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ucatán se conoce a nivel mundial por sus ciu-
dades mayas, como Chichen Itzá y Uxmal;
por su cultura y tradición culinaria, por la
calidez de su pueblo y por sus altas tempe-
raturas. La sopa de lima, el escabeche oriental, los pa-
nuchos y salbutes, entre otros muchos platillos, nunca
faltan en la mesa del yucateco, siempre acompañados
de salsas picantes y condimentos, muchos de los cua-
les son productos agrícolas de la región.
Las especies hortícolas de mayor importancia que
se cultivan en el estado de Yucatán se agrupan taxonó-
micamente en dos familias botánicas: Solanáceas y
Cucurbitáceas. Dentro de la familia de las solanáceas se
encuentran, como principales cultivos, el tomate y el
chile. Este último pertenece al género Capsicum. Este
género presenta características que lo distinguen,
como las diferencias marcadas que sus frutos pueden
presentar en forma, tamaño y color, así como en los
niveles de picor de cada una de sus especies.
Existen cinco especies domesticadas dentro de este
género: Capsicum annuum L., C. frutescens L., C. bac-
catum L., C. pubescens R. y P., y C. chinense Jacq.; esta
última es la de mayor importancia en la región.
O r i g e n y l l e g a d a d e C a p s i c u m
chinense a la Península de Yucatán
Diversos estudios han definido como centro de ori-
gen del género Capsicum a una gran área ubicada
entre el sur de Brasil y el este de Bolivia, el oeste
de Paraguay y el norte de Argentina. En esta región se
observa la mayor distribución de especies silvestres
en el mundo. Soria y colaboradores (2002) citan que
Laborde indicó desde 1982 que probablemente el C.
chinense era originario de América del Sur, de donde
fue introducido a Cuba, aunque en la isla no se siem-
bra ni se consume. De ahí se cree que fue traído a la
Península de Yucatán. Esta hipótesis se refuerza al
comprobar que C. chinense Jacq. es el único chile que
no tiene nombre maya, a diferencia de otros.
En Yucatán el chile C. chinense es comúnmente
llamado “habanero”. Este chile se encuentra distribui-
do en toda la península, donde se observan diferentes
formas, colores y tamaños del fruto. Como cultivo, tie-
ne gran importancia económica para los productores
de hortalizas en el estado de Yucatán: ocupa el segundo
lugar, después del cultivo del tomate, en cuanto a su-
perficie cultivada. La mayor superficie de cultivo se
encuentra en la parte norte del estado, y contribuye
con más de 90 por ciento del volumen de la produc-
ción estatal, la cual se comercializa y se consume en
fresco, principalmente.
C u l t i v o d e l c h i l e h a b a n e r o e n l a
P e n í n s u l a d e Y u c a t á n
El conocimiento de los requerimientos agroclimá-
ticos para cultivar el chile habanero permitirá ubi-
carlo en los sitios más adecuados para su desarrollo
y productividad en la región.
Los factores climáticos que limitan la adaptación,
desarrollo y producción del chile habanero en Yucatán
son la precipitación y la temperatura, aunque la prime-
ra es la más determinante, ya que varía tanto en las
Y
El CHILE HABANERO:
su ORIGEN y USOS
Nancy Ruiz-Lau, Fátima Medina Lara y Manuel Martínez Estévez
70 ciencia • julio-septiembre 2011
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09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 71
72 ciencia • julio-septiembre 2011
Comunicaciones libres
La clasificación de los chiles permite establecer
fácilmente hasta el nivel de género, pero debi-
do a su gran diversidad en cuanto a flores y frutos,
la diferenciación a nivel de especie y variedad es
muy complicada.
El chile habanero se clasifica como de clase An-
giosperma, subclase Dicotiledóneas, superorden Sim-
pétalas, orden Tubifloral, familia Solanácea, género
Capsicum y especie C. chinense Jacq.
Es una planta de ciclo anual, que puede alcanzar
hasta 12 meses de vida, dependiendo del manejo
agronómico. Su altura es variable: puede oscilar de
75 y 120 centímetros en condiciones de invernade-
ro. Su tallo es grueso, erecto y robusto; con un creci-
miento semideterminado. Las hojas son simples,
lisas, alternas y de forma lanceolada, de tamaño va-
riable, lo mismo que su color, el cual puede presen-
tar diferentes tonos de verde, dependiendo de la
variedad. Tiene una raíz principal de tipo pivotante,
que profundiza de 0.40 a 1.20 metros, con un sistema
radicular bien desarrollado, cuyo tamaño depende de
la edad de la planta, las características del suelo y las
prácticas de manejo que se le proporcionen; puede
alcanzar longitudes mayores a los 2 metros.
La floración inicia cuando la planta empieza a
ramificarse. Las flores se presentan solitarias o en
grupos de dos o más en cada una de las axilas, y son
blancas. Su tamaño varía entre 1.5 y 2.5 centímetros
de diámetro de la corola (Figura B). El número de
sépalos y pétalos es variable, de cinco a siete, aun
dentro de la misma especie, lo mismo que la longi-
tud del pedúnculo floral.
El fruto es una baya poco carnosa y hueca; tiene
entre tres y cuatro lóbulos, las semillas se alojan en
las placentas y son lisas y pequeñas, con testa de
color café claro a oscuro, y su periodo de germi-
nación varía entre ocho y quince días (Figura A).
Las plantas presentan en promedio hasta seis frutos
por axila; éstos son de un tamaño entre 2 y 6 centí-
metros. El color es verde cuando son tiernos, y
cuando están maduros pueden ser anaranjados,
amarillos, rojos o cafés y su sabor siempre es pican-
te, aunque el grado de picor depende del cultivar
(Figuras C y D).
E L H A B A N E R O V I S T O P O R U N B O T Á N I C O
Morfología de Capsicum chinense, donde se aprecian las semillas (A), una flor (B),
los frutos (C) y un corte longitudinal del fruto (D). Fotografía: Nancy Ruiz-Lau.
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 72
distintas regiones del estado como a lo largo del año.
Pero también puede ser la más fácil de resolver, apli-
cando técnicas de riego.
