UNIVERSIDAD AUTONOMA CHAPINGO Departamento Parasitologia Agricola EDUARDO CRESCENCIO ARREDONDO

1. - I -
CAPITULO III: TAXONOMÍA DE LOS NEMÁTODOS
1. CLASIFICACIÓN
La taxonomía de los nemátodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos
mediante les categorías de la sistemática zoológica, tales como phylum, clase,
orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasifica-
ción de nemátodos ha sido objeto de constante revisión, por lo cual, hasta el
momento, nd existe un modelo de completa aceptación.
En los primeros esquemas da clasificación propuestos, se agruparon los nemáto-
dos en un phylum ll^.n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes (*• Plathelminthes)
y por otros, Aschelminthes (» Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1),
Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9), Jalrajpuri (14,
15, 16), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo
una clase - Nematoda -. Pero también, hay otra opinión bastante difundida en-
tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata.
Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Thome (26). Este autor agru
pa los nemátodos br.jo eí phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea
que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. La primera
clase contiene .seia órdenes y la .-segunda, cinco.
El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los
fltonemátodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a
se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex
elusivamente fitoparásica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo más variado.
En cambio, Dorylaimoidea es la única superfamilla fltoparáslta de Dorylalmida.
Las demás subdivisiones del esquema de Thome están anotadas en tti cxiadro No
•ú

2. r
2 -
Clase
Secernentea
(Phasmidia)
Hiylum
Nemata
Clase
Adenophorea
(Aphasmidia)
Tylenchlda /
Rhabditida
Strongylida
Asearidia
<
Spirurida
Camallanida
Dorylaimida y
Chromodorida
Monhysterida
Enoplida /'
Tylenchoidea «^
Aphelenchoidea —
Rhabditoidea
Drilonematoidea
i Strongyloidea
<x Trichostrongyloidea
Metaatroagyloidea
Asearidoidea
Oxyuroldea
Atractoidea
Cosmocercoidea
Subuluroidea
1
Spiroidea
Acuroidea
Thelazioidea
Physalopteroidea
Filarloidea
Canallanoidea
Dracunculoidea
Dorylaimoidea *'
Mermithoidea
trichlnelloldea
Chromadoioida»
Desmodoroidea
Desmoscolecoidea
Monhysterioidea
^ Axonolalmoidea
Plectoidea
Enoploidea
Tripyloldea
Dioctophyoatida Dioctophymatoidea
Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificación del Phylum Nemata (29).

3. 1
- 3 -
A pesar de que la clasificación de Thome para el orden Tylenchlda fué bien
elaborada para su época, son muy valiosas las modificaciones que le fueron In-
troducidas por Alien y Shsr (2), cuyos aportes quedan sintetizados a continua-
ción:
1. La erección de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchidae. La
prlmera-Rodopholinae-estaría constituida por Radopholus. Pratylenchoides.
Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus
y la últiraa^Tylodorinae-por Tylodorus.
2. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia.
3. La acomodación de los géneros recién descritos. -
4. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitución
de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Teloty-
lenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc.
A diferencia de Thorne (26) que conceptúa que los fitoparásltos pertenecen
también a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5), én su deta-
llada revisión del orden Saopllda consideró que están reunidos bajo el subor-
den Dorylairoina. Propuso cinco subórdenes para el orden Enoplida: Enopllna,
Alalmina, Dorylaíjnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna. Desde el punto de
vista_agronóitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roáa importante por abarcar Do-
r^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparásitas y MononchoJ.
dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl
nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la última, los pigedatores Mononchus. Apan
tonchus, loíonchus, Cobbonchus. etc. Según Clark (5), los nemátodos Xiphlnema
y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la
subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, están señaladas las demás divl-

4. r
siones del prden Bnoplida. Clark fué el que constituyó el suborden Alalmina,
las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodonti-
dae y la aubfamilia Nygolaimellinae.
Jalrajpuri (15) revisó la superfamilla Dorylaimoidea. Consideró en ella nueve
familias, de las cuales cinco figuran en la clasificación de Clark (5), omltien
do así solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae«
(Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto
que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los géneros Longldorus.
Paralongídorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los géneros Nyge-
llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Además esta superfamilla incluiría
los géneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella
en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. (Cuadro
No. 4 ) .
En resumen, no debemos hacer uso de la clasificación de un solo autor, porque
adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigüedad" o por omisiones. Parti-
mos de la clasificación de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo
nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adi-
cionándole los géneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y o-
tros géneros en la familia Criconematldae. Los últlAOs géneros descritos en
esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella.
XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9). La clasifi-
cación de Clark (5) nos servirá de guía para el orden Enoplida, introduciendo
en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-erección
de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en
reserva debido a las dlscosiones que han suscitado.

