:
 vicarianza: separación de un área única antigua y evolución
posterior  las similitudes tienen relación con el tiempo de
separación
 dispersión a larga distancia mediante el viento, corrientes…  las
similitudes tendrán relación con la conectividad
 teoría neutral: los procesos de especiación se producen al azar y la
dispersión posterior es también aleatoria y geográficamente
limitada  la similaridad depende de la distancia geográfica
 problema: no se ha hecho ninguna verificación experimental

8. vicarianza: el factor es el tiempo
G
A B C
tiempo
sim(A-C) = sim(B-C) < sim(A-B)
presente
separación (AB)/C
separación A/B

9. Geological Area Cladogram
Holarctic
N.South America
Africa
Madagascar
New Zealand
New Caledonia
S.South America
Australia
New Guinea
India
tiempo (millones de años)
Isabel Sanmartín & Fredrik Ronquist
Dept. Systematic Zoology,
Evolutionary Biology Centre, Uppsala University
110
121
135
160-180
80
84
30
30
35-52
160 140 120 100 80 60 40 20 0180

10. dispersión por vientos: la conectividad
 la similitud será proporcional a la accesibilidad a través de los
campos de vientos y dependerá del sentido y de la velocidad
 la accesibilidad no es simétrica
A
B
C
accesibilidad (AB) < accesibilidad (AC)
accesibilidad (CA) « accesibilidad (AC)

11. hipótesis neutral: la distancia
 la similitud será inversamente proporcional a la distancia
geodésica
 la accesibilidad depende sólo de la distancia y es una propiedad
simétrica
A
B
C
accesibilidad (AB) > accesibilidad (AC)
accesibilidad (BC) > accesibilidad (AC)
d(A-B)
d(B-C)
d(A-C)
acc(A-B) = 1/d(A-B)

13. ¿qué resultados se esperan?
 obtendremos diversas matrices que reflejan proximidades:
 similaridad florística
 conectividad por vientos
 que habrá que comparar mediante métodos estadísticos
D1
D2
D3
D4
D5
-
0.46 -
0.26 0.63 -
0.10 0.38 0.38 -
0.09 0.44 0.39 0.78 -
D1 D2 D3 D4 D5
 proximidad temporal
 proximidad geográfica
D1
D2
D3
D4
D5
-
0.42 -
0.20 0.68 -
0.16 0.36 0.45 -
0.29 0.55 0.31 0.72 -
D1 D2 D3 D4 D5M1 M2

14. el experimento: los sujetos
 se construyen las matrices de similaridad florística para 4
grupos de plantas:
 musgos
 hepáticas
 líquenes: organismos simbióticos de algas y hongos
 helechos: pteridófitos
 métodos de obtención de datos
 búsqueda bibliográfica (publicaciones y herbarios)
 peticiones a los investigadores especialistas en los grupos
 más recientemente hemos añadido un grupo de
microinvertebrados: los tardígrados
briófitos

15. el experimento: los sujetos
musgos
hepáticas
helechos
líquenes
tardígrados
1919 grupos taxonómicos

16. el experimento: los lugares
Juan Fernández, Tierra del Fuego, Malvinas, Península Antártica, Orkney, Shetland, South
Georgia, Sandwich, Bouvet, Tristan da Cunha, Gough, Sudáfrica, Marion y Príncipe Eduardo,
Crozet, Kerguelen, Heard, New Amsterdam, St. Paul, Australia, Nueva Zelanda, Howe,
Kermadec, Norfolk, Macquarie, Chatham, Auckland, y Campbell

17. un ejemplo de datos: Grimmia
mapa basado en 12000 muestras con coordenadas geográficas: distribución preferentemente
holártica, con presencia en el trópico y hemisferio Sur en zonas montañosas

18. 3. El análisis

19. los datos de viento
 el viento forma “caminos” por los que es posible conectar entre
sí lugares alejados en función de la distancia, velocidad, sentido
y conectividad de los flujos
 el problema: los mapas
existentes no contienen la
información necesaria para
completar el análisis

