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900 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12
PALABRAS CLAVE / Funcionamiento de Ecosistemas / Grandes Ríos Tropicales / Orinoco / Pulso de Inundación /
Regímenes Hidrológicos Naturales / Servicios Ecosistémicos /
Recibido: 20/10/2011. Modificado: 29/11/2011. Aceptado: 30/11/2011.
José Vicente Montoya. Licenciado en Biología, Universidad Simón Bolívar (USB), Venezuela.
Ph.D. en Ecología y Biología Evolutiva, Texas A&M University, EEUU. Postdoctorante, Centro de Ecología, Instituto Venezolano
de Investigaciones Científicas (IVIC). Dirección: IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020-A, Venezuela. e-mail: jmontoya@ivic.gob.ve
María Mercedes Castillo. Licenciada en Biología, USB, Venezuela. M.S. y Ph.D. en Recursos
Naturales y Ambiente, Universidad de Michigan, EEUU. Profesora, USB, Venezuela. Investigadora, El Colegio de la Frontera Sur-
Unidad Villahermosa, México. e-mail: mmcastillo@ecosur.mx
Luzmila Sánchez. Licenciada en Biología y Química, Universidad Pedagógica Nacional, Co-
lombia. Maestría en Biología, Universidad de los Andes, Colombia. Doctorado en Hidrobiología, Université Paul Sabatier, Francia.
Investigadora, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela. e-mail: luzmilasancal@gmail.com
LA IMPORTANCIA DE LAS INUNDACIONES
PERIÓDICAS PARA EL FUNCIONAMIENTO Y
CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS
INUNDABLES DE GRANDES RÍOS TROPICALES:
ESTUDIOS EN LA CUENCA DEL ORINOCO
José V. Montoya, María Mercedes Castillo y Luzmila Sánchez
os grandes ríos de plani-
cies inundables tropicales
son sistemas muy com-
plejos con una alta productividad biológica
y elevada heterogeneidad espacio temporal
en estructura y procesos a múltiples esca-
las (Welcomme, 1979; Junk et al., 1989;
Neiff 1990; Tockner y Stanford, 2002). Es-
tas características hacen que estos siste-
mas hayan sido de particular importancia
para el desarrollo de diferentes civilizacio-
nes por milenios (Welcomme, 1979; Gar-
cía Lozano y Dister, 1990; McGrath et al.,
1993; Junk, 1995; Gassón, 2002). La ocu-
0378-1844/11/12/900-08 $ 3.00/0
pación humana de las planicies inundables
tropicales se ha debido a la gran provisión
de bienes y servicios que estos ecosiste-
mas ofrecen; sin embargo, su aprovecha-
miento ha estado casi siempre asociado al
control de los cambios ambientales cíclicos
originados por la estacionalidad hidrológi-
ca propia de estos ecosistemas. La explo-
tación intensiva de los recursos y servicios
de estos ecosistemas ha estado estrecha-
mente vinculada con la alteración de la di-
námica hidrológica de los ríos, originando
en muchos casos la disminución de su po-
tencial aprovechable y colocándolos entre
los ecosistemas más amenazados del mun-
do (Allan y Flecker, 1993; Bayley, 1995;
Tockner y Stanford, 2002; Postel y Ri-
chter, 2003).
La importancia del
mantenimiento de la dinámica hidrológi-
ca natural de los grandes ríos con plani-
cies inundables no fue entendida clara-
mente hasta la aparición de los modelos
e hipótesis que describían explícitamente
el funcionamiento de estos ecosistemas
(Junk et al., 1989; Poff et al., 1997; Junk
y Wantzen, 2004), por lo que la degra-
dación de éstos debido a su explotación
RESUMEN
La estacionalidad hidrológica es la fuerza motriz que provoca
los cambios en los patrones y procesos ecológicos que ocurren
en los ecosistemas inundables de los grandes ríos tropicales. Los
regímenes hidrológicos naturales de los ríos modulan el funcio-
namiento de estos ecosistemas de muchas maneras, incluyendo el
modelaje geomorfológico del paisaje fluvial y la provisión de se-
ñales ambientales que rigen los ciclos de vida de los seres vivos.
Las modificaciones antrópicas en estos patrones hidrológicos na-
turales han originado alteraciones significativas en el funciona-
miento de estos ecosistemas. Generalmente, estas modificaciones
responden a la necesidad de controlar las inundaciones y, en la
mayoría de los casos, a la generación de energía hidroeléctrica.
Sin embargo, no siempre las sociedades obtienen los resultados
esperados y se crean problemas ambientales mayores al modificar
el régimen hidrológico de los ríos. Para entender el alcance de
estas alteraciones sobre los ecosistemas inundables es necesario
tener en cuenta que los grandes ríos no pueden estudiarse por
separado de su planicie de inundación, sino que deben ser consid-
erados como unidades funcionales, tal como lo plantea el modelo
conceptual del pulso de inundación. Finalmente, se enfatiza sobre
la importancia de abordar el estudio y manejo de estos ecosiste-
mas desde una perspectiva más amplia, incorporando el cono-
cimiento tradicional de los pobladores.
DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 901
no era considerada como una actividad
negativa. Por el contrario, el aprovecha-
miento de estos ecosistemas a través de
la obliteración o modificación importante
de sus regímenes hidrológicos naturales
mediante la construcción de grandes
obras de ingeniería era visto como un
logro importante y de mucho valor den-
tro de la visión desarrollista de las so-
ciedades (Novoa, 2002; Postel y Richter,
2003).
En este artículo se revi-
sa la importancia de los regímenes hi-
drológicos naturales en el funcionamien-
to de ecosistemas de grandes ríos tropi-
cales con planicies inundables, presen-
tando estudios realizados en la cuenca
del río Orinoco. Se presentan algunas
evidencias de cómo las alteraciones an-
trópicas de estos regímenes pueden afec-
tar tanto la capacidad de sustentar los
patrones y procesos ecológicos así como
de satisfacer las necesidades humanas en
estos ecosistemas. Finalmente, se re-
flexiona acerca de la necesidad de abor-
dar el manejo de estos ecosistemas de
una manera integral, que no intente sim-
plemente controlar la naturaleza de ma-
nera irrestricta para explotar todo su po-
tencial, sino más bien que, basado en el
diálogo entre los diferentes actores, se
diseñen planes y estrategias que permi-
tan aprovechar los recursos y servicios
que necesite la sociedad de una manera
sustentable, perdurable para que puedan
ser aprovechados también por las gene-
raciones futuras.
Importancia del Régimen Hidrológico
El régimen hidrológico
de los grandes ríos tropicales usualmente
presenta una alta estacionalidad mediada
por un patrón temporal de las precipita-
ciones, el cual está determinado princi-
palmente por el movimiento latitudinal
de la zona de convergencia intertropical
a lo largo del año (Winemiller, 2004;
Latrubesse et al., 2005; Lewis, 2008). La
mayoría de los grandes ríos tropicales
exhiben un régimen hidrológico unimo-
dal anual, con marcadas diferencias en-
tre los períodos secos y los de lluvia,
causando la presencia de un único pulso
de inundación. Por otra parte; en otros
ríos como el Congo o el Magdalena el
hidrograma describe dinámicas asocia-
das a regímenes bimodales (Latrubesse
et al., 2005). Aunque el pulso de inun-
dación es bastante predecible en los
grandes ríos tropicales (Schöngart y
Junk, 2007), el fenómeno de El Niño
Oscilación del Sur (ENSO) afecta los pa-
trones de precipitación en las zonas tro-
picales, produciendo variaciones inte-
ranuales en los patrones de caudal (Ri-
chey et al., 1989; Foley et al., 2002; Mo-
linier et al., 2009). En las cuencas del
Amazonas y del Orinoco, El Niño está
asociado a condiciones más secas de lo
normal, a una disminución marcada en
el caudal de los ríos, y del área de inun-
dación, mientras que durante La Niña se
observa el patrón opuesto, aumentando
la extensión de las áreas inundadas (Fo-
ley et al., 2002; Castillo et al., 2004).
Los pulsos de inunda-
ción son la fuerza motriz que modula
los cambios anuales en las variables bió-
ticas y abióticas que tienen lugar en el
canal principal y en todos los cuerpos
de agua asociados a la planicie inunda-
ble. Una alta complejidad geomorfológi-
ca en estos sistemas (lo que origina a su
vez una alta heterogeneidad de hábitats),
una elevada productividad biológica y
una importante biodiversidad son mante-
nidas en el tiempo gracias a la acción de
las inundaciones periódicas. Estas ideas
fueron desarrolladas y ensambladas en
lo que se conoce como el concepto del
‘pulso de inundación’ (Junk et al., 1989,
Junk y Wantzen, 2004). El pulso es ge-
nerado por la inundación periódica, se-
guida de una fase de sequía. Este con-
cepto define la planicie de inundación
como la zona de transición acuático-te-
rrestre, ya que ésta alterna entre estos
dos tipos de ambientes. El borde interno
de la fase acuática que atraviesa la pla-
nicie a medida que avanza la inundación
fue denominado el litoral móvil por
Junk et al. (1989). Estos autores también
resaltan que el río y su planicie de inun-
dación forman una unidad que no debe
ser analizada separadamente. Formal-
mente, este concepto subraya la impor-
tancia de la conectividad hidrológica la-
teral entre el canal principal del río y su
planicie de inundación y la gran varie-
dad de cuerpos de agua existentes, en
donde el intercambio de materia orgáni-
ca entre la planicie de inundación, la-
gunas, caños y ríos durante los pulsos
de inundación contribuye en gran medi-
da a sustentar la alta productividad bio-
lógica de las zonas inundables. Esta co-
nectividad lateral, la cual cambia esta-
cionalmente, origina una variabilidad
espacio-temporal importante reflejada
por la presencia de parches o hábitats
que se interrelacionan en grados varia-
bles si­guiendo el concepto de ‘mosaico
de hábitats cambiantes’ (SHM, de shif-
ting habitat mosaic) de Stanford et al.
