SlideShare una empresa de Scribd logo
1 de 27
Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:
una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión
de los flujos ambientales
RESUMEN
Nuestro objetivo fue determinar si en general relaciones pueden extraerse de
los estudios de casos dispares en la literatura que podría informar a los
caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.
2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de
magnitud, frecuencia,
la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios
individuales. Ecológico
respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica
(macroinvertebrados, peces,
vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica
metros).
Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertemente
corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y
respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los
165 documentos, 152
(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos
grabadas en respuesta a
una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos
(13%) informó aumento
valores.
3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis
cuantitativo de los sistemas ecológicos
respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó
sobre la alteración en el flujo de
magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El
análisis cuantitativo
proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos
ecológicos para
alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas
no se admite.
Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la
magnitud de flujo, con
abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos
elevados y
para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas
demográficas disminuyeron sistemáticamente
en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de
vegetación de ribera
el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales
máximos, con aumentos reflejan
sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal
de flujo.
4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para
desarrollar en general,
relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta
ecológica;
sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se
asocia con ecológica
cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de
magnitud de flujo
alteración.
5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través
de gradientes bien definidos
de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y
desarrollar robustas y
relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo
modo, la colección de
y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo
de agua haría significativamente
agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir
alteración.
Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo,
macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos
Introducción
La importancia del régimen de caudales de un río para sostener
la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y
Arthington, 2002). Tránsito es visto como un
'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o
"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas
características ecológicas fundamentales de los ribereños
ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,
fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales
ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el
el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de
variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,
1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente
tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales
(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla
para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,
1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas
(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002).
Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a
clima (precipitación y temperatura) y captura
ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra
cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser
considerado único en alguna medida de sus detalles;
Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de
caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo
proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori
predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta
regímenes) y el desarrollo de los principios generales de
gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver
Poff et al., 2006 para una revisión breve).
Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)
proporcionar la base de nuestra comprensión científica
ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,
frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica
respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado
con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente
amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones
ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;
Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,
2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración
una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos
respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de
alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a
apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos
arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia
(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).
Una síntesis completa de estudios de casos tiene la
potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,
relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede
avanzar en la comprensión general de la ciencia de la
flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a
establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico
investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación
de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,
2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o
concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn
Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía
tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo
esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios
para las relaciones entre el cambio hidrológico y
cambios ecológicos o geomorfológicos e informó
que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera
o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida
volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado
análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar
la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo
sencilla relación lineal o umbral entre el
tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico.
Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que
límite intenta derivar relaciones cuantitativas
a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o
sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra
Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura
Página 1

Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:
una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión
de los flujos ambientales
N. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN
†
* Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la
Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU.
†
The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU.
RESUMEN
1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los
diversos tipos de flujo
alteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en
los últimos cuatro
décadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo
fue determinar si en general
relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura
que podría
informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.
2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de
magnitud, frecuencia,
la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios
individuales. Ecológico
respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica
(macroinvertebrados, peces,
vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica
metros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados
fuertemente
corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y
respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los
165 documentos, 152
(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos
grabadas en respuesta a
una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos
(13%) informó aumento
valores.
3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis
cuantitativo de los sistemas ecológicos
respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó
sobre la alteración en el flujo de
magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El
análisis cuantitativo
proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos
ecológicos para
alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas
no se admite.
Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la
magnitud de flujo, con
abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos
elevados y
para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas
demográficas disminuyeron sistemáticamente
en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de
vegetación de ribera
el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales
máximos, con aumentos reflejan
sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal
de flujo.
4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para
desarrollar en general,
relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta
ecológica;
sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se
asocia con ecológica
cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de
magnitud de flujo
alteración.
5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través
de gradientes bien definidos
de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y
desarrollar robustas y
Correspondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de
Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort
Collins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.edu
Freshwater Biology (2010) 55, 194-205
doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x
194
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd
Página 2

relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo
modo, la colección de
y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo
de agua haría significativamente
agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir
alteración.
Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo,
macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos
Introducción
La importancia del régimen de caudales de un río para sostener
la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y
Arthington, 2002). Tránsito es visto como un
'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o
"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas
características ecológicas fundamentales de los ribereños
ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,
fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales
ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el
el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de
variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,
1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente
tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales
(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla
para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,
1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas
(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002).
Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a
clima (precipitación y temperatura) y captura
ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra
cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser
considerado único en alguna medida de sus detalles;
Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de
caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo
proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori
predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta
regímenes) y el desarrollo de los principios generales de
gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver
Poff et al., 2006 para una revisión breve).
Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)
proporcionar la base de nuestra comprensión científica
ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,
frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica
respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado
con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente
amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones
ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;
Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,
2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración
una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos
respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de
alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a
apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos
arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia
(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).
Una síntesis completa de estudios de casos tiene la
potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,
relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede
avanzar en la comprensión general de la ciencia de la
flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a
establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico
investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación
de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,
2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o
concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn
Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía
tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo
esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios
para las relaciones entre el cambio hidrológico y
cambios ecológicos o geomorfológicos e informó
que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera
o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida
volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado
análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar
la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo
sencilla relación lineal o umbral entre el
tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico.
Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que
límite intenta derivar relaciones cuantitativas
a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o
sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra
Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura)
Revisión de los regímenes de caudales alterados 195
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205
Página 3

que ocurren en los sitios impactados y inadecuada
información histórica. Dado que la alteración de flujo
regímenes normalmente se confunde con otro entorno
factores mentales, no necesariamente esperar
relaciones ambiguas entre las medidas individuales
alteración de flujo y la respuesta ecológica (véase
Konrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010)..
Sin embargo, las relaciones generales que surgieron
presumiblemente indicar respuestas fuertes a fluir
alteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionarMent interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que una
conjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama de
tipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían ser
capaz de detectar relaciones más robustas.
Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tres
principales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimos
realizar una revisión más exhaustiva de la bibliografía
biente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturales
regímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones en
los últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al.
(1997) que revisó mucha de la literatura antigua.
En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunir
relaciones cuantitativas publicados en estos dispares
estudios para determinar si alguno estadísticamente apoyado
patrones se podrían extraer entre tipos definidos de
alteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir.
En particular, nos interesamos en la detección de cualquier
posibles relaciones "umbral" que serían
especialmente útil en un contexto de gestión (véase
Arthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar
"lagunas" en la información presentada en la publicación
papeles que representan las necesidades y prioridades de investigación
para avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidos
relaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyar
desarrollo de la base científica, guía de flujo regional
líneas, como se propone en el nuevo marco denominado
Eloha - límites ecológicos del Hidrológico Alteración (Poff et al., 2010).
Métodos
Revisión de la literatura y las relaciones cualitativas
Estamos ampliamente revisado la literatura y compilamos
una lista de 165 documentos que informó a ambos acuático
(En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimen
alteración. La mayoría de los estudios se realizaron en
América del Norte (89), con buena representación de
Europa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocos
de América del Sur (4) y África (3). Registramos
respuestas como ecosistema, comunidad o población
respuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestas
en términos de población o de cambio en la comunidad, y
ellos dividido en seis categorías taxonómicas: macroinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuática
productores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1).
Alteración de flujo a menudo implica modi-simultánea
ción de varios componentes del flujo natural
régimen (magnitud, frecuencia, duración, cronología
y por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicos
reportado en más de una componente de flujo alterado;
sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramos
en el componente de flujo primaria reportados para cada uno
estudiar, es decir, el que se le dio más énfasis
por los autores, ya sea en términos de alteración o estudio
diseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportado
principalmente en términos de alguna métrica de magnitud.
Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16)
y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatro
papeles no especificaron un componente de flujo. Del total
número de estudios que hemos revisado, el 70% se centró
sólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentos
alteraciones también se mencionó en otras medioambiental
conductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura
(11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%).
La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en la
Los estudios revisados fueron principalmente el resultado de
presas y embalses (88 trabajos). Otro flujo

Página 1

Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados:
una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión
de los flujos ambientales
N. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN
†
* Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la
Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU.
†
The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU.
RESUMEN
1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los
diversos tipos de flujo
alteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en
los últimos cuatro
décadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo
fue determinar si en general
relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura
que podría
informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia.
2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de
magnitud, frecuencia,
la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios
individuales. Ecológico
respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica
(macroinvertebrados, peces,
vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica
metros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados
fuertemente
corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y
respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los
165 documentos, 152
(92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos
grabadas en respuesta a
una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos
(13%) informó aumento
valores.
3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis
cuantitativo de los sistemas ecológicos
respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó
sobre la alteración en el flujo de
magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El
análisis cuantitativo
proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos
ecológicos para
alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas
no se admite.
Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la
magnitud de flujo, con
abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos
elevados y
para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas
demográficas disminuyeron sistemáticamente
en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de
vegetación de ribera
el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales
máximos, con aumentos reflejan
sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal
de flujo.
4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para
desarrollar en general,
relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta
ecológica;
sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se
asocia con ecológica
cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de
magnitud de flujo
alteración.
5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través
de gradientes bien definidos
de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y
desarrollar robustas y
Correspondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de
Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort
Collins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.edu
Freshwater Biology (2010) 55, 194-205
doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x
194
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd
Página 2

relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo
modo, la colección de
y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo
de agua haría significativamente
agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir
alteración.
Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo,
macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos
Introducción
La importancia del régimen de caudales de un río para sostener
la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y
Arthington, 2002). Tránsito es visto como un
'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o
"Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas
características ecológicas fundamentales de los ribereños
ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica,
fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales
ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el
el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de
variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli,
1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente
tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales
(Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla
para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al.,
1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas
(Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002).
Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a
clima (precipitación y temperatura) y captura
ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra
cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser
considerado único en alguna medida de sus detalles;
Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de
caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo
proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori
predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta
regímenes) y el desarrollo de los principios generales de
gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver
Poff et al., 2006 para una revisión breve).
Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto)
proporcionar la base de nuestra comprensión científica
ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud,
frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica
respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado
con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente
amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones
ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;
Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al,
2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración
una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos
respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de
alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a
apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos
arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia
(Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.).
Una síntesis completa de estudios de casos tiene la
potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa,
relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede
avanzar en la comprensión general de la ciencia de la
flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a
establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico
investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación
de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al.,
2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o
concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn
Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía
tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo
esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios
para las relaciones entre el cambio hidrológico y
cambios ecológicos o geomorfológicos e informó
que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera
o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida
volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado
análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar
la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo
sencilla relación lineal o umbral entre el
tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico.
Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que
límite intenta derivar relaciones cuantitativas
a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o
sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra
Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura)
Revisión de los regímenes de caudales alterados 195
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205
Página 3