En la entidad existen zonas menos húmedas, donde
dominan los climas cálidos subhúmedos con diferentes
gamas de precipitación pluvial. La humedad se despla-
za de la parte norte, menos húmeda, hasta la porción
oriental, con mayor humedad, de manera que la parte
norte presenta menos lluvias durante el año y una lar-
ga temporada seca.
El chile habanero, para su cultivo, demanda una
cantidad de agua relativamente alta (550 a 700 milí-
metros por ciclo), sobre todo durante las etapas de flo-
ración, fructificación y llenado de fruto. Se desarrolla
mejor en regiones con temperatura promedio superior a
24 grados centígrados, poca variación entre las tempe-
raturas diurnas y nocturnas, y humedad aprovechable
del suelo entre 80 y 90 por ciento. No tolera tempera-
turas menores a 15 grados centígrados, las cuales se
pueden presentar ocasionalmente, durante pocas ho-
ras, en los meses de enero y febrero.
Importancia y usos del chile habanero
La importancia económica del chile se basa princi-
palmente en la utilización de sus frutos. Según
datos de la Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación (FAO), el chile
es a nivel mundial el quinto producto hortícola, por
superficie cultivada. El interés por este cultivo no
se centra únicamente en su importancia económica
y consumo humano; también se ha demostrado que el
chile es una fuente excelente de colorantes naturales,
minerales y vitaminas A, C y E.
El chile habanero tiene gran demanda en Estados
Unidos, ya que se considera dentro de los más pican-
tes y aromáticos. Los únicos países que se sabe expor-
tan esta especia son Belice y México; generalmente se
hace en forma de pasta, para ser utilizada en la prepa-
ración de salsas verdes y rojas de chile habanero, que
se distribuyen en el mercado nacional, Estados Unidos
y Canadá. Además de su uso como alimento o condi-
mento, el chile habanero y otros chiles menos pican-
tes son utilizados en medicina, debido a la presencia
de unos compuestos denominados capsaicinoides, que
determinan el grado de picor en la mayoría de los fru-
tos del género Capsicum.
Desde hace algunos años, los capsaicinoides son
empleados por sus propiedades médicas y farmacológi-
cas. La capsaicina, el principal capsaicinoide, estimula
la membrana mucosa del estómago, incrementando la
secreción salival y la peristalsis (contracciones del
intestino que hacen avanzar el alimento), lo que es-
timula el apetito. Además, los chiles picantes intensi-
fican la secreción nasal y lagrimal, así también como
la de los jugos gástricos. Asimismo, la capsaicina tiene
un efecto antiinflamatorio y contra-irritante. Existen
productos farmacéuticos hechos a base de extracto de
chile habanero que sirven para aliviar dolores muscu-
lares. También se usa en ungüentos, lociones y cremas
para tratar externamente problemas de dolor crónico
relacionado con artritis, gota, neuralgias y cicatrices
quirúrgicas. Del chile habanero se extraen oleorresinas,
cuya aplicación, además de la industria alimentaria, se
extiende a la industria química para la elaboración de
pinturas y barnices, gases lacrimógenos, etcétera.
C a p s a i c i n o i d e s , m e t a b o l i t o s
s e c u n d a r i o s
Una de las características que definen a los vege-
tales es la existencia de ciertas cadenas de reaccio-
nes químicas llamadas rutas metabólicas distintas
a las del metabolismo primario, que es común en to-
dos los seres vivos. Por medio de estas rutas denomi-
nadas “metabolismo secundario”, se fabrican ciertos
compuestos químicos, generalmente restringidos a un
grupo taxonómico o incluso a una especie concreta.
La biosíntesis de estos compuestos suele estar limi-
tada a estados específicos del desarrollo, tanto del or-
ganismo como de células especializadas y muchas
veces varía en relación con periodos de estrés causados
por deficiencias nutritivas, hídricas, factores ambien-
tales o por el ataque de microorganismos.
Existe gran cantidad de tipos de metabolitos secun-
darios en plantas; se pueden clasificar según la pre-
sencia o no de nitrógeno en su composición. No
obstante, los tres grupos de metabolitos secundarios
más importantes en plantas son los terpenoides (o iso-
prenoides), los fenilpropanoides (o compuestos fenóli-
El chile habanero: su origen y usos
julio-septiembre 2011 • ciencia 73
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 73
cos) y los alcaloides (este último grupo lleva nitrógeno
en su anillo aromático), como lo indica Valle (2008).
En el caso de los frutos, las características organo-
lépticas (de sabor, textura, color) y aromáticas están
basadas frecuentemente en su composición fenólica.
Los compuestos fenólicos no solamente son los pro-
ductos del metabolismo secundario más frecuentes,
sino que algunas veces están presentes en concentra-
ciones elevadas. Los compuestos característicos de
algunos frutos del género Capsicum son los ya mencio-
nados capsaicinoides, responsables de su picor. Los
chiles han sido utilizados por el humano durante va-
rios siglos, como especia, pero hasta el momento no se
conoce con exactitud la función de los capsaicinoides
en la planta. Se especula que podían servir como un
sistema de defensa contra los insectos o algunas aves,
aunque muchos de ellos son incapaces de sentir el
picor de dichos chiles.
A c e r c a d e l o s c a p s a i c i n o i d e s
Los capsaicinoides son compuestos fenólicos, ami-
das derivadas de ácidos grasos, que tienen entre
nueve y 11 átomos de carbono. Como ya se dijo,
son responsables del picor de algunos chiles. El 90 por
ciento de este picor está dado principalmente por dos
capsaicinoides: la capsaicina y la dihidrocapsaicina
(Figura 1). Las principales diferencias entre los varios
tipos de capsaicinoides son la longitud de la cadena, la
presencia o ausencia de doble enlace, el punto de
ramificación y su picor relativo (Figura 1).
Como se mencionó, la principal característica de
los capsaicinoides es su picor. Esta propiedad es conse-
cuencia de la capacidad de los mamíferos para percibir
la capsaicina y otros compuestos relacionados, nom-
brados en conjunto vainilloides.