(2005).
La presencia de un régi-
men hidrológico natural, que mantenga
los elementos críticos del flujo mencio-
nado anteriormente, es primordial para
la integridad del río y de la vida que
existe en él. Los cambios predecibles y
cíclicos en el caudal están acompañados
de variaciones en las condiciones fisico-
químicas del agua y del hábitat físico,
los cuales pueden afectar a la biota y los
procesos ecológicos a diferentes escalas.
Estos regímenes hidrológicos son res-
ponsables de la renovación de hábitats,
de sustentar la variabilidad estacional en
los procesos de productividad primaria y
ciclaje de nutrientes, de proveer y asegu-
rar las señales ambientales que son nece-
sarias para el éxito reproductivo y de re-
clutamiento (persistencia en el tiempo)
de los organismos y del mantenimiento
de la variabilidad espacio-temporal entre
cuerpos de agua en el ecosistema.
La estacionalidad hidro-
lógica produce variaciones en los proce-
sos de productividad primaria, descom-
posición y ciclaje de nutrientes de los
cuerpos lénticos del plano de inunda-
ción. En las lagunas del Orinoco, una
mayor turbidez y concentración de nu-
trientes se observa al inicio de la inun-
dación, lo cual favorece el crecimiento
de las macrofitas flotantes y del fito-
plancton (Hamilton y Lewis, 1987). A
medida que avanza la inundación, las
concentraciones de nutrientes disminu-
yen, probablemente por la asimilación de
los autótrofos, especialmente de las ma-
crofitas. Cuando la inundación retrocede
y la extensión de las lagunas disminuye,
las macrofitas mueren y se acumulan en
las orillas; sin embargo, la baja humedad
presente durante la temporada de sequía
no favorece el proceso de descomposi-
ción. Es durante la siguiente temporada
de inundación, cuando la materia orgáni-
ca acumulada iniciará su descomposi-
ción, la cual estará acompañada por una
disminución en el oxígeno disuelto de la
columna de agua (Lewis et al., 2000).
Así, los nutrientes asimilados por las
macrofitas son retenidos en el plano de
inundación (Hamilton et al., 1987). A di-
ferencia de las macrofitas, el fitoplancton
alcanza la mayor biomasa durante la
temporada de sequía, cuando las lagunas
están aisladas del cauce principal del río
y por lo tanto el tiempo de retención del
agua en el plano de inundación es ma-
yor. El aumento de la biomasa del fito-
plancton durante este periodo está acom-
pañado por disminución en las concen-
traciones de nutrientes y alta turbidez
orgánica (Lewis et al., 2000).
Una variación natural
en el caudal también es fundamental
para soportar la vasta variabilidad de
historias de vida y procesos de los orga-
nismos adaptados a estos ecosistemas.
Desde bacterias hasta mamíferos acuáti-
cos, los seres vivos que ocupan los hábi-
tats de grandes ríos con planicies inun-
dables dependen de los regímenes hidro-
902 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12
lógicos naturales de estos ecosistemas
(Junk et al., 1989; Bayley, 1995). Los
efectos del pulso de inundación sobre los
organismos acuáticos en los sistemas
río-planicie inundable han sido docu-
mentados ampliamente. Sólo por citar al-
gunos casos de estudio originados en la
cuenca del Orinoco, los efectos de la es-
tacionalidad hidrológica han sido obser-
vados para la vegetación de la planicie
de inundación (Colonnello, 1990; Rosa-
les et al., 2001), las plantas acuáticas
(Sánchez y Vásquez, 1986b), el bacterio-
plancton (Castillo, 2000; Castillo et al.,
2003, 2004), fitoplancton y algas bentó-
nicas (Sánchez y Vásquez, 1986a, 1989;
Lewis, 1988; Vegas-Vilarrúbia y Herrera,
1993; Castillo, 2000; Cotner et al., 2006;
Montoya et al., 2006; Sánchez, 2008),
zooplancton (Vásquez y Sánchez, 1984;
Saunders y Lewis, 1989; Vásquez y Rey,
1992; Astiz y Álvarez, 1998; Zoppi de
Roa et al., 1998), invertebrados acuáticos
(Blanco-Belmonte, 1989; Montoya, 2003,
2008) y peces (Winemiller, 1989, 1990;
Rodríguez y Lewis, 1994; Barbarino Du-
que et al., 1998; Machado-Allison, 2005;
Winemiller et al., 2006).
Los peces han sido el
grupo de organismos acuáticos mejor es-
tudiado en la cuenca del Orinoco. Para
los peces que habitan grandes ríos con
planicies inundables, una dinámica hidro-
lógica natural es fundamental para el
mantenimiento de sus poblaciones, ya que
las variaciones en caudal proveen señales
ambientales que modulan el éxito repro-
ductivo y de reclutamiento en las espe-
cies (Novoa, 2002; Machado-Allison,
2005). El número de especies de peces en
la cuenca del Orinoco es alta (995 spp) y
sigue creciendo con el reporte de nuevos
taxa cada año (Rodríguez et al., 2007).
Se asume que la gran diversidad de histo-
rias de vida, modos de alimentación y
usos de hábitat entre las especies de pe-
ces en un ambiente altamente heterogé-
neo y temporalmente cambiante, haya
permitido la coexistencia de este gran nú-
mero de especies (Winemiller, 1989,
1990; Novoa, 2002; Machado-Allison,
2005; Rodríguez et al., 2007).
Los ciclos reproductivos
de un grupo importante de los peces del
Orinoco están influenciados fuertemente
por los cambios estacionales originados
por las lluvias e inundación (Winemiller,
1989, 2004; Machado-Allison, 2005; Gue-
rrero et al., 2009). Para estos peces, don-
de la reproducción ocurre en sincronía
con el comienzo de las lluvias es de vital
importancia que exista un acceso seguro
a las zonas de inundación para un reclu-
tamiento exitoso. Gran número de las es-
pecies comerciales del Orinoco, como el
bagre rayado (Pseudoplatystoma sp.) y el
coporo (Prochilodus mariae), dependen
del acceso a las sabanas inundables como
juveniles para completar su ciclo de vida
(Machado-Allison, 2005). Una vez que la
inundación termina y los espacios acuáti-
cos empiezan a desconectarse, los peces
que utilizaron las zonas inundadas como
refugio y sitios de alimentación pasan al
canal principal para comenzar con las
migraciones aguas arriba, que pueden
prolongarse por meses (Novoa, 2002). Es-
tas migraciones, conocidas como ‘ribazo-
nes’, ocurren anualmente en especies de
bagres y proquilodóntidos, y son de vital
importancia para las pesquerías del Ori-
noco (Barbarino Duque et al., 1998; No-
voa, 2002).
La estacionalidad hidro-
lógica también genera conectividad espa-
cial funcional. Thomaz et al. (2007) des-
criben el efecto de la homogenización de
factores abióticos y procesos ecológicos
para los cuerpos de agua que conforman
los sistemas ríos-planicies inundables du-
rante el período de inundación. Durante
el período de bajas precipitaciones, cuan-
do las lagunas, caños, y canal principal
del río están desconectados entre sí y
aparecen separados como unidades dis-
cretas espacialmente (sin conectividad hi-
drológica lateral), la dinámica de los pro-
cesos y de las comunidades varía en cada
uno de los cuerpos de agua siguiendo tra-
yectorias divergentes, dependiendo de las
características locales de cada hábitat.
Aumenta así la heterogeneidad a nivel de
paisaje en el sistema. Esta variabilidad en
la similitud entre los cuerpos de agua de
la planicie de inundación es mediada por
el factor hidrológico y ha sido observada
para las características físico químicas
del agua en la cuenca del Orinoco (Ha-
milton et al., 1990; Montoya et al., 2006).
Sin duda, el efecto de
homogenización mencionado por Thomaz
et al. (2007) responde al equilibrio diná-
mico de los ríos y sus planicies inunda-
bles, los cuales dependen grandemente
del constante intercambio lateral. La in-
tensidad del intercambio varía en función
del grado de conectividad que exista en-
tre el canal principal de los ríos y los di-
versos cuerpos de agua en la planicie
inundable. Es por todo esto que la conec-
tividad hidrológica es fundamental para
asegurar la integridad de los patrones y
procesos ecológicos de estos ecosistemas
(Amoros y Roux, 1988; Ward et al., 1999;
Amoros y Bornette, 2002; Welcomme y
Halls, 2004).
Efectos de la Alteración de los
Regímenes Hidrológicos
Los ecosistemas asocia-
dos a grandes ríos con planicies inunda-
bles son afectados por una gran cantidad
de actividades humanas, incluyendo con-
taminación, deforestación, fragmentación
y alteración de hábitats con la construc-
ción de estructuras como represas y di-
ques, entre otras (Allan y Flecker, 1993;
Tockner y Stanford, 2002; Postel y Ri-
chter, 2003). Sin embargo, la construcción
de represas, la desviación de caudales por
transferencia de agua entre cuencas, ca-
nalización, construcción de diques y la
extracción de agua son indudablemente
las acciones que modifican más dramáti-
camente los regímenes hidrológicos natu-
rales de los sistemas fluviales. Además de
interrumpir la conectividad longitudinal,
estas acciones alteran la variabilidad na-
tural en los caudales, ya que se afectan
tanto la magnitud de caudales mínimos y
máximos como el momento en que éstos
ocurren (WCD, 2000; Bunn y Arthing-
ton, 2002; Richter et al., 2003), lo cual
incide sobre la interacción entre el río y
su plano de inundación.
