Este documento describe la investigación de Edmund Brodie Jr. sobre la muerte misteriosa de tres cazadores. Brodie descubrió que los tritones son extremadamente venenosos debido a una neurotoxina llamada tetrodotoxina. Aunque esta toxina protege a los tritones de los depredadores, Brodie se preguntó por qué los tritones producen niveles tan altos de toxina que exceden lo necesario para la defensa. Esto sugiere que los tritones y sus depredadores han estado involucrados en una "guerra evolutiva", con cada

1. CCooeevvoolluucciióónn:
Guerra biológica y escalada
armamentista en la Naturaleza
por el Understanding Evolution team – UCMP
Traducido y revisado por José Miguel Palma – Prof. en Cs. Biológicas

2. ÍNDICE
Introducción.............................................................................. 3
Bonito pero mortal...................................................................... 4
Adaptándose a los vecinos............................................................. 5
Animales aposemáticos.............................................................. 5
Los peligrosos tritones ................................................................. 6
Más peligrosos que los tritones peligrosos…........................................ 7
El misterioso caso del exceso de TTX ............................................... 9
Coevolución .............................................................................10
La Selección Natural y la toxicidad de los tritones ..............................11
¿Esto es coevolución?..................................................................13
Características coincidentes y empate final ......................................14
Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos ............................14
¿El Final?.................................................................................16
Las nuevas investigaciones de los Brodie ..........................................17
1.‐ La Pacífica Isla de Vancouver.................................................17
2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................18
2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................19
3.‐ Pidiendo refuerzos..............................................................20
Cuestionario y actividades integradoras ...........................................22

3. Introducción
urante los años cincuenta, en una zona boscosa de Oregón se encontraron los
cadáveres de tres cazadores en su campamento. Nada fue robado, y no había
signos de violencia. Los investigadores barrieron la escena en busca de pistas,
pero no se encontró nada más que un pobre tritón hervido dentro de la olla con café
de los cazadores (probablemente quedó atrapado cuando alguno de ellos fue a llenar
la olla con agua del arroyo). ¿Qué causó la muerte de estos cazadores?
Edmund Brodie Jr. (alias. "Butch"), biólogo en el Oregon College of Education, se
propuso investigar.
Dr. Edmund D. Brodie Jr, alias “Butch” (izquierda), y un tritón (derecha). Un tritón es
un tipo de salamandra. Los tritones tienden a pasar más tiempo en tierra firme que
dentro del agua y tener la piel más tosca y más seca que la de otras especies de
salamandra.
En este artículo, seguirás la investigación de Butch acerca de la muerte de los
cazadores y aprenderás cómo se enredaron los tritones en una forma de “guerra
evolutiva” con sus predadores. También podrás explorar cómo evolucionaron las
armas en esta guerra, cómo las limitaciones prácticas restringen los arsenales de
cada bando, y lo que le pasa a aquéllos que acaban atrapados en el “fuego cruzado”
de esta vieja batalla que dura más de 10.000 años…
DD
En este caso de estudio exploraremos las siguientes preguntas
importantes:
è ¿Qué es la coevolución?
è ¿Cómo los entornos vivo y no vivo modelan los organismos a través
de la selección natural?
è ¿Cómo los intercambios evolutivos restringen la adaptación?
è ¿Cómo podemos usar los métodos de la ciencia para contestar las
preguntas sobre el mundo natural?

4. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 4
Bonito pero mortal
Para investigar el misterio de las muertes de los cazadores, Butch empezó estudiando
los tritones. Los tritones de piel áspera, como el encontrado en la olla del café, viven
a lo largo de la costa oriental de los Estados Unidos. El color castaño de los tritones
permite que éstos se confundan con el color de fondo de sus ambientes; pero cuando
se los molesta, los tritones hacen algo extraño: ellos voltean sus cabezas y colas
hacia nosotros y muestran sus panzas de color naranja brillante. ¿Por qué?
Los tritones de piel áspera normalmente se confunden con el color de los ambientes
donde viven, pero cuando se los perturba, se contorsionan para revelar una parte inferior
de color anaranjado brillante.
Existen otros animales que tienen colores llamativos como las mariposas monarca y
las serpientes corales. Estos animales son venenosos o ponzoñosos. Sus colores
luminosos advierten a los predadores, como si les dijeran ¡Atrás! ¡Fuera de aquí!, ¡yo
soy peligroso! " Quizás, razonó Butch, el vientre naranja del tritón de piel áspera
envía un mensaje similar; ¡quizás los tritones son ponzoñosos!.
No es lo mismo…
¿Cuál es la diferencia entre ponzoña y veneno? ¿Necesitas pistas? Las mariposas
monarca son ponzoñosas, mientras que las serpientes coral son venenosas, y cualquiera
de las dos podría dejarnos bastante enfermos.
Las mariposas monarca (izquierda) y las serpientes coral (derecha) son
animales tóxicos, de colores brillantes y llamativos. Una es ponzoñosa y otra
venenosa: ¿cuál es cuál?
Si la toxina se inyecta activamente, como por una mordedura de serpiente o una
picadura de abeja, se llama veneno. Pero si la toxina es absorbida a través de la piel,
inhalada, o comida (como por las aves predadoras de la mariposa monarca), se llama
ponzoña.

5. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 5
Adaptándose a los vecinos
Basándose en la observación del tritón muerto en la
olla de los cazadores y en que cuando se ven
amenazados, los tritones muestran su región
ventral naranja brillante, Butch supuso que los
tritones ponzoñosos evolucionaron favorecidos por
la selección natural, ya que el tóxico que poseen
los defiende de los predadores. Cuando hablamos
de la selección natural, tendemos a pensar en un
organismo que se adapta a su medio ambiente
físico (por ejemplo, clima, hábitat, agua,
etcétera.) y no necesariamente a los seres vivos
que lo rodean.
Por ejemplo, el pelaje
blanco de la liebre de
la nieve es una
adaptación que le
ayuda a ésta a
ocultarse en los
terrenos nevados.
Pero, en realidad, tanto el entorno biótico
(organismos vivos) como el abiótico (biotopo)
pueden activar la evolución. Por ejemplo, tortugas
y caracoles desarrollaron caparazones gruesas que
los protegen de los predadores (parte biótica del
medio ambiente). Butch se preguntó entonces, si
los tritones desarrollaron sus toxinas como
respuesta a la presión de algún factor biótico de su
medio ambiente, es decir, la presencia de uno o
más predadores.
Animales aposemáticos
Muchos animales se mimetizan o
esconden de los predadores para
evitar ser comidos, pero,
increíblemente, algunos evolucio‐
naron para llamar la atención de
un predador con señales llamati‐
vas, como si le gritara al predador
–“¡Eh, bobo! ¡Aquí!” ¿Cuándo
tendría sentido tal estrategia?
Bien, sólo funciona cuando los
animales que son presas poseen
arsenales de toxinas defensivas o
se erizan con algún armamento
oculto. Este tipo de animales que
advierten a sus predadores de su
naturaleza peligrosa se llaman
aposemáticos.
El pez escorpión anuncia sus
espinas venenosas con "banderas"
"estandartes" ondeantes. Los
modelos coloridos luminosos o
contrastantes, como las rayas
amarillas y negras de una avispa,
son señales aposemáticas muy
comunes.
Mientras la coloración aposemá‐
tica normalmente señala peligro,
cualquier tipo de señal de
advertencia puede ser considera‐
do aposemática, como, por
ejemplo, el ruido característico
de la víbora de cascabel.
Echa una mirada alrededor de
próxima vez que des un paseo.
¿Notas algún animal muy evi‐
dente? Ten cuidado: ellos pueden
estar intentando decirte algo...
Más sobre el aposematismo
La lucha entre predador y
presa caracteriza algunas
interacciones bióticas, pero
no a todas. En muchos
casos, las especies evolu‐
cionaron de manera tal que
se ayudan entre ellas.
Por ejemplo, muchos animales marinos como las tortugas
del mar, la anguila morena, y los peces grandes cooperan
con los camarones limpiadores y con los labros (pequeños
peces limpiadores). Estos animalitos limpian a los grandes
predadores, eliminado los parásitos de sus bocas y cuerpos.
Los "limpiadores" consiguen un almuerzo gratis, y los
predadores consiguen librarse de sus parásitos. Aunque los
grandes predadores normalmente se comen a los
camarones y a los labros, en este caso evolucionaron para
reconocer a sus limpiadores, que tienen sus cuerpos
coloreados de manera llamativa y cooperan con ellos.

6. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 6
Los peligrosos tritones
Para probar la hipótesis que los tritones eran ponzoñosos, Butch inyectó a predadores
potenciales, como los pájaros y los reptiles, con concentraciones diferentes de una
solución de extracto de la piel de tritón o les ofreció uno vivo para comer. Cuando
los predadores estuvieron expuestos a la toxina, se pusieron tambaleantes o se le
debilitaron las patas. Algunos vomitaron, dejaron de moverse, o tuvieron una caída
en la tensión arterial. En todos los casos, los predadores enfermaron gravemente
cuando fueron expuestos a los tritones. La evidencia apoyó la hipótesis que los
tritones habían desarrollado una toxina defensiva. Poco tiempo después, los químicos
identificaron la ponzoña de los tritones como una neurotoxina llamada tetrodotoxina,
o "TTX." Esta toxina también está presente en otros organismos, como las algas
dinoflageladas marinas que ocasionan los episodios conocidos como “mareas rojas”.
Las neurotoxinas son increíblemente peligrosas. Actúan directamente sobre las
células nerviosas que controlan todo lo que hacemos. Algunas neurotoxinas, como la
toxina del tétano (que podemos contraer por herirnos con un clavo oxidado,
arrastrando hacia nuestra corriente sanguínea las bacterias del tétano) sobre
estimulan las células nerviosas, y causa que todos los músculos de la víctima se
contraigan fuertemente. ¡Los músculos se contraen tan fuerte que pueden llegar a
romper los huesos!
Otras neurotoxinas, como la TTX, causan que los nervios dejen de funcionar por
completo. Una persona envenenada por TTX deja de respirar cuando sus células
nerviosas ya no pueden enviar los estímulos para la respiración. Sin embargo, el
corazón y el cerebro siguen trabajando hasta que se quedan sin oxígeno, después de
varios minutos. ¡Algunos sobrevivientes por envenenamiento con TTX recuerdan
haberse encontrado imposibilitados de pedir auxilio cuando otros ya los declaraban,
equivocadamente como muertos!
¡Así que estos tritones diminutos poseen una toxina terrible! Butch sospechó que la
selección natural por los predadores había causado que los tritones desarrollaran su
temible armamento. Pero su experimento reveló otra sorpresa más...
La neurotoxina TTX es 10.000 veces más tóxica que el cianuro y dos a tres veces más que
el veneno de la serpiente más "mortal" del mundo, la Taipan de Australia (“más mortal" es
un término equivocado porque las taipans raramente muerden a las personas). Pero las
serpientes, tritones, y el cianuro no son nada para la toxina del botulismo, que se
produce por una bacteria diminuta en la comida contaminada; la toxina del botulismo es
más de 10.000 veces más tóxica que la TTX

7. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 7
Más peligrosos que los tritones peligrosos…
Butch descubrió que los tritones están cargados con TTX. ¡De hecho, son tan
ponzoñosos que un único tritón podría matar a más de 100 personas! Los humanos no
comen tritones, pero un ave si puede. ¡Uno de estos tritones podría matar 200 garzas
o 2000 martín pescadores! El descubrimiento de toxicidad extrema en los tritones
explicó lo que mató a los cazadores; pero también llevó a una nueva pregunta: ¿por
qué un tritón evolucionaría para ser tan tóxico? ¿Todo ese TTX no es excesivo?
Un solo tritón de piel áspera tienen suficiente tetrodotoxina (TTX) como para matar a
200 garzas azules (izquierda) o a 2000 martín‐pescadores (derecha)
Después de todo, los tritones usan mucha energía para fabricar TTX; energía que
ellos podrían gastar por ejemplo, en encontrar comida, crecer más rápido, o
reproducirse. ¿Por qué el tritón desperdicia toda esa energía fabricando más TTX del
que necesita? En términos evolutivos, no tiene sentido. La selección natural debería
causar que los tritones desarrollen niveles de TTX lo suficientemente altos para
protegerlos de los depredadores. Funciona así...
1. Imaginemos una población de tritones donde la cantidad de TTX producida varía
de tritón a tritón...

8. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 8
2. Como la producción de sustancias químicas, como la TTX, requiere energía, los
tritones que producen demasiado TTX tienen menos energía para invertir en la
reproducción y producen menos descendencia. Sin embargo, los tritones que
producen demasiado poca TTX son comidos por los predadores y no se pueden
reproducir. Los tritones que producen la suficiente cantidad de TTX para protegerse
de los predadores son los que tienen la mayor descendencia. Si el nivel de toxicidad
se hereda de hecho (como parece ser), los tritones de toxicidad alta tendrán hijos
muy tóxicos y los de toxicidad baja producirán descendencia con poca toxicidad.
3. Al tener más descendencia, los tritones con la cantidad correcta de toxina son
más frecuentes en la próxima generación:
4. Con el tiempo, este ciclo se repite y en el futuro la población entera consiste en
tritones con el nivel adecuado de TTX. Los tritones que gastaron mucha energía en
producir TTX en exceso y los que no tenían suficiente TTX para evitar ser comidos
desaparecieron de la población

9. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 9
La teoría evolutiva predice que la selección natural eliminará a los tritones con
escasa o demasiada TTX para que las poblaciones de tritones deban equiparse con
sólo la necesaria cantidad de TTX como para disuadir a sus predadores y nada más.
Pero si eso es verdad, entonces ¿cómo los tritones evolucionaron para ser tan
ponzoñosos?
El misterioso caso del exceso de TTX
Butch sabía por sus experimentos anteriores
que la TTX defiende a los tritones contra los
predadores, así que propuso otra hipótesis
para la superproducción de TTX. Quizás había
algún predador capaz de resistir las grandes
cantidades de TTX y eso habría causado que
los tritones produzcan niveles excesivos de
toxina. Ese predador ‐ razonó Butch‐, debe
ser resistente a los efectos de TTX y puede
comerse los tritones sin sufrir los efectos de
la ponzoña. Butch supuso entonces que los
tritones producían mucha más toxina porque
existía un predador que había adquirido resistencia a la TTX.
Paralelamente, otro biólogo en Oregón observó algo realmente sorprendente: ¡las
serpientes jarreteras comunes estaban comiéndose a los tritones a pesar de su
toxicidad! A partir de esta observación, Butch supuso que las serpientes habían
desarrollado resistencia a la toxina del tritón. Para probar esta idea en el
laboratorio, ofreció tritones como alimento a las serpientes jarreteras. ¡Las
serpientes engulleron a algunos de éstos animales mortales!
Es suficiente con la punta de la cola de un tritón de piel áspera para matar a un ser
humano adulto sano. Las serpientes no sólo se comieron al tritón completo, sino que
además, ¡no les hizo efecto la ponzoña!
Butch concluyó que esas serpientes jarreteras habían adquirido resistencia a las
defensas mortales de los tritones de vientre naranja. Sospechó entonces que las
serpientes desarrollaron resistencia a la TTX como respuesta a la toxicidad del tritón
y éste a su vez, evolucionó adquiriendo más toxicidad para anular la resistencia a la
toxina adquirida por las serpientes. En otros términos, las dos especies pudieron
haber estado evolucionando paralelamente en respuesta una a la otra...

10. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 10
Coevolución
Cuando dos o más organismos evolucionan en respuesta al otro, estamos ante un caso
de coevolución. La hipótesis de Butch, suponía que el aumento de TTX en los tritones
favorecía a éstos ya que evitaba que las serpientes se los comieran, y que las
serpientes jarreteras con resistencia a la TTX resultaban favorecidas porque podrían
sobrevivir al comerse los tritones ponzoñosos; en otras palabras, la toxicidad del
tritón y la resistencia a la misma de la serpiente habían coevolucionado.
Específicamente, la hipótesis propuesta por Butch era muy similar a una pequeña
escalada armamentista, en la que cada bando desarrollaba armas y defensas cada
vez más poderosas en respuesta al avance de su oponente.
De acuerdo con esta hipótesis, las tritones pudieron haber desarrollado toxicidad en
respuesta a la presión selectiva de las serpientes, y las serpientes pudieron adquirir
Resistencia a la toxina de los tritones en respuesta a la presión selectiva de éstos...
lo que permitió que los tritones desarrollen toxicidad ligeramente mayor ‐ en
respuesta a que las serpientes adquirieron una resistencia mayor... y así
sucesivamente.
La historia parecía tener sentido. Si las serpientes y tritones estuvieran
comprometidos en una carrera armamentista, esto explicaría porqué los tritones eran
tan tóxicos.
Pero convencer a otros científicos no requería solamente una historia lógica: hacía
falta múltiples líneas de evidencia comprobable…

11. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 11
La Selección Natural y la toxicidad de los tritones
Para determinar si la toxicidad del tritón y la resistencia de la serpiente
coevolucionaron, Butch tenía que regresar a los elementos esenciales de la selección
natural. Para esta época (más de treinta años después de que él empezó la
investigación como un estudiante graduado), Butch se convirtió en el Dr. Brodie y
había estado investigando las serpientes y los tritones con la ayuda de su hijo, Dr.
Edmund D. Brodie, III, junto a muchos otros investigadores y estudiantes.
Butch con su hijo, Edmund D. Brodie, III, en el campo, en 1966 (izquierda), y Butch, su hijo y
su nieto, en el campo, 2006 (derecha).
Su primera tarea era comprobar que la selección natural podría operar sobre la
toxicidad del tritón y la resistencia de la serpiente. Y para hacer esto, necesitaba
demostrar que los tres requisitos de la selección natural —Variación, Herencia, y
Éxito reproductor (es decir, Selección)— se daba en los tritones y las serpientes.
Por ejemplo, si algunos tritones produjeran más toxina que otros (variación), y si los
tritones más tóxicos escaparan de sus predadores y sobrevivieran mucho más tiempo
para producir más descendencia (éxito reproductor diferencial o selección); y si la
descendencia heredase el nivel de toxicidad de sus padres (herencia), con el tiempo
los tritones evolucionarían para ser tóxicos a través de la selección natural. Pero
para que la selección natural opere en esa situación deben cumplirse los tres
requisitos:
¿Los tritones reunieron esos requisitos? Vamos a averiguarlo…
Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes
Variación
¿Los niveles de TTX en los tritones
varían?
Investigadores japoneses desarrollaron
una técnica para medir los niveles de
TTX. Cuando este método se aplicó a los
tritones por el estudiante de Brodie,
Charles Hanifin, como era esperado, la
cantidad de TTX varió grandemente
entre los tritones individuales en la
misma población, e incluso más entre las
poblaciones.
Veredicto: Existe variabilidad en la
producción de TTX entre los tritones.
¿Varían los niveles de resistencia en las
serpientes?
Las serpientes jarreteras se arrastran despacio
y torpemente cuando están intoxicadas con
TTX; pero algunas serpientes se ocupan de la
toxina mejor que otras. Hanifin diseñó una
pista especial con sensores infrarrojos que
miden la velocidad de las serpientes. Después
de inyectar las serpientes con la misma
cantidad de TTX, las serpientes muy
resistentes se arrastran casi tan rápido como
antes de ser inyectadas, pero las menos
resistentes lo hacen mucho más despacio. Esto
demostró que las serpientes jarreteras varían
en su nivel de resistencia a la tetrodotoxina o
TTX.
Veredicto: Hay variabilidad en la
resistencia a la TTX entre las serpientes.

12. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 12
Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes
Herencia
¿Se hereda la producción de TTX en los
tritones?
Una manera de averiguar si un rasgo es
heredable consiste en ver si los padres y
la descendencia comparten ese rasgo
particular, capturando a la madre tritón
y a sus hijos. Por desgracia, los huevos
de tritón tardan mucho tiempo en
desarrollarse en laboratorio, lo que
dificulta medir la herencia de esta
manera. En cambio, Hanifin enfocó el
problema desde otra perspectiva. Otros
organismos tóxicos cuya toxicidad no
está codificada genéticamente, como
algunas ranas venenosas, adquieren su
toxicidad de los insectos que comen.
Basándose en estas ranas, los científicos
se propusieron determinar si los tritones
adquieren su toxicidad de los químicos
que hay en su dieta. ¡Encontraron que los
tritones alimentados en laboratorio con
una dieta de grillos no tóxicos durante un
año se hicieron más tóxicos! Así que la
toxicidad de los tritones no parece venir
de sus dietas, dejando abierta la
posibilidad que su toxicidad esté
codificada genéticamente, y por lo
tanto, sea, heredable.
Veredicto: Los tritones no están
recibiendo las toxinas de los animales
que ellos comen, así que es probable que
ellos mismos fabriquen sus toxinas, lo
qué sería un rasgo heredable.
¿La resistencia a la TTX en las serpientes se
hereda?
Para determinar la herencia de la resistencia,
Brodie comparó los niveles de resistencia a la
TTX entre serpientes hermanas criadas en
laboratorio. Si un rasgo es heredable, entonces
los hermanos que comparten muchos de los
mismos genes deben parecerse en ese rasgo. Y
de hecho, las serpientes jarretera hermanas se
parecen fuertemente en su nivel de resistencia
a la TTX, así que el rasgo parece ser
heredable.
Veredicto:
La resistencia de TTX en las serpientes es
hereditable.
Selección
¿La producción de TTX en los tritones
afecta el éxito reproductor?
¿Es ventajosa la toxicidad? ‐en otros
términos‐ ¿los tritones con bastante TTX
pueden eludir la predación y así dejar
más descendencia que la de aquéllos
tritones con TTX insuficiente? Algunas
observaciones simples eran suficientes
para contestar esta pregunta. ¡La TTX
sirve como una defensa tan poderosa que
los tritones comidos por predadores no
resistentes han sobrevivido! Los
predadores no resistentes que atacan y
muerden a los tritones se embriagan con
la TTX, y los tritones tóxicos pueden
sobrevivir al encuentro simplemente
culebreando. ¡El Dr. Brodie observó como
un tritón salió ileso de la boca de una
rana toro 15 minutos después de ser
comido! Los tritones con mucha TTX
escapan a la predación y viven para
producir más descendencia, así que la
TTX parece ser una ventaja.
Veredicto: La producción de TTX es
ventajosa y mejora el éxito reproductor.
¿La resistencia en las serpientes afecta el
éxito reproductor?
¿La resistencia es ventajosa? en otros
términos, ¿las serpientes resistentes a la TTX
dejan más descendencia que las no
resistentes? La respuesta estaba bastante clara
a la estudiante de Brodie, Becky Williams. Las
serpientes con resistencia alta comen tritones
sin problema, pero las serpientes con baja
resistencia se intoxican gravemente y no
pueden arrastrarse durante horas después de
comer un tritón. En la Naturaleza, estas
serpientes intoxicadas podrían ser comidas por
predadores como los halcones. Así ya que
intentan alimentarse de tritones tóxicos, las
serpientes con mayor resistencia a la TTX
tendrán una ventaja sobre las serpientes con
baja o ninguna resistencia.
Veredicto:
La resistencia a la TTX es ventajosa y mejora
el éxito reproductor

13. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 13
¿Esto es coevolución?
Los Brodie todavía no habían demostrado que las serpientes y los tritones
coevolucionaron. Sólo podemos hablar de coevolución cuando dos o más especies
evolucionan una en respuesta a la otra. Los Brodie proporcionaron evidencia de que
la toxicidad del tritón se desarrolló y que la resistencia de la serpiente evolucionó,
pero se necesitaba más evidencia para concluir que la toxicidad del tritón
evolucionaba en respuesta para contrarrestar la resistencia de la serpiente y
viceversa. Para lograr estas evidencias, se estudiaron los costos y beneficios de la
relación entre toxicidad y resistencia.
Recordemos que los tritones enfrentan un dilema evolutivo. Aquellos tritones que
producen demasiado TTX tienen menos energía para producir descendencia, pero los
predadores se comerán a los tritones que fabriquen demasiado poca TTX. La
producción de TTX es costosa para los tritones, pero la resistencia de TTX es igual de
costosa para las serpientes.
Midiendo las velocidades y el nivel de resistencia a la TTX de muchas serpientes, los
Brodie descubrieron que el costo de resistencia a la TTX hace mas lento el promedio
de la velocidad de reptación, incluso antes de comerse un tritón. Una serpiente que
no es resistente puede escabullirse rápidamente lejos en circunstancias normales,
pero morirá si come un tritón tóxico. Una serpiente resistente, sin embargo,
sobrevivirá si come un tritón tóxico, pero se deslizará más lentamente en
circunstancias normales. Así las serpientes se encuentran también en un dilema
evolutivo: demasiada resistencia produce una serpiente mucho más lenta, y que
probablemente será comida más fácilmente por sus predadores, pero muy poca
resistencia significaría la muerte para cualquier serpiente que intente comerse un
tritón. Así, cabría esperar que las serpientes desarrollen solamente la resistencia
necesaria para comer un tritón y no más.
Los Brodie utilizaron estos intercambios evolutivos para probar su hipótesis…

14. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 14
Características coincidentes y empate final
Los Brodie predijeron que si las serpientes y los tritones están coevolucionando, sus
rasgos deben aparearse; es decir, como la producción de TTX es costosa para los
tritones y la resistencia al TTX es costosa para las serpientes, los tritones
simplemente deben ser sólo lo suficientemente tóxicos para evitar la predación y las
serpientes deben ser sólo lo suficientemente resistentes como para comerse un tritón
y sobrevivir. Los organismos que coevolucionan emparejan a menudo sus
características.
Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos
Las especies que coevolucionan parecen a menudo encajar unas a otras. Esto es
también cierto en sistemas cooperativos donde los organismos han evolucionado para
ayudarse mutuamente. Por ejemplo, algunas plantas coevolucionaron con sus
polinizadores. Las plantas consiguen ayuda para reproducirse y los polinizadores
consiguen un premio nutritivo como el néctar. En este caso, la apariencia de la flor
ha evolucionado para atraer polinizadores específicos y el polinizador ha
evolucionado para tomar la ventaja de los premios ofrecidos por la planta y para
llevar su polen eficazmente.
Un colibrí con pico muy largo poliniza una flor estrecha de corola larga y una flor
ancha y plana sirve como pista de aterrizaje conveniente para las abejas.

15. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 15
Algunas plantas y sus polinizadores encajan tan bien que nadie más puede hacer el
trabajo de polinización. Las polillas de la yuca polinizan sólo yucas. Y cualquier
planta de yuca que haya crecido fuera de su hábitat nativo y que no está en contacto
con las polillas de la yuca debe polinizarse a mano porque ningún otro polinizador
“extranjero” puede hacerlo. Los higos y avispas del higo son aun más específicos. De
hecho, su historia coevolutiva los ha ligado tan herméticamente que se fueron
especiando en sincronización una con la otra y actualmente hay más de 900 especies
de higo, ¡cada uno polinizada por una avispa específica!
Cada especie de higuera (izquierda) es polinizada por una única especie de avispa
de las higueras (derecha)

16. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 16
¿El Final?
El descubrimiento de rasgos fuertemente apareados
entre las diferentes poblaciones de tritones y de
serpientes apoyó la hipótesis de los Brodie de que las
serpientes jarreteras y los tritones habían
coevolucionado. Después de mostrar que el nivel de
toxicidad de los tritones pudo evolucionar por
selección natural y que el nivel de resistencia de las
serpientes también pudo evolucionar por selección
natural, habían mostrado finalmente que las
serpientes y tritones parecen estar coevolucionando
La investigación original de Butch para deducir que
fue lo que mató a los cazadores en su campamento
se convirtió en toda una investigación seria de
biología evolutiva. Después de descubrir que los tritones eran de hecho tóxicos, él
empezó a investigar por qué habían desarrollado tal toxicidad extrema, y, en el
proceso, descubrió una batalla feroz. Los infortunados cazadores simplemente
quedaron entre el fuego cruzado…
Los Brodie han contestado muchas preguntas desde que Butch empezó investigando
la toxicidad del tritón hace 40 años. ¿Qué mató a los cazadores desafortunados?
¿Cómo los tritones desarrollaron su toxicidad? ¿Por qué algunos tritones son
sumamente tóxicos? ¿Qué predador desarrolló resistencia a la toxina del tritón? ¿Qué
intercambios se involucraron en esta carrera armamentista? Los estudios de los
Brodie han esclarecido esas preguntas y muchas más. Con tantas preguntas
contestadas, ¿éste podría ser el fin de la investigación de los Brodie?
No, de hecho, ¡los Brodie tienen ahora más
preguntas para resolver! Por ejemplo, en sus
estudios de características emparejadas,
descubrieron que en algunas poblaciones, la
escalada de toxicidad del tritón / resistencia
de serpientes es más intensa que en otras. En
esas poblaciones, comprometidas en batallas
evolutivas más intensas, la toxicidad y
resistencia han llegado a niveles increíble‐
mente altos; pero en otras poblaciones, la
lucha parece haberse agotado en los niveles
intermedios de toxicidad/resistencia o
simplemente recién está comenzando.
¡Inclusive, encontraron en poblaciones paralelas características desiguales en la
relación tóxico/resistencia! Existen poblaciones de tritones muy tóxicos, que
conviven con poblaciones de serpientes que tienen bajas resistencia a la ponzoña de
aquellos, y también existen poblaciones de tritones no tóxicos, que conviven con
poblaciones de serpientes que han desarrollado una resistencia excelente a la
ponzoña. ¿Cuáles son las causas de estas desigualdades? ¿Qué otros factores están
interviniendo para que se presente esta situación dispar?
La investigación (y la batalla) continúa…

17. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 17
Las nuevas investigaciones de los Brodie
Para aprender un poco más sobre las investigaciones actuales de los Brodie, veamos
los siguientes puntos:
1.­ La Pacífica Isla de Vancouver
Tritones y Serpientes Jarreteras conviven en la isla de Vancouver; pero los tritones
no son tóxicos y las serpientes no son resistentes al TTX. ¿Por qué?
Hay al menos un par de posibles explicaciones:
Explicación nº1: Si solo unos pocos tritones llegaron a colonizar la isla, éstos
pudieron por casualidad no tener los genes para producir la toxina. Esto es un
ejemplo del efecto fundador (ver más adelante). Porque los tritones originales
carecen de los genes necesarios para producir el TTX, sus descendientes no son
tóxicos. Y sin tritones tóxicos alrededor, las serpientes resistentes a la ponzoña no
tenían ninguna ventaja extra, por lo que esa característica no se hizo frecuente entre
la descendencia de las serpientes
Explicación nº2: Otra explicación posible para la ausencia de la “carrera
armamentista” en la isla de Vancouver es la de que tritones tóxicos colonizaron la
zona, pero al llegar no había predadores. Recordemos que la producción de TTX
demanda mucha energía para los tritones; así que en ausencia de predadores,
fabricar TTX es una desventaja. La selección natural pudo favorecer a los tritones sin
TTX y la población de tritones de la isla pudo haber evolucionado hacia la ausencia
de producción de TTX. Si las serpientes llegaron a la isla más tarde, encontraron
tritones que no eran tóxicos y, en esa situación, la resistencia al veneno no les
aportaba ninguna ventaja . La isla acabaría teniendo poblaciones de tritones inocuos
y serpientes susceptibles a los efectos de la TTX.

18. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 18
Efecto Fundador y formación de nuevas especies
El efecto fundador se produce cuando se forma una nueva población de
organismos a partir de un número muy reducido de individuos. Como
consecuencia de ello, en esa nueva población pueden aparecer características
raras o carecer de otras características comunes de la especie original, debido
a que esta población incipiente no es representativa de la diversidad genética
de la población original.
El efecto fundador se da con frecuencia en las poblaciones de animales y
plantas de las islas oceánicas, como en las Galápagos (el famoso ejemplo de
los pinzones de Darwin) o en Madagascar (con sus Lemures). Puede ocurrir
que ante la ausencia de predadores y la existencia de muchos nichos
ecológicos libres, con el transcurso de los siglos, la población original genere
una radiación evolutiva, produciendo numerosas especies diferentes entre sí.
Esto es lo que ha sucedido con los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos o
los Lemures de la isla de Magadascar, todos ellos descendientes de unos pocos
individuos de una misma especie que provenientes de los continentes
cercanos (América del Sur en el caso de las Galápagos o África con
Madagascar) colonizaron esas islas en tiempos remotos.

19. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 19
2.­ Demasiado tarde para unirse a la pelea
Varias especies de serpientes y de tritones viven actualmente en la misma
área. ¿Qué sucede cuando otros jugadores entran en acción?
Aunque los Brodies descubrieron y estudiaron la carrera coevolutiva entre los
tritones de piel áspera y las serpientes jarreteras comunes, muchas otras
especies de tritones y serpientes jarretera pueden vivir también en las mismas
áreas. Estos investigadores y otros descubrieron una población al sur de las
Montañas Sierra con diferentes especies de serpientes (Serpiente de Jarretera
de la Sierra) y diferentes especies de tritones (el tritón de California) ¡que
también estaban involucrados en una carrera coevolutiva! La serpiente
jarretera común vive en estas áreas, pero no es muy resistente a la TTX.
Serpiente Jarretera de la Sierra Serpiente Jarretera común
Tritón de California
¿Por qué la serpiente jarretera común no se involucró en esta “carrera
armamentista” como lo hicieron otras especies? Una posibilidad es que cuando la
serpiente común llegó a esta nueva área, las otras serpientes y los tritones ya habían
desarrollado toxicidad y resistencia a la TTX. La coevolución había llegado tan lejos
que la serpiente común simplemente no pudo competir en la carrera.
Imaginemos esa población recientemente arribada de serpientes jarreteras comunes.
La población contiene alguna variación en la resistencia a la TTX. Algunas serpientes
pueden tolerar pequeñas dosis de TTX y otras no toleran nada. Pero, “en el bando
contrario”, se encuentra la población de tritones formidablemente armados con dosis
letales de TTX. Incluso aunque algunas serpientes pueden tolerar más TTX que otras,
no hay ninguna en la población que sea lo suficientemente resistente como para
comerse alguno de los tritones venenosos que conviven en el área. Alguna serpiente
jarretera común habrá intentado comerse un tritón y pudo haber muerto y no pasar
sus genes a su descendencia. Así que, en esa situación, ser medianamente resistente
no ofrece ninguna ventaja y no está favorecida por la selección.
La serpiente jarretera común arribó a la escalada armamentista de la zona con muy
poca capacidad de variación y demasiado tarde. Los primeros combatientes se

20. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 20
desarrollaron (¡y evolucionaron!) en una batalla que desarmó a todas las otras
especies, excluyéndolas del combate…
3.­ Pidiendo refuerzos
En algunos casos, diferentes batallas coevolucionarias entre tritones y serpientes se
llevan a cabo en terrenos contiguos ¿Cómo se benefician o perjudican de estas
batallas vecinas entre sí?
En Oregón, las poblaciones de tritones están separadas sólo por unos 20 Km.
promedio de distancia y fluctúan entre los extremos: una población de tritones sólo
contiene trazas de TTX, en tanto que otra población ¡tiene la cantidad suficiente de
TTX por tritón capaz de matar a más de 30 personas!
La convolución avanza a toda velocidad en una de las poblaciones, en tanto que
camina lentamente en otra. ¿Podrá esta carrera evolutiva influenciar a otros
organismos cercanos?
Si se produce un flujo de genes entre poblaciones comprometidas en estas dos
batallas diferentes, podría aparecer una desigualdad entre la toxicidad de los
tritones y la resistencia de las serpientes. Por ejemplo, imaginemos que una
población de tritones muy tóxicos y de serpientes muy resistentes a la toxina viven
en las cercanías de un arroyo (arroyo A en la imagen). Cruzando a través de la colina,
encontramos otra población de tritones que no son tan tóxicos y que conviven con
serpientes que tienen una resistencia a la TTX moderada (arroyo 2).
Los tritones no pueden cruzar tan fácilmente la colina que separa a los dos arroyos,
pero, muy ocasionalmente, lo hacen.
Si un tritón muy tóxico logra atravesar esa barrera hasta llegar al arroyo B, hogar de
los tritones moderadamente tóxicos, puede quedarse y reproducirse. Algunos de los
descendientes de este tritón podrán ser mucho más tóxicos de lo que las serpientes
locales puedan tolerar. Esos tritones podrán sobrevivir y tendrán más descendencia,
esparciendo en la población los genes para mayor producción de TTX, con el
consiguiente aumento de toxicidad.

21. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 21
Es tentador suponer que las serpientes menos resistentes al TTX del arroyo B pueden
desarrollar una mayor resistencia, con lo que la “carrera armamentista” se
intensificaría en este ambiente y sería más parecida a la del arroyo A.
Esto puede suceder, o quizás no. ¿De qué depende? De las variaciones existentes en
la resistencia al TTX de las serpientes del arroyo B.
Si éstas sólo tienen bajos niveles de resistencia, ninguna serpiente sobrevivirá al
comerse un tritón extremadamente tóxico y no habrá traspaso de genes a la
descendencia (porque, ¡no habrá descendencia!).
Las serpientes menos resistentes simplemente no tienen la suficiente variación como
para comerse un tritón más tóxico y, en este caso, la baja resistencia parece que no
les da ventaja a las serpientes. En este caso, esos genes no son favorecidos por la
selección natural y la “carrera armamentista” puede detenerse o, incluso, retroceder
debido a desbalance de “poder”: tritones hipertóxicos emparejados con serpientes
de baja resistencia.

22. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 22
Cuestionario y actividades integradoras
1. Ubica en un mapa de América del Norte la región en donde se desarrolla la acción
entre tritones y serpientes.
2. ¿Qué es un tritón? Investiga su modo de alimentación, cómo se reproduce, su
hábitat y cuáles, además de las serpientes, son sus posibles predadores.
3. Observa la siguiente imagen:
En la foto puedes ver a un Fugu, pez
del mar de Japón que se come como
manjar, pero para prepararlo se
requiere una licencia especial, ya
que varios de sus órganos contienen
tetrodotoxina, con un poder letal
que llega a matar a unas 10
personas. La tetrodotoxina también
es el tóxico producido por
dinoflagelados marinos durante los
episodios de “mareas rojas”.
¿Qué es la tetrodotoxina? ¿El fugu es
un pez venenoso o ponzoñoso? ¿Cuál
es la diferencia?
4. Los cazadores murieron intoxicados por la tetrodotoxina en exceso del pobre tritón
atrapado en la cafetera. Enumera cuáles son los síntomas de la intoxicación por
tetrodotoxina. ¿Existen toxinas más potentes que ésta? En caso afirmativo: ¿Quiénes
las producen?
5. ¿Qué significa que un animal sea aposemático? Menciona ejemplos de estos
animales. Nuestros tritones, ¿son aposemáticos? ¿Por qué? ¿Existen animales
aposemáticos que no son venenosos ni ponzoñosos?
6. ¿Poseer un exceso de toxina le representa una ventaja importante al tritón? ¿Por
qué?
¿Cuáles serían las variaciones de toxina en una población de tritones?
¿Cuáles de esos tritones pueden dejar más descendencia? ¿Por qué?
¿Cómo será la variación de toxina en la población con el transcurso del tiempo?
¿Cómo ha actuado la selección natural en esa población?
7. Intenta responder las misma preguntas del punto 6, pero aplicándolas a la
resistencia de las serpientes jarreteras.
8. ¿Cómo debería actuar la selección natural en ambas poblaciones?
9. Basándote en lo que has leído y en las respuestas de las preguntas anteriores,
define Coevolución con tus propias palabras.
10. La interacción tritón‐serpiente, ¿cumple con las tres condiciones de la Selección
Natural?

23. La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución
UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 23
11. ¿Puedes afirmar que tanto los tritones como las serpientes están
coevolucionando? ¿Por qué?
12. Busca ejemplos de coevolución en otras interacciones entre organismos.
13. Busca información sobre la especiación alopátrica. Trata de resumir con tus
palabras en qué consiste.
14. ¿Qué es el efecto fundador? ¿En cuáles ambientes suele presentarse? Busca
ejemplos.
15. ¿Puede darse el caso de encontrar en un mismo ambiente poblaciones de tritones
hipertóxicos y serpientes que no resisten a la toxina? ¿Qué pudo haber sucedido en
esas poblaciones?