El receptor de la capsaicina (la proteína que permi-
te que sea percibida) es llamado VR1, por sus siglas en
inglés (vanilloid receptor subtype 1); el de la rata ha sido
identificado y clonado. Técnicamente, este receptor
VR1 es un canal catiónico no selectivo, localizado en los
nervios sensoriales primarios (nociceptores), y que pue-
de ser activado por calor (mayor de 43 grados centí-
grados) y por los capsaicinoides. Se localiza en los
nervios sensoriales primarios, los cuales responden a
daños mecánicos, térmicos y estímulos químicos. Este
receptor forma parte de la familia de canales iónicos
llamados “canales con potencial transitorio de recep-
Comunicaciones libres
74 ciencia • julio-septiembre 2011
CH3O CH3
O
HO
HO
HO
HO
HO
N
H
N
H
N
H
N
H
N
H
O
O
O
O
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3CH3O
CH3O
CH3O
CH3O
Capsaicina (C)
Dihidrocapsaicina (DC)
Homodihidrocapsaicina (HDC)
Nordihidrocapsaicina (NDC)
Homocapsaicina (HC)
Figura 1. Estructura química de los capsaicinoides más frecuentes en los frutos del
género Capsicum (Estrada y colaboradores, 2000).
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 74
tor” (TRP, por sus siglas en inglés) y ha sido nombra-
do TRPV1.
Una de las cuestiones importantes en el estudio de
los capsaicinoides es conocer en qué parte del fruto
se producen estos compuestos. Los primeros autores
que describieron los órganos secretores en el género
Capsicum fueron Fujita y colaboradores (1954), quie-
nes examinaron los cambios morfológicos en el tejido
de frutos de chile en diferentes estados de desarrollo.
Más tarde, se concluyó que los órganos de secreción de
los capsaicinoides están localizados en la placenta.
Según estudios más recientes, la biosíntesis y acumula-
ción de estos compuestos ocurre más específicamente
en las células epidérmicas del septum interlocular en la
placenta del fruto (Figura 2).
A pesar de que existen numerosos estudios de los
capsaicinoides y de su síntesis y acumulación en los fru-
tos, se ha reportado poca información sobre la presen-
cia de estos compuestos en los órganos vegetativos de
las plantas.
Aunque algunos autores han reportado la presencia
de capsaicinoides en otros órganos de la planta, aún no
se sabe si la biosíntesis de estos compuestos ocurre
en alguno de estos órganos, o si podría existir alguna
vía de traslocación desde el fruto hacia los órganos
vegetativos.
L o s c a p s a i c i n o i d e s y s u r u t a
m e t a b ó l i c a
La capsaicina es el producto final de una ruta
metabólica bien caracterizada. En 1980 se demos-
tró que los aminoácidos son los precursores de los
capsaicinoides. Según Estrada y colaboradores (2000),
la síntesis de los ácidos grasos fue verificada en 1968,
marcando con isótopos radiactivos los precursores de
la capsaicina. Todavía no han sido identificadas la
totalidad de las enzimas que participan en esta sínte-
sis, pero sí la enzima capsaicina sintasa, que realiza la
unión de las dos ramas metabólicas. El primer trabajo
sobre la estructura de la capsaicina fue el de Nelson
en 1920, el cual planteó que su estructura estaba com-
puesta por una unidad básica, la vainillilamina, y un
componente ácido que él denominó “ácido isodece-
noico”. Posteriormente, se determinó que este compo-
nente en realidad es el ácido 8-metil-6-nonenoico. La
formación de cada uno de los capsaicinoides está
determinada por el aminoácido que da origen al ácido
graso de cadena corta que se unirá con la vainillilami-
na. Si el primer aminoácido de la ruta de los ácidos
grasos es la L-valina, se formará capsaicina y dihidro-
capsaicina; y si es L-leucina, los capsaicinoides serán
nordihidrocapsaicina, homodihidrocapsaicina y homo-
capsaicina.
E l e s t r é s a b i ó t i c o y l o s
c a p s a i c i n o i d e s
Los factores ambientales o abióticos condicionan
la existencia de todos los seres vivos; así, cada or-
ganismo animal o vegetal está adaptado a vivir en
determinadas condiciones que pueden oscilar dentro de
márgenes delimitados. Cuando los parámetros ambien-
tales varían y se sobrepasan los límites normales, las
condiciones se tornan desfavorables y puede hablarse
de estrés abiótico.
Se entiende por “estrés” un conjunto de síntomas
que revelan la alteración del funcionamiento normal
del organismo vegetal. Levitt, en 1980, definió a los
estreses ambientales como cambios en las condiciones
del medio que reducen o cambian desfavorablemente
el crecimiento o desarrollo de las plantas. Se conside-
El chile habanero: su origen y usos
julio-septiembre 2011 • ciencia 75
Placenta
Semilla
Glándulas con
capsaicinoides
Septum
Pericarpio
Figura 2. Corte transversal de un fruto de chile habanero
(C. chinense Jacq.), en el que se aprecian las estructuras
internas y localización del sitio de síntesis y acumulación de
los capsaicinoides. Fotografía: Nancy Ruiz-Lau.
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 75
ra que las plantas están bajo estrés cuando experimen-
tan una severa escasez de algún constituyente esencial
o un exceso de una sustancia potencialmente tóxica o
perjudicial. La magnitud del efecto global depende
tanto de la duración e intensidad del agente causante
del estrés como de la sensibilidad y la etapa de desarro-
llo del organismo.
En el caso de los niveles de picor en el género Cap-
sicum, se ha reportado que están determinados por dos
factores: la genética de la planta y cómo ésta interactúa
con el ambiente. La importancia de factores ambienta-
les como temperatura, luz, humedad del suelo, régimen
de fertilización y periodos de sequía en la producción de
capsaicinoides ha sido estudiada en distintos cultivares
del género Capsicum
La disponibilidad de los nutrimentos es uno de
los principales factores ambientales que determinan la
productividad de los ecosistemas vegetales. La canti-
dad total de nutrimentos disponible para los vegetales
depende de la concentración y la forma utilizable del
mismo en el suelo.
Al determinar el efecto de la fertilización nitroge-
nada y potásica en chile jalapeño (C. annuum L.),
Johnson y Decoteau (1996) encontraron que sólo la
fertilización con nitrógeno incrementa el nivel del
picor en los frutos de este género. Sin embargo, a pesar
de que el potasio no produce un aumento de estos
compuestos, es capaz de incrementar la biomasa y la
producción de frutos. De igual forma, Estrada y cola-
boradores (1997), analizando el efecto del régimen de
fertilización mineral con diferentes concentraciones
de nitrógeno, fósforo y potasio en frutos de chile pa-
drón (C. annuum var. annuum), determinó que la fer-
tilización afecta el picor en los frutos de este chile.