Las alteraciones en la
variabilidad natural del caudal pueden
afectar la velocidad del agua, la profundi-
dad y ancho del cauce, lo que genera al-
teraciones en el hábitat acuático, resultan-
do en cambios en las poblaciones de
plantas y animales (Bunn y Arthington,
2002). La presencia de presas también al-
tera el transporte de sedimentos, obser-
vándose mayor erosión aguas abajo del
dique, lo que afecta el hábitat asociado al
lecho y a las márgenes del río (Allan y
Castillo, 2007). Dado que las variaciones
en caudal pueden representar señales am-
bientales para los organismos acuáticos,
su alteración puede afectar las tasas de
reproducción de invertebrados y peces
(Welcomme, 1979; Bunn y Arthington,
2002). Los cambios en el caudal también
pueden favorecer el establecimiento de
otras especies, tanto vegetales como ani-
males, incluyendo especies invasoras que
toleran mejor los cambios en el régimen
hidrológico o que son favorecidas por las
nuevas condiciones hidrológicas, de hábi-
tat y fuentes de alimento (Bunn y Arth-
ington, 2002; Poff et al., 2010).
La conectividad hidroló-
gica, tanto longitudinal como lateral, es
uno de los aspectos más afectados cuan-
do ocurren intervenciones humanas que
modifican el régimen hidrológico natural
de los ríos. La regulación del caudal por
las represas puede afectar la magnitud,
frecuencia y duración de las crecidas, lo
cual incide sobre la duración del periodo
de inundación y la extensión de las áreas
inundadas (Ward y Stanford, 1995). Los
cambios en la dinámica de la conectivi-
dad lateral pueden afectar a especies ve-
getales y animales que requieren del pro-
ceso de inundación para completar sus
DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 903
ciclos de vida. Igualmente, el ciclaje de
nutrientes y la productividad primaria po-
drían verse afectados por la alteración de
la conectividad lateral, dado que estos
procesos están relacionados con el inter-
cambio de nutrientes entre la fase terres-
tre y la acuática en el plano de inunda-
ción (Junk y Wantzen, 2004).
La alteración de esta co-
nectividad en los sistemas río-planicies
inundables debida a la construcción de
represas ha causado en gran parte la dis-
minución de los stocks de peces migrato-
rios en los ríos de piedemonte andino de
la Orinoquia venezolana (Winemiller,
1996; Barbarino Duque et al., 1998), lo
que ha impactado de manera significativa
en las pesquerías de estas regiones. Los
efectos negativos de la modificación de
los regímenes hidrológicos naturales so-
bre las pesquerías se ven intensificados
por la sobreexplotación del recurso y la
contaminación de los ríos, lo que lleva a
la extirpación local de poblaciones de pe-
ces o a la extinción de especies (Allan y
Flecker, 1993; Allan et al., 2005). Por
otro lado, estas disminuciones en las po-
blaciones de peces migratorios también
han mostrado tener consecuencias impor-
tantes sobre los ciclos biogeoquímicos del
carbono y nutrientes (N y P) en estos sis-
temas acuáticos (Taylor et al., 2006;
McIntyre et al., 2007).
El cierre del caño Mána-
mo en el Delta del Orinoco es un ejem-
plo de las consecuencias negativas que
trae la ejecución de obras de ingeniería
para regular los regímenes hidrológicos
de los ríos con planicies inundables. La
ataguía del caño Mánamo fue construida
en 1965 con el propósito de ‘recuperar’
vastas áreas de territorio en el sistema
deltaico del Orinoco para su uso en la
agricultura mediante el control de las
inundaciones. Antes del cierre, el caño
Mánamo era uno de los tres más grandes
distributarios del delta con un régimen
estacional de pulsos de inundación y por
donde fluía el 10-11% de la descarga lí-
quida del Orinoco. Luego de 1965, Mána-
mo se convirtió en un caño de mareas,
por el cual sólo discurría el 0.5% del
agua de la descarga total del Orinoco y
donde los niveles del agua ya no estaban
controlados por la estacionalidad propia
del río, sino por el régimen de mareas
predominante en el Golfo de Paria (Co-
lonnello y Medina, 1998; Echezuría et al.,
2002).
Las consecuencias nega-
tivas fueron muy graves, al punto de ser
considerado como un ‘desastre ecológico’
(García Castro y Heinen, 1999; Machado-
Allison, 2005). Primero, el uso de las tie-
rras ‘recuperadas’ para su uso en agricul-
tura se vio imposibilitado por la acidifi-
cación y salinización de los suelos, ya no
inundados periódicamente. La delgada
capa orgánica de esos suelos, renovada
anualmente por las inundaciones, era fá-
cilmente removida, exponiendo suelos ar-
cillosos de origen marino ricos en piritas,
que unas vez oxidadas acidifican el suelo
(García Castro y Heinen, 1999). La alte-
ración de la salinidad y de los procesos
de acreción y erosión en el caño origina-
ron cambios sustanciales en la distribu-
ción, composición y estructura de la ve-
getación, desde plantas acuáticas y herba-
zales de pantano hasta manglares (Pan-
nier, 1979; Colonnello y Medina, 1998;
Olivares y Colonnello, 2000; Echezuría et
al., 2002). La expansión progresiva de los
manglares en las riberas del caño desde
zonas estuarinas hasta varios kilómetros
río arriba (sustituyendo a las comunida-
des vegetales de bosques ribereños), así
como la colonización de nuevas áreas
como barras de arena fue descrita por
Colonnello y Medina (1998) y Echezuría
et al. (2002).
Por otro lado, las pobla-
ciones indígenas y campesinas que habi-
taban ese territorio fueron inmensamente
afectadas, muchas de ellas de manera
irreversible. El deterioro ambiental causa-
do por el cierre del caño Mánamo, espe-
cialmente debido a la salinización de las
aguas, la baja productividad de los suelos
y el cambio en las comunidades de peces,
originó que los indígenas Warao emigra-
ran de la zona noroccidental del delta ha-
cia áreas cercanas a los poblados urbanos
como Tucupita y La Horqueta. Parte de
los habitantes de estas zonas fueron relo-
calizados en asentamientos campesinos
planificados para el cultivo en las tierras
que habían sido ‘recuperadas’ del régi-
men natural de inundación. Estas accio-
nes condujeron a la pérdida de su estruc-
tura socio-económica y tradiciones me-
diante un proceso de aculturación que se
vio reflejado en problemas de pobreza,
desnutrición y mendicidad (García Castro
y Heinen, 1999).
El cambio climático
también puede producir, entre otros efec-
tos, alteraciones sobre los regímenes hi-
drológicos y la interacción entre el río y
su plano de inundación. Según Hamilton
(2010), estos cambios pueden alterar la
estacionalidad de los procesos de inun-
dación, así como la cantidad de sedi-
mentos transportados hacia la planicie
inundable, afectando tanto procesos eco-
lógicos como geomorfológicos. Aunque
se esperan cambios en los patrones de
precipitación producto del cambio climá-
tico, los cuales alterarían los patrones de
caudal, no se han encontrado tendencias
claras a nivel global o regional que per-
mitan definir los efectos sobre el régi-
men hidrológico. Los cambios climáticos
interactúan con los cambios en el uso de
la tierra y los fenómenos ENSO, además
de existir procesos de retroalimentación,
lo cual dificulta la identificación de pa-
trones y la predicción de efectos (Schon-
gart y Junk, 2007; Hamilton et al. 2010).
En fin, las consecuencias
negativas de la afectación de los regíme-
nes hidrológicos naturales son tan am-
plias que abarcan muchas dimensiones:
desde los procesos básicos de funciona-
miento ecológico hasta aspectos cultura-
les de los pueblos. La noción de servicios
ecosistémicos ha permitido apreciar siste-
máticamente los beneficios que los ecosis-
temas proveen al ser humano en todas
estas dimensiones (MEA, 2003). Siguien-
do el concepto de servicios ecosistémicos,
en la Tabla I se listan algunos de estos
servicios que son afectados negativamente
por el ser humano mediante la interrup-
ción o modificación de los regímenes hi-
drológicos en grandes ríos tropicales
inundables. Esta lista, que no pretende
ser exhaustiva, incorpora un grupo de
servicios ecosistémicos representativo de
las diferentes dimensiones (naturales y
sociales) que son afectadas.
Conservación de los Ecosistemas
Inundables para las Generaciones
Futuras
El reto de la conserva-
ción de los ecosistemas inundables de
grandes ríos pasa por el compromiso de
alcanzar soluciones de manejo que ga-
ranticen tanto el acceso de la población
a servicios ecosistémicos, como el man-
tenimiento de la biodiversidad e integri-
dad de los ecosistemas (McClain y Cos-
sío, 2003; Poff et al., 2003; Vörösmarty
et al., 2010).
Cabe recalcar que para
una conservación efectiva de los ecosiste-
mas inundables de grandes ríos tropicales
es necesaria la protección de la variabili-
dad hidrológica estacional propia de éstos.
En el pasado, el enfoque empleado para
proteger los ecosistemas fluviales se limitó
a considerar la calidad del agua y el man-
tenimiento de un volumen mínimo en el
cauce (Poff et al., 1997). Actualmente se
reconoce que los ecosistemas requieren de
una variabilidad natural del caudal, y no
de una cantidad mínima para mantener su
funcionamiento ecológico (Arthington et
al., 2006; Poff et al., 2010). De hecho, la
restitución de los regímenes hidrológicos
naturales se esgrime como objetivo pri-
mordial en los proyectos de restauración
ecológica de grandes ríos (Welcomme y
Halls, 2004). De acuerdo a esto, se están
desarrollando enfoques para el manejo
sustentable de los recursos hídricos que
904 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12
incorporan los requerimientos hidrológicos
de los ecosistemas acuáticos, con la finali-
dad de conciliar las necesidades de agua
de la población humana y de los ecosiste-
mas (Tharme, 2003; Richter et al., 2006;
Poff et al., 2010). Estos enfoques se basan
en el concepto de caudales ambientales, el
cual considera la cantidad, calidad y varia-
bilidad del caudal necesarias para mante-
ner los ecosistemas y los servicios que
brindan a la población humana (Dyson et
al., 2003). Particularmente, la incorpora-
ción del concepto de caudal ambiental en
la operación de las represas puede dismi-
nuir los impactos de estas estructuras so-
bre el régimen hidrológico de los ríos (Ri-
chter y Thomas, 2007).
