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INSTITUCION EDUCATIVA TECNICO INDUSTRIAL
LUZ HAYDEE GUERRERO MOLINA
CIENCIAS NATURALES Y EDUCACION AMBIENTAL
El problema del origen de la vida es el problema del origen de la célula. No se sabe cómo apareció la primera
célula en la Tierra, pero se acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó con las
propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20 del siglo pasado (también fue sugerida por C.
Darwin en una carta personal). Todo el desarrollo de la teoría de la aparición de las primeras células está
basado en especulaciones y en experimentos de laboratorio que simulan las supuestas condiciones de la Tierra
en sus orígenes. Estos experimentos apoyan en mayor o menor medida tales ideas. Puesto que es un proceso
físico-químico surgen dos posibilidades interesantes. a) Crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizando las
moléculas que existen hoy en día en las células actuales y colocándolas todas juntas dentro de una vesícula
membranosa. Actualmente se están dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de la
biología denominada biología sintética. Ya se puede sintetizar en una máquina todo el ADN de una célula
procariota y se ha conseguido sintetizar un cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la posibilidad de
que en otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la
Tierra, para la aparición de la vida extraterrestre, probablemente en muchos planetas y en muchas ocasiones,
incluso en estos momentos.
Grado: 9 Guía Nº: 1 Duración: 30 Horas
Componente: Entorno vivo
Celular, organísmico y ecosistema
- Estándar: Explico la variabilidad en las
poblaciones y la diversidad biológica como
consecuencia de estrategias de reproducción,
cambios genéticos y selección natural.
- Identifico aplicaciones de algunos conocimientos sobre
la herencia y la reproducción al mejoramiento de la
calidad de vida de las poblaciones
Competencia:
Formulo hipótesis acerca del origen y
evolución de un grupo de organismos.
Propongo alternativas de clasificación de
algunos organismos de difícil ubicación
taxonómica.
Identifico criterios para clasificar individuos
dentro de una misma especie.
Comparo sistemas de órganos de diferentes
grupos taxonómicos.
• Explico la importancia de las hormonas en
la regulación de las funciones en el ser
humano.
1. INTRODUCCIÓN
FISIOLOGÍA CELULAR.
La célula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, está capacitada para llevar a cabo las
funciones características de éstos, a saber, nutrición, reproducción y relación. Dicho de otro modo,
las funciones que caracterizan a los seres vivos también tienen su contrapartida a nivel celular. La
Fisiología celular se ocupa del estudio de estas funciones.
FUNCIONES DE NUTRICIÓN.
La nutrición es un conjunto de procesos mediante los cuales las células manipulan eficazmente la
materia y la energía que extraen de su entorno y las emplean para edificar y mantener sus propias e
intrincadas estructuras. La nutrición celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales
incluye a su vez diferentes procesos:
Incorporación de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes modalidades de transporte a
través de las membranas que, en función del tamaño molecular de las sustancias incorporadas,
puede ir precedido o no por un proceso de endocitosis.
Preparación de los nutrientes para su utilización.- Algunas sustancias de elevado peso molecular
no pueden ser utilizadas directamente por las células y deben sufrir un proceso previo de digestión,
que las transforma en otras más simples que sí pueden ser asimiladas.
Utilización de los nutrientes.- Las células utilizan los nutrientes que incorporan de su entorno para
construir y mantener sus propias estructuras y para obtener la energía que necesitan para llevar a
cabo diferentes procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de reacciones
químicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre de metabolismo. Dada la gran
complejidad del metabolismo se pospondrá su estudio para capítulos posteriores.
Eliminación de los productos de deshecho.- Las sustancias que una vez incorporadas no resultan
asimilables por la célula tras el proceso de digestión son expulsadas al medio extracelular,
generalmente por exocitosis. Por otra parte, los productos finales del metabolismo también son
excretados fuera de la célula mediante transporte a través de la membrana.
A continuación se estudiarán los diferentes procesos implicados en la nutrición celular.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS.
La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula, por lo que todas las sustancias que
hayan de entrar o salir de la misma deberán de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte,
el interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la
membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas que la atraviesan con el
objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos
lados de la misma.
2. IDENTIFICACIÓNDE LA GUIADE APRENDIZAJE
El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por las leyes de la difusión.
En general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente
concentración están separados por un tabique o división permeable, el soluto se desplazará
por difusión simple atravesando el tabique desde el compartimento de concentración más elevada al
de concentración más reducida hasta que las concentraciones de ambos compartimentos se igualen
(Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos está de acuerdo con las leyes termodinámicas: las
moléculas o iones del soluto tienden espontáneamente a adoptar la distribución más aleatoria, es
decir, la de mayor entropía.