que ocurren en los sitios impactados y inadecuada
información histórica. Dado que la alteración de flujo
regímenes normalmente se confunde con otro entorno
factores mentales, no necesariamente esperar
relaciones ambiguas entre las medidas individuales
alteración de flujo y la respuesta ecológica (véase
Konrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010)..
Sin embargo, las relaciones generales que surgieron
presumiblemente indicar respuestas fuertes a fluir
alteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionarMent interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que una
conjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama de
tipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían ser
capaz de detectar relaciones más robustas.
Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tres
principales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimos
realizar una revisión más exhaustiva de la bibliografía
biente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturales
regímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones en
los últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al.
(1997) que revisó mucha de la literatura antigua.
En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunir
relaciones cuantitativas publicados en estos dispares
estudios para determinar si alguno estadísticamente apoyado
patrones se podrían extraer entre tipos definidos de
alteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir.
En particular, nos interesamos en la detección de cualquier
posibles relaciones "umbral" que serían
especialmente útil en un contexto de gestión (véase
Arthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar
"lagunas" en la información presentada en la publicación
papeles que representan las necesidades y prioridades de investigación
para avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidos
relaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyar
desarrollo de la base científica, guía de flujo regional
líneas, como se propone en el nuevo marco denominado
Eloha - límites ecológicos del Hidrológico Alteración (Poff et al., 2010).
Métodos
Revisión de la literatura y las relaciones cualitativas
Estamos ampliamente revisado la literatura y compilamos
una lista de 165 documentos que informó a ambos acuático
(En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimen
alteración. La mayoría de los estudios se realizaron en
América del Norte (89), con buena representación de
Europa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocos
de América del Sur (4) y África (3). Registramos
respuestas como ecosistema, comunidad o población
respuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestas
en términos de población o de cambio en la comunidad, y
ellos dividido en seis categorías taxonómicas: macroinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuática
productores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1).
Alteración de flujo a menudo implica modi-simultánea
ción de varios componentes del flujo natural
régimen (magnitud, frecuencia, duración, cronología
y por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicos
reportado en más de una componente de flujo alterado;
sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramos
en el componente de flujo primaria reportados para cada uno
estudiar, es decir, el que se le dio más énfasis
por los autores, ya sea en términos de alteración o estudio
diseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportado
principalmente en términos de alguna métrica de magnitud.
Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16)
y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatro
papeles no especificaron un componente de flujo. Del total
número de estudios que hemos revisado, el 70% se centró
sólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentos
alteraciones también se mencionó en otras medioambiental
conductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura
(11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%).
La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en la
Los estudios revisados fueron principalmente el resultado de
presas y embalses (88 trabajos). Otro flujo
0
25
50
75
Número de artículos
La figura. 1 El número de trabajos (de un total de 145 documentos) que
medido respuestas de la población o de la comunidad a fluir alterción, por categoría organismo. Algunos periódicos informaron sobre múltiples
categorías de organismos, por lo que el número de documentos a través de
categorías se suma a más de 145.
196 NL Poff y JKH Zimmerman
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205
Página 4