5. CUADRO No. 2. CLASIFICACIÓN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2)
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937
FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880
Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909
Géneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, Ditylenchus
Fllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psi-
lenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastían, 1865;
Trophurus Lood, 1956.
Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964
Géneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotro
phurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936.
Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950.
Género: Dolichodorus Cobb, 1914
Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960
Géneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchoty-
lenchus Whltehead, 1960.
1 . " • •
Subfamilia Belónolalmlnae Whltehead, 1960
Géneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966
Subfamilia Pratylenchldae Thorhé, 1949
Géneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959
Subfamilia Nacobbináe Chirwood y Chi«ood, 1950
Género: Nacobbus Thome and Alien, 1944
Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 1967.
Géneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaan-
nlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963.
Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934
Géneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Steimer, 1045; Rotylen-
chus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Peítamigratus Sher, 196#;
Aorolalmus Sher, 1963.
Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965
Género: Aphasmatylenehus Sher, 1965.
Subfamilia lí^'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958
Género: kc; ^.encholdes Whltehead, 1959.
Subfamilia Rotylenchulltnae Sher y Alien, 1967.
Género: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940

6. r
Subfamilia Tylodorinaé
Género Tylodorus. Meagher, 1963
FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949
Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934
Géneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964;
Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887;
Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966.
FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955
Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947
Género: TylenchulM3 Cobb, 1913..
Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952
Géneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957.
FAMILIA CRICONEMATIDAE THORNE 1947
Subfamilia Criconematinae Taylor, 1936
Géneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946;
Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957.
Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959
Géneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8Ía Siddlql y Goodey, 1963.
Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939
Géneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943.
FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959
Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959
Géneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus Cow, 1913
FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949
Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941
Géneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; Hexatylus
Goodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 1961.
Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941
Géneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ^silipp^ora Busain y Khan, 1965;
Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead.
1959; Nothorylenchus Thome, 1941; Thada Thorne, 1941.

7. 7 -
Subfamilia Paurodontlnae Thorne, 1941.
Génerf^s: Paurodontus Thome, 1941; Stictylus Thome, I94l
Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4
Géneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur, Khan y Pradad.
1966.
Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959
Géneros: Ecphyadophora de Man, 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964
FAMILIA SPH/'rSRÜIARIID; E (.,:. .JBOCK, 1362) SKARBILOVICH, 1947
Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 1861) Pereira, 1862,
Géneros: Spha.er!ilarig üufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Tripi-
us Chitwood, 1935.
Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931
Géneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; Bovienema
Niclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood,
1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylen-
chus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek,
1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 1967; Parasltylenchoides
Wachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek,
1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932;
Sulphuretylenchus (Ruhm. 1956) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 1962, (ten
tativo). ~
Subfamilia Fergusribí^nae Gnodey, 1963
Género: ForKusrbia Currie, 1937
Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953
Género: lotonchiurj Cobb, 1920
FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931
Géneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863
SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1949
FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEINER, 1949
Género: Aphelenchus B a s t í a n , 1865
FAMILIA APIELENCHOIDIDAE PARAMANOV, 1953
Géneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuchs. 1937; Cryptaphe-
lencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ek-
taphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabín, et al., 1954; Entaphelenchus Wachek,
¿á

8. r
1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; Paraaeinura
Timm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955;
Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus
Tuhm, 1956;
FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960
Géneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943.
FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960
Género: Anomyctus Alien, 1940.

9. Cuadro No. 3 Clasificación del orden Enoplida (5)^
ORDEN ENOPLIDA
SUBORDEN SüEER5'A!!¿l,.v,ÍL FAMILIA SUBFAMILIA
Enopllna
Alalmina
Oorylaimlna
J
Enoploiüec
I Tricylol.dí^a
Monop.nh' Idea
J Enoplldae
j Lauratonematidae
I Oncholaimidae
J Trlpylidae
Ironidae
Alalmldae
^"Moiionchtdae
^ Bathyodontidae
Dorylalmidae
< <
Dorylaimoidea
¿
Opallaimidae
Nelondiridae
Nygolaifflidae
Leptonchidae
Campydoridae
Trichosyringina ^
Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridae
dea iTrichororidae
Mermltholdsa iMeimithidae
1Tetradonematidae
Trlchuridae
Trlchuridae
Dioctophj'matina
•«-Trlchosomoidldae
Trichinellidae
Cystoopsidae
iDioctiphymatidae
^^Soboliphymatidae
IEnopllnae
{Leptoaomatlnae
'^ Oxystoolnae
I Fhanodexnatiae
i Oncholalmlnae
. ^ Euryatomlnae
|Enchllidlinaa
Ironinae
Cryptonchinaa
Dorylalmliíae
Actinolaimlnaa
lylencholalmlnae
.J Nygolaimlnae
}Nygolaioellinae
HTrichurinae
Capillarlinae
J Trichosooaidlnas
"l Anatrlchosomatinae
IDioctophymatinae
IEustrongglidinaa
^

