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E C O L O G Í A
Capítulo VI
Ciclos biogeoquímicos, energía y cadena de alimentos
La materia está formada por elementos químicos y entre ellos, se encuentran
los elementos esenciales del protoplasma, los cuales tienden a circular en la bios-
fera por determinadas rutas, que van desde el ambiente hacia los organismos e
igualmente de los organismos hacia el ambiente. Las rutas tienden a ser circula-
res e incluyen procesos biológicos, geológicos y químicos que se conocen como
ciclos biogeoquímicos. Asimismo, el movimiento que adoptan los elementos y
compuestos inorgánicos, que son indispensables para la vida, pasan a formar parte
del ciclo nutritivo.
1. Tipos de ciclos biogeoquímicos
Cada ciclo biogeoquímico está conformado por dos compartimientos o tam-
bién denominados pozos.
•	 El pozo depósito, que es el componente grande, de movimiento lento,
conformado por factores abióticos.
•	 El pozo de intercambio o de ciclo, que es la parte más pequeña pero más
activa, y cuya característica es que se desplaza rápidamente entre los orga-
nismos y su medio inmediato.
En la biosfera los ciclos biogeoquímicos se dividen en dos grupos básicos:
a. Los tipos gaseosos son aquellos en los que el depósito está en la atmósfera
o en la hidrosfera, como en el carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno. Estos
ciclos son conocidos como “perfectos”, debido a que los elementos que circulan
son accesibles a los organismos durante largos periodos de tiempo. Estos elemen-
tos se desplazan en grandes cantidades y la atmósfera de la Tierra constituye el
principal depósito de almacenamiento inorgánico. Estos cuatro elementos car-
bono, nitrógeno, oxígeno, e hidrógeno, que poseen ciclos gaseosos, constituyen
aproximadamente el diez por ciento de los 40 elementos esenciales; sin embargo,
forman parte del 97,2% del volumen de protoplasma; y a la vez los que circulan
con mayor facilidad en los ecosistemas.
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V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O
b. Los tipos sedimentarios son aquellos en los que el depósito está en la
corteza terrestre, como el fósforo, carbono, etc. Estos ciclos son conocidos como
“imperfectos” debido a que sus elementos constitutivos, llegan finalmente a
formar parte de las rocas sedimentarias y por tanto la nueva circulación será muy
lenta. Si bien el C, N, O, H, circulan fácilmente porque el depósito principal de
estos ciclos es la forma gaseosa en la atmósfera, el resto de los aproximadamente
36 elementos, comprenden solamente el 2,8% de los tejidos de los animales,
vegetales, hongos y microorganismos y tienden a quedarse durante un largo
tiempo en la corteza de la Tierra. De tal manera que una vez, que estos elemen-
tos han sido arrastrados por la erosión u otro medio físico de transporte, no
tienen ninguna forma inmediata de retornar, por lo que sus ciclos se extienden
largamente en el tiempo geológico.
1.1. Los elementos químicos
De los 118 elementos conocidos en la naturaleza aproximadamente 40 de ellos
tienen un alto grado de importancia para los organismos vivos. Elementos como el
carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno se requieren en grandes cantidades, otros
solo se necesitan en cantidades muy pequeñas e inclusive diminutas. Sea como
fuere, tanto los elementos esenciales como los que no son esenciales presentan
ciclos biogeoquímicos perfectamente definidos.
El término “bio” se refiere a todos los organismos vivos. Los elementos más
comunes en los organismos vivos son el carbono, el nitrógeno, el oxígeno, el hi-
drógeno y el fósforo; los cuales se encuentran en importantes moléculas orgánicas
como las proteínas, el ADN, los hidratos de carbono y las grasas. El término geo se
refiere al aire, el agua y las rocas de la tierra. Aunado a ambos términos, se tiene a
la geoquímica, que es una ciencia física importante que se ocupa del estudio de la
composición química de la tierra y del intercambio de elementos entre las diversas
partes de la corteza terrestre y los mares, ríos, lagos, lagunas, pantanos, etc. Por lo
tanto, la biogeoquímica se encarga del estudio del intercambio o la corriente de
los materiales entre los componentes vivos e inertes de la biósfera.
En la naturaleza los elementos no se encuentran distribuidos de manera
homogénea así como tampoco están presentes en la misma forma química en
todo el ecosistema. Algunos ciclos, como los del carbono, nitrógeno, hidrógeno
y oxígeno, se adaptan rápidamente a las perturbaciones, a causa del gran depó-
sito atmosférico. Tal es el caso del aumento, a nivel local de CO2
, debido a los
procesos de oxidación o combustión, que se disipan rápidamente debido a los
movimientos del aire; por lo tanto ese aumento en la producción se compensa
por efecto del incremento de la absorción de las plantas así como de la formación
de carbonatos en el mar. Por ello, los ciclos de tipo gaseoso se consideran como
relativamente “perfectos”, en el sentido de que se da en ellos un control natural
de retroalimentación negativa.
UIGV 73
E C O L O G Í A
1.2. Cambios en los ciclos biogeoquímicos por acción del hombre
Con el correr del tiempo, el hombre ha encontrado que los trastornos locales
no solo son perjudiciales sino que existen límites concretos a la capacidad de
ajuste automático de la atmósfera conjunta. Es así, como los ciclos sedimentarios
que comprenden elementos como el fósforo o el hierro, suelen ser mucho menos
perfectos y más fácilmente vulnerables por parte de perturbaciones locales, de-
bido a la gran masa del material que se encuentra en un depósito relativamente
inactivo e inmóvil en la corteza de la tierra. Es por ello, que alguna porción del
material intercambiable se pierde durante largos periodos de tiempo, cuando el
movimiento cuesta abajo es más rápido que el movimiento cuesta arriba. Por lo
tanto, los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo son principalmente bióticos
en la mayoría de los casos.
Entre todas las especies que habitan el planetaTierra el hombre es el único que
necesita los 40 elementos esenciales, pero también gracias a su compleja cultura
utiliza, cuando sea requerido, la totalidad de los demás elementos y también los
sintéticos. Aunado a ello, el hombre, ha acelerado de tal manera el movimiento de
muchos materiales que los ciclos tienden a hacerse imperfectos o que el proceso se
hace acíclico, lo que trae como consecuencia la desigual distribución de los recursos.
Tal es el caso de la negligente extracción y tratamiento de la roca fosfatada, que
produce una grave contaminación cerca de las minas y de los molinos de fosfato.