alteraciones como resultado de las desviaciones de agua (17),
extracción de agua subterránea (6) y diques (7). Algunos
estudios informaron alteraciones del flujo de presas, carreteras
construcción o canalización, pero muchos no lo hicieron
reportar una fuente (32) o reportado sin especificar múltiples
fuentes de los factores que afectan el régimen de flujo.
Para los 165 documentos que resume el comunicado
resultados 'cualitativo', es decir, que clasifican los reportados
cambio en las métricas ecológicos que se asociaron con
los diferentes tipos de alteración del flujo. Este general
Se realizó un análisis para proporcionar una amplia sinopsis
de la literatura revisada.
Relaciones cuantitativas
Un objetivo específico de este estudio fue determinar si el
literatura publicada podría ser utilizado para cuantificar relaciónnes entre la alteración del flujo y ecológico
cambiar. Para ello, hemos identificado documentos que informó
tanto la alteración del flujo y la respuesta ecológica en quanunidades cuantitativas que pueden ser representados como porcentaje
cambiar. Pre-impacto (de referencia) y post-impacto
Datos (alteradas) tuvieron que debe consignarse para el de streamcondiciones y para las variables de respuesta ecológicos fluir.
Algunos periódicos informaron de pre-impacto y / o post-impacto
flujo o datos ecológicos como un rango, en esos casos,
registrada por ciento de cambio como el punto medio de la gama.
Para aumentar el tamaño de la muestra, se incluyeron los artículos que
utilizaron
un sitio de referencia aguas arriba (por ejemplo, por encima de un tramo de río
DAM) para los datos anteriores al impacto.
De los 165 trabajos en el análisis cualitativo total
sólo 34 cumplieron con los criterios para apoyar una cuantitativa
análisis. Sin embargo, se estableció contacto con los autores de varios
trabajos que informaron algunos datos cuantitativos para determinar
si se dispusiera de más amplios datos cuantitativos
a través de las notas de campo o de otras fuentes de datos no publicados.
Se obtuvieron datos cuantitativos de un adicional de 21
documentos utilizando las encuestas de autor, dando un total de 55
estudios adecuados para el análisis cuantitativo. Porque
20 de estos 55 documentos informaron en más de una
variable de respuesta ecológica, hubo un total de 89
puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica a fluir
alteración. Unos documentos informaron de otros factores,
tales como cambios en la temperatura o sedimentos que fueron
relacionados con el flujo alteración y puede tener, por tanto, también
afectados una respuesta ecológica. Debido a que estos factores
no fueron ni informado de manera uniforme ni general, quanficados en relación con el estado anterior a la alteración, se excluyeron
desde nuestro análisis. Por lo tanto, hemos intentado sólo
para identificar las relaciones directas entre el flujo reportado
alteración y cambio ecológico.
Para cada uno de los 55 estudios se identificaron los principales
tipo de alteración del flujo como se ha señalado por los autores o la
componente de flujo con el mayor porcentaje de cambio, como
descrito anteriormente. La mayoría de los estudios informaron alteración en
magnitud, la frecuencia y / o duración de flujo. Muchos
estudios informaron cambios en varios componentes de
el régimen de flujo, sin embargo, se optó por examinar sólo
cambios en el tipo primario de alteración de flujo porque
no teníamos un tamaño de muestra suficientemente grande como para
examinar la respuesta ecológica a todos reportaron combinación
ciones de las variables de flujo alterados. De los 89 datos en total
puntos (de 55 estudios), 65 estaban relacionadas principalmente con
magnitud, 15 a la frecuencia, y los nueve restantes
se derramaron entre la duración, el tiempo y la tasa de cambio.
Por lo tanto, hemos restringido nuestro análisis cuantitativo
a los 65 puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica a
alteración en la magnitud de flujo.
La métrica de alteración de magnitud de flujo que
podría ser extraído de los 55 estudios se clasificaron en una de
cuatro categorías: flujo máximo (reportado como alteraciones en
inundaciones, pico, o de alto flujo), media alta (reportado
como alteración en el caudal total o flujo de media), el flujo de base
(Reportado como la alteración en el flujo de base, bajo flujo
o las condiciones de sequía) y variación a corto plazo
(Reportado como un cambio en la magnitud que se produjo
durante un período de horas, o menos de 1 día). Pequeño
tamaños de muestra limitado nuestra capacidad de examinar múltiples
respuestas ecológicas a cada uno de estos parámetros objetivos
alteración magnitud, por lo tanto, expresamos flujo
alteración como el grado de alteración de Magni-flujo
tud de cualquiera de estas cuatro categorías. Valores oscilaron
de) 100% (es decir, un 100% de disminución en la magnitud de flujo
o pérdida completa de todo el flujo) a 800% (es decir, nueve veces
el flujo en comparación con las condiciones de pre-impacto).
Debido a esta amplia gama de valores, hemos reducido el
respuesta a caer dentro de la gama de) 100% a 100%
truncando todos los valores mayores de 100% (es decir, todos
alteraciones en magnitud mayor que 100% eran
asignado el valor de 100%).
Los datos ecológicos se organizaron en términos de taxogrupo económico (macroinvertebrados, peces y ribereña
especies) y en términos del tipo de ecológica
respuesta (cambios en las especies o abundancia poblacional
danza, las tasas demográficas o la diversidad de la comunidad,
que incluía tanto la riqueza taxonómica y abundancia
diversidad de la comunidad ponderado bailar). Pocos datos fueron
disponible para los productores primarios acuáticos, aves o
anfibios (Fig. 1) por lo que estos grupos taxonómicos fueron
no incluido en el análisis cuantitativo. Prácticamente no hay
información se informó sobre las tasas de procesos ecológicos
(Por ejemplo, el metabolismo, la producción) y por lo tanto ecosistema
respuestas funcionales no estaban representados en nuestra
análisis. Al igual que con nuestros cálculos de cambio en el flujo
métricas, se calculó el porcentaje de cambio de ecologvariables de respuesta de iCal mediante la comparación de la pre-impacto
(Referencia o condiciones aguas arriba) y post-impacto
De datos (estado alterado o aguas abajo). Ecológico
métricas respuesta podría aumentar o disminuir en
valor relativo a la condición de pre-impacto. Hemos trazado
el porcentaje de cambio en cada respuesta ecológica contra
el porcentaje de cambio en la magnitud de flujo para visualizar
relaciones y para evaluar el potencial estadístico asociones.
Una bibliografía de todos los artículos revisados se encuentra disponible
como apéndice en línea (cite URL para la Biología de agua dulce
página web material complementario). En este apéndice,
también hemos indicado los 55 papeles utilizados en el
análisis cuantitativo.
Resultados
Análisis cualitativo
Un resumen de los datos utilizados para la detección cualitativa
análisis, en términos de componentes de flujo de afectados y
taxones estudiados, se presenta en la Tabla 1. La mayoría de los
cambios ecológicos fueron reportados como respuestas a
magnitud del flujo alterado, por lo general tan alto flujo
la estabilización. Respuestas ecológicas a alterado magnitud se informó ampliamente como disminuciones, aunque
algunos aumentos en el valor de una respuesta ecológica
ocurrió variables, más aún para que dentro de la corriente de ribera
taxones.
Las alteraciones en la frecuencia de flujo se informaron PRIpalmente como la disminución de la frecuencia de las inundaciones o de pico
flujos. Todos los trabajos se centran en acuático macroinvertebrados y peces indicaron negativo ecológica
respuestas, pero también se registró un aumento de
respuesta. Respuestas de ribera a la frecuencia de flujo alteraación se reportaron consistentemente disminuyendo, sin embargo,
medio de los documentos también indica un cierto aumento en
respuesta.
Las alteraciones de la duración del flujo, sobre todo en la forma de
los cambios en la duración de la inundación llanura de inundación,
se asociaron principalmente con la disminución de ambas
dentro de la corriente y las variables ecológicas ribereñas. Del mismo modo,
cambios en el calendario de los flujos debido a la pérdida de la temporada
picos de flujo reducido, tanto acuática y riparia variables. Sólo unos pocos estudios informaron ecológica
respuestas a las alteraciones en la velocidad de cambio de los flujos
y los resultados se mezclaron.
Análisis cuantitativo
Las estimaciones cuantitativas de la respuesta de macroinvertebrados
a fluir alteración magnitud estaban disponibles para los datos 25
puntos. Abundancia y diversidad de macroinvertebrados
tanto generallydeclinedinresponsetoalterationinflow
magnitud, ya sea un aumento o una disminución (Fig. 2).
La mayoría de las mediciones de magnitud de flujo representado
grandes cambios de cerca) el 100% o 100%, con pocos
valores intermedios. Esta falta de puntos de datos a través dea cabo todo el gradiente de alteración hace que sea difícil
detectar cualquier umbral o respuestas no lineales a los cambios
en magnitud de flujo. Alteración de flujo se midió como se
ya sea un cambio en la descarga total o un cambio en la base
flujo (es decir, las condiciones de bajo flujo y la sequía). No hubo
diferencia consistente en la dirección o la magnitud de
respuesta de macroinvertebrados en términos de fuente de flujo
alteración magnitud.
Los peces mostraron respuestas negativas consistentes para
alteración en la magnitud de flujo, tanto si se mide por
cambios en la abundancia, demografía de la población
parámetros o diversidad de ensambles (Fig. 3). Como
con macroinvertebrados, la respuesta de los peces tendía a
medirse en relación con los valores más altos de flujo
alteración () 50% a) 100% y 75% a 100%). La
la falta de puntos de datos en los rangos más moderadas de
alteración de flujo impide la estimación de cualquier potencial
umbral de respuesta y la inferencia limitada en la parte inferior
niveles de alteración que no pueden tener impactos negativos
sobre las especies y comunidades de peces. Los dos específica
tipos de alteración del flujo reportados para estos papeles eran
cambios en el flujo promedio y variación a corto plazo
ción, por lo que los aumentos y las disminuciones en el flujo de
se informó de magnitud.
Respuestas ribereñas no demostraron ninguna contendencias consistentes con respecto a la alteración en el flujo de
magnitud (Fig. 4). Los estudios que revisamos ejemreducciones INED en descarga máxima (15 artículos) y
caudal medio (cinco artículos), no hay aumentos en la descarga
se informó de magnitudes. Todos los estudios de ribera
cambios registrados en los caudales máximos, por lo que las respuestas de
ribera
en la figura. 4 pueden estar asociados con la disminución de las inundaciones
picos, conduciendo a la reducción o eliminación de overbank
Discusión
Nuestro objetivo era extraer información de publicada
papeles y búsqueda de patrones uniformes en
respuesta ecológica a fluir el cambio de régimen. Esperábamos
que un examen cuidadoso de la literatura sería
revelar las relaciones cuantitativas que pueden avanzar
nuestra comprensión general del flujo de alteración-ecologrelaciones de respuesta iCal y por tanto informar entorno
gestión del flujo mental.
Como era de esperar, nuestro análisis cualitativos claramente demonstrated las muchas consecuencias ecológicas de flujo
alteración. De los 165 artículos revisados, 152 (92%) de
les informaron los cambios ecológicos negativos en
respuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo. Sólo
21 trabajos (13%) informaron de un aumento de valor para los
métricas de respuesta ecológicos y estos a menudo reflejan
cambios en la organización ecológica, como aumento de la
especies no nativas o planta no leñosa cubren en
llanuras aluviales deshidratados. Así, nuestros hallazgos ampliamente
corroborar resúmenes anteriores de las respuestas ecológicas
a fluir alteraciones de régimen (Poff et al, 1997;. Bunn y
Arthington, 2002), y en particular los de Lloyd
et al. (2003), quien encontró que 56 de 65 (86%) estudios
el examen de las respuestas ecológicas a fluir modificación
documentado cambios ecológicos. Por otra parte, nuestro hallazgones sugieren que los cambios más grandes en la alteración del flujo son
asociado con un mayor riesgo de cambio ecológico de
condiciones pre-gestión (figuras 2-4). Curiosamente,
no hay estudios informaron sobre la función principalmente del ecosistema
respuestas nacionales (por ejemplo, la producción de ribera, nutriente
retención), a pesar de que muchos de los procesos ecológicos son
flujo dependiente claramente (Hart & Finelli, 1999; Doyle
et al., 2005). Esta ausencia señala una evidente
brecha de investigación en la literatura de caudales ambientales,
uno que tal vez refleja el corto plazo a menudo, 'snapDisparó la naturaleza 'de muestreo biológico hecho de documentar
cambios ecológicos en los sistemas de flujo alterado.
La mayoría de los estudios incluidos en esta revisión (60%)
alteración del flujo examinado en términos de cambios en algunos
medida de la magnitud de flujo (99 de 165 documentos). Este
sesgo hacia la alteración en la magnitud de flujo es similar a
encuestas anteriores. Lloyd et al. (2003) encontró 45 de 70
publicaciones (64%) para denunciar la alteración del flujo en términos
de abstracción o la extracción de agua para el riego. En
el presente trabajo hemos sido capaces de extender el análisis
alteración de flujo a otros componentes importantes de
el régimen de flujo natural, incluyendo la frecuencia (16
documentos), la duración (25), el tiempo (16) y de la velocidad de cambio
(5). Artículos de revisión anteriores no tienen fondo
documentado las respuestas ecológicas a flujo alterado
frecuencia y el calendario de los flujos máximos, y la información en la Tabla 1 (véase también el apéndice en línea)
avanza nuestra base de conocimientos generales para este tipo
de fluir alteraciones.
Hemos sido capaces de extraer relaciones cuantitativas
entre la alteración del flujo y las respuestas ecológicas de
macroinvertebrados, peces y vegetación de ribera
de 55 papeles. Esto representa una mejora sustancial
Ment en tamaño de la muestra en comparación con Lloyd et al. 's (2003)
esfuerzo, que cedió sólo 14 papeles adecuados para
análisis cuantitativo. Sin embargo, similar a su esfuerzo,
encontramos casi el 75% de los datos ecológicos disponibles
que ser comunicado como respuesta a la alteración de alguna
medida de la magnitud de flujo. No fuimos capaces de
extraer cualquier relación estadística robusta entre el
tamaño de la alteración de flujo y la ecológica
respuestas, que variaron entre los diferentes taxogrupos económicos. Esto probablemente refleja, al menos en parte,
la escasez de puntos de datos en el rango bajo a medio
de fluir alteración (0-50%), sobre todo para macroinvertebrados y peces.
Fish fueron el único grupo taxonómico que consistentemente
responder negativamente a los cambios en la magnitud de flujo
con independencia de si los flujos aumentaron o
disminuido. Bajo reducido los flujos de los 10 peces respuestas
fueron negativos y ocho de ellos superó el 50%
(Fig. 3). Diversidad mostró una consistente disminución importante,
especialmente cuando las magnitudes de flujo excedieron 50%
cambiar. En conjunto, estas observaciones sugieren que los peces
son indicadores sensibles de la alteración del flujo, al menos como
medido y reportado por estos estudios. En contraste,
no hay patrones claros emergieron respuestas de macroinvertebrados y especies de ribera a cambios en el flujo
magnitud. Para las especies de ribera, las respuestas fueron
registrada sólo para la disminución de magnitud (medidos
como la disminución de los caudales máximos) y las respuestas mostraron
tanto los aumentos y disminuciones, sin embargo, el aumento de la
respuestas ribereños reflejan principalmente más no leñosa
cobertura vegetal en la llanura de inundación o un aumento de
especies de tierras altas.
Una posible razón para las diferentes respuestas
entre los grupos taxonómicos pueden ser los tipos de taxones
que se han examinado y diferencias en las especies específicas
respuestas a las alteraciones en la magnitud de flujo. Consistente
patrones en las respuestas de los peces a la magnitud de flujo alterado
pueda surgir debido a los estudios que revisamos en primer lugar
respuestas examinadas de nativo, sensible y / o espetaxa socialista. Los estudios de otros grupos taxonómicos, como
macroinvertebrados y la vegetación de ribera, incluidos
taxa que pueden ser la hipótesis de haber conflicto
respuestas a los cambios en los flujos, como no nativos,
taxones tolerantes o generalista, además de nativa,
organismos sensibles y especializados. No pudimos
para afinar nuestro análisis sobre la base de estas diferencias
entre los grupos taxonómicos u otros detalles finos de
respuestas específicas de las especies. Por ejemplo, de ribera
respuestas a las reducciones en los caudales máximos pueden depender
en la fisiología organismo para la tolerancia a suelos reducida
la humedad oa los cambios en la química del suelo (ver Merritt
et al., 2010). El conocimiento de la autecología del
especie en particular informados en los estudios podrían tener
nos permitió examinar si las respuestas ecológicas
fueron dominados por determinados tipos de especies, como
tolerante, especialista o de especies no autóctonas. Por ejemplo,
está bien documentado que los árboles de álamo de ribera
(Especies de Populus) sufren éxito grandemente disminuida
siguientes reducciones de flujo máximo en comparación con invasiva
pino salado (Tamarix) en los ríos alterados de flujo de la
El viejo Oeste americano (por ejemplo Stromberg et al. , 2007; Merritt y
Capilla, en prensa), un resultado que no refleja en nuestro mundial-
escala de análisis estadístico.
En general, mientras que nuestro análisis proporciona alguna
idea de la posible sensibilidad relativa de diferentes
puntos finales ecológicas a la alteración en la magnitud de flujo,
no cede sin ambigüedades, empírica transferibles
relaciones para el desarrollo de directrices cuantitativas para
soportar los estándares de los flujos ambientales regionales. Este
hallazgo es similar a la reportada por Lloyd et al.
202 NL Poff y JKH Zimmerman
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205
Página 10