10. r
- 10 -
Cuadro Nb« 4. Clasifieaeión de la superfamilla Dorylalnoidea (15)
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS
DORYLAIHIDAE
Dorylaimlnae
Tylencholalmlnae
Nordianae
LONGIOORIDiAE
ACTINOUIHIDAE
Dorylalmus
Prodorylaimus
Amphidorylaimus
Chrysonema
Thomia
Labronema
Thomeella
Pungentus
Eudorylalmus
¿ Mesodorylairous
Thonenema
Lordellonema
AporcalaImus
Dlscolalmus
Discolalmum
Meylonema
Drepanodorus
Wltoldinema
ITylencholalmus
<Enchodelus
Discomyctus
INordia
^Longidorella
ILongldorus
J Paralongidorus
Xiphinqna
Actinolaimus
Aetholalmus
ParactinolaImus.
Metactinolalmus
Actinolaimoides
^TrachactlnolaimuB
Trachypleurosum
Carcharolalmus
Mylodiscus
Antholaimus

11. - 11 -
Cuadro No. 4 (continuación)
FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS
LEPTONCHIDAE
Leptonchinae
Tyleptinae
Tylencholalmellinae
Xlphinemelllnae
I Leptonchus
Proleptonchus
^ Dorvlalmoidés
Fuñarla?
[Tyleptus
J Basirotyleptus
Tvlolalaiophorus?
I Tylencholalmellus
J Doryllium
I Dorelia
I Xiphinemella
IBotalium
NYGOLAIMIDAE
Nvgolalaus
Ny^olaimoides
< Sectongaa
Stephanium
NYGELLZDAE
í Nygellinae
' Nygolaimellinae
t Nygellua
*[ Nygolalmellus
BELONDIRIDAE
CAMPYDORIDAE
AULOLAIMOIDIDAE
Belondlrlnae
Swangerinae
Dorylalmelllnae
Belondlra
^ Axonchiían
]Oxydirus
Swangeria
Dorylalmellus
Campiydora
AttlolaiiDOtdes

12. r
Ist bodi) Bnnule
12
«
Fig. 1. Criconema celetum. 1. Un especinjen maduro, 2. Terminal anterior, ánulos de 4-]2;
3. Vista de frente mostrando el primer anulo de la cabeza y el primero del cuerpo;
4. (a) Espinas sobre los ánulos,12-14; (b) Espinas sobre los ánulos, posición mas
posterior; 5. Ternninal posterior, vista de frente; ó. 11-13 ánulos, vista ventral;
7. Teminal posterior, sección óptica; 8. Sistenna reproductor de un espécimen jo-
ven. (22)

13. 13
í-'ig. 2. Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente.
ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutícula del macho. C. Cola del macho,
^- Criconemoides crotalovdea. (obsérvese la auseacia del «stilete en el ma-
cho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y de
Criconema, (20)
4

15. 14 -
2. PARÁMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIÓN DE NQIATODOS
Es conveniente hablar ahora acerca de los órganos o estructuras que se tienen
en cuenta en la clasificación de los nemátodos. Alien y Sher (2) mencionan
al menos seis qce son:
2.1 La cutícula. Su uso en la taxonomía está limitado a la identificación
de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ^ Criconema y Crlconemal
des, sobre todo el primero, son nemátodos que poseen anillos con los má£
genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre
la cutícula puntuaciones o líneas en zig-zag.
Sobre la cutícula hay una región que se llama campos laterales, los cua-
les son líneas paralelas (2, 26). Están separadas entre sí por hendedu-
ras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion
gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del
anillo nervioso, cerca de la región preanal, terminal de la cola de Ro-
tylenchus y de BeleñolaÍC1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psl-
lenchus (26). En Arvíuina, pityler.chus y Criconema, están ausentes; en
lod dos primeros, debido ai gran tamaño de la gónadas y en el último,
por lo anillado del cuerpo (2, 26).
2.2 El estelíte. Poseen estilete todos los fltonemátodos. Su estructura es
tripartita: una región anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media
(mesometarhabdion) y una final - los bulbos básales - (telorhabdlon).
Los nemátodos fitoparásltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna care-
cen de bulbos básales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la
base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en
Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26). {figuré 3 ) .