Asimismo, el aumento del suministro de fertilizantes fosfatados a los sistemas agrí-
colas, sin controlar los inevitables derrames, permite que los ambientes acuáticos
se vean afectados y que la calidad del agua se reduzca mediante la eutrofización.
De allí que es tan importante tener en cuenta que la conservación de los re-
cursos naturales tiene como objetivo fundamental, en su sentido más amplio, el
que los procesos acíclicos se conviertan en cada vez más cíclicos. El concepto de
renovación de ciclo constituye un objetivo importante para la sociedad actual en
el marco del desarrollo sostenible. Así tenemos que la renovación del ciclo del agua
constituye un punto de partida fundamental, debido a que si se puede conservar
y reparar el ciclo hidrológico, se tiene mayores posibilidades de que los elementos
nutritivos no sean arrastrados y se mantengan en el agua.
El nitrógeno y el fósforo son factores muy importantes que limitan o controlan
la abundancia de ciertos organismos. El ciclo del nitrógeno es de tipo gaseoso y
el ciclo del fósforo es de tipo sedimentario. El ciclo del azufre caracteriza muy
bien el enlace entre el aire, el agua y la corteza terrestre. Ahora bien, en el ciclo
del nitrógeno y el ciclo del azufre, se representa muy bien el rol que juegan los
microorganismos así como la contaminación industrial del aire.
Todas las actividades humanas en mayor o menor grado tienen efectos
sobre la circulación masiva a escala mundial de los elementos, los cuales
74UIGV
V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O
transitan a través de los ciclos biogeoquímicos. Hasta hace pocas décadas, la
acción del hombre tenía efectos relativamente de poca intensidad, los cuales
influían en los cambios que se producían en los ciclos, a no ser que estos se
registraran en un nivel local. La tala de los bosques y el intenso desmonte
de zonas arbustivas y praderas han reducido la velocidad de la circulación de
carbono o nitrógeno. El cultivo de leguminosas en rotación con rendimien-
tos comerciales más elevados, que otras especies como el algodón o el maíz,
han permitido restablecer los niveles de nitrógeno del suelo. No obstante los
efectos que se producen ya no en el largo plazo sino en el corto plazo, de esta
circulación masiva de elementos, está teniendo lugar en diferentes formas,
muchas de ellas imprevisibles. Un caso resaltante de la alteración de un ciclo
biogeoquímico importante por el hombre es el del ciclo del carbono.
Usualmente la cantidad de CO2
en la atmósfera está en equilibrio con el
CO2
disuelto en las aguas dulces y saladas. El movimiento del gas por difusión a
partir del depósito del aire hacia los depósitos acuáticos es igual a la velocidad de
difusión del CO2
que vuelve al aire a partir del agua. A partir del CO2
en el aire
o en el agua, se forman compuestos de carbohidratos por interacción de la luz
solar y de moléculas de clorofila en la fotosíntesis. También aquí la cantidad de
carbono ligada al protoplasma está en equilibrio dinámico con el CO2
en el estado
de depósito gaseoso. No obstante en estos últimos años, el hombre ha quemado,
cada vez más, combustibles fósiles como carbón y petróleo. Por lo tanto, la mayor
cantidad de CO2
aumentaría la velocidad de la fotosíntesis en las plantas verdes,
lo que a su vez produciría rápidamente más oxígeno útil. Sin embargo, la cantidad
de CO2
en el aire es muy importante para mantener la temperatura de la tierra.
De tal manera que la energía solar (luz) calienta cada día la superficie de la tierra
y la esfera terrestre emite a su vez, en retorno, radiación infrarroja (calor). Pero
sucede que el CO2
y las gotitas de agua no permiten que estas longitudes de onda
infrarrojas escapen, por lo que se produce el llamado efecto invernadero sobre la
temperatura de la Tierra. En los últimos 100 años se ha producido un aumento
promedio de 1.0°C de aumento de la temperatura de la Tierra lo que corresponde
exactamente al aumento creciente del bióxido de carbono en el aire. Este aumento
de temperatura podría conducir, si se prosigue, al derretimiento de los casquetes
de hielo polares, lo que incrementaría el nivel de los mares por encima de los
300 m. Todo ello nos da una idea de la importancia de cambiar las fuentes de
energía de los consumidores de combustible fósil, por otros tipos de energía más
ambientalmente saludables como la energía eléctrica, energía atómica o de fusión.
2. La energía
Desde hace mucho tiempo, las principales fuentes de energía eran obtenidas a
través de la fuerza de los animales, como por ejemplo los bueyes o caballos, o, la de
UIGV 75
E C O L O G Í A
los hombres y el calor se obtenía al quemar los troncos y ramas de los árboles. Con
el correr del tiempo, el hombre diseñó y construyó las máquinas, que le permitieron
utilizar la fuerza, para aplicarla de diferentes modos y así obtener beneficios. Por
ejemplo, aprovechó la fuerza hidráulica para la molienda de cereales, o la fuerza
del viento para el desplazamiento de los barcos de vela o los molinos de viento
para generar energía. Posteriormente, aparece un gran invento conocido como la
máquina de vapor, la cual tiene un gran impacto en el desarrollo de la industria y
por ende se produce un gran avance tecnológico que ha cambiado, notoriamente,
las fuentes de energía que mueven la sociedad actual. Es así, como el desarrollo de
los países está estrechamente ligado a un proceso creciente de generación y con-
sumo de energía de combustibles fósiles como el petróleo, carbón y gas natural.
Por lo tanto, la manera más sencilla de definir a la energía es como la capacidad
para producir trabajo. El término energía, está relacionado con la capacidad para
obrar, transformar o poner en movimiento un objeto.
2.1. Leyes de la termodinámica
El comportamiento de la energía se describe, mediante la primera y segunda
ley de la termodinámica:
•	 La primera ley de la termodinámica menciona que la energía se transfor-
ma de una clase a otra, pero que no se crea ni se destruye. Así tenemos
que, la luz es una forma de energía debido a que se puede transfor-
mar en trabajo, calor o en energía potencial de alimentos, pero no se
puede destruir. En este proceso, parte de la energía lumínica visible
es captada mediante el proceso de la fotosíntesis en las plantas verdes
y transformada en energía química en forma de lazos químicos en las
moléculas de azúcar de glucosa. Posteriormente, la planta utiliza esta
molécula de glucosa para alimento, descomponiéndola en el proce-
so de respiración celular y la energía química presente en los lazos
moleculares es liberada, bajo la forma de calor, que es otra forma de
energía. Una forma de energía lumínica como la radiación infrarroja,
también se transforma en energía calorífica. Por lo tanto, la energía
jamás resulta destruida, sino que cambia de una forma a otra.