(2003), que con un conjunto de datos más pequeño encontró poca cantititativo apoyo, ya sea para las relaciones lineales simples
o relaciones de umbral entre ecológica
respuestas y el flujo de alteración de magnitud. Varios
posibles razones pueden ser invocadas para explicar esto.
En primer lugar, al igual que con todas las encuestas de una amplia literatura,
la
estudios individuales que componen el análisis no eran
diseñado específicamente para hacer frente a nuestra hipótesis, es decir,
que el grado de alteración ecológica está asociada con
grado de alteración hidrológica. A pesar del hecho de que
se conformó una razonablemente amplio conjunto de trabajos en este
revisión, una amplia variedad de métricas ecológicas y tipos
alteración de flujo se informó. Medidas de flujo
la modificación no se informaron sistemáticamente, y
criterios para establecer las condiciones de referencia fueron
variable. Por ejemplo, algunos estudios calculan un sitioporcentaje de cambio específico en el flujo relativo a un histórico
período, whereasothers reportado alteración flujo relativo
a una referencia espacial (tal como un sitio aguas arriba de una presa).
Otra limitación de nuestro análisis fue la incapacidad
para colocar alteración de flujo en cada estudio en un más
contexto ambiental específico. Acuática y de ribera
especies responden a múltiples factores hidrológicos,
y éstos a menudo se confunden. Por ejemplo,
un cambio en la magnitud de los flujos altos es a menudo acomirán acompañadas de un cambio en la frecuencia, y uno o ambos de los
éstos pueden influir en la respuesta biológica. Nosotros
no fueron capaces de evaluar estos múltiples conductores en cualquier
de manera consistente en todos los estudios, de hecho, éstos
factores fueron en general no son denunciados en el original
publicaciones. Del mismo modo, otra carac-ambiental
ticas, como el régimen de temperaturas o sedimentofactores de hábitat (incluyendo la estructura hidráulica y
dinámica) no se informaron y no podría ser
evaluado en nuestro análisis retrospectivo. Flujo alteración
es sólo un factor ambiental al que fluviales
responden las especies (Poff et al. , 1997; Bunn y Arthington,
2002) y la incorporación de otros problemas ambientales
factores es importante para el avance de los caudales ambientales
ciencia (Lloyd et al. , 2003; Konrad et al. , 2008; Olden y
Naiman, 2010; Poff . et al , 2009; Stewart-Koster . et al ,
2009), aun cuando esos factores no pueden ser rigurosamente
contabilizado estadísticamente. Por ejemplo, Konrad et al.
(2008) utilizaron la regresión cuantil para desarrollar estadística
relaciones entre métricas de macroinvertebrados y
características de flujo a través de más de 100 sitios que
diferían en términos de características ambientales no flujo.
Desafortunadamente, la escasez de puntos de datos en la baja
gama alteración en nuestra base de datos nos impidió
eficazmente mediante regresión cuantil para desarrollar mediaingful relaciones entre alteración de flujo y
respuestas ecológicas.
Una limitación potencialmente importante en nuestro análisis
fue la incapacidad de dar cuenta de hidroclimática y
otras diferencias regionales entre los sitios de estudio.
Dado el relativamente pequeño tamaño de la muestra, no lo hicimos
estratificar los estudios de acuerdo con el régimen de flujo natural
escribir o configuración geomorfológica, aunque estos factores son
espera influir en las respuestas ecológicas a hidroalteración de la lógica (Poff & Ward, 1989; Arthington . et al ,
2006) y, potencialmente, ofrecer una base para transferir
fluir relaciones de respuesta de alteración ecológica geográficamente (ver Poff et al. , 2010 por un período prolongado
discusión). Por lo tanto, sostenemos que nuestra incapacidad para
encontrar relaciones estadísticas en un conjunto limitado de estudios
a escala mundial, no implica necesariamente tales
relaciones no serían encontrados mediante la revisión
estudios llevados a cabo sobre una extensión geográfica más pequeña
o dentro de determinados tipos de flujo donde medioamcondiciones mentales (por ejemplo, temperatura, geomorfología) son
más similares.
Una de las conclusiones de nuestro análisis es que para desarrollar
relaciones cuantitativas útiles para apoyar
esfuerzos de caudales ambientales regionales como ELOHA (Poff
et al. , 2010), la síntesis de la literatura existente en el
escala global, no será suficiente. De hecho, varios datos
lagunas han sido esclarecidos por las limitaciones inherentes a nuestra
análisis. Estas incluyen el diseño de los estudios originales,
variación en la presentación de informes de modo y magnitud
de alteración del flujo, la incapacidad para examinar una determinada especie
respuestas, la falta de puntos de datos para toda la gama de
alteración y la incapacidad de distinguir entre el flujo
tipos de cambio dentro de un componente de flujo.
Estas limitaciones apuntan a la necesidad de la prescrita
programas de monitoreo (por ejemplo, después del agua desaMent proyectos) en la que los datos podrían ser recogidos en un
antes-después-control-impacto del diseño (Underwood, 1994)
para apoyar la inferencia estadística de las respuestas ecológicas
a fluir alteración. Del mismo modo, el conocimiento que incorpora
a partir de experimentos y vigilancia de los ecosistemas a escala
asociada con descargas de caudal ambiental podría
avanzar en la comprensión de las respuestas ecológicas a
alteración de flujo. Tales liberaciones experimentales de flujo ofrecen
oportunidades excepcionales para aprender acerca de la interacción
ciones de alteración del flujo y otros problemas ambientales
conductores (Rey et al. , 2010; Shafroth . et al , 2010).
Sin embargo, los nuevos esfuerzos y enfoques son también
necesaria para reunir información sobre la alteración del flujo de
Revisión de los regímenes de caudales alterados 203
Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205
Página 11

relaciones de respuesta ecológicos. Una prometedora
enfoque sería el diseño de programas de muestreo que
los sitios diana-alterado de flujo existentes a través de gradientes de
alteración de flujo para permitir que las relaciones generales entre los
alteración y la respuesta ecológica que se infiere de flujo
(Arthington et al. , 2006; Poff et al. , 2010). A menudo,
muestreo biológico se concentra en los arroyos más pequeños
y áreas que representan de referencia o bien biológica
condición, y menos sitios de muestreo están disponibles
a través de una gama de tamaños y tipos de flujo de condición.
Del mismo modo, el seguimiento de los sitios que han experimentado
alteración flujo generalmente no se hace y lo que el aprendizaje
se pierden oportunidades (Souchon et al. , 2008; Webb
et al. , 2010). Los nuevos esfuerzos de recopilación de datos dirigidos a
el muestreo de un rango de no perturbado a altamente flujositios alterados serían útiles en la prueba específica
hipótesis que podrían informar caudal ambiental
la ciencia y la gestión. Además, los datos existentes
También se podría calcular las referencias para probar estas hipótesis. Para
ejemplo, existen grandes conjuntos de datos biológicos en varios
países (y las jurisdicciones estatales o provinciales dentro
países), entre ellos los Estados Unidos del Medio Ambiente
Monitoreo Ambiental de la Agencia de Protección y
Programa de Evaluación (EMAP), Estados Unidos GeoloEvaluación Nacional de Calidad del Agua de la lógica Encuesta
(NAWQA), el programa Euro-limpacs de Europa, Europa del
Río Invertebrados Predicción y Clasificación System (RIVPACS), y la Evaluación de Río de Australia
Sistema (AUSRIVAS). Estas bases de datos grandes, si anásed con un ojo hacia el grado de alteración del flujo,
métricas de respuesta ecológicos cuidadosamente seleccionados, arroyo
tipología, y varios controladores ambientales, mantenga
el potencial de revelar las relaciones importantes y clave
vacíos de información necesaria para orientar la investigación y
aplicación de los flujos ambientales ciencia.

Más contenido relacionado

Similar a Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados

Adaptaciones fisiologicas
Adaptaciones fisiologicasAdaptaciones fisiologicas
Adaptaciones fisiologicasLore2209
 
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climático
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climáticoLas Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climático
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climáticoEcologistas en Accion
 
Wwf como conservarlosriosvivos
Wwf como conservarlosriosvivosWwf como conservarlosriosvivos
Wwf como conservarlosriosvivosedu262014
 
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTO
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTOECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTO
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTOJenicethNMedinag
 
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan Proaño
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan ProañoFactores Abióticos y Bióticos por Bryan Proaño
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan ProañoBryan Proaño
 
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...InfoAndina CONDESAN
 
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIM
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIMCaudal Ecologido de Diseño con PHABSIM
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIMYOCH PONTE TORRES
 
Identificación género de diatomeas agua dulce
Identificación género de diatomeas agua dulceIdentificación género de diatomeas agua dulce
Identificación género de diatomeas agua dulceluraszapatal
 
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdf
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdfUnidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdf
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdfedibethgomez
 
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptxssuser2d20631
 
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua ind calida...
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua  ind calida...Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua  ind calida...
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua ind calida...Alfredo Correa
 

Similar a Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados (20)

900
900900
900
 
Adaptaciones fisiologicas
Adaptaciones fisiologicasAdaptaciones fisiologicas
Adaptaciones fisiologicas
 
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climático
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climáticoLas Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climático
Las Reservas Naturales Fluviales ante el cambio climático
 
2590 7805-1-pb
2590 7805-1-pb2590 7805-1-pb
2590 7805-1-pb
 
Wwf como conservarlosriosvivos
Wwf como conservarlosriosvivosWwf como conservarlosriosvivos
Wwf como conservarlosriosvivos
 
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTO
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTOECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTO
ECOLOGÍA MEDIO AMBIENTE BIOLOGÍA PROYECTO
 
La ecologia
La ecologiaLa ecologia
La ecologia
 
La ecologia
La ecologiaLa ecologia
La ecologia
 
ecologia
ecologia ecologia
ecologia
 
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan Proaño
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan ProañoFactores Abióticos y Bióticos por Bryan Proaño
Factores Abióticos y Bióticos por Bryan Proaño
 
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...
Revisión del estado del conocimiento acerca de los efectos del cambio climáti...
 
Ecologia.v
Ecologia.vEcologia.v
Ecologia.v
 
Momento Individual Angélica Vanegas Padilla
Momento Individual Angélica Vanegas PadillaMomento Individual Angélica Vanegas Padilla
Momento Individual Angélica Vanegas Padilla
 
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIM
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIMCaudal Ecologido de Diseño con PHABSIM
Caudal Ecologido de Diseño con PHABSIM
 
Identificación género de diatomeas agua dulce
Identificación género de diatomeas agua dulceIdentificación género de diatomeas agua dulce
Identificación género de diatomeas agua dulce
 
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdf
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdfUnidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdf
Unidad II. Ecosistema fluvial_hábitat fluvial.pdf
 
1749.pdf
1749.pdf1749.pdf
1749.pdf
 
metodo cientifico
metodo cientificometodo cientifico
metodo cientifico
 
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx
1CONCEPTO HIDROLOGIA.pptx
 
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua ind calida...
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua  ind calida...Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua  ind calida...
Macroinvertebrados Acuáticos como indicadores de calidad del agua ind calida...
 

Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados

  • 1. Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados: una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión de los flujos ambientales RESUMEN Nuestro objetivo fue determinar si en general relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podría informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia. 2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia, la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológico respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces, vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica metros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertemente corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152 (92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumento valores. 3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicos respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo de magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativo proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos para alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite. Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, con abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados y para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamente en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de ribera
  • 2. el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejan sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo. 4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general, relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica; sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológica cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujo alteración. 5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidos de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas y relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección de y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamente agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración. Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos
  • 3. Introducción La importancia del régimen de caudales de un río para sostener la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y Arthington, 2002). Tránsito es visto como un 'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o "Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas características ecológicas fundamentales de los ribereños ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica, fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli, 1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales (Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al., 1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas (Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002). Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a clima (precipitación y temperatura) y captura ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser considerado único en alguna medida de sus detalles; Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta regímenes) y el desarrollo de los principios generales de gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver Poff et al., 2006 para una revisión breve). Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto) proporcionar la base de nuestra comprensión científica ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud, frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003; Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al, 2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración
  • 4. una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia (Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.). Una síntesis completa de estudios de casos tiene la potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa, relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede avanzar en la comprensión general de la ciencia de la flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al., 2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios para las relaciones entre el cambio hidrológico y cambios ecológicos o geomorfológicos e informó que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo sencilla relación lineal o umbral entre el tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico. Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que límite intenta derivar relaciones cuantitativas a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura
  • 5. Página 1 Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados: una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión de los flujos ambientales N. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN † * Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU. † The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU. RESUMEN 1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los diversos tipos de flujo alteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en los últimos cuatro décadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo fue determinar si en general relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podría informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia. 2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia, la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológico respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces, vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica metros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertemente corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152 (92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumento valores. 3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicos respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo de magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativo
  • 6. proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos para alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite. Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, con abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados y para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamente en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de ribera el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejan sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo. 4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general, relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica; sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológica cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujo alteración. 5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidos de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas y Correspondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.edu Freshwater Biology (2010) 55, 194-205 doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x 194 Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd Página 2 relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección de y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamente agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración.
  • 7. Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos Introducción La importancia del régimen de caudales de un río para sostener la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y Arthington, 2002). Tránsito es visto como un 'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o "Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas características ecológicas fundamentales de los ribereños ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica, fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli, 1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales (Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al., 1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas (Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002). Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a clima (precipitación y temperatura) y captura ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser considerado único en alguna medida de sus detalles; Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta regímenes) y el desarrollo de los principios generales de gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver Poff et al., 2006 para una revisión breve). Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto) proporcionar la base de nuestra comprensión científica ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud, frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003;
  • 8. Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al, 2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia (Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.). Una síntesis completa de estudios de casos tiene la potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa, relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede avanzar en la comprensión general de la ciencia de la flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al., 2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios para las relaciones entre el cambio hidrológico y cambios ecológicos o geomorfológicos e informó que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo sencilla relación lineal o umbral entre el tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico. Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que límite intenta derivar relaciones cuantitativas a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura) Revisión de los regímenes de caudales alterados 195 Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205
  • 9. Página 3 que ocurren en los sitios impactados y inadecuada información histórica. Dado que la alteración de flujo regímenes normalmente se confunde con otro entorno factores mentales, no necesariamente esperar relaciones ambiguas entre las medidas individuales alteración de flujo y la respuesta ecológica (véase Konrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010).. Sin embargo, las relaciones generales que surgieron presumiblemente indicar respuestas fuertes a fluir alteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionarMent interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que una conjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama de tipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían ser capaz de detectar relaciones más robustas. Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tres principales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimos realizar una revisión más exhaustiva de la bibliografía biente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturales regímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones en los últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al. (1997) que revisó mucha de la literatura antigua. En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunir relaciones cuantitativas publicados en estos dispares estudios para determinar si alguno estadísticamente apoyado patrones se podrían extraer entre tipos definidos de alteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir. En particular, nos interesamos en la detección de cualquier posibles relaciones "umbral" que serían especialmente útil en un contexto de gestión (véase Arthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar "lagunas" en la información presentada en la publicación papeles que representan las necesidades y prioridades de investigación para avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidos relaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyar desarrollo de la base científica, guía de flujo regional líneas, como se propone en el nuevo marco denominado Eloha - límites ecológicos del Hidrológico Alteración (Poff et al., 2010). Métodos Revisión de la literatura y las relaciones cualitativas Estamos ampliamente revisado la literatura y compilamos una lista de 165 documentos que informó a ambos acuático (En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimen
  • 10. alteración. La mayoría de los estudios se realizaron en América del Norte (89), con buena representación de Europa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocos de América del Sur (4) y África (3). Registramos respuestas como ecosistema, comunidad o población respuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestas en términos de población o de cambio en la comunidad, y ellos dividido en seis categorías taxonómicas: macroinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuática productores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1). Alteración de flujo a menudo implica modi-simultánea ción de varios componentes del flujo natural régimen (magnitud, frecuencia, duración, cronología y por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicos reportado en más de una componente de flujo alterado; sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramos en el componente de flujo primaria reportados para cada uno estudiar, es decir, el que se le dio más énfasis por los autores, ya sea en términos de alteración o estudio diseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportado principalmente en términos de alguna métrica de magnitud. Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16) y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatro papeles no especificaron un componente de flujo. Del total número de estudios que hemos revisado, el 70% se centró sólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentos alteraciones también se mencionó en otras medioambiental conductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura (11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%). La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en la Los estudios revisados fueron principalmente el resultado de presas y embalses (88 trabajos). Otro flujo Página 1 Respuestas ecológicas a los regímenes de flujo alterados: una revisión de la literatura para informar a la ciencia y la gestión de los flujos ambientales N. LEROY POFF * Y JULIE KH ZIMMERMAN † * Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO, EE.UU. †