Un aspecto muy signifi-
cativo al tratar de ponderar la importan-
cia inherente de los efectos directos de la
modificación de los regímenes hidrológi-
cos naturales de un río con respecto a
otros factores, tales como cambios en uso
de la tierra y cambio climático sobre los
patrones y procesos ecológicos de estos
ecosistemas, es que la acción de múltiples
factores (con respuestas antagonistas o si-
nergísticas) dificulta la capacidad de eva-
luar apropiadamente el papel relativo de
cada uno de ellos (Bunn y Arthington,
2002; Tockner et al., 2010).
En el caso específico de
la cuenca del Orinoco, los proyectos de
ingeniería que involucran la modifica-
ción directa de los regímenes hidrológi-
cos naturales de los ríos siempre serán
una amenaza para la integridad de los
ecosistemas inundables y sus habitantes.
Proyectos de envergadura continental
como el que plantea la interconexión flu-
vial de Sur América a través de las
cuencas de La Plata, Amazonas y Orino-
co (Georgescu et al., 1998) encabezan la
lista por su magnitud y sus potenciales
consecuencias negativas. La realización
de este proyecto faraónico, conectando
tres cuencas con regímenes hidrológicos
asincrónicos, requiere de la canalización,
dragado y construcción de diques y
compuertas a lo largo del curso de ríos
asociados a ecosistemas muy frágiles.
Tabla I
Servicios ecosistémicos afectados negativamente por la alteración antrópica
(interrupción o modificación) de las inundaciones periódicas en planicies inundables
de grandes ríos tropicales
Servicio ecosistémico
afectado
Mecanismo de afectación Componentes del bienestar
humano impactados
Ref.
Servicios de Suministro
Agua para consumo
humano
Disminución de la calidad de agua por salinización
corriente abajo de represas en ríos de planicies costeras.
Contaminación en embalses y disminución de calidad de
aguas corriente abajo.
Acceso disminuido a agua dulce y/o agua
para consumo humano.
1,2,3
Alimentos (productos
agrícolas)
Disminución de la fertilidad y calidad de los suelos por
privación de inundaciones naturales.
Aumento de costos para producción de
alimentos de origen agrícola por uso
forzoso de agroquímicos.
1,3,4
Alimentos (productos
pesqueros)
Disminución de los stocks de pesca (poblaciones) de
especies comerciales por fragmentación de hábitats y
corredores, así como eliminación y/o disminución de áreas
de cría y alimentación para juveniles. Aumento de
vulnerabilidad de cuerpos de agua a invasiones por
especies exóticas.
Desaparición o disminución de especies
pesqueras comerciales, sobretodo aquellas
asociadas a migraciones estacionales.
Aumento de costos y disminución de
calidad de especies pesqueras.
5,6,7,8
Servicios de Regulación
Regulación del clima Incremento en las emisiones de gases de efecto
invernadero como metano y dióxido de carbono en
embalses tropicales comparado con ecosistemas inundables
con regímenes hidrológicos naturales.
Contribución al aumento del
calentamiento global.
9,10,11,
12
Control hidrogeomórfico
del paisaje
Alteración de los procesos de modelamiento
geomorfológico en los ríos y sus planicies inundables.
Pérdida de hábitats con efectos
potencialmente negativos sobre la
biodiversidad. Modificación o eliminación
de la conectividad hidrológica entre
hábitats.
13,14
Control de malezas
acuáticas
Proliferación descontrolada de plantas acuáticas como el
jacinto de agua en ríos y caños por cambios en la
velocidad de la corriente y pérdida de la estacionalidad
del pulso de inundación.
Taponamiento de caños y ríos, lo que
impide la navegación y restringe el flujo
del agua. Disminución de la calidad del
agua.
1,15
Servicios Culturales
Sentido de identidad y
pertenencia a un lugar
Desplazamiento de poblaciones nativas de sus territorios
ancestrales debido a la inundación de las tierras por la
construcción de embalses o por la degradación del hábitat
por eliminación de los pulsos de inundación.
Pérdida de sitios ancestrales, migraciones
forzadas de poblaciones enteras.
Fenómenos de transculturación y
aculturación.
1,3,16,
17
Servicios de Base
Ciclos biogeoquímicos Alteración de ciclaje de nutrientes por cambios en la
interacción estacional entre fase acuática y terrestre del
plano de inundación.
Cambios en la productividad primaria y
secundaria que repercute sobre las
pesquerías.
16,18
Referencias: 1: García Castro y Heinen (1999), 2: Olivares y Colonnello (2000), 3: WCD (2000), 4: McClain y Cossío (2003), 5: Winemiller et
al. (1996), 6: Novoa (2002), 7: Agostinho et al. (2004), 8: Hoeinghaus et al. (2009), 9: Fearnside (2002), 10: Fearnside (2005), 11: Kemenes et
al. (2008), 12: Kemenes et al. (2011), 13: Colonnello y Medina (1998), 14: Echezuría et al. (2002), 15: Petts (1990), 16: Junk (1995), 17: Tilt et
al. (2009), 18: Junk y Wantzen (2004).
DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 905
Este proyecto desarrollista podría poner
en peligro gran parte de los bienes y
servicios que estos ecosistemas proveen.
Otros proyectos como la construcción de
represas hidroeléctricas de gran enverga-
dura en el río Orinoco (Cabrera-Malo et
al., 1998) y el trasvase de parte de la
descarga líquida del Caura al Paragua
(Vispo et al., 2003), a pesar de no haber
sido ejecutados, constituyen una amena-
za vigente.
No hay que perder de
vista que para la conservación de grandes
ríos con planicies inundables es necesario
que su regulación y manejo estén apoya-
dos sobre un conocimiento integral de és-
tos, convocando no sólo la participación
del conocimiento formal científico, sino
del tradicional de la gente que habita y
utiliza estos ecosistemas. Además de am-
pliar el estudio de los procesos hidrológi-
cos, geomorfológicos y ecológicos que
ocurren en las planicies de inundación, es
necesario establecer planes de monitoreo
a largo plazo para mejorar nuestra com-
prensión de los sistemas inundables y
comprender los efectos del cambio climá-
tico, cambios en el uso de la tierra, y
otras alteraciones producto de las activi-
dades humanas (Palmer et al. 2009). El
conocimiento tradicional ha probado ser
altamente efectivo para solucionar proble-
mas de manejo sustentable usando méto-
dos propios para estos sistemas (Barrios
et al., 1994; Berkes et al., 2000; McClain
y Cossío, 2003; Berkes, 2008; Mamun,
2010) y debe ser incorporado efectiva-
mente cuando se requiera tomar decisio-
nes que puedan afectar sustantivamente
estos ecosistemas.
Desafortunadamente, una
aproximación desarrollista y antropocéntri-
ca basada en la explotación casi ilimitada
de los recursos naturales prevalece en
nuestras sociedades. Este enfoque pretende
elevar el bienestar humano a expensas de
la degradación de los ecosistemas, como si
éstos fueran entes ajenos a la vida de los
seres humanos. Es necesario entonces,
como un deber moral y ético, que las in-
vestigaciones que evidencian los impactos
negativos de grandes obras de ingeniería
sobre estos ecosistemas sean divulgadas a
la opinión pública para aumentar el cono-
cimiento general de la población sobre el
tema. Sólo valorando y protegiendo la in-
tegridad ecológica de estos magníficos hu-
medales se podrá asegurar el uso sustenta-
ble de sus recursos naturales y su preser-
vación en el tiempo.
Agradecimientos
Los autores agradecen a
Miriam Albrecht por la traducción del re-
sumen al portugués.
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Vásquez E, Sánchez L (1984) Variación estacio-
nal del plancton en dos sectores del río Ori-
DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 907
THE IMPORTANCE OF PERIODIC FLOODS FOR THE FUNCTIONING AND CONSERVATION OF LARGE
TROPICAL FLOODPLAIN RIVERS: STUDIES FROM THE ORINOCO BASIN
José V. Montoya, María Mercedes Castillo and Luzmila Sánchez
SUMMARY
A importancia das inundações periódicas para o funcionamento e conservação dos ecos-
sistemas inundaveis de grandes ríos tropicais: estudos da Bacia do Orinoco
José V. Montoya, María Mercedes Castillo e Luzmila Sánchez
RESUMO
dropower. Major environmental problems can result from flow
regulation, rather than the benefits society expects. To under-
stand the extent of these alterations on floodplain ecosystems,
it is necessary to acknowledge that large rivers should not be
studied separately from their floodplains, but rather considered
as functional units, such as established by the flood pulse con-
cept. Finally, approaching these ecosystems through studies and
management with a broad perspective, incorporating people’s
traditional knowledge, is emphasized
hidrelétrica. Porém, mais do que os benefícios esperados pela
sociedade, problemas ambientais de grande magnitude podem
resultar da regulação da vazão. Para entender a extensão des-
sas alterações nesses ecossistemas, é necessário reconhecer
que grandes rios não devem ser estudados desconectados de
suas planícies de inundação, mas sim considerados como uni-
dades funcionais, como estabelecido pelo Conceito do Pulso de
Inundação. Por fim, é enfatizada a abordagem destes ecossiste-
mas através de estudos e manejo de perspective ampla, inclu-
sive incorporando o conhecimento de populações tradicionais.