•	 La segunda ley de la termodinámica señala que ningún proceso que
implica la transformación de la energía se produce espontáneamente a
menos que ocurra la degradación de energía de una forma concentrada
a una dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto tiende, desde el lugar
donde se genera, espontáneamente a dispersarse por los alrededores más
fríos. También se menciona como que toda vez que alguna energía se
dispersa, siempre en energía de calor no aprovechable, ninguna transfor-
mación espontánea de energía, por ejemplo la luz, en energía potencial,
es cien por ciento eficaz.
76UIGV
V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O
Los organismos, los ecosistemas y la biósfera tienen la característica termo-
dinámica esencial de que son capaces de crear y mantener un grado elevado de
orden interior, o una condición de baja entropía. La entropía es la medida de
desorden o la cantidad de energía no disponible en un sistema. Y se llega a una
entropía baja, por medio de una disipación continua de energía de alta utilidad,
como es el caso de la luz o los alimentos, que se convierten en energía de baja
utilidad, como el calor. En el ecosistema el orden en términos de una estructura
compleja de biomasa se mantiene por la respiración total de la comunidad, la que
continuamente elimina el desorden.
2.2. El ambiente energético
Todos los organismos que habitan en la superficie de la tierra, están sometidos
en el ambiente, a diversos niveles de radiación, que consta de la radiación solar y
de la radiación térmica de onda larga. Ambos tipos de radiaciones, contribuyen a
definir las características del medio climático, como la temperatura, evaporación del
agua, movimiento del aire y el agua, etc. Sin embargo, solo una pequeña porción
de la radiación solar, puede convertirse mediante fotosíntesis, para proporcionar
energía a los componentes bióticos del sistema. La luz solar extraterrestre llega
a la biosfera a razón de 2 gcal/cm2/minuto, y a esta cantidad se le conoce como
constante solar. Sin embargo, es atenuada exponencialmente a medida que atra-
viesa la atmósfera a 67% (1.43 gcal/cm2/minuto), que llega a la superficie de la
tierra a mediodía de un día claro de verano. La radiación solar es atenuada y la
distribución espectral de su energía es alterada, a medida que atraviesa la capa de
nubes, el agua y la vegetación. La corriente de energía calórica de 24 horas en un
ecosistema, o la que reciben los organismos expuestos, puede ser varias veces más
o también menos que la suministrada por la radiación solar. La variación en la
corriente total de radiación, tanto en las diferentes capas de un ecosistema como
de una estación a otra o de un lugar a otro en la superficie de la tierra, puede ser
enorme, y la distribución de los organismos responde a ello.
2.3. Productividad
La productividad primaria o básica de un sistema ecológico de una comuni-
dad biológica se define como la velocidad a la que es almacenada la energía por
la actividad fotosintética o quimiosintética de los organismos productores, espe-
cialmente las plantas verdes, en forma de sustancias orgánicas que son utilizados
como material alimenticio. La productividad primaria es el punto de partida de
la circulación de energía y nutrientes a través de las cadenas tróficas.
Los consumidores solo utilizan materiales alimenticios producidos, con las respec-
tivas pérdidas respiratorias, que se convierten en diversos tejidos mediante un proceso
conjunto. Por tal razón, la productividad secundaria no se divide en cantidades brutas
y netas. La corriente total de energía en los niveles heterotróficos es similar a la produc-
UIGV 77
E C O L O G Í A
ción bruta de los organismos autótrofos. La productividad o velocidad de producción,
son términos sinónimos. La producción es la cantidad de materia orgánica acumulada
durante un determinado periodo de tiempo, que puede ser un año, cuando se trata de
la cosecha de un producto agrícola. De acuerdo a la segunda ley de la termodinámica,
la corriente de energía disminuye a cada paso, debido a la pérdida de calor que tiene
lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra.
En los ecosistemas naturales y los cultivados, tienen lugar altas intensidades
de producción, tanto cuando los factores físicos son favorables y particularmente,
cuando se reciben subsidios de energía que provienen de fuera del sistema y reducen
el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energía son el viento y la lluvia en un
bosque lluvioso, la energía de la marea en un estuario, o la energía del combustible
fósil o el trabajo animal o humano que se emplea en un determinado cultivo. En
la productividad de un ecosistema es importante tener en cuenta la pérdida de
energía por razones climáticas o de contaminación, entre otras, necesarias para
mantener la estructura y composición de la diversidad biológica.
La velocidad es el elemento temporal que hay que tener en cuenta o la cantidad
de energía fijada en un tiempo dado. En las comunidades biológicas el proceso es
continuo en el tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborados diaria
o anualmente. En general, la productividad de un ecosistema designa su riqueza.
Aunque no siempre, una comunidad rica o productiva puede tener una mayor
cantidad de organismos que una comunidad menos productiva. La biomasa perma-
nente presente en un momento dado no se debe confundir con la productividad.
No es posible conocer la productividad primaria de un sistema o la producción
de un componente de la población contando y pesando los organismos que se
encuentran presentes en un momento dado, ya que se puede obtener una buena
apreciación de la productividad primaria neta de los datos relativos a la masa
permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales
vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados, como lo que sucede
en los terrenos de cultivo. Además, todos los organismos pequeños se renuevan
rápidamente y dado que los organismos, sea del tamaño que fuera son consumi-
dos a medida que se van incorporando y desarrollando en una población, por lo
que puede ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca o ninguna
relación con la productividad. Por ejemplo, un pradera de gramadal, donde pasta
el ganado tiene una masa permanente de herbáceas mucho menor que un pasto
menos productivo, pero que no se haya pastado en el momento de la medición.
3. Cadena de alimentos
Se define como el proceso de transferencia de energía alimenticia, que se inicia
en las plantas o productores primarios, y continúa a través de una serie de organis-
78UIGV
V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O
mos, como es el caso de los animales herbívoros, y después con los depredadores o
carnívoros que se alimentan de herbívoros, con las reiteradas actividades alternas
de comer y ser comido; y finalmente la intervención de los descomponedores.
•	 Los productores. La cadena se inicia con las plantas, que son organis-
mos que fabrican su propio alimento, por eso se les llama productores
o también organismos autótrofos, los cuales sintetizan las sustancias
orgánicas a partir de sustancias inorgánicas que provienen del suelo, del
aire y del proceso de la fotosíntesis.