  • 11. The Nature Conservancy, Bethesda, MD, EE.UU. RESUMEN 1. En un esfuerzo para desarrollar las relaciones cuantitativas entre los diversos tipos de flujo alteración y las respuestas ecológicas, revisamos 165 trabajos publicados en los últimos cuatro décadas, con un enfoque en los documentos más recientes. Nuestro objetivo fue determinar si en general relaciones pueden extraerse de los estudios de casos dispares en la literatura que podría informar a los caudales ecológicos y la gestión de la ciencia. 2. Para los 165 trabajos se caracterizaron alteración del flujo en términos de magnitud, frecuencia, la duración, el tiempo y la tasa de cambio según lo informado por los estudios individuales. Ecológico respuestas se caracterizaron de acuerdo a la identidad taxonómica (macroinvertebrados, peces, vegetación de ribera) y el tipo de respuesta (abundancia, diversidad, parademográfica metros). Un resumen "cualitativo" o narrativa de los resultados reportados fuertemente corroborados anteriores menos amplios, opiniones documentando fuerte y respuestas ecológicas variables a todos los tipos de alteración del flujo. De los 165 documentos, 152 (92%) informaron disminuyó los valores para las métricas ecológicos grabadas en respuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo, mientras que 21 documentos (13%) informó aumento valores. 3. Cincuenta y cinco papeles tenían información adecuada para el análisis cuantitativo de los sistemas ecológicos respuesta al flujo alteración. El setenta por ciento de estos papeles informó sobre la alteración en el flujo de magnitud, dando un total de 65 puntos de datos adecuada para el análisis. El análisis cuantitativo proporcionado una idea de las sensibilidades relativas de los diferentes grupos ecológicos para alteración en las magnitudes de flujo, pero las relaciones estadísticas robustas no se admite. Los macroinvertebrados mostraron respuestas mixtas a los cambios en la magnitud de flujo, con abundancia y diversidad tanto aumentar y disminuir en respuesta a flujos elevados y para caudales reducidos. La abundancia de peces, la diversidad y las tasas demográficas disminuyeron sistemáticamente
  • 12. en respuesta a la magnitud de flujo, tanto elevada y reducida. Métricas de vegetación de ribera el aumento o disminución en la respuesta a la reducción de los caudales máximos, con aumentos reflejan sobre todo una mayor cobertura vegetal no leñosa o de la invasión en el canal de flujo. 4. Nuestros análisis no apoyan el uso de la literatura mundial actual, para desarrollar en general, relaciones cuantitativas transferibles entre la alteración del flujo y la respuesta ecológica; sin embargo, ellos no apoyan la conclusión de que la alteración del flujo se asocia con ecológica cambiar y que el riesgo de cambio ecológico aumenta con el aumento de magnitud de flujo alteración. 5. Nuevos programas de muestreo y análisis que los sitios de destino a través de gradientes bien definidos de alteración del flujo son necesarios para cuantificar la respuesta ecológica y desarrollar robustas y Correspondencia: N. LeRoy Poff, Departamento de Biología y Programa de Postgrado en Ecología de la Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO 80523, EE.UU. Correo electrónico: poff@lamar.colostate.edu Freshwater Biology (2010) 55, 194-205 doi: 10.1111/j.1365-2427.2009.02272.x 194 Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd Página 2 relaciones generales de flujo de alteración ecológica de respuesta. Del mismo modo, la colección de y pre-datos posteriores a la alteración de los nuevos programas de desarrollo de agua haría significativamente agregar a nuestra comprensión básica de las respuestas ecológicas a fluir alteración. Palabras clave: respuesta ecológica, peces, alteración del flujo, macroinvertebrados, ribereños, arroyos y ríos Introducción La importancia del régimen de caudales de un río para sostener la biodiversidad y la integridad ecológica está bien estacido (Poff et al, 1997;. Hart y Finelli, 1999; Bunn y Arthington, 2002). Tránsito es visto como un 'Maestro' (Walker, Sheldon y Puckridge, 1995) o "Variable principal" (et Poder al., 1995) que da forma a muchas características ecológicas fundamentales de los ribereños
  • 13. ecosistemas. Desde una perspectiva ecológica básica, fenómenos extremos, como flujos altos y bajos caudales ejercer una presión selectiva sobre las poblaciones de dictar el el éxito relativo de las diferentes especies, y los patrones de variación en los flujos de 'sub-letales "puede influir en la relativa éxito de las diferentes especies y regular los ecosistemastipos de procesos tem (Resh et al, 1988;. Hart y Finelli, 1999). La variedad y la variación de los flujos por la reciente tiempo histórico, conocido como el régimen natural de caudales (Richter et al, 1996;.. Poff et al, 1997), establece una plantilla para los procesos ecológicos contemporáneos (Resh et al., 1988;. Doyle et al, 2005), adaptaciones evolutivas (Lytle y Poff, 2004) y la biodiversidad nativa de manteninance (Bunn y Arthington, 2002). Régimen de flujo varía geográficamente en respuesta a clima (precipitación y temperatura) y captura ción controla la escorrentía (topografía, geología, tierra cubierta, posición en la red). Todos los regímenes de flujo pueden ser considerado único en alguna medida de sus detalles; Sin embargo, muchos autores han hecho hincapié en la necesidad de caracterizar la similitud entre los regímenes de flujo proporcionar tipologías que pueden apoyar a priori predicciones (por ejemplo, ecológico y evolutivo convergencia bajo selección geográfica disjunta regímenes) y el desarrollo de los principios generales de gestión del flujo régimen (Arthington et al, 2006;. ver Poff et al., 2006 para una revisión breve). Numerosos estudios de caso (y el conocimiento experto) proporcionar la base de nuestra comprensión científica ing que muchos tipos de alteración de flujo (por ejemplo, magnitud, frecuencia, y el momento) inducir una variedad de ecológica respuestas (Bunn y Arthington, 2002). Esto, combinado con el reconocimiento de que la alteración del flujo omnipresente amenaza la biodiversidad y el ecosistema de funciones ríos a escala mundial (Postel y Richter, 2003; Nilsson et al, 2005;. Dudgeon et al, 2006;.. Poff et al, 2007) ha dado lugar a un interés en el desarrollo de la aceleración una comprensión general, cuantitativa de los recursos acuáticos respuesta de los ecosistemas a los distintos tipos y grados de alteración de flujo. Se necesita Tal entendimiento para ayudar a apoyo directrices científicamente defendibles para desarrollo estándares de flujo que se podrían aplicar a todos arroyos y ríos, incluso aquellos que carecen de datos de referencia (Arthington et al, 2006;. Ver Poff et al, 2010.). Una síntesis completa de estudios de casos tiene la
  • 14. potencial para revelar generalizada, posiblemente cuantitativa, relaciones entre las respuestas ecológicas y espetipos específicos de alteración del flujo. Tal síntesis puede avanzar en la comprensión general de la ciencia de la flujos ambientales (Poff et al., 2003) y puede ayudar a establecer prioridades en las siguientes fases del hidroecológico investigación para apoyar el desarrollo y la aplicación de las normas de los flujos ambientales regionales (Poff et al., 2010). Comentarios hasta la fecha han sido incompleta o concluyentes. Por ejemplo, Poff et al. (1997) y Bunn Y Arthington (2002) revisó selectivamente la bibliografía tura y claramente ilustrado ecológico general princimuestras de alteración régimen de flujo. En el más completo esfuerzo hasta la fecha, Lloyd et al. (2003) examinó 70 estudios para las relaciones entre el cambio hidrológico y cambios ecológicos o geomorfológicos e informó que el 87% de los estudios documentado cambios en cualquiera o ambas de estas variables en respuesta al flujo reducida volúmenes. Sin embargo, un análisis cuantitativo más centrado análisis de sólo 14 estudios no encontró evidencia para rechazar la hipótesis nula de que el cambio ecológico era indeindependiente de los cambios hidrológicos, ni hubo sencilla relación lineal o umbral entre el tamaño de cambio ecológico y el tamaño de la hidrocambio lógico. Lloyd et al. (2003) identificó varios obstáculos que límite intenta derivar relaciones cuantitativas a partir de una revisión de la literatura, incluyendo la falta de control o sitios de referencia para las condiciones de los no alterados, alguna otra Envirocambios nmental (flujo de sedimentos por ejemplo, la temperatura) Revisión de los regímenes de caudales alterados 195 Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205 Página 3 que ocurren en los sitios impactados y inadecuada información histórica. Dado que la alteración de flujo regímenes normalmente se confunde con otro entorno factores mentales, no necesariamente esperar relaciones ambiguas entre las medidas individuales alteración de flujo y la respuesta ecológica (véase Konrad, Brasher y mayo de 2008; Poff et al, 2010).. Sin embargo, las relaciones generales que surgieron presumiblemente indicar respuestas fuertes a fluir
  • 15. alteración y por lo tanto ser tanto científica y gestionarMent interés. Lloyd et al. (2003) también sugirió que una conjunto de datos más amplio que abarcó una amplia gama de tipos de respuesta y alteraciones hidrológicas podrían ser capaz de detectar relaciones más robustas. Con estas consideraciones en mente, hemos tenido tres principales objetivos para el presente trabajo. En primer lugar, nos propusimos realizar una revisión más exhaustiva de la bibliografía biente en las respuestas ecológicas a la alteración de los recursos naturales regímenes de flujo, centrándose principalmente en las publicaciones en los últimos 10 años, es decir, desde la publicación de Poff et al. (1997) que revisó mucha de la literatura antigua. En segundo lugar, en lo posible, hemos querido reunir relaciones cuantitativas publicados en estos dispares estudios para determinar si alguno estadísticamente apoyado patrones se podrían extraer entre tipos definidos de alteración y la métrica de respuesta ecológicos fluir. En particular, nos interesamos en la detección de cualquier posibles relaciones "umbral" que serían especialmente útil en un contexto de gestión (véase Arthington et al., 2006). En tercer lugar, hemos querido identificar "lagunas" en la información presentada en la publicación papeles que representan las necesidades y prioridades de investigación para avanzar en el desarrollo de la alteración del flujo de sólidos relaciones ecológicas de respuesta que pueden apoyar desarrollo de la base científica, guía de flujo regional líneas, como se propone en el nuevo marco denominado Eloha - límites ecológicos del Hidrológico Alteración (Poff et al., 2010). Métodos Revisión de la literatura y las relaciones cualitativas Estamos ampliamente revisado la literatura y compilamos una lista de 165 documentos que informó a ambos acuático (En el canal) o respuestas ribereños fluyan régimen alteración. La mayoría de los estudios se realizaron en América del Norte (89), con buena representación de Europa (44) y Oceanía (25), pero con sólo unos pocos de América del Sur (4) y África (3). Registramos respuestas como ecosistema, comunidad o población respuestas de nivel. La mayoría de los artículos (145) reportaron respuestas en términos de población o de cambio en la comunidad, y ellos dividido en seis categorías taxonómicas: macroinvertebrates, los peces, la vegetación ribereña, acuática productores primarios, las aves y los anfibios (Fig. 1). Alteración de flujo a menudo implica modi-simultánea
  • 16. ción de varios componentes del flujo natural régimen (magnitud, frecuencia, duración, cronología y por tasa de cambio; Poff et al, 1997).. Muchos periódicos reportado en más de una componente de flujo alterado; sin embargo, a los efectos de nuestro análisis nos centramos en el componente de flujo primaria reportados para cada uno estudiar, es decir, el que se le dio más énfasis por los autores, ya sea en términos de alteración o estudio diseño. La mayoría de los artículos (99) la alteración del flujo reportado principalmente en términos de alguna métrica de magnitud. Los cambios en la duración (25), de temporización (16), de frecuencia (16) y la tasa de cambio (5) también se registraron, y cuatro papeles no especificaron un componente de flujo. Del total número de estudios que hemos revisado, el 70% se centró sólo en la modificación del flujo. Un subconjunto de los 165 documentos alteraciones también se mencionó en otras medioambiental conductores, incluidos los sedimentos (14%), la temperatura (11%), además de la temperatura o de sedimentos (5%). La mayoría de las alteraciones de flujo reportados en la Los estudios revisados fueron principalmente el resultado de presas y embalses (88 trabajos). Otro flujo 0 25 50 75 Número de artículos La figura. 1 El número de trabajos (de un total de 145 documentos) que medido respuestas de la población o de la comunidad a fluir alterción, por categoría organismo. Algunos periódicos informaron sobre múltiples categorías de organismos, por lo que el número de documentos a través de categorías se suma a más de 145. 196 NL Poff y JKH Zimmerman Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology, 55, 194-205 Página 4 alteraciones como resultado de las desviaciones de agua (17), extracción de agua subterránea (6) y diques (7). Algunos estudios informaron alteraciones del flujo de presas, carreteras construcción o canalización, pero muchos no lo hicieron reportar una fuente (32) o reportado sin especificar múltiples fuentes de los factores que afectan el régimen de flujo. Para los 165 documentos que resume el comunicado resultados 'cualitativo', es decir, que clasifican los reportados cambio en las métricas ecológicos que se asociaron con