En los organismos vivos, la difusión simple de sustancias entre la célula y el medio extracelular
se encuentra limitada debido a que la membrana plasmática presenta una permeabilidad selectiva, es
decir, permite el paso de determinadas sustancias e impide el de otras. Analizaremos a continuación la
permeabilidad de la membrana plasmática frente a diferentes tipos de solutos y los distintos
mecanismos que permiten a éstos atravesarla.
El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmática es la bicapa lipídica
que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de carácter marcadamente
apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana. Toda molécula que haya
de ser transportada a través de la membrana deberá de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello,
la membrana plasmática resulta en general muy permeable para moléculas de carácter apolar
mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o con carga neta.
Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden atravesar la membrana, aunque para ello
deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son distintos tipos de proteínas
transmembrana.
Se distinguen, en función de los requerimientos energéticos que presentan, dos modalidades
principales de transporte a través de las membranas: el transporte pasivo y el transporte activo.
Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas en la Figura 12.2.
Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana
plasmática a favor de gradiente de concentración, es decir, desde el lado de la membrana en el que la
sustancia se halla a concentración más elevada hacia el lado en el que dicha concentración es más
reducida. Cuando se trata de iones o sustancias cargadas, además del gradiente de concentración,
interviene el gradiente eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana), que vendrá dado
por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas eléctricas a ambos lados de la misma. En este caso, el
transporte tendrá lugar a favor de gradiente electroquímico (suma vectorial de los gradientes eléctrico
y de concentración).
El transporte pasivo es un proceso espontáneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la difusión
antes citadas y, por lo tanto, no implica ningún consumo de energía. En función de la naturaleza polar
o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo,
éste puede tener lugar por difusión simple o por difusión facilitada.
Difusión simple.- Las sustancias orgánicas de naturaleza apolar difunden fácilmente a través de la
bicapa lipídica a favor de gradiente de concentración; para ellas, el entorno apolar definido por las
colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana no supone ninguna barrera infranqueable. Los
gases de importancia biológica, tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa o nula polaridad y a su
pequeño tamaño, también difunden con facilidad a través de la bicapa lipídica.
El agua, gracias a su pequeño tamaño molecular, también atraviesa la membrana por difusión simple a
través de la bicapa lipídica a pesar de ser una sustancia polar; también lo hacen otras sustancias
polares de pequeño tamaño tales como el etanol o la urea. La dirección del flujo de agua a través de la
membrana viene determinada por la tendencia de la célula a alcanzar el equilibrio osmótico con su
entorno.
Difusión facilitada.- La bicapa lipídica de la membrana plasmática resulta impermeable para todas las
sustancias polares o iónicas de tamaño molecular intermedio, tales como aminoácidos, monosacáridos
o nucleótidos. Este tipo de sustancias constituye el grueso del tráfico molecular a través de la
membrana, por lo que debe existir algún mecanismo que les permita franquearla; este mecanismo es
la difusión facilitada.
La difusión facilitada requiere de la concurrencia de unas proteínas de membrana específicas
denominadas proteínas transportadoras o permeasas. La relación entre las permeasas y las
moléculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su
sustrato, es decir, la molécula transportada es el ligando específico de una determinada permeasa
(Figura 12.3). La molécula transportada se acopla al centro activo de la permeasa e induce en ella un
cambio conformacional que lleva a dicha molécula al lado contrario de la membrana, produciéndose
entonces su liberación y la consiguiente recuperación por parte de la permeasa de su conformación
original (Figura 12.3). En las membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes cada
una de las cuales es específica para una sustancia determinada.
Además de las permeasas existen en la membrana otras proteínas transportadoras,
denominadas canales iónicos, que permiten el paso de iones monoatómicos de tamaño y carga
determinados. Estos canales iónicos pueden abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interacción
con un ligando específico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de
membrana (canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se representa el funcionamiento de un
canal iónico regulado por ligando.
Es conveniente resaltar el hecho de que por difusión facilitada no se puede acumular un determinado
soluto en el interior de la célula a concentraciones superiores a las presentes en el medio extracelular,
es decir, no se puede crear por difusión facilitada un gradiente de concentración. La difusión facilitada
únicamente consigue que las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana se igualen
más rápidamente de lo que lo harían en ausencia de este mecanismo.
Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana
plasmática en contra de un gradiente de concentración, o bien, si se trata de sustancias con carga
eléctrica, en contra de un gradiente electroquímico. En este caso, la dirección del transporte es
contraria a la que predicen las leyes termodinámicas, es decir, se opone a la tendencia natural a que
se alcancen por difusión idénticas concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el
transporte activo no es un proceso espontáneo, sino querequiere energía metabólica que debe ser
aportada por la hidrólisis del ATP (molécula que las células utilizan universalmente para almacenar y
transportar energía química).