•	 Los consumidores. Son organismos heterotróficos, es decir que se ali-
mentan de otros organismos. Así tenemos a los consumidores de primer
orden o herbívoros que se alimentan de plantas y al que también se le llama
consumidor primario; luego tenemos al consumidor de segundo orden o
carnívoro, que es aquel que se alimenta de los herbívoros, llamado también
consumidor secundario; y después al consumidor de tercer orden, que es un
carnívoro que se alimenta de carnívoros, es decir un consumidor terciario.
•	 Los descomponedores. Son organismos que consumen otros organismos
muertos, los degradan y transforman en materia orgánica, como las bac-
terias y hongos.
3.1. Tipo de cadenas de alimentos
Las cadenas de alimentos son de dos tipos básicos:
a. Cadena de alimentos de pastos. Es aquella que se inicia en una planta verde,
continúa con los herbívoros, es decir los organismos que comen plantas vivas, y
luego continúa con los carnívoros, que son animales que se comen a otros animales.
b. Cadena de alimentos de detritus. Es aquella que se inicia en la materia
orgánica muerta, la cual es consumida por los microorganismos y después continúa
con los organismos que se alimentan de detritus y microorganismos y finalmente
con los depredadores.
Todas las cadenas alimenticias están conectadas entre sí. A este aspecto
entrelazado se denomina el tejido de los alimentos. En las comunidades com-
plejas naturales los organismos que obtienen su alimento de las plantas a través
del mismo número de pasos pertenecen al mismo nivel trófico. Así, las plantas
verdes ocupan el primer nivel trófico, los comedores de plantas el segundo nivel
trófico (o el nivel primario de los consumidores); los carnívoros que comen a los
herbívoros, el tercer nivel trófico (el nivel secundario de los consumidores); y los
carnívoros que comen carnívoros o consumidores secundarios, el cuarto nivel
trófico (el nivel terciario de los consumidores). Esta clasificación trófica, responde
UIGV 79
E C O L O G Í A
a las funciones de los organismos en la cadena trófica. En efecto la población de
una especie determinada ocupará un nivel trófico o más de uno, según la fuente
de energía realmente asimilada. La cadena alimenticia está conformada por pasos
o eslabones. En cada traspaso de eslabones se pierde una gran proporción de la
energía potencial, esto es de un 80 a 90 por 100 en forma de calor. Por ello, el
número de pasos o eslabones de una serie tiende a ser limitado, generalmente de
cuatro a cinco pasos o eslabones. Cuanto más corta es la cadena de alimentos, o
sea, cuanto más cerca está el organismo del principio de la cadena, mayor es la
energía disponible.
El hombre en las cadenas de alimentos ocupa un lugar al final o casi al final de la
cadena de los artículos alimenticios, debido a su condición de omnívoro. En algunos
casos la cadena alimenticia es larga, como cuando el hombre se come al pez grande, el
cual a su vez se come al pez chico, este se come el zooplancton, que a su vez se come
al fitoplancton, que fija la energía solar. Pero también sucede que el hombre se come
a la res, la cual come la hierba que fija la energía de la luz. Asimismo, se da el caso que
el hombre, utiliza una cadena de alimentos mucho más corta, cuando se alimenta de
los vegetales que producen granos, como el maíz, trigo, cebada, que fijan la energía
solar. También sucede que el hombre puede ocupar una posición intermedia entre los
consumidores primarios y secundarios, cuando su alimentación está constituida tanto
de animales como de vegetales.
Siempre hay que tener en cuenta, que a cada transferencia de alimentos se
pierde energía potencial y de que solamente una porción muy pequeña de la energía
solar disponible es fijada por la planta. Por lo tanto, el número de consumidores,
como es el caso de las personas que pueden ser sustentados por una determinada
producción primaria, dependen fundamentalmente del largo de la cadena de los
alimentos. Cada eslabón, en la cadena de alimentos, reduce la energía disponible en
aproximadamente un orden de magnitud de 10; esto significa que menos personas
pueden ser sustentadas en el mundo, si grandes cantidades de carne forman parte
de la dieta. Dicho de otra manera, la carne desaparecerá o su disponibilidad será
muy reducida en la dieta del hombre, si la especie humana no ejerce su particular
opción, de controlar el crecimiento de su propia población.
3.2. Estructura trófica
Las cadenas de alimentos son dinámicas y ello está de acuerdo con la actividad
de los organismos presentes en los diferentes niveles tróficos, a la pérdida de energía
en cada transferencia y también a la relación entre el tamaño y el metabolismo que
se produce en comunidades bióticas que tienen una estructura trófica definida,
que es característica de un tipo particular de ecosistema, por ejemplo, una laguna,
un bosque, una pradera, etc. Las estructuras tróficas se miden y se describen, en
términos de producción permanente o por unidad de área y unidad de tiempo
en los sucesivos niveles tróficos.
80UIGV
V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O
La estructura y la función trófica pueden mostrarse gráficamente por medio
de las pirámides ecológicas en los que el nivel primero o productor forma la base
y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice.
Las pirámides ecológicas pueden ser de tres tipos:
a. La pirámide de los números. Es aquella en la que se representa el número
de los organismos a nivel individual. En la pirámide de los números se requiere
de muchas unidades u organismos pequeños para igualar la masa de una unidad
grande. Siempre se pierde energía útil en forma de calor en la transferencia a través
de cada paso en la cadena de alimentos; por ello, hay menos energía disponible
para los niveles tróficos más altos. Y también la velocidad metabólica está en
relación con el tamaño.
b. La pirámide de la biomasa. Es aquella que está basada en el peso seco
total, el valor calórico u otra medida de la cantidad total de material vivo. Una
característica fundamental de esta pirámide es que muestra bien las relaciones
cuantitativas de la producción permanente. La pirámide puede tener un declive
gradual, si el tamaño de los organismos no difiere considerablemente; en cambio,
si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que
los de los niveles superiores, la pirámide de la biomasa puede resultar invertida.
c. La pirámide de la energía. Es aquella en la que se muestra la velocidad de
la corriente de energía o la productividad o ambas cosas a la vez en niveles tróficos
sucesivos. La pirámide de energía proporciona una visión conjunta del carácter
funcional de las comunidades, debido a que tanto el número como el peso de los
organismos pueden ser sustentados en cualquier nivel y depende de la velocidad
a la que el alimento se está produciendo.