17. 15
"1-, 1- "''
ií-Sr-'
...~
' A •-
/ ->
Fig. 3. Arriba: X i pn i nema anierícannm. Nótese el ensf.ncharaiento basal del e s t i l e t e .
Aba ¡o: Ty 1e achola ime I lus a f f i a i s. ühsérvest: los "bulbos" alargados en la
base del e s t i l e t e . (26)

18. - 16 -
0.05mm
± 1 i .
SCALE FOR B,C,D,E
Fig. 4. A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales ée ob-
serva (A y B) la demarcación del procorpus y del matacorpus. C. represen
ta la porción de la cutícula y D, la de la cola. (7)

19. - 17 -
2.3 El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - general-
mente no están bien demarcados en los fltonemátodos, salvo en la familia
Criconematldae, los géneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylen-
chua (2, 26). CFiguray4.)-
La forma del esófago es más variada en el orden Enoplida. Clark (5)
describe seis tipos básicos de esófago: %. Cllíndrldo; 2. Cónico;
3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6. Bi-bulbar. El ti-
po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", de-
bido a que tiene un cuello delgado y una reglón final ensanchada. (Fl^
gnra 3).
En el metacorpus, existe una válvula que juega un papel importante en
la alimentación del nemátodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y
y Sphaerulariidae (2, 22, 26). Igualmente, la desembocadura de la glán-
dula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonómico, puesto
que en Tylencholdea está cerca a los bulbos básales del estilete y en
Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situación
es un poco diferente. Las glándulas esofageales de Enopllna son unl-
o multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofa-
geal anterior al anillo nervioso, generalmente en la región estomatal.
Alalmina posee siete glándulas esofageales que descargan antes del ani-
llo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus)
glándulas generalnante unlnucleadas que desembocan después del anillo
nervioso. En Trichosyringina, las glándulas descansan sobre el períme-
tro extemo del esófago (condición llamada esticosoma), a diferencia de
Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno
interno del esófago (5).

20. lA
1. Cilindrico 2. Cónica 3. Crenado
/
i
^ ,
4. Multibulbar 5. Dorylaimolde 6. Bl-bulbar
7. Tipo Rhabdltis 8. Tipo Cephalobuy 9. Tipo Panagrolalmus
y Mononchus

21. - 19 -
^T^.
"lg. ó. Leptonchus ijranulosus, A.
Sección sagital a través
dé la cabeza. B. Papilas
cefálicas y amfida. C.
Hembra. U. Cola de la hem
bra. E. Vista dorsal de la
región bulbal del esótago
mostrando los tres núcleos
esofayeales y los poros la
Lerales. F. Porción poste-
rior de un macho. (26)
ow
IlusLraci ón
de liis carac^e-
r í ñ t i c a s morfo-
•nétricas emple-,
das en el estu-
dio de nemátodos
Véase el texto
para el slgni EJ.
cado de las l e -
yendas, (2^t)

22. - 20
2.4 El sistema reproductor femenino. Los nemátodos menos evolucionados pa-
recen ser didélficos. En las formas monodélficas, un ovario - general-
mente el posterior - se reduciría como en Pratylenchus y Rotvlenchoides
o estaría completamente ausente dejando como única estructura el útero
para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Es-
te ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco
uterino post-vulvar (2, 26).
2.5 Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas más importantes
en la clasificación de nemátodos son la espíenla, el gubernaculum y la
bursa. Los únicos nemátodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte-
necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemátodos
con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal,
es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen
una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). (22, 26).
2.6 Mediciones. Toda nueva descripción va acompañada de la medición de los
especímenes. Se hace en base a una serle de parámetoos que constituyen
la llamada fórmula de Man. A continuación, se detallan los de mayor
uso* (24). <Flgura 7.).
L " Longitud del cuerpo en mieras o milímetros.
W * An " Ancho máiíiáio del cuerpo en aleras.
O a Es « Distancia desde la cabeza a la base del esófago.
a " Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An)
b « Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la
* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en español.