En un trabajo más reciente, Medina-Lara y cola-
boradores (2008) determinaron el efecto de la ferti-
lización mineral sobre el contenido de capsaicina en
frutos de chile habanero (C. chinense Jacq.). Estos
autores evaluaron diferentes concentraciones de nitró-
geno y potasio por separado y no detectaron incre-
mento en el contenido de capsaicina. Ellos proponen
que posiblemente sea difícil incrementar los niveles de
capsaicina utilizando sólo un régimen de fertilización,
en este caso con nitrógeno.
Otro factor abiótico que influye sobre los cultivos y
el picor de los frutos de chile es el estrés hídrico. El
agua es el componente predominante de los organis-
mos; por tal razón es el ambiente en donde se realizan
las funciones más importantes para la vida, y no puede
ser sustituida por ninguna otra sustancia. Por tanto, un
aumento o disminución en el suministro normal de
agua altera las funciones vitales de las plantas.
Los términos “déficit hídrico” y “estrés hídrico” se
usan por lo general indistintamente, pero definen si-
tuaciones diferentes. A medida que la cantidad de agua
disponible para las plantas en el suelo se reduce (déficit
hídrico), se afecta el contenido hídrico de las plantas.
Estas reducciones en el contenido de agua en los tejidos
vegetales provocan alteraciones en los procesos meta-
bólicos, originando efectos negativos en el crecimiento
y desarrollo de las plantas (estrés hídrico). La magnitud
del efecto negativo y los procesos metabólicos involu-
crados, dependen de la especie, el momento de su desa-
rrollo (la sensibilidad puede variar a lo largo de éste) y
de la intensidad y duración del estrés hídrico.
Hay reportes en los cuales se demuestra que las
condiciones ambientales y el estrés hídrico pueden
producir un aumento en la concentración de capsaici-
noides en diferentes variedades de Capsicum, aunque
se hallaron considerables diferencias en el total de
capsaicinoides dentro de cultivos en invernaderos, es-
tudios de laboratorio y plantaciones normales, lo cual
subraya el efecto de las condiciones ambientales sobre
el contenido de capsaicina.
Estrada y colaboradores (1999), al evaluar el estrés
hídrico por medio de un aumento (exceso hídrico) o
disminución del contenido de agua en el suelo (déficit
Comunicaciones libres
76 ciencia • julio-septiembre 2011
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 76
hídrico), durante el desarrollo de los frutos de Capsicum
annuum L. var. annuum, observaron que las plantas que
estuvieron expuestas a estas condiciones presentaron
una mayor concentración de capsaicinoides en com-
paración con el testigo (a capacidad de campo), sien-
do la cantidad de capsaicinoides mayor en frutos de
plantas sometidas a déficit hídrico.
Como conclusión, podemos plantear que el chile
habanero, como algunos de los otros miembros de su
género, se ve afectado por las condiciones de estrés, y
esto influye de manera fundamental en sus caracterís-
ticas tanto de picor como de desarrollo del fruto y de
las plántulas en las condiciones antes mencionadas.
Nancy Ruiz-Lau es bióloga egresada del Instituto Tecnológi-
co de Conkal, Yucatán. Tiene maestría en Ciencias y Biotecnología
de Plantas por el Centro de Investigación Científica de Yucatán.
Actualmente se encuentra realizando el doctorado en Ciencias
Biológicas en el propio CICY. Su interés actual es el estudio del
efecto hídrico en la producción de capsaicinoides en plantas de
chile habanero (C. chinense Jacq.) y el transporte de potasio a tra-
vés de membranas celulares.
nancy80@cicy.mx
María de Fátima Medina Lara es química farmacéutica biólo-
ga por la Universidad Autónoma de Yucatán. Desde  hace 10 años
trabaja en el Centro de Investigación Científica de Yucatán, reali-
zando tareas de investigación. Actualmente su trabajo se centra
en estudios relacionados con el efecto del estrés nutrimental en
la síntesis de compuestos en chile habanero, así como la clonación
y caracterización funcional de canales y transportadores permea-
bles a potasio en dicha especie.
med72lmf@cicy.mx
Manuel Martínez Estévez es licenciado en Biología por la
Universidad de La Habana, 1988; especialista en Recursos Fito-
genéticos por la Universidad Politécnica de Madrid, 1993, y doc-
tor en Ciencias y Biotecnología de Plantas por el Centro de
Investigación Científica de Yucatán, 2001. Es investigador titular
en la Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas del
Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY). Su área de
investigación es el estudio del estrés abiótico y el transporte a
través de membranas celulares en plántulas de chile habanero.
luismanh@cicy.mx
El chile habanero: su origen y usos
julio-septiembre 2011 • ciencia 77
B i b l i o g r a f í a
Estrada, A. B., F. Pomar, J. Díaz, F. Merino y Ma. Bernal
(1997), “Effects of mineral fertilizer supplementation
on fruit development and pungency in Padrón pep-
pers”, Journal of horticultural science and biotechnology;
73(4): 493-497.
Estrada, A. B., F. Pomar, J. Díaz, F. Merino y Ma. Bernal
(1999), “Pungency level in fruits of Padrón pepper with
different water supply”, Scientia horticulturae; 81:385-396.
Estrada, A. B., Ma. A. Bernal y F. Merino (2000), Madu-
ración del pimiento padrón: transformaciones bioquímicas,
Universidad de Coruña, Servicios de Publicaciones, pp.
1-18, 72-83, 107-112.
Johnson, D. C. y D. R. Decoteau (1996), “Nitrogen and
potassium fertility affects Jalapeño pepper plant
growth, pod yield, and pungency”, HortScience; 31(7):
1119-1123.
López, R. G. (2003), “Chilli, la especia del nuevo mundo”,
Ciencias; 69: 66-75.
Medina Lara, F., I. Echevarría Machado, R. Pacheco Ar-
jona, N. Ruiz Lau, A. Guzmán Antonio y M. Martínez
Estévez (2008), “Influence of nitrogen and potassium
fertilization on fruiting and Capsicum content in haba-
nero pepper (Capsicum chinense Jacq.)”, HortScience;
4(5): 1549-1554.