Las pirámides de los números y de la biomasa son representaciones de los
estados existentes, es decir, de los organismos presentes en cualquier momento,
en cambio, en la pirámide de la energía es la reproducción de las velocidades de
paso de la masa de alimento a través de la cadena de los alimentos. Por lo tanto, su
forma no resulta afectada por variaciones en el tamaño y la velocidad metabólica
de los individuos. Los números sobrestiman la importancia de los organismos
pequeños, y la biomasa sobrestima la importancia de los organismos grandes; pero
la corriente de energía, proporciona un índice más adecuado para comparar los
componentes de un ecosistema.  

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  • 1. UIGV 71 E C O L O G Í A Capítulo VI Ciclos biogeoquímicos, energía y cadena de alimentos La materia está formada por elementos químicos y entre ellos, se encuentran los elementos esenciales del protoplasma, los cuales tienden a circular en la bios- fera por determinadas rutas, que van desde el ambiente hacia los organismos e igualmente de los organismos hacia el ambiente. Las rutas tienden a ser circula- res e incluyen procesos biológicos, geológicos y químicos que se conocen como ciclos biogeoquímicos. Asimismo, el movimiento que adoptan los elementos y compuestos inorgánicos, que son indispensables para la vida, pasan a formar parte del ciclo nutritivo. 1. Tipos de ciclos biogeoquímicos Cada ciclo biogeoquímico está conformado por dos compartimientos o tam- bién denominados pozos. • El pozo depósito, que es el componente grande, de movimiento lento, conformado por factores abióticos. • El pozo de intercambio o de ciclo, que es la parte más pequeña pero más activa, y cuya característica es que se desplaza rápidamente entre los orga- nismos y su medio inmediato. En la biosfera los ciclos biogeoquímicos se dividen en dos grupos básicos: a. Los tipos gaseosos son aquellos en los que el depósito está en la atmósfera o en la hidrosfera, como en el carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno. Estos ciclos son conocidos como “perfectos”, debido a que los elementos que circulan son accesibles a los organismos durante largos periodos de tiempo. Estos elemen- tos se desplazan en grandes cantidades y la atmósfera de la Tierra constituye el principal depósito de almacenamiento inorgánico. Estos cuatro elementos car- bono, nitrógeno, oxígeno, e hidrógeno, que poseen ciclos gaseosos, constituyen aproximadamente el diez por ciento de los 40 elementos esenciales; sin embargo, forman parte del 97,2% del volumen de protoplasma; y a la vez los que circulan con mayor facilidad en los ecosistemas.
  • 2. 72UIGV V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O b. Los tipos sedimentarios son aquellos en los que el depósito está en la corteza terrestre, como el fósforo, carbono, etc. Estos ciclos son conocidos como “imperfectos” debido a que sus elementos constitutivos, llegan finalmente a formar parte de las rocas sedimentarias y por tanto la nueva circulación será muy lenta. Si bien el C, N, O, H, circulan fácilmente porque el depósito principal de estos ciclos es la forma gaseosa en la atmósfera, el resto de los aproximadamente 36 elementos, comprenden solamente el 2,8% de los tejidos de los animales, vegetales, hongos y microorganismos y tienden a quedarse durante un largo tiempo en la corteza de la Tierra. De tal manera que una vez, que estos elemen- tos han sido arrastrados por la erosión u otro medio físico de transporte, no tienen ninguna forma inmediata de retornar, por lo que sus ciclos se extienden largamente en el tiempo geológico. 1.1. Los elementos químicos De los 118 elementos conocidos en la naturaleza aproximadamente 40 de ellos tienen un alto grado de importancia para los organismos vivos. Elementos como el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno se requieren en grandes cantidades, otros solo se necesitan en cantidades muy pequeñas e inclusive diminutas. Sea como fuere, tanto los elementos esenciales como los que no son esenciales presentan ciclos biogeoquímicos perfectamente definidos. El término “bio” se refiere a todos los organismos vivos. Los elementos más comunes en los organismos vivos son el carbono, el nitrógeno, el oxígeno, el hi- drógeno y el fósforo; los cuales se encuentran en importantes moléculas orgánicas como las proteínas, el ADN, los hidratos de carbono y las grasas. El término geo se refiere al aire, el agua y las rocas de la tierra. Aunado a ambos términos, se tiene a la geoquímica, que es una ciencia física importante que se ocupa del estudio de la composición química de la tierra y del intercambio de elementos entre las diversas partes de la corteza terrestre y los mares, ríos, lagos, lagunas, pantanos, etc. Por lo tanto, la biogeoquímica se encarga del estudio del intercambio o la corriente de los materiales entre los componentes vivos e inertes de la biósfera. En la naturaleza los elementos no se encuentran distribuidos de manera homogénea así como tampoco están presentes en la misma forma química en todo el ecosistema. Algunos ciclos, como los del carbono, nitrógeno, hidrógeno y oxígeno, se adaptan rápidamente a las perturbaciones, a causa del gran depó- sito atmosférico. Tal es el caso del aumento, a nivel local de CO2 , debido a los procesos de oxidación o combustión, que se disipan rápidamente debido a los movimientos del aire; por lo tanto ese aumento en la producción se compensa por efecto del incremento de la absorción de las plantas así como de la formación de carbonatos en el mar. Por ello, los ciclos de tipo gaseoso se consideran como relativamente “perfectos”, en el sentido de que se da en ellos un control natural de retroalimentación negativa.