23. - 21 -
base del esófago (L:Es).
c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co).
T/ABW = Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del :
cuerpo. .
BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la región
labial.
OW/LiW • AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esófago dividido
' por el afacho de la reglón, labial.
E ^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje
de la longitud del cuerpo (»E/L x 100)
S - Est s Longitud del estilete en mieras.
Gl y G2 = Ol y O2 = Longitud de las respectivas gónadas anteriores y
posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo
(= 01/L X 100 y 02/L x ICO).
V • Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL
tud del cuerpo (V/L x 100)
Te = Longitud de la gónada oasculina tomada como porcentaje de la longi-
tud del cuerpo (Te/L x 100).
Spi = Esp = Longitud de la espícula en mieras.
Gu = Longitud del gubernaculum en mieras.
La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los ne-
mátodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencio-
nado por Heyns (9), propuso ocho paránetros adicionales para la medición
de estos nemátodos.
R = Número total de anillos del cuerpo.

24. 22
R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile
te.
ROes •• REs « Anillos desde la cabeza a la base del esófago.
R hem • Anillos desde la cabeza al hemlzonld.
R ex - R E « Anillos desde la cabeza al poro excretor.
R V « Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva.
R an o R anal » Anillos desde el terminal de la cola al ano.
R V an » R V anal » Anillos entre la vulva y el ano.
A veces, sucede que la cutícula de algunos nemátodos es propensa ^ ^ I t t r
Hi» charse, lo cual afecta el parámetro "a". En base a esa consideración,
Clark (4) introdujo otro índice "a"' para las mediciones de Trlchodorus.
Representa la relación entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha
del mismo excluyendo la cutícula.

25. 23
3. IDENTIFICACIÓN DE NEMÁTODOS A NIVEL DE CATEGORÍAS SUPERIORES
Conviene detallar ahora las características de los nemátodos a nivel de clase,
orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo ca-
pítulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada género
en particular.
Las descripciones de las categorías de Secernentea han sido tomadas de las o-
bras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artículo
de Clark (5). Se refieren solamente a las categorías de importancia agronómi-
ca, bien sea por su naturaleza fltoparáslta, mlcófaga, bacteriana o predatora.
3.1 CLASE SRCERNEJÍCEA. Fásmldas presentes en la región caudal; glándulas
caudales ausentes; órganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun
ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posición labial.
Machos sin la hilera medioventral de órganos copulatorlos accesorios y
generalmente con bursa.
Esta definición, en lo que respecta a la presencia de fásmldas, es discu
tibie puesto que recientemente Sher (25) describió el género Aphasmatylen
chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontró que este nemátodo poseía
todos los rasgos de los fitoparásltos, excepto*la ausencia de fásmldas.
ORDEN TYLENCHIDA. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete,
excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchuli-
dae. Metacorpus generalmente presente, con válvula, salvo en Neotylen-
chidae y Sphaerulariidae. Región basal del esófago bulbosa o lobulada,
sin válvula. Cutícula con finas estrías transversales, poro excretor al
nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus.
(Figura ft).

26. 24 -
B,0-E
Fig. a. Aphasma.ryTenchus ni¿er ie is is. , Jíe'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral.
B. Cola, vista de irente. C. Cabeza, viyta de trente. D. Terminal ante-
rior. E. Vista cerca a la vulva. F, Sección transversal a través de los
ánulos básales de la re;;iÓ!i lahial, (25) • *

27. - 25 -
Tylenchulus •nange
t í . Obsérvese
senda de est il
el macho y la degene
ración del esófago
(C) y la posici^"
ecuatorial del
poro excretor
en la hembra
(A). B. Repre-
senta la hembra
D y G la larva
y E y F el ma-
cho. (22)

28. - 26 -
SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete y bulbos básales pre-
sentes, esófago tripartita; desembocadura de la glándula esofageal dor-
sal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce£
to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Básica
mente fltoparáslta.
SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bul-
bos básales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o
rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glándula esofageal
dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama
post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria
o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en
Aphelenchus. Metaphe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausen-
te excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y según Mal (22), posiblemente
en Scatonema. Fltoparáslta, mlcófaga, predatores y parásitos de insec-
tos. (Figura IP)-.
ORDEN RHABDITIDA. Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen-
te dicho. Esófago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al me-
nos en los estados larvarios. Zooparásitos, saprofitos y bacteriófagos.
( • r ) .
SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA. Nemata, Rhabditida. Estoma básicamente con
chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci
dos los dos últimos. Saprofitos y bacteriófagos.
3.2 CLASE ADENOPHOREA. Nemata. Fásmldas ausentes, glándulas caudales presen
tes o ausentes. Órganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales,
deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-