El transporte activo también necesita de la concurrencia de unas proteínas transportadoras específicas
que se suelen denominar bombas. Estas proteínas transportadoras funcionan de manera análoga a
como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrólisis
del ATP, de la cual obtienen la energía química necesaria para realizar el transporte en contra de
gradiente electroquímico.
Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática los mismos tipos de sustancias que lo
hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas o iones que debido a su polaridad o a su tamaño no
pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia
de la difusión facilitada, sí puede acumular solutos en el interior de la célula a concentraciones
superiores a las que estos presentan en el medio extracelular, es decir, sí puede generar un gradiente
electroquímico a través de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de
energía metabólica.
Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un gran número de células,
la bomba de Na+-K+, cuyo funcionamiento se esquematiza en la Figura 12.5. La mayoría de las células
animales mantienen en su interior una elevada concentración de K+ y una baja concentración de
Na+ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentración entre la célula y su medio
se generan mediante la actividad de una proteína transportadora situada en la membrana plasmática,
la bomba de Na+-K+, que bombea simultáneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones
K+ hacia el interior con la hidrólisis acoplada deATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes
de concentración de los iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear más cargas
positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial eléctrico a través de la
membrana, haciendo que el interior de la célula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia
de potencial, denominada potencial de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad
eléctrica que resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso.
Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en la que la
energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no proviene directamente
de la hidrólisis delATP, sino que es proporcionada por un gradiente electroquímico establecido
previamente. Este gradiente electroquímico se forma mediante transporte activo de iones que sí
depende de la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente ("cuesta abajo") de
los iones previamente bombeados proporciona a la proteína transportadora la energía necesaria para
bombear el soluto en contra de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues
necesarias dos proteínas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo
primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energía del gradiente electroquímico así creado
para transportar el soluto por transporte activo secundario (Figura 12.6).
Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de diferentes tipos de
sustancias a través de la membrana plasmática tanto desde el medio extracelular hacia el citosol como
en sentido inverso. En consecuencia, el transporte de sustancias a través de la membrana puede ser
utilizado por las células tanto para incorporar los nutrientes que necesitan como para eliminar los
productos de deshecho de su propio metabolismo, procesos ambos implicados en las funciones de
nutrición celular
Por otra parte, los procesos de transporte a través de la membrana plasmática no sólo están
relacionados con las funciones de nutrición celular, sino con otras funciones más especializadas que
realizan algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisión del impulso nervioso,
es necesario que exista una diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana neuronal;
esta diferencia de potencial se establece mediante transporte activo de iones a través de dicha
membrana por acción de la bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un
70%) de su energía metabólica en llevar a cabo este tipo de transporte.
La discusión precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempeña en el
contexto de las funciones de nutrición celular, en el transporte de sustancias a través de la membrana
plasmática. Es necesario recordar, sin embargo, que la célula eucariota posee un extenso sistema de
membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada compartimento
presenta una composición química característica, diferente de la del citosol circundante, que se
mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que ejercen las membranas que los limitan
sobre los diferentes tipos de sustancias. Los procesos de transporte a través de estas membranas,
análogos a los que se han descrito para la membrana plasmática, son los responsables de regular el
tráfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo así el que éstos puedan
mantener su individualidad química y funcional.
1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.
Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas, partículas de
tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para algunas
células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior como
son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de deshecho, no
utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño,
ninguna de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de
transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de
tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos,
aminoácidos, etc.), pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la
membrana plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario
que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no
pueden atravesar la membrana plasmática. Estos mecanismos son la endocitosis y laexocitosis.
Ambos procesos, en realidad, no son más que una manifestación de lo que hemos llamado
anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula
incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular
(Figura 12.7).
Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:
Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas de pequeño
tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa mayoría de las
células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. La
deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de pinocitosis está controlada
por una proteína del citosol, denominadaclatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de
aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará lugar a la vesícula
(Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se separa de la membrana
por estrangulamiento.
Algunos procesos de pinocitosis están mediados por receptores específicos de naturaleza proteica que
se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera específica sobre la
membrana a determinadas macromoléculas, que a continuación son incorporadas en forma de
vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede incorporar macromoléculas específicas que se
encuentran en pequeñas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompañarlas de una gran
cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por receptores específicos es el procedimiento por el que
penetran en la célula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de
origen bacteriano.
Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas
denominadas fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se
encuentran en suspensión en el medio extracelular. De este modo, la célula puede incorporar una gran
variedad de partículas de tamaño variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de
células muertas en descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la
capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partículas
orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el
objeto de eliminarlos.
Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por endocitosis
todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido
meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para que
esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso
de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol
atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través
de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad.
La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se aproxima
a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es
vertido al medio extracelular. Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de
digestión celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del
aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras.
Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la
membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para
que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes.