  • 3. UIGV 73 E C O L O G Í A 1.2. Cambios en los ciclos biogeoquímicos por acción del hombre Con el correr del tiempo, el hombre ha encontrado que los trastornos locales no solo son perjudiciales sino que existen límites concretos a la capacidad de ajuste automático de la atmósfera conjunta. Es así, como los ciclos sedimentarios que comprenden elementos como el fósforo o el hierro, suelen ser mucho menos perfectos y más fácilmente vulnerables por parte de perturbaciones locales, de- bido a la gran masa del material que se encuentra en un depósito relativamente inactivo e inmóvil en la corteza de la tierra. Es por ello, que alguna porción del material intercambiable se pierde durante largos periodos de tiempo, cuando el movimiento cuesta abajo es más rápido que el movimiento cuesta arriba. Por lo tanto, los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo son principalmente bióticos en la mayoría de los casos. Entre todas las especies que habitan el planetaTierra el hombre es el único que necesita los 40 elementos esenciales, pero también gracias a su compleja cultura utiliza, cuando sea requerido, la totalidad de los demás elementos y también los sintéticos. Aunado a ello, el hombre, ha acelerado de tal manera el movimiento de muchos materiales que los ciclos tienden a hacerse imperfectos o que el proceso se hace acíclico, lo que trae como consecuencia la desigual distribución de los recursos. Tal es el caso de la negligente extracción y tratamiento de la roca fosfatada, que produce una grave contaminación cerca de las minas y de los molinos de fosfato. Asimismo, el aumento del suministro de fertilizantes fosfatados a los sistemas agrí- colas, sin controlar los inevitables derrames, permite que los ambientes acuáticos se vean afectados y que la calidad del agua se reduzca mediante la eutrofización. De allí que es tan importante tener en cuenta que la conservación de los re- cursos naturales tiene como objetivo fundamental, en su sentido más amplio, el que los procesos acíclicos se conviertan en cada vez más cíclicos. El concepto de renovación de ciclo constituye un objetivo importante para la sociedad actual en el marco del desarrollo sostenible. Así tenemos que la renovación del ciclo del agua constituye un punto de partida fundamental, debido a que si se puede conservar y reparar el ciclo hidrológico, se tiene mayores posibilidades de que los elementos nutritivos no sean arrastrados y se mantengan en el agua. El nitrógeno y el fósforo son factores muy importantes que limitan o controlan la abundancia de ciertos organismos. El ciclo del nitrógeno es de tipo gaseoso y el ciclo del fósforo es de tipo sedimentario. El ciclo del azufre caracteriza muy bien el enlace entre el aire, el agua y la corteza terrestre. Ahora bien, en el ciclo del nitrógeno y el ciclo del azufre, se representa muy bien el rol que juegan los microorganismos así como la contaminación industrial del aire. Todas las actividades humanas en mayor o menor grado tienen efectos sobre la circulación masiva a escala mundial de los elementos, los cuales
  • 4. 74UIGV V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O transitan a través de los ciclos biogeoquímicos. Hasta hace pocas décadas, la acción del hombre tenía efectos relativamente de poca intensidad, los cuales influían en los cambios que se producían en los ciclos, a no ser que estos se registraran en un nivel local. La tala de los bosques y el intenso desmonte de zonas arbustivas y praderas han reducido la velocidad de la circulación de carbono o nitrógeno. El cultivo de leguminosas en rotación con rendimien- tos comerciales más elevados, que otras especies como el algodón o el maíz, han permitido restablecer los niveles de nitrógeno del suelo. No obstante los efectos que se producen ya no en el largo plazo sino en el corto plazo, de esta circulación masiva de elementos, está teniendo lugar en diferentes formas, muchas de ellas imprevisibles. Un caso resaltante de la alteración de un ciclo biogeoquímico importante por el hombre es el del ciclo del carbono. Usualmente la cantidad de CO2 en la atmósfera está en equilibrio con el CO2 disuelto en las aguas dulces y saladas. El movimiento del gas por difusión a partir del depósito del aire hacia los depósitos acuáticos es igual a la velocidad de difusión del CO2 que vuelve al aire a partir del agua. A partir del CO2 en el aire o en el agua, se forman compuestos de carbohidratos por interacción de la luz solar y de moléculas de clorofila en la fotosíntesis. También aquí la cantidad de carbono ligada al protoplasma está en equilibrio dinámico con el CO2 en el estado de depósito gaseoso. No obstante en estos últimos años, el hombre ha quemado, cada vez más, combustibles fósiles como carbón y petróleo. Por lo tanto, la mayor cantidad de CO2 aumentaría la velocidad de la fotosíntesis en las plantas verdes, lo que a su vez produciría rápidamente más oxígeno útil. Sin embargo, la cantidad de CO2 en el aire es muy importante para mantener la temperatura de la tierra. De tal manera que la energía solar (luz) calienta cada día la superficie de la tierra y la esfera terrestre emite a su vez, en retorno, radiación infrarroja (calor). Pero sucede que el CO2 y las gotitas de agua no permiten que estas longitudes de onda infrarrojas escapen, por lo que se produce el llamado efecto invernadero sobre la temperatura de la Tierra. En los últimos 100 años se ha producido un aumento promedio de 1.0°C de aumento de la temperatura de la Tierra lo que corresponde exactamente al aumento creciente del bióxido de carbono en el aire. Este aumento de temperatura podría conducir, si se prosigue, al derretimiento de los casquetes de hielo polares, lo que incrementaría el nivel de los mares por encima de los 300 m. Todo ello nos da una idea de la importancia de cambiar las fuentes de energía de los consumidores de combustible fósil, por otros tipos de energía más ambientalmente saludables como la energía eléctrica, energía atómica o de fusión. 2. La energía Desde hace mucho tiempo, las principales fuentes de energía eran obtenidas a través de la fuerza de los animales, como por ejemplo los bueyes o caballos, o, la de
  • 5. UIGV 75 E C O L O G Í A los hombres y el calor se obtenía al quemar los troncos y ramas de los árboles. Con el correr del tiempo, el hombre diseñó y construyó las máquinas, que le permitieron utilizar la fuerza, para aplicarla de diferentes modos y así obtener beneficios. Por ejemplo, aprovechó la fuerza hidráulica para la molienda de cereales, o la fuerza del viento para el desplazamiento de los barcos de vela o los molinos de viento para generar energía. Posteriormente, aparece un gran invento conocido como la máquina de vapor, la cual tiene un gran impacto en el desarrollo de la industria y por ende se produce un gran avance tecnológico que ha cambiado, notoriamente, las fuentes de energía que mueven la sociedad actual. Es así, como el desarrollo de los países está estrechamente ligado a un proceso creciente de generación y con- sumo de energía de combustibles fósiles como el petróleo, carbón y gas natural. Por lo tanto, la manera más sencilla de definir a la energía es como la capacidad para producir trabajo. El término energía, está relacionado con la capacidad para obrar, transformar o poner en movimiento un objeto. 2.1. Leyes de la termodinámica El comportamiento de la energía se describe, mediante la primera y segunda ley de la termodinámica: • La primera ley de la termodinámica menciona que la energía se transfor- ma de una clase a otra, pero que no se crea ni se destruye. Así tenemos que, la luz es una forma de energía debido a que se puede transfor- mar en trabajo, calor o en energía potencial de alimentos, pero no se puede destruir. En este proceso, parte de la energía lumínica visible es captada mediante el proceso de la fotosíntesis en las plantas verdes y transformada en energía química en forma de lazos químicos en las moléculas de azúcar de glucosa. Posteriormente, la planta utiliza esta molécula de glucosa para alimento, descomponiéndola en el proce- so de respiración celular y la energía química presente en los lazos moleculares es liberada, bajo la forma de calor, que es otra forma de energía. Una forma de energía lumínica como la radiación infrarroja, también se transforma en energía calorífica. Por lo tanto, la energía jamás resulta destruida, sino que cambia de una forma a otra. • La segunda ley de la termodinámica señala que ningún proceso que implica la transformación de la energía se produce espontáneamente a menos que ocurra la degradación de energía de una forma concentrada a una dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto tiende, desde el lugar donde se genera, espontáneamente a dispersarse por los alrededores más fríos. También se menciona como que toda vez que alguna energía se dispersa, siempre en energía de calor no aprovechable, ninguna transfor- mación espontánea de energía, por ejemplo la luz, en energía potencial, es cien por ciento eficaz.