29. - 27
Fig. 10. A phe len cho i des sacc'iari
de la hembra (A) y la
bra (A y fi). C. Cola del macho.
K. Vista l a t e r a l de la c u t í c u l a
_ Obsérvese !a fontia y ] , p r c n i n e n c i a del •netacorp'.i.s
peq^.ieñez tie los bulbos b á s a l e s del e s t i l e t e en la hen-
i.ampos laterales, sección transversal.
U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22)

30. - 28
latorias accesorios y bursa.
ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de
poro, glándulas caudales ausentes o presentes, glándulas ventrales desem-
bocan bien sea en la parte anterior o posterior del esófago. Esófago ci-
lindrico o cónico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre
cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes.
SUBORDEN DORYLAIMINA. Enoplida. Setas ausentes. Conducto esofageal pos
terior al anillo nervioso; glándulas esofageales unlnucleadas encerradas
por la pared del esófago. Esófago cilindrico (Mononchoidea) o con una
región anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaime-
llinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos es-
píenlas glándulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex-
cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea.
Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopará
sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificación de.Olark
(5).
SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esófago con una reglón ante-
rior delgada y la posterior expandida; papilas cefálicas en dos clroulos,
seis en el interno y diez en el externo. Apertura de la¿dos amfldas
posterior a las papilas cefálicas; amfida en forma de estribo o bolsa.
Machos diórquicos. Ausencia de glándulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13).
SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA. Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar
go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial
elíptica. Esófago con un bulbo basal piriforme o cónico alargado. Pre-

31. - 2'>
l
1^
)t-:
mm
.í
7 b .>
30w
F i g . 1 1 . Nordia thorne i (IJorylaimidae) . í-
de f r e n t e de la cabeza, i). CoUi,
fago en A y E. (13) .
RegíÓT. eiiofageál. '',, (;.-3!)i.'/.a .
'.. Hembr.'í. ubsérve.se U' ¡^••f:
V,

32. - 30
Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Región esofageal. B. Cabeza,
vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posición de la amfida. ü.
Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bul-
bosal del esófa;;o. H. Región vulval. [. Cola del macho de Tyleptus
striatus. (17)

33. - 31
!•••'. f
<c O
i i
CD
K>^j?! i
-•''^;M: ií;;;-- '
• !rt'.. Jl
I! ;'•> ••• J i
p i.-'i/ •» '
[yyv[ Í;;Í,C;>.I
Mül'''5l- It
D
Fig, 13, Oost eub r iiike lia oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h idae) . Ohaérvece en A la delgadez
y la longitud del cuello del esófago y an B la forma del bulbo basal del
esófa¡jjO con sus ^.^láudulas. b. 'T'eru-ílnal a n t e r i o r . 1). cola ds la hembra. E.
Rtíí','• ón vul val . Región anal del macho. (14)

34. 32
)J_iihí'*^*^rophi>ra cotiimunls» Arriba;
Abajo Tr i chodorus qbscurus.
A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza.
u. Efiriletfc, vista v e n t r a l . Oh-
sérvece la Corma del bulbo ba-
las glándulas esofairéales
V al grosor del cuerpr^ en ambos
especímenes, la forma arqueada
del e s t i l e t e en T, obscurus y
el oorc excretor en D. communis
(26)
¡ii-w'-'-y I'---;w -'•''•'•'^ tr'-'^^;-''-'^y^ii:y;'yy:m •".•. -M
¡ y y ' ^ ' r S - ^ y y / ^ ' y • y y - y i ' : : y ^ ' - - v y í
m^mMyr'''' -mm
ufe
íBttü |::;:í:
1

35. - 33 -
recto ausente, gubernaculum presente, monórqulco. Los detalles anatómi-
cos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos.
íOPigutb' 14)
SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA. Dorylalmlna. Esófago cllíndtlco con cinco
glándulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero
tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia
madas dlenteclllos; glándulas caudales presentes.
Según Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos están localizados sobre la
pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversa-
les o bien de manera irregular. El empate esófago-intestino puede ser
tuberculada si el lumen del esófago termina con una válvula compuesta y
no tuberculada es simple.