Soria, F. M., A. Trejo, J. Tun, R. Saldívar (2002), Paquete
tecnológico para la producción de chile habanero (Capsi-
cum chinense Jacq.), Secretaría de Educación Pública/
SEIT/Instituto Tecnológico Agropecuario de Conkal,
Yucatán, pp. 1-21.
Valle, P. C. (2008), Metabolitos secundarios en las plantas,
tesina de curso de naturopatía, Psicostasia, abril (dispo-
nible en: www.psicostasia.com /revista.html).
09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 77

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El chile habanero, origen y usos

  • 1. ucatán se conoce a nivel mundial por sus ciu- dades mayas, como Chichen Itzá y Uxmal; por su cultura y tradición culinaria, por la calidez de su pueblo y por sus altas tempe- raturas. La sopa de lima, el escabeche oriental, los pa- nuchos y salbutes, entre otros muchos platillos, nunca faltan en la mesa del yucateco, siempre acompañados de salsas picantes y condimentos, muchos de los cua- les son productos agrícolas de la región. Las especies hortícolas de mayor importancia que se cultivan en el estado de Yucatán se agrupan taxonó- micamente en dos familias botánicas: Solanáceas y Cucurbitáceas. Dentro de la familia de las solanáceas se encuentran, como principales cultivos, el tomate y el chile. Este último pertenece al género Capsicum. Este género presenta características que lo distinguen, como las diferencias marcadas que sus frutos pueden presentar en forma, tamaño y color, así como en los niveles de picor de cada una de sus especies. Existen cinco especies domesticadas dentro de este género: Capsicum annuum L., C. frutescens L., C. bac- catum L., C. pubescens R. y P., y C. chinense Jacq.; esta última es la de mayor importancia en la región. O r i g e n y l l e g a d a d e C a p s i c u m chinense a la Península de Yucatán Diversos estudios han definido como centro de ori- gen del género Capsicum a una gran área ubicada entre el sur de Brasil y el este de Bolivia, el oeste de Paraguay y el norte de Argentina. En esta región se observa la mayor distribución de especies silvestres en el mundo. Soria y colaboradores (2002) citan que Laborde indicó desde 1982 que probablemente el C. chinense era originario de América del Sur, de donde fue introducido a Cuba, aunque en la isla no se siem- bra ni se consume. De ahí se cree que fue traído a la Península de Yucatán. Esta hipótesis se refuerza al comprobar que C. chinense Jacq. es el único chile que no tiene nombre maya, a diferencia de otros. En Yucatán el chile C. chinense es comúnmente llamado “habanero”. Este chile se encuentra distribui- do en toda la península, donde se observan diferentes formas, colores y tamaños del fruto. Como cultivo, tie- ne gran importancia económica para los productores de hortalizas en el estado de Yucatán: ocupa el segundo lugar, después del cultivo del tomate, en cuanto a su- perficie cultivada. La mayor superficie de cultivo se encuentra en la parte norte del estado, y contribuye con más de 90 por ciento del volumen de la produc- ción estatal, la cual se comercializa y se consume en fresco, principalmente. C u l t i v o d e l c h i l e h a b a n e r o e n l a P e n í n s u l a d e Y u c a t á n El conocimiento de los requerimientos agroclimá- ticos para cultivar el chile habanero permitirá ubi- carlo en los sitios más adecuados para su desarrollo y productividad en la región. Los factores climáticos que limitan la adaptación, desarrollo y producción del chile habanero en Yucatán son la precipitación y la temperatura, aunque la prime- ra es la más determinante, ya que varía tanto en las Y El CHILE HABANERO: su ORIGEN y USOS Nancy Ruiz-Lau, Fátima Medina Lara y Manuel Martínez Estévez 70 ciencia • julio-septiembre 2011 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 70
  • 3. 72 ciencia • julio-septiembre 2011 Comunicaciones libres La clasificación de los chiles permite establecer fácilmente hasta el nivel de género, pero debi- do a su gran diversidad en cuanto a flores y frutos, la diferenciación a nivel de especie y variedad es muy complicada. El chile habanero se clasifica como de clase An- giosperma, subclase Dicotiledóneas, superorden Sim- pétalas, orden Tubifloral, familia Solanácea, género Capsicum y especie C. chinense Jacq. Es una planta de ciclo anual, que puede alcanzar hasta 12 meses de vida, dependiendo del manejo agronómico. Su altura es variable: puede oscilar de 75 y 120 centímetros en condiciones de invernade- ro. Su tallo es grueso, erecto y robusto; con un creci- miento semideterminado. Las hojas son simples, lisas, alternas y de forma lanceolada, de tamaño va- riable, lo mismo que su color, el cual puede presen- tar diferentes tonos de verde, dependiendo de la variedad. Tiene una raíz principal de tipo pivotante, que profundiza de 0.40 a 1.20 metros, con un sistema radicular bien desarrollado, cuyo tamaño depende de la edad de la planta, las características del suelo y las prácticas de manejo que se le proporcionen; puede alcanzar longitudes mayores a los 2 metros. La floración inicia cuando la planta empieza a ramificarse. Las flores se presentan solitarias o en grupos de dos o más en cada una de las axilas, y son blancas. Su tamaño varía entre 1.5 y 2.5 centímetros de diámetro de la corola (Figura B). El número de sépalos y pétalos es variable, de cinco a siete, aun dentro de la misma especie, lo mismo que la longi- tud del pedúnculo floral. El fruto es una baya poco carnosa y hueca; tiene entre tres y cuatro lóbulos, las semillas se alojan en las placentas y son lisas y pequeñas, con testa de color café claro a oscuro, y su periodo de germi- nación varía entre ocho y quince días (Figura A). Las plantas presentan en promedio hasta seis frutos por axila; éstos son de un tamaño entre 2 y 6 centí- metros. El color es verde cuando son tiernos, y cuando están maduros pueden ser anaranjados, amarillos, rojos o cafés y su sabor siempre es pican- te, aunque el grado de picor depende del cultivar (Figuras C y D). E L H A B A N E R O V I S T O P O R U N B O T Á N I C O Morfología de Capsicum chinense, donde se aprecian las semillas (A), una flor (B), los frutos (C) y un corte longitudinal del fruto (D). Fotografía: Nancy Ruiz-Lau. 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 72