  • 6. 76UIGV V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O Los organismos, los ecosistemas y la biósfera tienen la característica termo- dinámica esencial de que son capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior, o una condición de baja entropía. La entropía es la medida de desorden o la cantidad de energía no disponible en un sistema. Y se llega a una entropía baja, por medio de una disipación continua de energía de alta utilidad, como es el caso de la luz o los alimentos, que se convierten en energía de baja utilidad, como el calor. En el ecosistema el orden en términos de una estructura compleja de biomasa se mantiene por la respiración total de la comunidad, la que continuamente elimina el desorden. 2.2. El ambiente energético Todos los organismos que habitan en la superficie de la tierra, están sometidos en el ambiente, a diversos niveles de radiación, que consta de la radiación solar y de la radiación térmica de onda larga. Ambos tipos de radiaciones, contribuyen a definir las características del medio climático, como la temperatura, evaporación del agua, movimiento del aire y el agua, etc. Sin embargo, solo una pequeña porción de la radiación solar, puede convertirse mediante fotosíntesis, para proporcionar energía a los componentes bióticos del sistema. La luz solar extraterrestre llega a la biosfera a razón de 2 gcal/cm2/minuto, y a esta cantidad se le conoce como constante solar. Sin embargo, es atenuada exponencialmente a medida que atra- viesa la atmósfera a 67% (1.43 gcal/cm2/minuto), que llega a la superficie de la tierra a mediodía de un día claro de verano. La radiación solar es atenuada y la distribución espectral de su energía es alterada, a medida que atraviesa la capa de nubes, el agua y la vegetación. La corriente de energía calórica de 24 horas en un ecosistema, o la que reciben los organismos expuestos, puede ser varias veces más o también menos que la suministrada por la radiación solar. La variación en la corriente total de radiación, tanto en las diferentes capas de un ecosistema como de una estación a otra o de un lugar a otro en la superficie de la tierra, puede ser enorme, y la distribución de los organismos responde a ello. 2.3. Productividad La productividad primaria o básica de un sistema ecológico de una comuni- dad biológica se define como la velocidad a la que es almacenada la energía por la actividad fotosintética o quimiosintética de los organismos productores, espe- cialmente las plantas verdes, en forma de sustancias orgánicas que son utilizados como material alimenticio. La productividad primaria es el punto de partida de la circulación de energía y nutrientes a través de las cadenas tróficas. Los consumidores solo utilizan materiales alimenticios producidos, con las respec- tivas pérdidas respiratorias, que se convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto. Por tal razón, la productividad secundaria no se divide en cantidades brutas y netas. La corriente total de energía en los niveles heterotróficos es similar a la produc-
  • 7. UIGV 77 E C O L O G Í A ción bruta de los organismos autótrofos. La productividad o velocidad de producción, son términos sinónimos. La producción es la cantidad de materia orgánica acumulada durante un determinado periodo de tiempo, que puede ser un año, cuando se trata de la cosecha de un producto agrícola. De acuerdo a la segunda ley de la termodinámica, la corriente de energía disminuye a cada paso, debido a la pérdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra. En los ecosistemas naturales y los cultivados, tienen lugar altas intensidades de producción, tanto cuando los factores físicos son favorables y particularmente, cuando se reciben subsidios de energía que provienen de fuera del sistema y reducen el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energía son el viento y la lluvia en un bosque lluvioso, la energía de la marea en un estuario, o la energía del combustible fósil o el trabajo animal o humano que se emplea en un determinado cultivo. En la productividad de un ecosistema es importante tener en cuenta la pérdida de energía por razones climáticas o de contaminación, entre otras, necesarias para mantener la estructura y composición de la diversidad biológica. La velocidad es el elemento temporal que hay que tener en cuenta o la cantidad de energía fijada en un tiempo dado. En las comunidades biológicas el proceso es continuo en el tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborados diaria o anualmente. En general, la productividad de un ecosistema designa su riqueza. Aunque no siempre, una comunidad rica o productiva puede tener una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva. La biomasa perma- nente presente en un momento dado no se debe confundir con la productividad. No es posible conocer la productividad primaria de un sistema o la producción de un componente de la población contando y pesando los organismos que se encuentran presentes en un momento dado, ya que se puede obtener una buena apreciación de la productividad primaria neta de los datos relativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados, como lo que sucede en los terrenos de cultivo. Además, todos los organismos pequeños se renuevan rápidamente y dado que los organismos, sea del tamaño que fuera son consumi- dos a medida que se van incorporando y desarrollando en una población, por lo que puede ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca o ninguna relación con la productividad. Por ejemplo, un pradera de gramadal, donde pasta el ganado tiene una masa permanente de herbáceas mucho menor que un pasto menos productivo, pero que no se haya pastado en el momento de la medición. 3. Cadena de alimentos Se define como el proceso de transferencia de energía alimenticia, que se inicia en las plantas o productores primarios, y continúa a través de una serie de organis-
  • 8. 78UIGV V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O mos, como es el caso de los animales herbívoros, y después con los depredadores o carnívoros que se alimentan de herbívoros, con las reiteradas actividades alternas de comer y ser comido; y finalmente la intervención de los descomponedores. • Los productores. La cadena se inicia con las plantas, que son organis- mos que fabrican su propio alimento, por eso se les llama productores o también organismos autótrofos, los cuales sintetizan las sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas que provienen del suelo, del aire y del proceso de la fotosíntesis. • Los consumidores. Son organismos heterotróficos, es decir que se ali- mentan de otros organismos. Así tenemos a los consumidores de primer orden o herbívoros que se alimentan de plantas y al que también se le llama consumidor primario; luego tenemos al consumidor de segundo orden o carnívoro, que es aquel que se alimenta de los herbívoros, llamado también consumidor secundario; y después al consumidor de tercer orden, que es un carnívoro que se alimenta de carnívoros, es decir un consumidor terciario. • Los descomponedores. Son organismos que consumen otros organismos muertos, los degradan y transforman en materia orgánica, como las bac- terias y hongos. 