Hydrological seasonality is a strong force driving the chang-
es in ecological patterns and processes occurring in large
tropical floodplain rivers. The natural flow regime regulates
ecosystem functioning in many ways, including geomorphologi-
cal modeling of fluvial landscapes and serving as environmen-
tal signals that rule life histories of organisms. Anthropogenic
changes of natural flow regimes have caused significant altera-
tions on the functioning of these ecosystems. These changes
are conducted primarily to control floods and to generate hy-
A sazonalidade hidrológica é a força motriz que direciona
mudanças nos padrões e processos ecológicos que ocorrem
em planícies de inundação de grandes rios tropicais. O regime
natural de fluxo regula o funcionamento do ecossistema de mui-
tas maneiras, incluindo a modelagem geomorfológica de paisa-
gens fluviais, e funciona como um sinal ambiental que regula a
história de vida dos organismos. Alterações antrópicas sobre o
regime hidrológico natural têm causado alterações significati-
vas no funcionamento destes ecossistemas. Tais alterações são
feitas principalmente para controlar enchentes e gerar energia
noco y una laguna de inundación adyacente.
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webs: Generalizations and implications for
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II. RAP Publication 2004/17. FAO Regional
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poblaciones de peces de los llanos y del pie-
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  • 1. 900 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 PALABRAS CLAVE / Funcionamiento de Ecosistemas / Grandes Ríos Tropicales / Orinoco / Pulso de Inundación / Regímenes Hidrológicos Naturales / Servicios Ecosistémicos / Recibido: 20/10/2011. Modificado: 29/11/2011. Aceptado: 30/11/2011. José Vicente Montoya. Licenciado en Biología, Universidad Simón Bolívar (USB), Venezuela. Ph.D. en Ecología y Biología Evolutiva, Texas A&M University, EEUU. Postdoctorante, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Dirección: IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020-A, Venezuela. e-mail: jmontoya@ivic.gob.ve María Mercedes Castillo. Licenciada en Biología, USB, Venezuela. M.S. y Ph.D. en Recursos Naturales y Ambiente, Universidad de Michigan, EEUU. Profesora, USB, Venezuela. Investigadora, El Colegio de la Frontera Sur- Unidad Villahermosa, México. e-mail: mmcastillo@ecosur.mx Luzmila Sánchez. Licenciada en Biología y Química, Universidad Pedagógica Nacional, Co- lombia. Maestría en Biología, Universidad de los Andes, Colombia. Doctorado en Hidrobiología, Université Paul Sabatier, Francia. Investigadora, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela. e-mail: luzmilasancal@gmail.com LA IMPORTANCIA DE LAS INUNDACIONES PERIÓDICAS PARA EL FUNCIONAMIENTO Y CONSERVACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS INUNDABLES DE GRANDES RÍOS TROPICALES: ESTUDIOS EN LA CUENCA DEL ORINOCO José V. Montoya, María Mercedes Castillo y Luzmila Sánchez os grandes ríos de plani- cies inundables tropicales son sistemas muy com- plejos con una alta productividad biológica y elevada heterogeneidad espacio temporal en estructura y procesos a múltiples esca- las (Welcomme, 1979; Junk et al., 1989; Neiff 1990; Tockner y Stanford, 2002). Es- tas características hacen que estos siste- mas hayan sido de particular importancia para el desarrollo de diferentes civilizacio- nes por milenios (Welcomme, 1979; Gar- cía Lozano y Dister, 1990; McGrath et al., 1993; Junk, 1995; Gassón, 2002). La ocu- 0378-1844/11/12/900-08 $ 3.00/0 pación humana de las planicies inundables tropicales se ha debido a la gran provisión de bienes y servicios que estos ecosiste- mas ofrecen; sin embargo, su aprovecha- miento ha estado casi siempre asociado al control de los cambios ambientales cíclicos originados por la estacionalidad hidrológi- ca propia de estos ecosistemas. La explo- tación intensiva de los recursos y servicios de estos ecosistemas ha estado estrecha- mente vinculada con la alteración de la di- námica hidrológica de los ríos, originando en muchos casos la disminución de su po- tencial aprovechable y colocándolos entre los ecosistemas más amenazados del mun- do (Allan y Flecker, 1993; Bayley, 1995; Tockner y Stanford, 2002; Postel y Ri- chter, 2003). La importancia del mantenimiento de la dinámica hidrológi- ca natural de los grandes ríos con plani- cies inundables no fue entendida clara- mente hasta la aparición de los modelos e hipótesis que describían explícitamente el funcionamiento de estos ecosistemas (Junk et al., 1989; Poff et al., 1997; Junk y Wantzen, 2004), por lo que la degra- dación de éstos debido a su explotación RESUMEN La estacionalidad hidrológica es la fuerza motriz que provoca los cambios en los patrones y procesos ecológicos que ocurren en los ecosistemas inundables de los grandes ríos tropicales. Los regímenes hidrológicos naturales de los ríos modulan el funcio- namiento de estos ecosistemas de muchas maneras, incluyendo el modelaje geomorfológico del paisaje fluvial y la provisión de se- ñales ambientales que rigen los ciclos de vida de los seres vivos. Las modificaciones antrópicas en estos patrones hidrológicos na- turales han originado alteraciones significativas en el funciona- miento de estos ecosistemas. Generalmente, estas modificaciones responden a la necesidad de controlar las inundaciones y, en la mayoría de los casos, a la generación de energía hidroeléctrica. Sin embargo, no siempre las sociedades obtienen los resultados esperados y se crean problemas ambientales mayores al modificar el régimen hidrológico de los ríos. Para entender el alcance de estas alteraciones sobre los ecosistemas inundables es necesario tener en cuenta que los grandes ríos no pueden estudiarse por separado de su planicie de inundación, sino que deben ser consid- erados como unidades funcionales, tal como lo plantea el modelo conceptual del pulso de inundación. Finalmente, se enfatiza sobre la importancia de abordar el estudio y manejo de estos ecosiste- mas desde una perspectiva más amplia, incorporando el cono- cimiento tradicional de los pobladores.
  • 2. DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 901 no era considerada como una actividad negativa. Por el contrario, el aprovecha- miento de estos ecosistemas a través de la obliteración o modificación importante de sus regímenes hidrológicos naturales mediante la construcción de grandes obras de ingeniería era visto como un logro importante y de mucho valor den- tro de la visión desarrollista de las so- ciedades (Novoa, 2002; Postel y Richter, 2003). En este artículo se revi- sa la importancia de los regímenes hi- drológicos naturales en el funcionamien- to de ecosistemas de grandes ríos tropi- cales con planicies inundables, presen- tando estudios realizados en la cuenca del río Orinoco. Se presentan algunas evidencias de cómo las alteraciones an- trópicas de estos regímenes pueden afec- tar tanto la capacidad de sustentar los patrones y procesos ecológicos así como de satisfacer las necesidades humanas en estos ecosistemas. Finalmente, se re- flexiona acerca de la necesidad de abor- dar el manejo de estos ecosistemas de una manera integral, que no intente sim- plemente controlar la naturaleza de ma- nera irrestricta para explotar todo su po- tencial, sino más bien que, basado en el diálogo entre los diferentes actores, se diseñen planes y estrategias que permi- tan aprovechar los recursos y servicios que necesite la sociedad de una manera sustentable, perdurable para que puedan ser aprovechados también por las gene- raciones futuras. Importancia del Régimen Hidrológico El régimen hidrológico de los grandes ríos tropicales usualmente presenta una alta estacionalidad mediada por un patrón temporal de las precipita- ciones, el cual está determinado princi- palmente por el movimiento latitudinal de la zona de convergencia intertropical a lo largo del año (Winemiller, 2004; Latrubesse et al., 2005; Lewis, 2008). La mayoría de los grandes ríos tropicales exhiben un régimen hidrológico unimo- dal anual, con marcadas diferencias en- tre los períodos secos y los de lluvia, causando la presencia de un único pulso de inundación. Por otra parte; en otros ríos como el Congo o el Magdalena el hidrograma describe dinámicas asocia- das a regímenes bimodales (Latrubesse et al., 2005). Aunque el pulso de inun- dación es bastante predecible en los grandes ríos tropicales (Schöngart y Junk, 2007), el fenómeno de El Niño Oscilación del Sur (ENSO) afecta los pa- trones de precipitación en las zonas tro- picales, produciendo variaciones inte- ranuales en los patrones de caudal (Ri- chey et al., 1989; Foley et al., 2002; Mo- linier et al., 2009). En las cuencas del Amazonas y del Orinoco, El Niño está asociado a condiciones más secas de lo normal, a una disminución marcada en el caudal de los ríos, y del área de inun- dación, mientras que durante La Niña se observa el patrón opuesto, aumentando la extensión de las áreas inundadas (Fo- ley et al., 2002; Castillo et al., 2004). Los pulsos de inunda- ción son la fuerza motriz que modula los cambios anuales en las variables bió- ticas y abióticas que tienen lugar en el canal principal y en todos los cuerpos de agua asociados a la planicie inunda- ble. Una alta complejidad geomorfológi- ca en estos sistemas (lo que origina a su vez una alta heterogeneidad de hábitats), una elevada productividad biológica y una importante biodiversidad son mante- nidas en el tiempo gracias a la acción de las inundaciones periódicas. Estas ideas fueron desarrolladas y ensambladas en lo que se conoce como el concepto del ‘pulso de inundación’ (Junk et al., 1989, Junk y Wantzen, 2004). El pulso es ge- nerado por la inundación periódica, se- guida de una fase de sequía. Este con- cepto define la planicie de inundación como la zona de transición acuático-te- rrestre, ya que ésta alterna entre estos dos tipos de ambientes. El borde interno de la fase acuática que atraviesa la pla- nicie a medida que avanza la inundación fue