  • 4. distintas regiones del estado como a lo largo del año. Pero también puede ser la más fácil de resolver, apli- cando técnicas de riego. En la entidad existen zonas menos húmedas, donde dominan los climas cálidos subhúmedos con diferentes gamas de precipitación pluvial. La humedad se despla- za de la parte norte, menos húmeda, hasta la porción oriental, con mayor humedad, de manera que la parte norte presenta menos lluvias durante el año y una lar- ga temporada seca. El chile habanero, para su cultivo, demanda una cantidad de agua relativamente alta (550 a 700 milí- metros por ciclo), sobre todo durante las etapas de flo- ración, fructificación y llenado de fruto. Se desarrolla mejor en regiones con temperatura promedio superior a 24 grados centígrados, poca variación entre las tempe- raturas diurnas y nocturnas, y humedad aprovechable del suelo entre 80 y 90 por ciento. No tolera tempera- turas menores a 15 grados centígrados, las cuales se pueden presentar ocasionalmente, durante pocas ho- ras, en los meses de enero y febrero. Importancia y usos del chile habanero La importancia económica del chile se basa princi- palmente en la utilización de sus frutos. Según datos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), el chile es a nivel mundial el quinto producto hortícola, por superficie cultivada. El interés por este cultivo no se centra únicamente en su importancia económica y consumo humano; también se ha demostrado que el chile es una fuente excelente de colorantes naturales, minerales y vitaminas A, C y E. El chile habanero tiene gran demanda en Estados Unidos, ya que se considera dentro de los más pican- tes y aromáticos. Los únicos países que se sabe expor- tan esta especia son Belice y México; generalmente se hace en forma de pasta, para ser utilizada en la prepa- ración de salsas verdes y rojas de chile habanero, que se distribuyen en el mercado nacional, Estados Unidos y Canadá. Además de su uso como alimento o condi- mento, el chile habanero y otros chiles menos pican- tes son utilizados en medicina, debido a la presencia de unos compuestos denominados capsaicinoides, que determinan el grado de picor en la mayoría de los fru- tos del género Capsicum. Desde hace algunos años, los capsaicinoides son empleados por sus propiedades médicas y farmacológi- cas. La capsaicina, el principal capsaicinoide, estimula la membrana mucosa del estómago, incrementando la secreción salival y la peristalsis (contracciones del intestino que hacen avanzar el alimento), lo que es- timula el apetito. Además, los chiles picantes intensi- fican la secreción nasal y lagrimal, así también como la de los jugos gástricos. Asimismo, la capsaicina tiene un efecto antiinflamatorio y contra-irritante. Existen productos farmacéuticos hechos a base de extracto de chile habanero que sirven para aliviar dolores muscu- lares. También se usa en ungüentos, lociones y cremas para tratar externamente problemas de dolor crónico relacionado con artritis, gota, neuralgias y cicatrices quirúrgicas. Del chile habanero se extraen oleorresinas, cuya aplicación, además de la industria alimentaria, se extiende a la industria química para la elaboración de pinturas y barnices, gases lacrimógenos, etcétera. C a p s a i c i n o i d e s , m e t a b o l i t o s s e c u n d a r i o s Una de las características que definen a los vege- tales es la existencia de ciertas cadenas de reaccio- nes químicas llamadas rutas metabólicas distintas a las del metabolismo primario, que es común en to- dos los seres vivos. Por medio de estas rutas denomi- nadas “metabolismo secundario”, se fabrican ciertos compuestos químicos, generalmente restringidos a un grupo taxonómico o incluso a una especie concreta. La biosíntesis de estos compuestos suele estar limi- tada a estados específicos del desarrollo, tanto del or- ganismo como de células especializadas y muchas veces varía en relación con periodos de estrés causados por deficiencias nutritivas, hídricas, factores ambien- tales o por el ataque de microorganismos. Existe gran cantidad de tipos de metabolitos secun- darios en plantas; se pueden clasificar según la pre- sencia o no de nitrógeno en su composición. No obstante, los tres grupos de metabolitos secundarios más importantes en plantas son los terpenoides (o iso- prenoides), los fenilpropanoides (o compuestos fenóli- El chile habanero: su origen y usos julio-septiembre 2011 • ciencia 73 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 73
  • 5. cos) y los alcaloides (este último grupo lleva nitrógeno en su anillo aromático), como lo indica Valle (2008). En el caso de los frutos, las características organo- lépticas (de sabor, textura, color) y aromáticas están basadas frecuentemente en su composición fenólica. Los compuestos fenólicos no solamente son los pro- ductos del metabolismo secundario más frecuentes, sino que algunas veces están presentes en concentra- ciones elevadas. Los compuestos característicos de algunos frutos del género Capsicum son los ya mencio- nados capsaicinoides, responsables de su picor. Los chiles han sido utilizados por el humano durante va- rios siglos, como especia, pero hasta el momento no se conoce con exactitud la función de los capsaicinoides en la planta. Se especula que podían servir como un sistema de defensa contra los insectos o algunas aves, aunque muchos de ellos son incapaces de sentir el picor de dichos chiles. A c e r c a d e l o s c a p s a i c i n o i d e s Los capsaicinoides son compuestos fenólicos, ami- das derivadas de ácidos grasos, que tienen entre nueve y 11 átomos de carbono. Como ya se dijo, son responsables del picor de algunos chiles. El 90 por ciento de este picor está dado principalmente por dos capsaicinoides: la capsaicina y la dihidrocapsaicina (Figura 1). Las principales diferencias entre los varios tipos de capsaicinoides son la longitud de la cadena, la presencia o ausencia de doble enlace, el punto de ramificación y su picor relativo (Figura 1). Como se mencionó, la principal característica de los capsaicinoides es su picor. Esta propiedad es conse- cuencia de la capacidad de los mamíferos para percibir la capsaicina y otros compuestos relacionados, nom- brados en conjunto vainilloides. El receptor de la capsaicina (la proteína que permi- te que sea percibida) es llamado VR1, por sus siglas en inglés (vanilloid receptor subtype 1); el de la rata ha sido identificado y clonado. Técnicamente, este receptor VR1 es un canal catiónico no selectivo, localizado en los nervios sensoriales primarios (nociceptores), y que pue- de ser activado por calor (mayor de 43 grados centí- grados) y por los capsaicinoides. Se localiza en los nervios sensoriales primarios, los cuales responden a daños mecánicos, térmicos y estímulos químicos. Este receptor forma parte de la familia de canales iónicos llamados “canales con potencial transitorio de recep- Comunicaciones libres 74 ciencia • julio-septiembre 2011 CH3O CH3 O HO HO HO HO HO N H N H N H N H N H O O O O CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 CH3CH3O CH3O CH3O CH3O Capsaicina (C) Dihidrocapsaicina (DC) Homodihidrocapsaicina (HDC) Nordihidrocapsaicina (NDC) Homocapsaicina (HC) Figura 1. Estructura química de los capsaicinoides más frecuentes en los frutos del género Capsicum (Estrada y colaboradores, 2000). 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 74