3.1. Tipo de cadenas de alimentos Las cadenas de alimentos son de dos tipos básicos: a. Cadena de alimentos de pastos. Es aquella que se inicia en una planta verde, continúa con los herbívoros, es decir los organismos que comen plantas vivas, y luego continúa con los carnívoros, que son animales que se comen a otros animales. b. Cadena de alimentos de detritus. Es aquella que se inicia en la materia orgánica muerta, la cual es consumida por los microorganismos y después continúa con los organismos que se alimentan de detritus y microorganismos y finalmente con los depredadores. Todas las cadenas alimenticias están conectadas entre sí. A este aspecto entrelazado se denomina el tejido de los alimentos. En las comunidades com- plejas naturales los organismos que obtienen su alimento de las plantas a través del mismo número de pasos pertenecen al mismo nivel trófico. Así, las plantas verdes ocupan el primer nivel trófico, los comedores de plantas el segundo nivel trófico (o el nivel primario de los consumidores); los carnívoros que comen a los herbívoros, el tercer nivel trófico (el nivel secundario de los consumidores); y los carnívoros que comen carnívoros o consumidores secundarios, el cuarto nivel trófico (el nivel terciario de los consumidores). Esta clasificación trófica, responde
  • 9. UIGV 79 E C O L O G Í A a las funciones de los organismos en la cadena trófica. En efecto la población de una especie determinada ocupará un nivel trófico o más de uno, según la fuente de energía realmente asimilada. La cadena alimenticia está conformada por pasos o eslabones. En cada traspaso de eslabones se pierde una gran proporción de la energía potencial, esto es de un 80 a 90 por 100 en forma de calor. Por ello, el número de pasos o eslabones de una serie tiende a ser limitado, generalmente de cuatro a cinco pasos o eslabones. Cuanto más corta es la cadena de alimentos, o sea, cuanto más cerca está el organismo del principio de la cadena, mayor es la energía disponible. El hombre en las cadenas de alimentos ocupa un lugar al final o casi al final de la cadena de los artículos alimenticios, debido a su condición de omnívoro. En algunos casos la cadena alimenticia es larga, como cuando el hombre se come al pez grande, el cual a su vez se come al pez chico, este se come el zooplancton, que a su vez se come al fitoplancton, que fija la energía solar. Pero también sucede que el hombre se come a la res, la cual come la hierba que fija la energía de la luz. Asimismo, se da el caso que el hombre, utiliza una cadena de alimentos mucho más corta, cuando se alimenta de los vegetales que producen granos, como el maíz, trigo, cebada, que fijan la energía solar. También sucede que el hombre puede ocupar una posición intermedia entre los consumidores primarios y secundarios, cuando su alimentación está constituida tanto de animales como de vegetales. Siempre hay que tener en cuenta, que a cada transferencia de alimentos se pierde energía potencial y de que solamente una porción muy pequeña de la energía solar disponible es fijada por la planta. Por lo tanto, el número de consumidores, como es el caso de las personas que pueden ser sustentados por una determinada producción primaria, dependen fundamentalmente del largo de la cadena de los alimentos. Cada eslabón, en la cadena de alimentos, reduce la energía disponible en aproximadamente un orden de magnitud de 10; esto significa que menos personas pueden ser sustentadas en el mundo, si grandes cantidades de carne forman parte de la dieta. Dicho de otra manera, la carne desaparecerá o su disponibilidad será muy reducida en la dieta del hombre, si la especie humana no ejerce su particular opción, de controlar el crecimiento de su propia población. 3.2. Estructura trófica Las cadenas de alimentos son dinámicas y ello está de acuerdo con la actividad de los organismos presentes en los diferentes niveles tróficos, a la pérdida de energía en cada transferencia y también a la relación entre el tamaño y el metabolismo que se produce en comunidades bióticas que tienen una estructura trófica definida, que es característica de un tipo particular de ecosistema, por ejemplo, una laguna, un bosque, una pradera, etc. Las estructuras tróficas se miden y se describen, en términos de producción permanente o por unidad de área y unidad de tiempo en los sucesivos niveles tróficos.
  • 10. 80UIGV V Í C T O R P U L I D O C A P U R R O La estructura y la función trófica pueden mostrarse gráficamente por medio de las pirámides ecológicas en los que el nivel primero o productor forma la base y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice. Las pirámides ecológicas pueden ser de tres tipos: a. La pirámide de los números. Es aquella en la que se representa el número de los organismos a nivel individual. En la pirámide de los números se requiere de muchas unidades u organismos pequeños para igualar la masa de una unidad grande. Siempre se pierde energía útil en forma de calor en la transferencia a través de cada paso en la cadena de alimentos; por ello, hay menos energía disponible para los niveles tróficos más altos. Y también la velocidad metabólica está en relación con el tamaño. b. La pirámide de la biomasa. Es aquella que está basada en el peso seco total, el valor calórico u otra medida de la cantidad total de material vivo. Una característica fundamental de esta pirámide es que muestra bien las relaciones cuantitativas de la producción permanente. La pirámide puede tener un declive gradual, si el tamaño de los organismos no difiere considerablemente; en cambio, si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores, la pirámide de la biomasa puede resultar invertida. c. La pirámide de la energía. Es aquella en la que se muestra la velocidad de la corriente de energía o la productividad o ambas cosas a la vez en niveles tróficos sucesivos. La pirámide de energía proporciona una visión conjunta del carácter funcional de las comunidades, debido a que tanto el número como el peso de los organismos pueden ser sustentados en cualquier nivel y depende de la velocidad a la que el alimento se está produciendo. Las pirámides de los números y de la biomasa son representaciones de los estados existentes, es decir, de los organismos presentes en cualquier momento, en cambio, en la pirámide de la energía es la reproducción de las velocidades de paso de la masa de alimento a través de la cadena de los alimentos. Por lo tanto, su forma no resulta afectada por variaciones en el tamaño y la velocidad metabólica de los individuos. Los números sobrestiman la importancia de los organismos pequeños, y la biomasa sobrestima la importancia de los organismos grandes; pero la corriente de energía, proporciona un índice más adecuado para comparar los componentes de un ecosistema.