20. la solución: QuikSCAT
 satélite del JPL/NASA lanzado en
junio de 1999; orbita a 803 km de
altura con ciclos de 101 min
 porta un escaterómetro (SeaWinds)
a 13.4 GHz con pulsos de 110 W
 precisiones en la medida de viento:
 velocidad 3-20 m/s (±2 m/s)
 dirección: ±10º
 resolución espacial: 25 km
 datos gratuitos y disponibles en
Internet
http://podaac.jpl.nasa.gov/info/ftp.html

22. http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2002_mar_13.html
Caos dentro de una aparente regularidad

23. http://www-misr.jpl.nasa.gov/gallery/galhistory/2000_dec_06.html
caos dentro de una aparente regularidad

24. problemas: datos incompletos
 aunque existe cobertura diaria, no se tienen datos de la
totalidad de la superficie marina

25. problemas: conectividad
 los datos se suministran en una proyección “plate carrée”: no
existe continuidad espacial (topológica)
longitud (0º a 360º)
latitud(-90ºa90º)

26. problemas: conservación del acimut
latitude
longitude
‘plate carrée’ projection
γ
γ=45º
(true azimuth)
wind vector
X
UPS projection
local coordinate system
γ’
α γ’ = 75º
(UPS azimuth)
γ+α =
projected UPS
wind vector
(0,0) South Pole
Y,centralmeridian
X
UPS projection
local coordinate system
α
α=30º
(true North azimuth)
true North
vector
unprojected
wind vector
(0,0) South Pole

27. modelos de coste
modelo 8 de 27:
coste desde Bouvet
periodo 1-10/1/2001
 se realizan análisis
de coste para cada
localidad en cada
periodo de 10 días
desde junio de 1999
a mayo de 2003:
 3753 modelos de
coste

28. Sudáfrica
noviembre de 2003 enero de 2004
Auckland
noviembre de 2003 enero de 2004

29. matrices de conectividad
 los modelos de coste se traducen a matrices de accesibilidad:
cada modelo nos da una fila o columna de la matriz
 tenemos una matriz de accesibilidad de 27x27 elementos para
cada uno de los 139 periodos de diez días

30. 4. Métodos y resultados

31. escalamiento multidimensional
 el MDS transforma matrices de distancias en mapas:
 los mapas pueden construirse en dos o más dimensiones
C1 C2 C3 C4 C5
C1 -
C2 318 -
C3 229 89 -
C4 493 217 264 -
C5 115 401 297 538 -
Ávila
Badajoz
Cáceres
Sevilla
Madrid
Object DIM 1 DIM 2
C1
C2
C3
C4
C5
-0.593
+0.378
+0.114
+0.853
-0.753
-0.095
-0.237
-0.140
+0.252
+0.220

32. escalamiento multidimensional: mapas
mapa que refleja las localizaciones de los objetos en el espacio común
Ávila
Badajoz
Cáceres
Sevilla
Madrid

33. ¿qué significan los mapas?
 la reducción de dimensiones que realizan PROXSCAL (SPSS
11) y métodos afines refleja las relaciones espaciales entre los
objetos en un espacio de referencia común
 las distancias (o proximidades) a partir de las que se construyen
los mapas pueden ser distancias geodésicas, distancias
florísticas, distancias temporales...
 una superposición perfecta entre dos mapas supone unas
mismas relaciones espaciales en los dos espacios de
referencia:
 por ejemplo: similitud florística y distancias geodésicas
 el ajuste entre mapas se calcula con el método de Procrustes

34. transformación de Procrustes
 Procrustes es un método de superposición de mapas de objetos
C1
C2
C5
C3
C4
C1
C2
C5
C3
C4
MAPA 1: DISTANCIAS MAPA 2: TIEMPOS DE VIAJE

35. transformación de Procrustes
 se busca el mejor ajuste mediante una transformación afín
 para cada datos tendremos un vector de error
 la bondad del ajuste es un estadístico relacionado con el error
cuadrático medio: m2 (si m2=0, el ajuste es perfecto)
C1
C2
C5
C3
C4
error del ajuste de C5

36. Procrustes: resultados
 resultados de los ajustes con los mapas de similaridad florística:
probabilidad de error de tipo I (valor de P)
musgos (601 species)
hepáticas (461 species)
líquenes (597 species)
pteridofitos (192 species)
tardígrados (68 especies)
1999
0.007
0.004
0.003
0.004
0.019
2000
0.023
0.007
0.110
0.005
0.010
2001
0.032
0.018
0.118
0.012
0.014
2002
0.004
0.009
0.004
0.003
0.029
2003
0.008
0.043
0.013
0.010
0.040
0.112
0.062
0.260
0.003
0.048
conectividad por viento
proximidad
geográfica
Science, 304 (5674): 1144-1147
0.956
0.582
0.449
0.587
vicarianza