1.3.-DIGESTIÓN CELULAR.
Las partículas alimenticias que la célula incorpora mediante endocitosis no resultan directamente
asimilables por ella. En primer lugar, estas partículas no pueden atravesar, debido a su gran tamaño,
la membrana de la vesícula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque pudieran
atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partículas, por ser ajenas a la
célula, no podrían formar parte de su maquinaria bioquímica, y no le resultarían por lo tanto de ninguna
utilidad. Para que estas sustancias puedan incorporarse a la célula de una manera efectiva deben ser
primero degradadas en un proceso que se denomina digestión celular.
La digestión celular consiste en una serie de reacciones de hidrólisis, catalizadas enzimáticamente, en
las que serompen los enlaces covalentes que mantienen unidos a los diferentes sillares
estructurales constituyentes de las macromoléculas. De este modo se rompen los enlaces glucosídicos
de los polisacáridos y oligosacáridos liberándose los correspondientes monosacáridos, los enlaces
peptídicos de las proteínas liberándose los correspondientes aminoácidos, los enlaces éster de los
lípidos liberándose la glicerina y los ácidos grasos, y los enlaces éster-fosfato de los ácidos nucleicos
liberándose los correspondientes nucleótidos. Así pues, la digestión celular es un proceso en el que
diversas sustancias de tamaño molecular elevado y estructura compleja (macromoléculas) son
degradadas y transformadas en otras de menor tamaño y estructura más simple (sillares estructurales)
que resultan fácilmente asimilables por la célula.
Los enzimas que catalizan las mencionadas reacciones de hidrólisis pertenecen a la clase de
las hidrolasas ácidas, y se encuentran albergados en los lisosomas, que son los orgánulos
responsables de la digestión celular. Existen distintos tipos de hidrolasas cada uno de los cuales está
especializado en catalizar la hidrólisis de un determinado tipo de enlace.
En función del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de digestión celular:
la digestión extracelular, que se lleva a cabo fuera de la célula, y la digestión intracelular, que se
lleva a cabo en el interior de la misma.
Digestión extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser previamente
incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los lisosomas se aproximan
a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho medio su contenido en enzimas
hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente sobre las partículas alimenticias y liberar las
unidades monoméricas que forman parte de los diferentes tipos de macromoléculas que las
constituyen. Los productos de la digestión pueden a continuación incorporarse directamente al citosol
mediante diferentes modalidades de transporte a través de la membrana plasmática.
La digestión extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las partículas alimenticias
más dispersas de lo que lo están cuando se encuentran confinadas en el interior de una vesícula, la
acción de los enzimas hidrolíticos sobre ellas puede resultar poco efectiva (muchas moléculas de
enzima "no encontrarían" a su sustrato). Es por ello que este tipo de digestión se da sobre todo en
organismos pluricelulares que disponen de una cavidad interior (el tubo digestivo en los animales
superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto de poder ser atacado con mayor eficacia
por los enzimas digestivos.
Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de una vesícula
membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso de digestión. La digestión intracelular
puede ser heterofágica, si el contenido de esta vesícula es de procedencia extracelular, o autofágica,
si es de procedencia intracelular. Ambos tipos de digestión se muestran en la Figura 12.9.
Digestión intracelular heterofágica.- El alimento, de procedencia extracelular, es incorporado
previamente porendocitosis y se encuentra confinado dentro de una vesícula endocítica también
denominadavacuola alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se aproxima
a dicha vesícula fundiéndose las membranas de ambos y dando lugar a un solo compartimento
denominado vacuola digestiva, dentro de la cual los enzimas hidrolíticos pueden actuar sobre las
partículas alimenticias. Una vez estas partículas han sido degradadas y liberadas las correspondientes
unidades monoméricas, éstas pueden atravesar la membrana de la vacuola digestiva e incorporarse
de manera efectiva al citosol de la célula; el paso de estas sustancias a través de la membrana de la
vacuola se realiza mediante las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado. Los restos
de sustancias que no han podido ser degradadas o que no resultan asimilables por la célula
permanecen en el interior de la vacuola, denominada ahoravacuola fecal, y son expulsados al medio
extracelular por exocitosis.
Digestión intracelular autofágica.- En esta modalidad, el alimento es de procedencia intracelular, y
consiste en determinadas estructuras de la propia célula (mitocondrias, porciones del retículo
endoplasmático, sáculas del aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o
deterioradas, o simplemente porque resultan innecesarias en un momento dado, deben ser eliminadas.
Por ejemplo, en las células hepáticas se destruye una mitocondria cada 15 minutos aproximadamente.