  • 6. tor” (TRP, por sus siglas en inglés) y ha sido nombra- do TRPV1. Una de las cuestiones importantes en el estudio de los capsaicinoides es conocer en qué parte del fruto se producen estos compuestos. Los primeros autores que describieron los órganos secretores en el género Capsicum fueron Fujita y colaboradores (1954), quie- nes examinaron los cambios morfológicos en el tejido de frutos de chile en diferentes estados de desarrollo. Más tarde, se concluyó que los órganos de secreción de los capsaicinoides están localizados en la placenta. Según estudios más recientes, la biosíntesis y acumula- ción de estos compuestos ocurre más específicamente en las células epidérmicas del septum interlocular en la placenta del fruto (Figura 2). A pesar de que existen numerosos estudios de los capsaicinoides y de su síntesis y acumulación en los fru- tos, se ha reportado poca información sobre la presen- cia de estos compuestos en los órganos vegetativos de las plantas. Aunque algunos autores han reportado la presencia de capsaicinoides en otros órganos de la planta, aún no se sabe si la biosíntesis de estos compuestos ocurre en alguno de estos órganos, o si podría existir alguna vía de traslocación desde el fruto hacia los órganos vegetativos. L o s c a p s a i c i n o i d e s y s u r u t a m e t a b ó l i c a La capsaicina es el producto final de una ruta metabólica bien caracterizada. En 1980 se demos- tró que los aminoácidos son los precursores de los capsaicinoides. Según Estrada y colaboradores (2000), la síntesis de los ácidos grasos fue verificada en 1968, marcando con isótopos radiactivos los precursores de la capsaicina. Todavía no han sido identificadas la totalidad de las enzimas que participan en esta sínte- sis, pero sí la enzima capsaicina sintasa, que realiza la unión de las dos ramas metabólicas. El primer trabajo sobre la estructura de la capsaicina fue el de Nelson en 1920, el cual planteó que su estructura estaba com- puesta por una unidad básica, la vainillilamina, y un componente ácido que él denominó “ácido isodece- noico”. Posteriormente, se determinó que este compo- nente en realidad es el ácido 8-metil-6-nonenoico. La formación de cada uno de los capsaicinoides está determinada por el aminoácido que da origen al ácido graso de cadena corta que se unirá con la vainillilami- na. Si el primer aminoácido de la ruta de los ácidos grasos es la L-valina, se formará capsaicina y dihidro- capsaicina; y si es L-leucina, los capsaicinoides serán nordihidrocapsaicina, homodihidrocapsaicina y homo- capsaicina. E l e s t r é s a b i ó t i c o y l o s c a p s a i c i n o i d e s Los factores ambientales o abióticos condicionan la existencia de todos los seres vivos; así, cada or- ganismo animal o vegetal está adaptado a vivir en determinadas condiciones que pueden oscilar dentro de márgenes delimitados. Cuando los parámetros ambien- tales varían y se sobrepasan los límites normales, las condiciones se tornan desfavorables y puede hablarse de estrés abiótico. Se entiende por “estrés” un conjunto de síntomas que revelan la alteración del funcionamiento normal del organismo vegetal. Levitt, en 1980, definió a los estreses ambientales como cambios en las condiciones del medio que reducen o cambian desfavorablemente el crecimiento o desarrollo de las plantas. Se conside- El chile habanero: su origen y usos julio-septiembre 2011 • ciencia 75 Placenta Semilla Glándulas con capsaicinoides Septum Pericarpio Figura 2. Corte transversal de un fruto de chile habanero (C. chinense Jacq.), en el que se aprecian las estructuras internas y localización del sitio de síntesis y acumulación de los capsaicinoides. Fotografía: Nancy Ruiz-Lau. 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 75
  • 7. ra que las plantas están bajo estrés cuando experimen- tan una severa escasez de algún constituyente esencial o un exceso de una sustancia potencialmente tóxica o perjudicial. La magnitud del efecto global depende tanto de la duración e intensidad del agente causante del estrés como de la sensibilidad y la etapa de desarro- llo del organismo. En el caso de los niveles de picor en el género Cap- sicum, se ha reportado que están determinados por dos factores: la genética de la planta y cómo ésta interactúa con el ambiente. La importancia de factores ambienta- les como temperatura, luz, humedad del suelo, régimen de fertilización y periodos de sequía en la producción de capsaicinoides ha sido estudiada en distintos cultivares del género Capsicum La disponibilidad de los nutrimentos es uno de los principales factores ambientales que determinan la productividad de los ecosistemas vegetales. La canti- dad total de nutrimentos disponible para los vegetales depende de la concentración y la forma utilizable del mismo en el suelo. Al determinar el efecto de la fertilización nitroge- nada y potásica en chile jalapeño (C. annuum L.), Johnson y Decoteau (1996) encontraron que sólo la fertilización con nitrógeno incrementa el nivel del picor en los frutos de este género. Sin embargo, a pesar de que el potasio no produce un aumento de estos compuestos, es capaz de incrementar la biomasa y la producción de frutos. De igual forma, Estrada y cola- boradores (1997), analizando el efecto del régimen de fertilización mineral con diferentes concentraciones de nitrógeno, fósforo y potasio en frutos de chile pa- drón (C. annuum var. annuum), determinó