denominado el litoral móvil por Junk et al. (1989). Estos autores también resaltan que el río y su planicie de inun- dación forman una unidad que no debe ser analizada separadamente. Formal- mente, este concepto subraya la impor- tancia de la conectividad hidrológica la- teral entre el canal principal del río y su planicie de inundación y la gran varie- dad de cuerpos de agua existentes, en donde el intercambio de materia orgáni- ca entre la planicie de inundación, la- gunas, caños y ríos durante los pulsos de inundación contribuye en gran medi- da a sustentar la alta productividad bio- lógica de las zonas inundables. Esta co- nectividad lateral, la cual cambia esta- cionalmente, origina una variabilidad espacio-temporal importante reflejada por la presencia de parches o hábitats que se interrelacionan en grados varia- bles si­guiendo el concepto de ‘mosaico de hábitats cambiantes’ (SHM, de shif- ting habitat mosaic) de Stanford et al. (2005). La presencia de un régi- men hidrológico natural, que mantenga los elementos críticos del flujo mencio- nado anteriormente, es primordial para la integridad del río y de la vida que existe en él. Los cambios predecibles y cíclicos en el caudal están acompañados de variaciones en las condiciones fisico- químicas del agua y del hábitat físico, los cuales pueden afectar a la biota y los procesos ecológicos a diferentes escalas. Estos regímenes hidrológicos son res- ponsables de la renovación de hábitats, de sustentar la variabilidad estacional en los procesos de productividad primaria y ciclaje de nutrientes, de proveer y asegu- rar las señales ambientales que son nece- sarias para el éxito reproductivo y de re- clutamiento (persistencia en el tiempo) de los organismos y del mantenimiento de la variabilidad espacio-temporal entre cuerpos de agua en el ecosistema. La estacionalidad hidro- lógica produce variaciones en los proce- sos de productividad primaria, descom- posición y ciclaje de nutrientes de los cuerpos lénticos del plano de inunda- ción. En las lagunas del Orinoco, una mayor turbidez y concentración de nu- trientes se observa al inicio de la inun- dación, lo cual favorece el crecimiento de las macrofitas flotantes y del fito- plancton (Hamilton y Lewis, 1987). A medida que avanza la inundación, las concentraciones de nutrientes disminu- yen, probablemente por la asimilación de los autótrofos, especialmente de las ma- crofitas. Cuando la inundación retrocede y la extensión de las lagunas disminuye, las macrofitas mueren y se acumulan en las orillas; sin embargo, la baja humedad presente durante la temporada de sequía no favorece el proceso de descomposi- ción. Es durante la siguiente temporada de inundación, cuando la materia orgáni- ca acumulada iniciará su descomposi- ción, la cual estará acompañada por una disminución en el oxígeno disuelto de la columna de agua (Lewis et al., 2000). Así, los nutrientes asimilados por las macrofitas son retenidos en el plano de inundación (Hamilton et al., 1987). A di- ferencia de las macrofitas, el fitoplancton alcanza la mayor biomasa durante la temporada de sequía, cuando las lagunas están aisladas del cauce principal del río y por lo tanto el tiempo de retención del agua en el plano de inundación es ma- yor. El aumento de la biomasa del fito- plancton durante este periodo está acom- pañado por disminución en las concen- traciones de nutrientes y alta turbidez orgánica (Lewis et al., 2000). Una variación natural en el caudal también es fundamental para soportar la vasta variabilidad de historias de vida y procesos de los orga- nismos adaptados a estos ecosistemas. Desde bacterias hasta mamíferos acuáti- cos, los seres vivos que ocupan los hábi- tats de grandes ríos con planicies inun- dables dependen de los regímenes hidro-
  • 3. 902 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 lógicos naturales de estos ecosistemas (Junk et al., 1989; Bayley, 1995). Los efectos del pulso de inundación sobre los organismos acuáticos en los sistemas río-planicie inundable han sido docu- mentados ampliamente. Sólo por citar al- gunos casos de estudio originados en la cuenca del Orinoco, los efectos de la es- tacionalidad hidrológica han sido obser- vados para la vegetación de la planicie de inundación (Colonnello, 1990; Rosa- les et al., 2001), las plantas acuáticas (Sánchez y Vásquez, 1986b), el bacterio- plancton (Castillo, 2000; Castillo et al., 2003, 2004), fitoplancton y algas bentó- nicas (Sánchez y Vásquez, 1986a, 1989; Lewis, 1988; Vegas-Vilarrúbia y Herrera, 1993; Castillo, 2000; Cotner et al., 2006; Montoya et al., 2006; Sánchez, 2008), zooplancton (Vásquez y Sánchez, 1984; Saunders y Lewis, 1989; Vásquez y Rey, 1992; Astiz y Álvarez, 1998; Zoppi de Roa et al., 1998), invertebrados acuáticos (Blanco-Belmonte, 1989; Montoya, 2003, 2008) y peces (Winemiller, 1989, 1990; Rodríguez y Lewis, 1994; Barbarino Du- que et al., 1998; Machado-Allison, 2005; Winemiller et al., 2006). Los peces han sido el grupo de organismos acuáticos mejor es- tudiado en la cuenca del Orinoco. Para los peces que habitan grandes ríos con planicies inundables, una dinámica hidro- lógica natural es fundamental para el mantenimiento de sus poblaciones, ya que las variaciones en caudal proveen señales ambientales que modulan el éxito repro- ductivo y de reclutamiento en las espe- cies (Novoa, 2002; Machado-Allison, 2005). El número de especies de peces en la cuenca del Orinoco es alta (995 spp) y sigue creciendo con el reporte de nuevos taxa cada año (Rodríguez et al., 2007). Se asume que la gran diversidad de histo- rias de vida, modos de alimentación y usos de hábitat entre las especies de pe- ces en un ambiente altamente heterogé- neo y temporalmente cambiante, haya permitido la coexistencia de este gran nú- mero de especies (Winemiller, 1989, 1990; Novoa, 2002; Machado-Allison, 2005; Rodríguez et al., 2007). Los ciclos reproductivos de un grupo importante de los peces del Orinoco están influenciados fuertemente por los cambios estacionales originados por las lluvias e inundación (Winemiller, 1989, 2004; Machado-Allison, 2005; Gue- rrero et al., 2009). Para estos peces, don- de la reproducción ocurre en sincronía con el comienzo de las lluvias es de vital importancia que exista un acceso seguro a las zonas de inundación para un reclu- tamiento exitoso. Gran número de las es- pecies comerciales del Orinoco, como el bagre rayado (Pseudoplatystoma sp.) y el coporo (Prochilodus mariae), dependen del acceso a las sabanas inundables como juveniles para completar su ciclo de vida (Machado-Allison, 2005). Una vez que la inundación termina y los espacios acuáti- cos empiezan a desconectarse, los peces que utilizaron las zonas inundadas como refugio y sitios de alimentación pasan al canal principal para comenzar con las migraciones aguas arriba, que pueden prolongarse por meses (Novoa, 2002). Es- tas migraciones, conocidas como ‘ribazo- nes’, ocurren anualmente en especies de bagres y proquilodóntidos, y son de vital importancia para las pesquerías del Ori- noco (Barbarino Duque et al., 1998; No- voa, 2002). La estacionalidad hidro- lógica también genera conectividad espa- cial funcional. Thomaz et al. (2007) des- criben el efecto de la homogenización de factores abióticos y procesos ecológicos para los cuerpos de agua que conforman los sistemas ríos-planicies inundables du- rante el período de inundación. Durante el período de bajas precipitaciones, cuan- do las lagunas, caños, y canal principal del río están desconectados entre sí y aparecen separados como unidades dis- cretas espacialmente (sin conectividad hi- drológica lateral), la dinámica de los pro- cesos y de las comunidades varía en cada uno de los cuerpos de agua siguiendo tra- yectorias divergentes, dependiendo de las características locales de cada hábitat. Aumenta así la heterogeneidad a nivel de paisaje en el sistema. Esta variabilidad en la similitud entre los cuerpos de agua de la planicie de inundación es mediada por el factor hidrológico y ha sido observada para las características físico químicas del agua en la cuenca del Orinoco (Ha- milton et al., 1990; Montoya et al., 2006). Sin duda, el efecto de homogenización mencionado por Thomaz et al. (2007) responde al equilibrio diná- mico de los ríos y sus planicies inunda- bles, los cuales dependen grandemente del constante intercambio lateral. La in- tensidad del intercambio varía en función del grado de conectividad que exista en- tre el canal principal de los ríos y los di- versos cuerpos de agua en la planicie inundable. Es por todo esto que la conec- tividad hidrológica es fundamental para asegurar la integridad de los patrones y procesos ecológicos de estos ecosistemas (Amoros y Roux, 1988; Ward et al., 1999; Amoros y Bornette, 2002; Welcomme y Halls, 2004). Efectos de la Alteración de los Regímenes Hidrológicos Los ecosistemas asocia- dos a grandes ríos con planicies inunda- bles son afectados por una gran cantidad de actividades humanas, incluyendo con- taminación, deforestación, fragmentación y alteración de hábitats con la construc- ción de estructuras como represas y di- ques, entre otras (Allan y Flecker, 1993; Tockner y Stanford, 2002; Postel y Ri- chter, 2003). Sin embargo, la construcción de represas, la desviación de caudales por transferencia de agua entre cuencas, ca- nalización, construcción de diques y la extracción de agua son indudablemente las acciones que modifican más dramáti- camente los regímenes hidrológicos natu- rales de los sistemas fluviales. Además de interrumpir la conectividad longitudinal, estas acciones alteran la variabilidad na- tural en los caudales, ya que se afectan tanto la magnitud de caudales mínimos y máximos como el momento en que éstos ocurren (WCD, 2000; Bunn y Arthing- ton, 2002; Richter et al., 2003), lo cual incide sobre la interacción entre el río y su plano de inundación. Las alteraciones en la variabilidad natural del caudal pueden afectar la velocidad del agua, la profundi- dad y ancho del cauce, lo que genera al- teraciones en el hábitat acuático, resultan- do en cambios en las poblaciones de plantas y animales (Bunn y Arthington, 2002). La presencia de presas también al- tera el transporte de sedimentos, obser- vándose mayor erosión aguas abajo del dique, lo que afecta el hábitat asociado al lecho y a las márgenes del río (Allan y Castillo, 2007). Dado que las variaciones en caudal pueden representar señales am- bientales para los organismos acuáticos, su alteración puede afectar las tasas de reproducción de invertebrados y peces (Welcomme, 1979; Bunn y Arthington, 2002). Los cambios en el caudal también pueden favorecer el establecimiento de otras especies, tanto vegetales como ani- males, incluyendo especies invasoras que toleran mejor los cambios en el régimen hidrológico o que son favorecidas por las nuevas condiciones hidrológicas, de hábi- tat y fuentes de alimento (Bunn y Arth- ington, 2002; Poff et al., 2010). La conectividad hidroló- gica, tanto longitudinal como lateral, es uno de los aspectos más afectados cuan- do ocurren intervenciones humanas que modifican el régimen hidrológico natural de los ríos. La regulación del caudal por las represas puede afectar la magnitud, frecuencia y duración de las crecidas, lo cual incide sobre la duración del periodo de inundación y la extensión de las áreas inundadas (Ward y Stanford, 1995). Los cambios en la dinámica de la conectivi- dad lateral pueden afectar a especies ve- getales y animales que requieren del pro- ceso de inundación para completar sus