En la digestión intracelular autofágica no es necesario ningún proceso previo deendocitosis; en lugar
de ello, las membranas de una determinada zona del retículo endoplasmático liso engloban al orgánulo
que ha de ser eliminado constituyendo una vacuola autofágica oautofagosoma. A continuación, un
lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando lugar a una vacuola
digestiva autofágica. El resto de las etapas de la digestión transcurren de manera análoga a como lo
hacen en la digestión intracelular heterofágica. Las sustancias no asimilables o que no han podido ser
digeridas también son expulsadas de la célula porexocitosis.
CONSIDERACIÓN FINAL SOBRE LAS FUNCIONES DE NUTRICIÓN.
Es conveniente resaltar el hecho de que la nutrición de una célula dada no necesariamente implica la
puesta en juego de todos y cada uno de los procesos que se han descrito en los apartados anteriores.
Cada tipo celular pone en práctica todos o sólo algunos de estos procesos en función de sus propias
capacidades para llevarlos a cabo y de la naturaleza de los nutrientes que se encuentran disponibles
en el medio extracelular. Como regla general, las células que viven en medios ricos en nutrientes
sencillos, fácilmente asimilables, los incorporan directamente a su metabolismo mediante transporte a
través de las membranas y expulsan del mismo modo los productos de deshecho de la actividad
celular, mientras que si el alimento disponible es de naturaleza más compleja (macromoléculas o
partículas supramoleculares) las células deberán recurrir a una secuencia de procesos más completa
que generalmente incluirá endocitosis, digestión intracelular, transporte y exocitosis, o bien
simplemente digestión extracelular y transporte. Además, muchas células tienen la capacidad de
adaptarse a las condiciones cambiantes de su entorno alterando la secuencia de procesos que llevan
a cabo para garantizar su propia nutrición.
FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN.
La reproducción es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres vivos
semejantes a sus progenitores. Las células, en cuanto que unidades funcionales de todos los seres
vivos, también presentan esta capacidad. Es más, la reproducción celular es un proceso previo a la
reproducción de todo ser vivo.
La teoría celular establecía, ya desde sus primeros tiempos, que toda célula procede, por división, de
otra célula preexistente. Así pues, la reproducción celular consiste en un proceso de división en el
que una célula madre da lugar a dos células hijas de características similares a las de su progenitora.
Debemos recordar que la información genética que gobierna todos los procesos celulares se
encuentra depositada, en forma de secuencias de nucleótidos, en las moléculas de DNA que forman
parte de los cromosomas. Es por ello que, si la célula madre ha de transmitir sus características
estructurales y bioquímicas a las células hijas, el proceso de división celular debe garantizar que cada
una de ellas reciba una copia exacta de la información genética que poseía la célula madre, es decir,
una dotación cromosómica completa. Para conseguir este fin se ponen en juego una serie de
mecanismos citológicos y bioquímicos que, dado que es allí donde se encuentran localizados los
cromosomas, afectan fundamentalmente al núcleo de la célula. Estos mecanismos operan no sólo
durante el proceso de división propiamente dicho, sino lo largo de todo el ciclo celular.
EL CICLO CELULAR.
Se denomina ciclo celular a la sucesión de acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de
una célula, desde que finaliza la división que le dio origen hasta que se divide a su vez para dar lugar a
dos nuevas células hijas (Figura 12.10). El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y
la división celular. Durante estas dos etapas la célula, y sobre todo su núcleo, sufren una serie de
cambios importantes.
Interfase.- Así se denomina a la etapa que media entre dos divisiones celulares sucesivas. Cuando se
observa al microscopio el núcleo celular durante esta etapa no se aprecian en él cambios citológicos
relevantes, por lo que a veces también se denomina, no muy acertadamente, período de "reposo". A lo
largo de toda la interfase los cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que hemos
denominado cromatina, y no es posible distinguirlos como entidades individualizadas. Sin embargo el
núcleo interfásico, lejos de encontrarse en reposo, es el escenario de una intensa actividad bioquímica,
pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicación del material genético previa a todo proceso
de división celular.
La interfase puede dividirse a su vez en tres períodos, denominados G1, S y G2. Durante el
período G1 se produce un crecimiento general de la célula con duplicación de muchos de sus
orgánulos, mientras que en el núcleo se sintetiza activamente RNA mensajero que dirigirá la síntesis
de las proteínas celulares. Durante el período S un equipo altamente especializado de enzimas lleva a
cabo la duplicación de las moléculas de DNA que forman parte de los cromosomas; al mismo tiempo
se sintetizan histonas que rápidamente se asocian con el DNApara formar nuevas fibras de cromatina.
Al finalizar el período S la célula ya posee dos copias completas de su información genética, que
posteriormente podrán ser repartidas entre las dos células hijas. Durante el período G2la célula
simplemente se prepara para la puesta en marcha del proceso de división celular que sobreviene a
continuación; todavía no se pueden distinguir citológicamente los cromosomas individualizados, pero,
si se pudiese, comprobaríamos que ya están divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas,
cada una de ellas conteniendo una molécula de DNA que es copia fiel de la que se encuentra en su
vecina.