que la fer- tilización afecta el picor en los frutos de este chile. En un trabajo más reciente, Medina-Lara y cola- boradores (2008) determinaron el efecto de la ferti- lización mineral sobre el contenido de capsaicina en frutos de chile habanero (C. chinense Jacq.). Estos autores evaluaron diferentes concentraciones de nitró- geno y potasio por separado y no detectaron incre- mento en el contenido de capsaicina. Ellos proponen que posiblemente sea difícil incrementar los niveles de capsaicina utilizando sólo un régimen de fertilización, en este caso con nitrógeno. Otro factor abiótico que influye sobre los cultivos y el picor de los frutos de chile es el estrés hídrico. El agua es el componente predominante de los organis- mos; por tal razón es el ambiente en donde se realizan las funciones más importantes para la vida, y no puede ser sustituida por ninguna otra sustancia. Por tanto, un aumento o disminución en el suministro normal de agua altera las funciones vitales de las plantas. Los términos “déficit hídrico” y “estrés hídrico” se usan por lo general indistintamente, pero definen si- tuaciones diferentes. A medida que la cantidad de agua disponible para las plantas en el suelo se reduce (déficit hídrico), se afecta el contenido hídrico de las plantas. Estas reducciones en el contenido de agua en los tejidos vegetales provocan alteraciones en los procesos meta- bólicos, originando efectos negativos en el crecimiento y desarrollo de las plantas (estrés hídrico). La magnitud del efecto negativo y los procesos metabólicos involu- crados, dependen de la especie, el momento de su desa- rrollo (la sensibilidad puede variar a lo largo de éste) y de la intensidad y duración del estrés hídrico. Hay reportes en los cuales se demuestra que las condiciones ambientales y el estrés hídrico pueden producir un aumento en la concentración de capsaici- noides en diferentes variedades de Capsicum, aunque se hallaron considerables diferencias en el total de capsaicinoides dentro de cultivos en invernaderos, es- tudios de laboratorio y plantaciones normales, lo cual subraya el efecto de las condiciones ambientales sobre el contenido de capsaicina. Estrada y colaboradores (1999), al evaluar el estrés hídrico por medio de un aumento (exceso hídrico) o disminución del contenido de agua en el suelo (déficit Comunicaciones libres 76 ciencia • julio-septiembre 2011 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 76
  • 8. hídrico), durante el desarrollo de los frutos de Capsicum annuum L. var. annuum, observaron que las plantas que estuvieron expuestas a estas condiciones presentaron una mayor concentración de capsaicinoides en com- paración con el testigo (a capacidad de campo), sien- do la cantidad de capsaicinoides mayor en frutos de plantas sometidas a déficit hídrico. Como conclusión, podemos plantear que el chile habanero, como algunos de los otros miembros de su género, se ve afectado por las condiciones de estrés, y esto influye de manera fundamental en sus caracterís- ticas tanto de picor como de desarrollo del fruto y de las plántulas en las condiciones antes mencionadas. Nancy Ruiz-Lau es bióloga egresada del Instituto Tecnológi- co de Conkal, Yucatán. Tiene maestría en Ciencias y Biotecnología de Plantas por el Centro de Investigación Científica de Yucatán. Actualmente se encuentra realizando el doctorado en Ciencias Biológicas en el propio CICY. Su interés actual es el estudio del efecto hídrico en la producción de capsaicinoides en plantas de chile habanero (C. chinense Jacq.) y el transporte de potasio a tra- vés de membranas celulares. nancy80@cicy.mx María de Fátima Medina Lara es química farmacéutica biólo- ga por la Universidad Autónoma de Yucatán. Desde  hace 10 años trabaja en el Centro de Investigación Científica de Yucatán, reali- zando tareas de investigación. Actualmente su trabajo se centra en estudios relacionados con el efecto del estrés nutrimental en la síntesis de compuestos en chile habanero, así como la clonación y caracterización funcional de canales y transportadores permea- bles a potasio en dicha especie. med72lmf@cicy.mx Manuel Martínez Estévez es licenciado en Biología por la Universidad de La Habana, 1988; especialista en Recursos Fito- genéticos por la Universidad Politécnica de Madrid, 1993, y doc- tor en Ciencias y Biotecnología de Plantas por el Centro de Investigación Científica de Yucatán, 2001. Es investigador titular en la Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY). Su área de investigación es el estudio del estrés abiótico y el transporte a través de membranas celulares en plántulas de chile habanero. luismanh@cicy.mx El chile habanero: su origen y usos julio-septiembre 2011 • ciencia 77 B i b l i o g r a f í a Estrada, A. B., F. Pomar, J. Díaz, F. Merino y Ma. Bernal (1997), “Effects of mineral fertilizer supplementation on fruit development and pungency in Padrón pep- pers”, Journal of horticultural science and biotechnology; 73(4): 493-497. Estrada, A. B., F. Pomar, J. Díaz, F. Merino y Ma. Bernal (1999), “Pungency level in fruits of Padrón pepper with different water supply”, Scientia horticulturae; 81:385-396. Estrada, A. B., Ma. A. Bernal y F. Merino (2000), Madu- ración del pimiento padrón: transformaciones bioquímicas, Universidad de Coruña, Servicios de Publicaciones, pp. 1-18, 72-83, 107-112. Johnson, D. C. y D. R. Decoteau (1996), “Nitrogen and potassium fertility affects Jalapeño pepper plant growth, pod yield, and pungency”, HortScience; 31(7): 1119-1123. López, R. G. (2003), “Chilli, la especia del nuevo mundo”, Ciencias; 69: 66-75. Medina Lara, F., I. Echevarría Machado, R. Pacheco Ar- jona, N. Ruiz Lau, A. Guzmán Antonio y M. Martínez Estévez (2008), “Influence of nitrogen and potassium fertilization on fruiting and Capsicum content in haba- nero pepper (Capsicum chinense Jacq.)”, HortScience; 4(5): 1549-1554. Soria, F. M., A. Trejo, J. Tun, R. Saldívar (2002), Paquete tecnológico para la producción de chile habanero (Capsi- cum chinense Jacq.), Secretaría de Educación Pública/ SEIT/Instituto Tecnológico Agropecuario de Conkal, Yucatán, pp. 1-21. Valle, P. C. (2008), Metabolitos secundarios en las plantas, tesina de curso de naturopatía, Psicostasia, abril (dispo- nible en: www.psicostasia.com /revista.html). 09_655_Habanero.qxp8_60_1 14/06/11 19:55 Página 77