  • 4. DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 903 ciclos de vida. Igualmente, el ciclaje de nutrientes y la productividad primaria po- drían verse afectados por la alteración de la conectividad lateral, dado que estos procesos están relacionados con el inter- cambio de nutrientes entre la fase terres- tre y la acuática en el plano de inunda- ción (Junk y Wantzen, 2004). La alteración de esta co- nectividad en los sistemas río-planicies inundables debida a la construcción de represas ha causado en gran parte la dis- minución de los stocks de peces migrato- rios en los ríos de piedemonte andino de la Orinoquia venezolana (Winemiller, 1996; Barbarino Duque et al., 1998), lo que ha impactado de manera significativa en las pesquerías de estas regiones. Los efectos negativos de la modificación de los regímenes hidrológicos naturales so- bre las pesquerías se ven intensificados por la sobreexplotación del recurso y la contaminación de los ríos, lo que lleva a la extirpación local de poblaciones de pe- ces o a la extinción de especies (Allan y Flecker, 1993; Allan et al., 2005). Por otro lado, estas disminuciones en las po- blaciones de peces migratorios también han mostrado tener consecuencias impor- tantes sobre los ciclos biogeoquímicos del carbono y nutrientes (N y P) en estos sis- temas acuáticos (Taylor et al., 2006; McIntyre et al., 2007). El cierre del caño Mána- mo en el Delta del Orinoco es un ejem- plo de las consecuencias negativas que trae la ejecución de obras de ingeniería para regular los regímenes hidrológicos de los ríos con planicies inundables. La ataguía del caño Mánamo fue construida en 1965 con el propósito de ‘recuperar’ vastas áreas de territorio en el sistema deltaico del Orinoco para su uso en la agricultura mediante el control de las inundaciones. Antes del cierre, el caño Mánamo era uno de los tres más grandes distributarios del delta con un régimen estacional de pulsos de inundación y por donde fluía el 10-11% de la descarga lí- quida del Orinoco. Luego de 1965, Mána- mo se convirtió en un caño de mareas, por el cual sólo discurría el 0.5% del agua de la descarga total del Orinoco y donde los niveles del agua ya no estaban controlados por la estacionalidad propia del río, sino por el régimen de mareas predominante en el Golfo de Paria (Co- lonnello y Medina, 1998; Echezuría et al., 2002). Las consecuencias nega- tivas fueron muy graves, al punto de ser considerado como un ‘desastre ecológico’ (García Castro y Heinen, 1999; Machado- Allison, 2005). Primero, el uso de las tie- rras ‘recuperadas’ para su uso en agricul- tura se vio imposibilitado por la acidifi- cación y salinización de los suelos, ya no inundados periódicamente. La delgada capa orgánica de esos suelos, renovada anualmente por las inundaciones, era fá- cilmente removida, exponiendo suelos ar- cillosos de origen marino ricos en piritas, que unas vez oxidadas acidifican el suelo (García Castro y Heinen, 1999). La alte- ración de la salinidad y de los procesos de acreción y erosión en el caño origina- ron cambios sustanciales en la distribu- ción, composición y estructura de la ve- getación, desde plantas acuáticas y herba- zales de pantano hasta manglares (Pan- nier, 1979; Colonnello y Medina, 1998; Olivares y Colonnello, 2000; Echezuría et al., 2002). La expansión progresiva de los manglares en las riberas del caño desde zonas estuarinas hasta varios kilómetros río arriba (sustituyendo a las comunida- des vegetales de bosques ribereños), así como la colonización de nuevas áreas como barras de arena fue descrita por Colonnello y Medina (1998) y Echezuría et al. (2002). Por otro lado, las pobla- ciones indígenas y campesinas que habi- taban ese territorio fueron inmensamente afectadas, muchas de ellas de manera irreversible. El deterioro ambiental causa- do por el cierre del caño Mánamo, espe- cialmente debido a la salinización de las aguas, la baja productividad de los suelos y el cambio en las comunidades de peces, originó que los indígenas Warao emigra- ran de la zona noroccidental del delta ha- cia áreas cercanas a los poblados urbanos como Tucupita y La Horqueta. Parte de los habitantes de estas zonas fueron relo- calizados en asentamientos campesinos planificados para el cultivo en las tierras que habían sido ‘recuperadas’ del régi- men natural de inundación. Estas accio- nes condujeron a la pérdida de su estruc- tura socio-económica y tradiciones me- diante un proceso de aculturación que se vio reflejado en problemas de pobreza, desnutrición y mendicidad (García Castro y Heinen, 1999). El cambio climático también puede producir, entre otros efec- tos, alteraciones sobre los regímenes hi- drológicos y la interacción entre el río y su plano de inundación. Según Hamilton (2010), estos cambios pueden alterar la estacionalidad de los procesos de inun- dación, así como la cantidad de sedi- mentos transportados hacia la planicie inundable, afectando tanto procesos eco- lógicos como geomorfológicos. Aunque se esperan cambios en los patrones de precipitación producto del cambio climá- tico, los cuales alterarían los patrones de caudal, no se han encontrado tendencias claras a nivel global o regional que per- mitan definir los efectos sobre el régi- men hidrológico. Los cambios climáticos interactúan con los cambios en el uso de la tierra y los fenómenos ENSO, además de existir procesos de retroalimentación, lo cual dificulta la identificación de pa- trones y la predicción de efectos (Schon- gart y Junk, 2007; Hamilton et al. 2010). En fin, las consecuencias negativas de la afectación de los regíme- nes hidrológicos naturales son tan am- plias que abarcan muchas dimensiones: desde los procesos básicos de funciona- miento ecológico hasta aspectos cultura- les de los pueblos. La noción de servicios ecosistémicos ha permitido apreciar siste- máticamente los beneficios que los ecosis- temas proveen al ser humano en todas estas dimensiones (MEA, 2003). Siguien- do el concepto de servicios ecosistémicos, en la Tabla I se listan algunos de estos servicios que son afectados negativamente por el ser humano mediante la interrup- ción o modificación de los regímenes hi- drológicos en grandes ríos tropicales inundables. Esta lista, que no pretende ser exhaustiva, incorpora un grupo de servicios ecosistémicos representativo de las diferentes dimensiones (naturales y sociales) que son afectadas. Conservación de los Ecosistemas Inundables para las Generaciones Futuras El reto de la conserva- ción de los ecosistemas inundables de grandes ríos pasa por el compromiso de alcanzar soluciones de manejo que ga- ranticen tanto el acceso de la población a servicios ecosistémicos, como el man- tenimiento de la biodiversidad e integri- dad de los ecosistemas (McClain y Cos- sío, 2003; Poff et al., 2003; Vörösmarty et al., 2010). Cabe recalcar que para una conservación efectiva de los ecosiste- mas inundables de grandes ríos tropicales es necesaria la protección de la variabili- dad hidrológica estacional propia de éstos. En el pasado, el enfoque empleado para proteger los ecosistemas fluviales se limitó a considerar la calidad del agua y el man- tenimiento de un volumen mínimo en el cauce (Poff et al., 1997). Actualmente se reconoce que los ecosistemas requieren de una variabilidad natural del caudal, y no de una cantidad mínima para mantener su funcionamiento ecológico (Arthington et al., 2006; Poff et al., 2010). De hecho, la restitución de los regímenes hidrológicos naturales se esgrime como objetivo pri- mordial en los proyectos de restauración ecológica de grandes ríos (Welcomme y Halls, 2004). De acuerdo a esto, se están desarrollando enfoques para el manejo sustentable de los recursos hídricos que