La duración de la interfase varía considerablemente en función del tipo de célula. Los períodos S y
G2 son relativamente constantes y en las células de los mamíferos se prolongan durante unas 7 y 3
horas respectivamente. El período G1 es el más variable, pudiendo prolongarse desde 2 ó 3 horas
hasta días, meses o incluso años. Algunas células que no se dividen, como las neuronas, permanecen
indefinidamente en una fase especial del ciclo celular denominada período G0.
División celular.- Una vez finalizada la interfase, la célula, con su material genético ya duplicado,
entra en el proceso de división (período M del ciclo celular). En este proceso, que en la mayoría de las
células dura alrededor de una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos
encaminados a garantizar que cada una de las células hijas resultantes reciba una dotación
cromosómica completa. Existen dos tipos de división celular, denominados respectivamente división
celular mitótica y división celular meiótica.
DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA.
El tipo de división celular más frecuente, al que la inmensa mayoría de las células eucariotas recurre
en algún momento de su ciclo vital, es la división celular mitótica. Este tipo de división consta de dos
fases: la mitosis o división del núcleo, y la citocinesis o división del citoplasma.
La mitosis, también llamada cariocinesis, es un proceso en el que el núcleo de la célula madre se
divide para dar lugar a los núcleos de las dos células hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es
habitual que, para facilitar su estudio, se distingan en él cuatro fases sucesivas
denominadas profase, metafase, anafase y telofase.
Profase.- Es la fase más larga y compleja. Las fibras de cromatina comienzan a condensarse
progresivamente de manera que al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse
visibles como delgados filamentos en el interior del núcleo. A medida que esta condensación progresa
los cromosomas se van haciendo más cortos y más gruesos, y se puede apreciar que están formados
por dos cromátidas hermanas que permanecen unidas por el centrómero (Figura 12.11).
Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por desaparecer.
Mientras esto sucede en el núcleo, en el citoplasma comienza a formarse el huso mitótico, que, debido
a que se tiñe con dificultad, se denomina también huso acromático. El huso mitótico es una estructura
formada pormicrotúbulos que se encargará de dirigir los movimientos de los cromosomas a lo largo de
la mitosis. En las células animales el huso mitótico se forma a partir del centrosoma (Figura 12.12). La
pareja de centriolos(diplosoma) presente en este orgánulo se ha duplicado ya durante el período S del
ciclo celular, pero las dos parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el
comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se divide para dar lugar a dos centrosomas
hijos cada uno de los cuales cuenta ya con un diplosoma formado por dos centriolos. Los centrosomas
hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la célula. A medida que se van
separando, van organizando entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Hacia
el final de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la célula y el huso
mitótico está ya completamente formado. En las células vegetales, que carecen de centriolos, el huso
mitótico se organiza a partir de una zona difusa y desprovista de orgánulos, la zona clara, que se
divide al comienzo de la profase para constituir los dos polos del huso.
En la parte final de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se rompe y
sus membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retículo endoplasmático hasta hacerse
indistinguibles (Figura 12.11). Los cromosomas, que se han ido acortando y engrosando a lo largo de
toda la profase, presentan ya su aspecto característico de bastoncillos alargados divididos
longitudinalmente en dos cromátidas. En el centrómero de cada uno de ellos se forma un gránulo
denso y oscuro denominado cinetocoro. La desaparición de la envoltura nuclear permite que los
cromosomas puedan interactuar con los microtúbulos del huso mitótico. Cada cromosoma se une a
través de su cinetocoro a uno de estos microtúbulos. Puesto que hay más microtúbulos que
cromosomas, algunos de ellos quedan libres, y se denominan microtúbulos polares, mientras que
otros, los que están unidos a algún cromosoma, se denominan microtúbulos cinetocóricos.
Metafase.- La tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, que se dirigen desde cada
cromátida hacia polos opuestos del huso mitótico, obliga a los cromosomas, que han alcanzado su
máximo grado de condensación y acortamiento, a alinearse en el plano ecuatorial de la célula
constituyendo la llamada placa metafásica (Figura 12.11). Una vez formada la placa metafásica, se
produce la división de los centrómeros que mantenían unidas a las cromátidas hermanas de cada
cromosoma. De este modo, las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma metafásico se escinden
y dan lugar a dos cromosomas hijos (ver Figura 11.23). La división de los centrómeros marca el final
de la metafase.
Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no están divididos longitudinalmente en dos
cromátidas, se van desplazando progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la
célula arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos (Figura 12.11). Se forman así dos grupos
idénticos de cromosomas hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo opuesto del huso
mitótico. El mecanismo en el que se basa este desplazamiento reside en la polimerización y
despolimerización de las subunidades de tubulina que forman los microtúbulos del huso mitótico. Los
microtúbulos cinetocóricos se van despolimerizando por el extremo próximo al polo celular, con lo cual
ejercen una tracción sobre los cromosomas hijos que se ven así arrastrados hacia el polo respectivo.
Al mismo tiempo los microtúbulos polares se alargan por polimerización de subunidades de tubulina
haciendo que los dos polos del huso se separen todavía más, con lo cual colaboran en el
desplazamiento de los cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los
polos opuestos del huso mitótico situándose en la inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos.
Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han constituido durante la anafase van a dar
lugar ahora a los núcleos de las futuras células hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos que tienen
lugar durante la telofase son similares a los de la profase, pero transcurren en sentido inverso.
Los cromosomas comienzan a desespiralizarse, haciéndose cada vez más largos y delgados, hasta
que al final de la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto característico de
la cromatina interfásica. Va apareciendo en cada núcleo hijo un nucleolo, que se forma a partir de unas
regiones de determinados cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las membranas del
retículo endoplasmático se organizan y reconstruyen las envolturas nuclearesalrededor de cada grupo
de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los microtúbulos del huso mitótico se
despolimerizan, haciéndose cada vez más tenues, hasta desaparecer por completo. Con los últimos
acontecimientos de la telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a partir del
núcleo de la célula madre, se han obtenido dos núcleos hijos, cada uno de ellos con una dotación
cromosómica completa.
Para completar el proceso de división celular, se ha de dividir, además del núcleo, el citoplasma de la
célula madre. El proceso de división del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte
paralelo a la mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y continúa una vez finalizada la telofase.
La citocinesis es, en algunos aspectos, diferente según se trate de una célula animal o de una célula
vegetal.
Citocinesis en células animales.- El proceso comienza con la asociación espontánea de filamentos
de actinay miosina del citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la altura del plano
ecuatorial de la célula inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. La contracción de este
anillo, debida a la interacción entre los filamentos de actina y miosina, provoca la aparición de un surco
en la superficie celular denominadosurco de segmentación. A medida que el anillo contráctil se va
estrechando el surco de segmentación se va haciendo cada vez más profundo y va dividiendo el
citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente iguales cada una de las cuales contiene uno
de los núcleos hijos. Al final del proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil conexión
citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse con lo que se
consuma la separación de las dos células hijas.
Citocinesis en células vegetales.- En este caso, la existencia de una pared celular rígida impide
cualquier deformación de la célula por lo que no se puede formar un surco de segmentación análogo al
que aparece en las células animales. En lugar de ello, multitud de vesículas secretoras procedentes
del aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la célula y se van fundiendo unas con
otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se
denomina fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposición de nuevas vesículas
secretoras, hasta que toma contacto con la membrana plasmática fundiéndose con ella para dar lugar
a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos células hijas. El contenido de las vesículas
secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lámina media) de
la nueva pared celular.
DIVISIÓN CELULAR MEIÓTICA.
La división celular meiótica es un tipo especial de división celular que está relacionada con los
procesos dereproducción sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproducción:
la reproducción asexual, en la que interviene un sólo organismo que da lugar a otros de iguales
características, y la reproducción sexual, en la que intervienen dos organismos que aportan sus
característica hereditarias a la descendencia. La reproducción sexual, de mayor complejidad que la
asexual, consta de varias fases:
Gametogénesis.- Consiste en la formación de unas células especializadas, denominadas gametos,
que constituyen el vehículo que transporta la información genética de los progenitores a la
descendencia.
Fecundación.- Es la fusión de los gametos y de sus núcleos para dar lugar a una sola célula,
denominadazigoto, que contiene la información genética de los dos progenitores.
Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitóticas el zigoto da lugar a un
individuo adulto capaz de producir nuevos gametos.
En el proceso de fecundación dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una determinada dotación
cromosómica, característica de cada especie, al núcleo del zigoto. Por lo tanto, el zigoto presentará el
doble de cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo adulto que se desarrolla a partir de
este zigoto por sucesivas divisiones mitóticas también presentará una dotación cromosómica doble. Si
los gametos que ha de formar este individuo, y otros de su misma generación, también presentaran
una dotación cromosómica doble, los individuos de la siguiente generación, que resultarían de la
fecundación entre estos gametos, presentarían una dotación cromosómica cuádruple, los de la
siguiente óctuple, y así sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el número de cromosomas
característico de cada especie permanece constante de generación en generación. Debe existir por lo
tanto, a lo largo del ciclo biológico de las especies que se reproducen sexualmente, algún instante en
el que el número de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este número
aumentaría indefinidamente. Esta reducción se consigue mediante un tipo especial de división del
núcleo celular que recibe el nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de división del
núcleo celular que da lugar a núcleos hijos con la mitad de cromosomas que el de la célula madre. Se
lleva a cabo en los ciclos biológicos de reproducción sexual con el objeto de contrarrestar la
duplicación del número de cromosomas que tiene lugar en el proceso de fecundación.