  • 17. los diferentes tipos de alteración del flujo. Este general Se realizó un análisis para proporcionar una amplia sinopsis de la literatura revisada. Relaciones cuantitativas Un objetivo específico de este estudio fue determinar si el literatura publicada podría ser utilizado para cuantificar relaciónnes entre la alteración del flujo y ecológico cambiar. Para ello, hemos identificado documentos que informó tanto la alteración del flujo y la respuesta ecológica en quanunidades cuantitativas que pueden ser representados como porcentaje cambiar. Pre-impacto (de referencia) y post-impacto Datos (alteradas) tuvieron que debe consignarse para el de streamcondiciones y para las variables de respuesta ecológicos fluir. Algunos periódicos informaron de pre-impacto y / o post-impacto flujo o datos ecológicos como un rango, en esos casos, registrada por ciento de cambio como el punto medio de la gama. Para aumentar el tamaño de la muestra, se incluyeron los artículos que utilizaron un sitio de referencia aguas arriba (por ejemplo, por encima de un tramo de río DAM) para los datos anteriores al impacto. De los 165 trabajos en el análisis cualitativo total sólo 34 cumplieron con los criterios para apoyar una cuantitativa análisis. Sin embargo, se estableció contacto con los autores de varios trabajos que informaron algunos datos cuantitativos para determinar si se dispusiera de más amplios datos cuantitativos a través de las notas de campo o de otras fuentes de datos no publicados. Se obtuvieron datos cuantitativos de un adicional de 21 documentos utilizando las encuestas de autor, dando un total de 55 estudios adecuados para el análisis cuantitativo. Porque 20 de estos 55 documentos informaron en más de una variable de respuesta ecológica, hubo un total de 89 puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica a fluir alteración. Unos documentos informaron de otros factores, tales como cambios en la temperatura o sedimentos que fueron relacionados con el flujo alteración y puede tener, por tanto, también afectados una respuesta ecológica. Debido a que estos factores no fueron ni informado de manera uniforme ni general, quanficados en relación con el estado anterior a la alteración, se excluyeron desde nuestro análisis. Por lo tanto, hemos intentado sólo para identificar las relaciones directas entre el flujo reportado alteración y cambio ecológico. Para cada uno de los 55 estudios se identificaron los principales tipo de alteración del flujo como se ha señalado por los autores o la componente de flujo con el mayor porcentaje de cambio, como descrito anteriormente. La mayoría de los estudios informaron alteración en
  • 18. magnitud, la frecuencia y / o duración de flujo. Muchos estudios informaron cambios en varios componentes de el régimen de flujo, sin embargo, se optó por examinar sólo cambios en el tipo primario de alteración de flujo porque no teníamos un tamaño de muestra suficientemente grande como para examinar la respuesta ecológica a todos reportaron combinación ciones de las variables de flujo alterados. De los 89 datos en total puntos (de 55 estudios), 65 estaban relacionadas principalmente con magnitud, 15 a la frecuencia, y los nueve restantes se derramaron entre la duración, el tiempo y la tasa de cambio. Por lo tanto, hemos restringido nuestro análisis cuantitativo a los 65 puntos de datos relacionados con la respuesta ecológica a alteración en la magnitud de flujo. La métrica de alteración de magnitud de flujo que podría ser extraído de los 55 estudios se clasificaron en una de cuatro categorías: flujo máximo (reportado como alteraciones en inundaciones, pico, o de alto flujo), media alta (reportado como alteración en el caudal total o flujo de media), el flujo de base (Reportado como la alteración en el flujo de base, bajo flujo o las condiciones de sequía) y variación a corto plazo (Reportado como un cambio en la magnitud que se produjo durante un período de horas, o menos de 1 día). Pequeño tamaños de muestra limitado nuestra capacidad de examinar múltiples respuestas ecológicas a cada uno de estos parámetros objetivos alteración magnitud, por lo tanto, expresamos flujo alteración como el grado de alteración de Magni-flujo tud de cualquiera de estas cuatro categorías. Valores oscilaron de) 100% (es decir, un 100% de disminución en la magnitud de flujo o pérdida completa de todo el flujo) a 800% (es decir, nueve veces el flujo en comparación con las condiciones de pre-impacto). Debido a esta amplia gama de valores, hemos reducido el respuesta a caer dentro de la gama de) 100% a 100% truncando todos los valores mayores de 100% (es decir, todos alteraciones en magnitud mayor que 100% eran asignado el valor de 100%). Los datos ecológicos se organizaron en términos de taxogrupo económico (macroinvertebrados, peces y ribereña especies) y en términos del tipo de ecológica respuesta (cambios en las especies o abundancia poblacional danza, las tasas demográficas o la diversidad de la comunidad, que incluía tanto la riqueza taxonómica y abundancia diversidad de la comunidad ponderado bailar). Pocos datos fueron disponible para los productores primarios acuáticos, aves o
  • 19. anfibios (Fig. 1) por lo que estos grupos taxonómicos fueron no incluido en el análisis cuantitativo. Prácticamente no hay información se informó sobre las tasas de procesos ecológicos (Por ejemplo, el metabolismo, la producción) y por lo tanto ecosistema respuestas funcionales no estaban representados en nuestra análisis. Al igual que con nuestros cálculos de cambio en el flujo métricas, se calculó el porcentaje de cambio de ecologvariables de respuesta de iCal mediante la comparación de la pre-impacto (Referencia o condiciones aguas arriba) y post-impacto De datos (estado alterado o aguas abajo). Ecológico métricas respuesta podría aumentar o disminuir en valor relativo a la condición de pre-impacto. Hemos trazado el porcentaje de cambio en cada respuesta ecológica contra el porcentaje de cambio en la magnitud de flujo para visualizar relaciones y para evaluar el potencial estadístico asociones. Una bibliografía de todos los artículos revisados se encuentra disponible como apéndice en línea (cite URL para la Biología de agua dulce página web material complementario). En este apéndice, también hemos indicado los 55 papeles utilizados en el análisis cuantitativo. Resultados Análisis cualitativo Un resumen de los datos utilizados para la detección cualitativa análisis, en términos de componentes de flujo de afectados y taxones estudiados, se presenta en la Tabla 1. La mayoría de los cambios ecológicos fueron reportados como respuestas a magnitud del flujo alterado, por lo general tan alto flujo la estabilización. Respuestas ecológicas a alterado magnitud se informó ampliamente como disminuciones, aunque algunos aumentos en el valor de una respuesta ecológica ocurrió variables, más aún para que dentro de la corriente de ribera taxones. Las alteraciones en la frecuencia de flujo se informaron PRIpalmente como la disminución de la frecuencia de las inundaciones o de pico flujos. Todos los trabajos se centran en acuático macroinvertebrados y peces indicaron negativo ecológica respuestas, pero también se registró un aumento de respuesta. Respuestas de ribera a la frecuencia de flujo alteraación se reportaron consistentemente disminuyendo, sin embargo, medio de los documentos también indica un cierto aumento en respuesta. Las alteraciones de la duración del flujo, sobre todo en la forma de los cambios en la duración de la inundación llanura de inundación, se asociaron principalmente con la disminución de ambas
  • 20. dentro de la corriente y las variables ecológicas ribereñas. Del mismo modo, cambios en el calendario de los flujos debido a la pérdida de la temporada picos de flujo reducido, tanto acuática y riparia variables. Sólo unos pocos estudios informaron ecológica respuestas a las alteraciones en la velocidad de cambio de los flujos y los resultados se mezclaron. Análisis cuantitativo Las estimaciones cuantitativas de la respuesta de macroinvertebrados a fluir alteración magnitud estaban disponibles para los datos 25 puntos. Abundancia y diversidad de macroinvertebrados tanto generallydeclinedinresponsetoalterationinflow magnitud, ya sea un aumento o una disminución (Fig. 2). La mayoría de las mediciones de magnitud de flujo representado grandes cambios de cerca) el 100% o 100%, con pocos valores intermedios. Esta falta de puntos de datos a través dea cabo todo el gradiente de alteración hace que sea difícil detectar cualquier umbral o respuestas no lineales a los cambios en magnitud de flujo. Alteración de flujo se midió como se ya sea un cambio en la descarga total o un cambio en la base flujo (es decir, las condiciones de bajo flujo y la sequía). No hubo diferencia consistente en la dirección o la magnitud de respuesta de macroinvertebrados en términos de fuente de flujo alteración magnitud. Los peces mostraron respuestas negativas consistentes para alteración en la magnitud de flujo, tanto si se mide por cambios en la abundancia, demografía de la población parámetros o diversidad de ensambles (Fig. 3). Como con macroinvertebrados, la respuesta de los peces tendía a medirse en relación con los valores más altos de flujo alteración () 50% a) 100% y 75% a 100%). La la falta de puntos de datos en los rangos más moderadas de alteración de flujo impide la estimación de cualquier potencial umbral de respuesta y la inferencia limitada en la parte inferior niveles de alteración que no pueden tener impactos negativos sobre las especies y comunidades de peces. Los dos específica tipos de alteración del flujo reportados para estos papeles eran cambios en el flujo promedio y variación a corto plazo ción, por lo que los aumentos y las disminuciones en el flujo de se informó de magnitud. Respuestas ribereñas no demostraron ninguna contendencias consistentes con respecto a la alteración en el flujo de magnitud (Fig. 4). Los estudios que revisamos ejemreducciones INED en descarga máxima (15 artículos) y caudal medio (cinco artículos), no hay aumentos en la descarga se informó de magnitudes. Todos los estudios de ribera
  • 21. cambios registrados en los caudales máximos, por lo que las respuestas de ribera en la figura. 4 pueden estar asociados con la disminución de las inundaciones picos, conduciendo a la reducción o eliminación de overbank Discusión Nuestro objetivo era extraer información de publicada papeles y búsqueda de patrones uniformes en respuesta ecológica a fluir el cambio de régimen. Esperábamos que un examen cuidadoso de la literatura sería revelar las relaciones cuantitativas que pueden avanzar nuestra comprensión general del flujo de alteración-ecologrelaciones de respuesta iCal y por tanto informar entorno gestión del flujo mental. Como era de esperar, nuestro análisis cualitativos claramente demonstrated las muchas consecuencias ecológicas de flujo alteración. De los 165 artículos revisados, 152 (92%) de les informaron los cambios ecológicos negativos en respuesta a una variedad de tipos de alteración del flujo. Sólo 21 trabajos (13%) informaron de un aumento de valor para los métricas de respuesta ecológicos y estos a menudo reflejan cambios en la organización ecológica, como aumento de la especies no nativas o planta no leñosa cubren en llanuras aluviales deshidratados. Así, nuestros hallazgos ampliamente corroborar resúmenes anteriores de las respuestas ecológicas a fluir alteraciones de régimen (Poff et al, 1997;. Bunn y Arthington, 2002), y en particular los de Lloyd et al. (2003), quien encontró que 56 de 65 (86%) estudios el examen de las respuestas ecológicas a fluir modificación documentado cambios ecológicos. Por otra parte, nuestro hallazgones sugieren que los cambios más grandes en la alteración del flujo son asociado con un mayor riesgo de cambio ecológico de condiciones pre-gestión (figuras 2-4). Curiosamente, no hay estudios informaron sobre la función principalmente del ecosistema respuestas nacionales (por ejemplo, la producción de ribera, nutriente