  • 5. 904 DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 incorporan los requerimientos hidrológicos de los ecosistemas acuáticos, con la finali- dad de conciliar las necesidades de agua de la población humana y de los ecosiste- mas (Tharme, 2003; Richter et al., 2006; Poff et al., 2010). Estos enfoques se basan en el concepto de caudales ambientales, el cual considera la cantidad, calidad y varia- bilidad del caudal necesarias para mante- ner los ecosistemas y los servicios que brindan a la población humana (Dyson et al., 2003). Particularmente, la incorpora- ción del concepto de caudal ambiental en la operación de las represas puede dismi- nuir los impactos de estas estructuras so- bre el régimen hidrológico de los ríos (Ri- chter y Thomas, 2007). Un aspecto muy signifi- cativo al tratar de ponderar la importan- cia inherente de los efectos directos de la modificación de los regímenes hidrológi- cos naturales de un río con respecto a otros factores, tales como cambios en uso de la tierra y cambio climático sobre los patrones y procesos ecológicos de estos ecosistemas, es que la acción de múltiples factores (con respuestas antagonistas o si- nergísticas) dificulta la capacidad de eva- luar apropiadamente el papel relativo de cada uno de ellos (Bunn y Arthington, 2002; Tockner et al., 2010). En el caso específico de la cuenca del Orinoco, los proyectos de ingeniería que involucran la modifica- ción directa de los regímenes hidrológi- cos naturales de los ríos siempre serán una amenaza para la integridad de los ecosistemas inundables y sus habitantes. Proyectos de envergadura continental como el que plantea la interconexión flu- vial de Sur América a través de las cuencas de La Plata, Amazonas y Orino- co (Georgescu et al., 1998) encabezan la lista por su magnitud y sus potenciales consecuencias negativas. La realización de este proyecto faraónico, conectando tres cuencas con regímenes hidrológicos asincrónicos, requiere de la canalización, dragado y construcción de diques y compuertas a lo largo del curso de ríos asociados a ecosistemas muy frágiles. Tabla I Servicios ecosistémicos afectados negativamente por la alteración antrópica (interrupción o modificación) de las inundaciones periódicas en planicies inundables de grandes ríos tropicales Servicio ecosistémico afectado Mecanismo de afectación Componentes del bienestar humano impactados Ref. Servicios de Suministro Agua para consumo humano Disminución de la calidad de agua por salinización corriente abajo de represas en ríos de planicies costeras. Contaminación en embalses y disminución de calidad de aguas corriente abajo. Acceso disminuido a agua dulce y/o agua para consumo humano. 1,2,3 Alimentos (productos agrícolas) Disminución de la fertilidad y calidad de los suelos por privación de inundaciones naturales. Aumento de costos para producción de alimentos de origen agrícola por uso forzoso de agroquímicos. 1,3,4 Alimentos (productos pesqueros) Disminución de los stocks de pesca (poblaciones) de especies comerciales por fragmentación de hábitats y corredores, así como eliminación y/o disminución de áreas de cría y alimentación para juveniles. Aumento de vulnerabilidad de cuerpos de agua a invasiones por especies exóticas. Desaparición o disminución de especies pesqueras comerciales, sobretodo aquellas asociadas a migraciones estacionales. Aumento de costos y disminución de calidad de especies pesqueras. 5,6,7,8 Servicios de Regulación Regulación del clima Incremento en las emisiones de gases de efecto invernadero como metano y dióxido de carbono en embalses tropicales comparado con ecosistemas inundables con regímenes hidrológicos naturales. Contribución al aumento del calentamiento global. 9,10,11, 12 Control hidrogeomórfico del paisaje Alteración de los procesos de modelamiento geomorfológico en los ríos y sus planicies inundables. Pérdida de hábitats con efectos potencialmente negativos sobre la biodiversidad. Modificación o eliminación de la conectividad hidrológica entre hábitats. 13,14 Control de malezas acuáticas Proliferación descontrolada de plantas acuáticas como el jacinto de agua en ríos y caños por cambios en la velocidad de la corriente y pérdida de la estacionalidad del pulso de inundación. Taponamiento de caños y ríos, lo que impide la navegación y restringe el flujo del agua. Disminución de la calidad del agua. 1,15 Servicios Culturales Sentido de identidad y pertenencia a un lugar Desplazamiento de poblaciones nativas de sus territorios ancestrales debido a la inundación de las tierras por la construcción de embalses o por la degradación del hábitat por eliminación de los pulsos de inundación. Pérdida de sitios ancestrales, migraciones forzadas de poblaciones enteras. Fenómenos de transculturación y aculturación. 1,3,16, 17 Servicios de Base Ciclos biogeoquímicos Alteración de ciclaje de nutrientes por cambios en la interacción estacional entre fase acuática y terrestre del plano de inundación. Cambios en la productividad primaria y secundaria que repercute sobre las pesquerías. 16,18 Referencias: 1: García Castro y Heinen (1999), 2: Olivares y Colonnello (2000), 3: WCD (2000), 4: McClain y Cossío (2003), 5: Winemiller et al. (1996), 6: Novoa (2002), 7: Agostinho et al. (2004), 8: Hoeinghaus et al. (2009), 9: Fearnside (2002), 10: Fearnside (2005), 11: Kemenes et al. (2008), 12: Kemenes et al. (2011), 13: Colonnello y Medina (1998), 14: Echezuría et al. (2002), 15: Petts (1990), 16: Junk (1995), 17: Tilt et al. (2009), 18: Junk y Wantzen (2004).
  • 6. DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 905 Este proyecto desarrollista podría poner en peligro gran parte de los bienes y servicios que estos ecosistemas proveen. Otros proyectos como la construcción de represas hidroeléctricas de gran enverga- dura en el río Orinoco (Cabrera-Malo et al., 1998) y el trasvase de parte de la descarga líquida del Caura al Paragua (Vispo et al., 2003), a pesar de no haber sido ejecutados, constituyen una amena- za vigente. No hay que perder de vista que para la conservación de grandes ríos con planicies inundables es necesario que su regulación y manejo estén apoya- dos sobre un conocimiento integral de és- tos, convocando no sólo la participación del conocimiento formal científico, sino del tradicional de la gente que habita y utiliza estos ecosistemas. Además de am- pliar el estudio de los procesos hidrológi- cos, geomorfológicos y ecológicos que ocurren en las planicies de inundación, es necesario establecer planes de monitoreo a largo plazo para mejorar nuestra com- prensión de los sistemas inundables y comprender los efectos del cambio climá- tico, cambios en el uso de la tierra, y otras alteraciones producto de las activi- dades humanas (Palmer et al. 2009). El conocimiento tradicional ha probado ser altamente efectivo para solucionar proble- mas de manejo sustentable usando méto- dos propios para estos sistemas (Barrios et al., 1994; Berkes et al., 2000; McClain y Cossío, 2003; Berkes, 2008; Mamun, 2010) y debe ser incorporado efectiva- mente cuando se requiera tomar decisio- nes que puedan afectar sustantivamente estos ecosistemas. Desafortunadamente, una aproximación desarrollista y antropocéntri- ca basada en la explotación casi ilimitada de los recursos naturales prevalece en nuestras sociedades. Este enfoque pretende elevar el bienestar humano a expensas de la degradación de los ecosistemas, como si éstos fueran entes ajenos a la vida de los seres humanos. Es necesario entonces, como un deber moral y ético, que las in- vestigaciones que evidencian los impactos negativos de grandes obras de ingeniería sobre estos ecosistemas sean divulgadas a la opinión pública para aumentar el cono- cimiento general de la población sobre el tema. Sólo valorando y protegiendo la in- tegridad ecológica de estos magníficos hu- medales se podrá asegurar el uso sustenta- ble de sus recursos naturales y su preser- vación en el tiempo. Agradecimientos Los autores agradecen a Miriam Albrecht por la traducción del re- sumen al portugués. Referencias Agostinho AA, Gomes LC, Veríssimo S, Oka- da EK (2004) Flood regime, dam regula- tion and fish in the Upper Paraná River: effects on assemblage attributes, reproduc- tion and recruitment. Rev. Fish Biol. Fi- sher. 14: 11-19. 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  • 8. DEC 2011, VOL. 36 Nº 12 907 THE IMPORTANCE OF PERIODIC FLOODS FOR THE FUNCTIONING AND CONSERVATION OF LARGE TROPICAL FLOODPLAIN RIVERS: STUDIES FROM THE ORINOCO BASIN José V. Montoya, María Mercedes Castillo and Luzmila Sánchez SUMMARY A importancia das inundações periódicas para o funcionamento e conservação dos ecos- sistemas inundaveis de grandes ríos tropicais: estudos da Bacia do Orinoco José V. Montoya, María Mercedes Castillo e Luzmila Sánchez RESUMO dropower. Major environmental problems can result from flow regulation, rather than the benefits society expects. To under- stand the extent of these alterations on floodplain ecosystems, it is necessary to acknowledge that large rivers should not be studied separately from their floodplains, but rather considered as functional units, such as established by the flood pulse con- cept. Finally, approaching these ecosystems through studies and management with a broad perspective, incorporating people’s traditional knowledge, is emphasized hidrelétrica. Porém, mais do que os benefícios esperados pela sociedade, problemas ambientais de grande magnitude podem resultar da regulação da vazão. Para entender a extensão des- sas alterações nesses ecossistemas, é necessário reconhecer que grandes rios não devem ser estudados desconectados de suas planícies de inundação, mas sim considerados como uni- dades funcionais, como estabelecido pelo Conceito do Pulso de Inundação. Por fim, é enfatizada a abordagem destes ecossiste- mas através de estudos e manejo de perspective ampla, inclu- sive incorporando o conhecimento de populações tradicionais. Hydrological seasonality is a strong force driving the chang- es in ecological patterns and processes occurring in large tropical floodplain rivers. The natural flow regime regulates ecosystem functioning in many ways, including geomorphologi- cal modeling of fluvial landscapes and serving as environmen- tal signals that rule life histories of organisms. Anthropogenic changes of natural flow regimes have caused significant altera- tions on the functioning of these ecosystems. These changes are conducted primarily to control floods and to generate hy- A sazonalidade hidrológica é a força motriz que direciona mudanças nos padrões e processos ecológicos que ocorrem em planícies de inundação de grandes rios tropicais. O regime natural de fluxo regula o funcionamento do ecossistema de mui- tas maneiras, incluindo a modelagem geomorfológica de paisa- gens fluviais, e funciona como um sinal ambiental que regula a história de vida dos organismos. Alterações antrópicas sobre o regime hidrológico natural têm causado alterações significati- vas no funcionamento destes ecossistemas. 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