37. otros métodos: simulación de trayectorias

38. otros métodos: simulación de trayectorias

39. resumen: herramientas
 lectura de datos en formato HDF y transformación a matrices
 IDL (RSI, Inc.)
 proceso de datos de viento y análisis de coste
 ArcInfo, AML, ArcView (ESRI)
 análisis estadístico: series de Mantel
 MS Excel 2000 (Microsoft), PopTools (Hood, 2004)
 análisis estadístico: escalamiento multidimensional (PROXSCAL)
 SPSS 11.5 (SPSS, Inc.)
 análisis estadístico: transformación de Procustes y test de significación
 PROTEST (Jackson, 1995)

40.  trabajamos para ampliar el estudio a otros grupos: hongos,
insectos, aves, plantas vasculares, etc.
 queremos utilizar datos moleculares sobre poblaciones
(logísticamente difícil y extremadamente caro)
 para validar los resultados obtenidos estamos repitiendo el
estudio con varios grupos de animales, vegetales y hongos en
un área diferente: Macaronesia
 en el estudio de Macaronesia incluiremos datos tanto de
presencia/ausencia como moleculares, que aquí son más
fáciles de conseguir
extensión del estudio

41. estudios en realización: Macaronesia

42. 5. Segundo problema

43. Rutas migratorias
 las aves marinas migran por caminos “extraños”
Pardela cenicienta
Calonectris diomedea

44. Seguimiento mediante geolocalizadores
Mk13: 1.8 g, 3 años
Mk5 : 3.6 g, 6 años
http://www.antarctica.ac.uk/engineering/html/project_pages/Bird_migration_tracking.htm

45. Datos de tiempo y luz
 La duración del día nos indica la latitud (función de la fecha)
 imposible en días nublados
 La hora de orto y ocaso nos indica la longitud (desfase horario)
 el reloj lleva siempre hora estándar

49. Métodos de análisis
 Se individualiza la ruta de cada pardela y se etiqueta cada punto con
su localización y su fecha.
 Del QuikSCAT se extraen los vientos para toda la zona para cada día
implicado en las trayectorias.
 Se calculan los caminos de mínimo coste para llegar desde Canarias a
Sudáfrica en cada día en que los diferentes pájaros están de viaje.
 Se construye un mapa equivalente al mostrado anteriormente con la
concentración de rutas óptimas.
 ¿Se parecen los dos grupos de rutas? Hay que responder a esta
pregunta estimando de alguna forma la significación estadística de su
similitud.

51. Test de similaridad y significación
 Se traza la ruta real media y la ruta de mínimo coste media siguiendo
las zonas de máxima densidad.
 Se calcula el área entre estas dos líneas, S(0); este área sería nula si
ambas líneas coincidieran.
 Se trazan 10000 rutas alternativas de forma más o menos aleatoria.
 Se calculan las áreas entre cada una de estas rutas y la ruta óptima,
S(1) a S(10000).
 Se ordenan las 10001 áreas de menor a mayor y se localiza la posición
de S(0) en el conjunto. Esa posición nos da el valor de P .
 En nuestro caso, P=0.001: sólo en un caso por cada mil se encontraría
por azar una trayectoria real tan cercana o más a la óptima.

52. Para finalizar
 las pardelas saben a
dónde deben llegar y
eligen una ruta
globalmente óptima
 localmente, las pardelas
no toman el camino
local óptimo.
Plos ONE, 3(8): e2928. doi:10.1371/journal.pone.0002928
¿Cómo saben las pardelas dónde
está su meta?
¿Cómo saben que no deben ir por
un camino muy diferente al del
óptimo global?
¿Cómo tienen "almacenada" la
ruta?
¿La aprenden?

54. Ángel M. Felicísimo, amfeli@unex.es
Jesús Muñoz, jmunoz@rjb.csic.es
Jacob González-Solís, jgsolis@ub.edu
WINDDRIVESLONGDISTANCEDISPERSIONANDMIGRATION