  • 22. retención), a pesar de que muchos de los procesos ecológicos son flujo dependiente claramente (Hart & Finelli, 1999; Doyle et al., 2005). Esta ausencia señala una evidente brecha de investigación en la literatura de caudales ambientales, uno que tal vez refleja el corto plazo a menudo, 'snapDisparó la naturaleza 'de muestreo biológico hecho de documentar cambios ecológicos en los sistemas de flujo alterado. La mayoría de los estudios incluidos en esta revisión (60%) alteración del flujo examinado en términos de cambios en algunos medida de la magnitud de flujo (99 de 165 documentos). Este sesgo hacia la alteración en la magnitud de flujo es similar a encuestas anteriores. Lloyd et al. (2003) encontró 45 de 70 publicaciones (64%) para denunciar la alteración del flujo en términos de abstracción o la extracción de agua para el riego. En el presente trabajo hemos sido capaces de extender el análisis alteración de flujo a otros componentes importantes de el régimen de flujo natural, incluyendo la frecuencia (16 documentos), la duración (25), el tiempo (16) y de la velocidad de cambio (5). Artículos de revisión anteriores no tienen fondo documentado las respuestas ecológicas a flujo alterado frecuencia y el calendario de los flujos máximos, y la información en la Tabla 1 (véase también el apéndice en línea) avanza nuestra base de conocimientos generales para este tipo de fluir alteraciones. Hemos sido capaces de extraer relaciones cuantitativas entre la alteración del flujo y las respuestas ecológicas de macroinvertebrados, peces y vegetación de ribera de 55 papeles. Esto representa una mejora sustancial Ment en tamaño de la muestra en comparación con Lloyd et al. 's (2003) esfuerzo, que cedió sólo 14 papeles adecuados para análisis cuantitativo. Sin embargo, similar a su esfuerzo, encontramos casi el 75% de los datos ecológicos disponibles que ser comunicado como respuesta a la alteración de alguna medida de la magnitud de flujo. No fuimos capaces de extraer cualquier relación estadística robusta entre el tamaño de la alteración de flujo y la ecológica respuestas, que variaron entre los diferentes taxogrupos económicos. Esto probablemente refleja, al menos en parte, la escasez de puntos de datos en el rango bajo a medio de fluir alteración (0-50%), sobre todo para macroinvertebrados y peces. Fish fueron el único grupo taxonómico que consistentemente responder negativamente a los cambios en la magnitud de flujo con independencia de si los flujos aumentaron o disminuido. Bajo reducido los flujos de los 10 peces respuestas
  • 23. fueron negativos y ocho de ellos superó el 50% (Fig. 3). Diversidad mostró una consistente disminución importante, especialmente cuando las magnitudes de flujo excedieron 50% cambiar. En conjunto, estas observaciones sugieren que los peces son indicadores sensibles de la alteración del flujo, al menos como medido y reportado por estos estudios. En contraste, no hay patrones claros emergieron respuestas de macroinvertebrados y especies de ribera a cambios en el flujo magnitud. Para las especies de ribera, las respuestas fueron registrada sólo para la disminución de magnitud (medidos como la disminución de los caudales máximos) y las respuestas mostraron tanto los aumentos y disminuciones, sin embargo, el aumento de la respuestas ribereños reflejan principalmente más no leñosa cobertura vegetal en la llanura de inundación o un aumento de especies de tierras altas. Una posible razón para las diferentes respuestas entre los grupos taxonómicos pueden ser los tipos de taxones que se han examinado y diferencias en las especies específicas respuestas a las alteraciones en la magnitud de flujo. Consistente patrones en las respuestas de los peces a la magnitud de flujo alterado pueda surgir debido a los estudios que revisamos en primer lugar respuestas examinadas de nativo, sensible y / o espetaxa socialista. Los estudios de otros grupos taxonómicos, como macroinvertebrados y la vegetación de ribera, incluidos taxa que pueden ser la hipótesis de haber conflicto respuestas a los cambios en los flujos, como no nativos, taxones tolerantes o generalista, además de nativa, organismos sensibles y especializados. No pudimos para afinar nuestro análisis sobre la base de estas diferencias entre los grupos taxonómicos u otros detalles finos de respuestas específicas de las especies. Por ejemplo, de ribera respuestas a las reducciones en los caudales máximos pueden depender en la fisiología organismo para la tolerancia a suelos reducida la humedad oa los cambios en la química del suelo (ver Merritt et al., 2010). El conocimiento de la autecología del especie en particular informados en los estudios podrían tener nos permitió examinar si las respuestas ecológicas fueron dominados por determinados tipos de especies, como tolerante, especialista o de especies no autóctonas. Por ejemplo, está bien documentado que los árboles de álamo de ribera (Especies de Populus) sufren éxito grandemente disminuida siguientes reducciones de flujo máximo en comparación con invasiva pino salado (Tamarix) en los ríos alterados de flujo de la El viejo Oeste americano (por ejemplo Stromberg et al. , 2007; Merritt y Capilla, en prensa), un resultado que no refleja en nuestro mundial-
  • 24. escala de análisis estadístico. En general, mientras que nuestro análisis proporciona alguna idea de la posible sensibilidad relativa de diferentes puntos finales ecológicas a la alteración en la magnitud de flujo, no cede sin ambigüedades, empírica transferibles relaciones para el desarrollo de directrices cuantitativas para soportar los estándares de los flujos ambientales regionales. Este hallazgo es similar a la reportada por Lloyd et al. 202 NL Poff y JKH Zimmerman Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205 Página 10 (2003), que con un conjunto de datos más pequeño encontró poca cantititativo apoyo, ya sea para las relaciones lineales simples o relaciones de umbral entre ecológica respuestas y el flujo de alteración de magnitud. Varios posibles razones pueden ser invocadas para explicar esto. En primer lugar, al igual que con todas las encuestas de una amplia literatura, la estudios individuales que componen el análisis no eran diseñado específicamente para hacer frente a nuestra hipótesis, es decir, que el grado de alteración ecológica está asociada con grado de alteración hidrológica. A pesar del hecho de que se conformó una razonablemente amplio conjunto de trabajos en este revisión, una amplia variedad de métricas ecológicas y tipos alteración de flujo se informó. Medidas de flujo la modificación no se informaron sistemáticamente, y criterios para establecer las condiciones de referencia fueron variable. Por ejemplo, algunos estudios calculan un sitioporcentaje de cambio específico en el flujo relativo a un histórico período, whereasothers reportado alteración flujo relativo a una referencia espacial (tal como un sitio aguas arriba de una presa). Otra limitación de nuestro análisis fue la incapacidad para colocar alteración de flujo en cada estudio en un más contexto ambiental específico. Acuática y de ribera especies responden a múltiples factores hidrológicos, y éstos a menudo se confunden. Por ejemplo, un cambio en la magnitud de los flujos altos es a menudo acomirán acompañadas de un cambio en la frecuencia, y uno o ambos de los éstos pueden influir en la respuesta biológica. Nosotros no fueron capaces de evaluar estos múltiples conductores en cualquier de manera consistente en todos los estudios, de hecho, éstos factores fueron en general no son denunciados en el original publicaciones. Del mismo modo, otra carac-ambiental
  • 25. ticas, como el régimen de temperaturas o sedimentofactores de hábitat (incluyendo la estructura hidráulica y dinámica) no se informaron y no podría ser evaluado en nuestro análisis retrospectivo. Flujo alteración es sólo un factor ambiental al que fluviales responden las especies (Poff et al. , 1997; Bunn y Arthington, 2002) y la incorporación de otros problemas ambientales factores es importante para el avance de los caudales ambientales ciencia (Lloyd et al. , 2003; Konrad et al. , 2008; Olden y Naiman, 2010; Poff . et al , 2009; Stewart-Koster . et al , 2009), aun cuando esos factores no pueden ser rigurosamente contabilizado estadísticamente. Por ejemplo, Konrad et al. (2008) utilizaron la regresión cuantil para desarrollar estadística relaciones entre métricas de macroinvertebrados y características de flujo a través de más de 100 sitios que diferían en términos de características ambientales no flujo. Desafortunadamente, la escasez de puntos de datos en la baja gama alteración en nuestra base de datos nos impidió eficazmente mediante regresión cuantil para desarrollar mediaingful relaciones entre alteración de flujo y respuestas ecológicas. Una limitación potencialmente importante en nuestro análisis fue la incapacidad de dar cuenta de hidroclimática y otras diferencias regionales entre los sitios de estudio. Dado el relativamente pequeño tamaño de la muestra, no lo hicimos estratificar los estudios de acuerdo con el régimen de flujo natural escribir o configuración geomorfológica, aunque estos factores son espera influir en las respuestas ecológicas a hidroalteración de la lógica (Poff & Ward, 1989; Arthington . et al , 2006) y, potencialmente, ofrecer una base para transferir fluir relaciones de respuesta de alteración ecológica geográficamente (ver Poff et al. , 2010 por un período prolongado discusión). Por lo tanto, sostenemos que nuestra incapacidad para encontrar relaciones estadísticas en un conjunto limitado de estudios a escala mundial, no implica necesariamente tales relaciones no serían encontrados mediante la revisión estudios llevados a cabo sobre una extensión geográfica más pequeña o dentro de determinados tipos de flujo donde medioamcondiciones mentales (por ejemplo, temperatura, geomorfología) son más similares. Una de las conclusiones de nuestro análisis es que para desarrollar relaciones cuantitativas útiles para apoyar esfuerzos de caudales ambientales regionales como ELOHA (Poff et al. , 2010), la síntesis de la literatura existente en el escala global, no será suficiente. De hecho, varios datos
  • 26. lagunas han sido esclarecidos por las limitaciones inherentes a nuestra análisis. Estas incluyen el diseño de los estudios originales, variación en la presentación de informes de modo y magnitud de alteración del flujo, la incapacidad para examinar una determinada especie respuestas, la falta de puntos de datos para toda la gama de alteración y la incapacidad de distinguir entre el flujo tipos de cambio dentro de un componente de flujo. Estas limitaciones apuntan a la necesidad de la prescrita programas de monitoreo (por ejemplo, después del agua desaMent proyectos) en la que los datos podrían ser recogidos en un antes-después-control-impacto del diseño (Underwood, 1994) para apoyar la inferencia estadística de las respuestas ecológicas a fluir alteración. Del mismo modo, el conocimiento que incorpora a partir de experimentos y vigilancia de los ecosistemas a escala asociada con descargas de caudal ambiental podría avanzar en la comprensión de las respuestas ecológicas a alteración de flujo. Tales liberaciones experimentales de flujo ofrecen oportunidades excepcionales para aprender acerca de la interacción ciones de alteración del flujo y otros problemas ambientales conductores (Rey et al. , 2010; Shafroth . et al , 2010). Sin embargo, los nuevos esfuerzos y enfoques son también necesaria para reunir información sobre la alteración del flujo de Revisión de los regímenes de caudales alterados 203 Ó 2009 Blackwell Publishing Ltd, Freshwater Biology , 55, 194-205 Página 11 relaciones de respuesta ecológicos. Una prometedora enfoque sería el diseño de programas de muestreo que los sitios diana-alterado de flujo existentes a través de gradientes de alteración de flujo para permitir que las relaciones generales entre los alteración y la respuesta ecológica que se infiere de flujo (Arthington et al. , 2006; Poff et al. , 2010). A menudo, muestreo biológico se concentra en los arroyos más pequeños y áreas que representan de referencia o bien biológica condición, y menos sitios de muestreo están disponibles a través de una gama de tamaños y tipos de flujo de condición. Del mismo modo, el seguimiento de los sitios que han experimentado alteración flujo generalmente no se hace y lo que el aprendizaje se pierden oportunidades (Souchon et al. , 2008; Webb et al. , 2010). Los nuevos esfuerzos de recopilación de datos dirigidos a el muestreo de un rango de no perturbado a altamente flujositios alterados serían útiles en la prueba específica hipótesis que podrían informar caudal ambiental la ciencia y la gestión. Además, los datos existentes
  • 27. También se podría calcular las referencias para probar estas hipótesis. Para ejemplo, existen grandes conjuntos de datos biológicos en varios países (y las jurisdicciones estatales o provinciales dentro países), entre ellos los Estados Unidos del Medio Ambiente Monitoreo Ambiental de la Agencia de Protección y Programa de Evaluación (EMAP), Estados Unidos GeoloEvaluación Nacional de Calidad del Agua de la lógica Encuesta (NAWQA), el programa Euro-limpacs de Europa, Europa del Río Invertebrados Predicción y Clasificación System (RIVPACS), y la Evaluación de Río de Australia Sistema (AUSRIVAS). Estas bases de datos grandes, si anásed con un ojo hacia el grado de alteración del flujo, métricas de respuesta ecológicos cuidadosamente seleccionados, arroyo tipología, y varios controladores ambientales, mantenga el potencial de revelar las relaciones importantes y clave vacíos de información necesaria para orientar la investigación y aplicación de los flujos ambientales ciencia.