36. 34
4. RELACIÓN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA
SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA
Se podría llegar a establecer una relación filogenétlca para los nemátodos; pe
ro por la ausencia de fósiles, esiia tarea se ha dificultado y está basada en
caracteres anatómicos y morfológicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Intere-
sántv sobre la evolución en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro
de los nemátodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la
familia Bathyodontidae. Las relaciones evolutivas sugeridas por él están ano-
tadas en el cuadro No. 5
BATHYODONTIDAE MODERNA
PRE-NYGOLAIMIDE
1Pérdida de varios ca
racteres, transición
hacia "los géneros mo
demos.
PRE-MONONCHIDE
Esófago tiende al tipo
dorylaimolde; desarro-
llo de accesorios ada-
nales apareados; pérd_i
da del órgano adhesivo
Esclerotlzaclón del estoma
PRE-BATHYODONTIDE
Estoma no esclerotlzado
con tres dientes. Tres
glándulas esófago-inte¿ •
tíñales. Esófago cilin-
drico. Poro excretor pre
senté. Gónadas opuestas,
apareadas. Accesorios
ventro-medlanos. Guber-
naculum presente. Órga-
no adhesivo presente.
Cuadro No. 5. Hipótesis acerca del origen de Dorylalmlna.

37. 35
De acuerdo con este esquema, los fltonemátodos de la familia Dorylalmidae se-
rían una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchl-
da representarían la forma más avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracterí¿
ticas anatómicas importantes en el estilete y esófago de los "lylenchidae tCp¿
eos" y "Dorytaimides supaíieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella.
Cuadro No. 6, Características anatómicas del estilete y esófago en los'Tylen-
ehides típicos" y "Dorylalmoides superiores". (28).
"lYLENCHIDES TÍPICOS" "DORYUIMOIDES SUPERIORES"
Estilete delgado con apertura estrecha
Estilete consta de metenchlum y telan-
chium.
Estilete generalmente con bulbos ba'sa-
Estilete originado de las paredes de
la cavidad bucal.
Región anterior del esófago delgada.
Tres nóeleos glandulares esofageales
Glándula dorsal deseod!>oca en el meta-
corpas (Aphelenchoidea) o en el pro-
¿oiipus (Tylencholdea).
Metacorpus distinguible del bulbo
posterior y de la válvula esófago-
intestinal.
Glándulas esofageales fonnan un bul-
bo posterior esofageal distinto.
Estilete delgado con apertura estre-
cha .
"Estilete" consta de estilete y ex-
tensión del estilete.
Estilete eon extensión parecida a
bulbos en Xiphinana.
Estilete originado del sector sub-
ventral del esófago.
Reglón anterior del esófago delgada.
Tres núcleos glandulares esofagea-
les.
Glándulas desembocan en el bulbo po£
terior.
Bulbo posterior asociado con la vál-
vula esófago-intestinal.
Glándulas esofageales contenidos den
tro del bulbo posterior esofageal.

38. 36
5." 'B I B L I O G R A F I A
1. Aktar, S.A. 1962. Paracephalobus (Nematoda: Cephalobidae) a new genus
of soillnhablting nematodes. Proc. Hel,. Soc. Wash. 29(2):207-210.
2. Alien, M.W. y S.A. Sher. 1967. Taxonomía problems conceming the phyto-
parasitic ttematodes. Annu. Rev. Phytopathology. 5:247-264.
3. Chitwood, B.6. y W. Birchfleld. 1937. A new genus HemicrIconemoldes
(Crlconematlda: Tylenchinae). Proc. Hel. Soc. Wash. 24(2): 80-86.
4. Clark, W.C. 1963. A new specles of Trlchodorus (Nematoda: Enoplida)
from Westland, New Zealang. New Zea. Jour. Sel. 6(3): 414-417.
. . . . . . ; •»
• : • u / • ; .. ,
5. Clark, W.C. 1961. A revised classification of -the order Enoplida CNema-.
toda). New Zea. Jour. Sel. 4(1):123-150.
6. Colbran, R.C. 1966. Studies of plant and soil nematodes 12. The eucaly-
pt cystold neaatode Cryphodera euealypti n.g., n.sp. (Nematoda: Hetero(^e-
ridae) a parásita of Bucalypts ln Queen. Jour. Agrie. Anim. Sel. 23(1):
41-47.
• - ^
7. Diab, K.A. y W.R. Jenkins. 1965. Descrlptlon of Neocriconema adamsi. n.
gen., nisp. (Criconamatldaes Nematoda) whith a keyto.the specles of.Ne-
criconema. Proc. Heln. Soc. Wash. 32(2):193-197.
8. Heyns, J. 1970. South Afrlcan Criconematinae, Part 2. Genero Criconema.
Hemicriconemoides and some Macroposthonla (Nematoda). Phytophylactica
2:129-136.
9. Heyns, J. 1970. South Afrlcan Criconematinae. Part I. Genera Nothocrl-
conema. Lobocriconema. Criconemella. Xenocriconemella apa Discocriconeme-
11a (Nematoda). Phytophylactica 2:49-56.

39. 37
10. Heyns, J. 1963. New specles of the superfamily Dorylaimoidea (Nemata).
From South Afrlcan solls with a descrlptlon of a new genus Kochinema.
South Afric. Jour. Sel. 6(2):289-303.
11. Heyns, J. 1963. A report on South Afrlcan nematodes of the genera La-
bronema Thome, Dlscolalmus Cobb. Discolalmoldes n. gen^, and Discolai-
mium Thorne (NematatDoylaimoidea). Proc. Helm. Soc. Wash. 30(1):1-6.
12. Heyns, J. y A.D. Argo. 1969. Actinolalmoidea of South África (Nonata:
Dorylaimida) Phytophylactica 1(3-4):217-228.
13. Jalrajpuri, S. 1968. Studies on the genus Utahnema Thorne, 1939 (Nema-
toda: Dorylaimlda)Ann. Epiphyties 19(4):727-735.
14. Jalrajpuri, S. 1965. Oostenbrinkella oostenbrlnkl n. gen., n.sp. (Nema-
toda: Leptochldae) from the soil around the roots of the Jacktree. Proc.
Helm. Soc. Wash. 32(2):122-124.
15. Jalrajpuri, S. 1964. Studies on Nygellidae n. fam. and Belondlridae
Thome, 1939 (Nematoda, Dorylaimoidea; With. 31(2): 173-187.
16. Jalrajpuri, S. 1964. Dorella mira n. gen., sp, (Nematoda:Dorylaimoidea)
from India. Proc. Helm. Soc. Wash. 31(2):222-224.
17. Jalrajpuri, S. 1964. Studies on Campydoridae and Leptonchidae (Nematoda:
Dorylaimoidea) with descrlptlon of Basirotyleptus basiri n. gen., n. sp.
from india Proc. Helm. Soc. Wash. 31(1):59-64.
18. Jalrajpuri, S. y A.H. Siddlql. 1964. On a new nematode genus Nord^ (Do*
rylalmoldea:Nordianae n. subfam.) With remarks on the genua Longidorella
Thome, 1939. Proc. Helm. Soc. Wash. 31(1): 1-9.
19. Jensen, H.J. y R.H. Mulvey. 1968. Predaceous nematodes (Mononchidae) of
Oregon. Studies in Zoology. 12-57 pp.

40. - 38 -
20. Jones, F.G.W. 1960. An introduction to plant nematology. In Plant Nema
tology Ed, Sbuthey, J.F. 7-31. Mlnlstry of Agrlculture, Fisherles ahd
Food. Technlcal Bulletln No. 7. Lond. 175.
21. Jones, F.G.W. y M.G. Jones. 1964. Pest of field crops. Edward Arnold
(Publishers) Ltd. 406 p.
22. Mal, W.F. 1964. Pictorial key to genera of plant parasitlc nematodes.
Ithaca New York. 56 p.
23. Rasky, D.J. 1962. Paratylenchldae n. fam. with descrlptlon of five new
specles of Gracilacus n. gen. and an emendation of Cacopaurus Thome,
1943, Paratylenchus Mlcoletzky, 1922 and Criconematldae Thorne, 1943.
Proc. Helm. Soc. Wash, 29(2):189-207.
24. Sharma, R.D. 1971. Studies on the plant parasitlc nematode Tylenchorhyn-
chus dublus. Mededellngen Lanbouwhogeschool. Wagenlngen 71(1):154 p.
25. Sher, S.A. 1965. Aphesmatylenchus nlgeriensis n. gen, n. sp., (Aphasma-
tylenchinae n. subfam. Tylencholdea: .Nematoda) from Nlgerlan solí. ProCí
Helm. Soc. Wash. 32(2)172-176.
26. Thome, G. 1961. Principies of nematology. Me Graw-Hlll Book Company.
Inc. 553 p.
29. Timm, R.W. 1964. Nematodes of the superfamily Dorylaimoidea from Bast
Pakistán. Proc. Helm. Soc. Wash. 31(2):144-153.
28. Yeates, G.W. 1967. Observations on phylogeny and evolution in the Dory-
lalmlna (Nematoda). New.Zea. Jour. Sel. 10:683-700.