En la meiosis, el núcleo de la célula madre, con una dotación cromosómica diploide (2n), se divide
para dar lugar a dos núcleos hijos con una dotación cromosómica haploide (n). Dicho de otro modo, la
reducción del número de cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al azar, sino que cada uno
de los núcleos hijos recibe uno de los miembros de cada par de cromosomas homólogos. Los
cromosomas homólogos son pares de cromosomas que contienen información genética relativa a los
mismos caracteres y que provienen cada uno de un gameto diferente. Así, los núcleos hijos que
resultan de lameiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda la información genética
propia de la especie.
La división del núcleo en la meiosis va acompañada generalmente de la división del citoplasma,
denominándose el proceso en su conjunto división celular meiótica. De la misma manera que la
reproducción sexual evolucionó a partir de la reproducción asexual, la división celular meiótica
evolucionó a partir de la división celular mitótica, con la que comparte muchos de sus rasgos
esenciales. La división celular meiótica consta en realidad de dos divisiones sucesivas, denominadas
respectivamente primera y segunda división meiótica; cada una de ellas se divide a su vez en profase,
metafase, anafase ytelofase, a las que sigue la citocinesis o división del citoplasma. En líneas
generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como lo hacen en la división celular mitótica,
pero con algunas diferencias importantes que analizaremos a continuación.
La profase de la primera división meiótica, denominada profase I, es más larga y compleja que la de la
división mitótica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas leptoteno, zigoteno,
paquiteno, diploteno y diacinesis(Figura 12.14).
Durante el leptoteno comienza la condensación de los cromosomas, que ya están divididos
longitudinalmente en dos cromátidas. La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los
cromosomas homólogos; cada cromosoma se empareja longitudinalmente con su homólogo
estableciéndose entre ellos un íntimo contacto, denominado sinapsis; la sinapsis afecta a toda la
longitud de los cromosomas y se establece "gen a gen", de manera que quedan enfrentados los
segmentos de cada cromosoma homólogo que llevan información genética relativa a los mismos
caracteres. Los pares de cromosomas homólogos, estrechamente unidos tras la sinapsis, reciben,
debido a que cada uno de ellos está formado por cuatro cromátidas, el nombre
de tétradas o bivalentes. En la fase de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre
cromosomas homólogos que recibe el nombre de entrecruzamiento cromosómico; este intercambio de
fragmentos tiene lugar mediante roturas y posteriores reparaciones de los filamentos de DNA
presentes en cromátidas no hermanas de una misma tétrada. Puesto que cada cromosoma homólogo
procede de un progenitor diferente, el entrecruzamiento cromosómico permite reunir en un mismo
cromosoma información genética procedente de ambos progenitores y constituye la base citológica de
la recombinación genética del material hereditario, fenómeno que estudiaremos en un capítulo
posterior. El número de entrecruzamientos varía en función de la longitud de los cromosomas; en la
especie humana se producen 2 ó 3 entrecruzamientos por cada tétrada. En la fase
de diploteno comienza la separación de los cromosomas homólogos de cada tétrada. A medida que
progresa esta separación se observa que los cromosomas homólogos permanecen unidos en
determinados puntos, denominados quiasmas, que se corresponden con los lugares en los que se han
producido los entrecruzamientos en la fase anterior. En la fase de diacinesis culmina la condensación
de los cromosomas, que se hacen más cortos y más gruesos adoptando su aspecto característico. Se
distinguen perfectamente las cuatro cromátidas de cada tétrada; las cromátidas que han intervenido en
los entrecruzamientos permanecen unidas por los quiasmas, que no desaparecerán hasta entrada la
metafase. Por último, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas pueden ahora interactuar, a
través de sus cinetocoros, con las fibras del huso acromático, que se ha ido formando a lo largo de
toda la profase.
En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano ecuatorial de la célula dando lugar a la placa
metafásica, que, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, está formada por pares de cromosomas
homólogos y no por cromosomas individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los últimos
quiasmas.
En la anafase I se separan definitivamente los pares de cromosomas homólogos, siendo los dos
miembros de cada par arrastrados, debido a la tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos,
hacia polos opuestos del huso acromático. Se forman así, en las inmediaciones de los respectivos
centrosomas hijos, dos grupos de cromosomas hijos cada uno de los cuales incluye una
dotación haploide completa.
La telofase I abarca la descondensación de los cromosomas, la desaparición del huso acromático y la
reconstrucción de las envolturas nucleares para dar lugar a los dos núcleos hijos. Con la citocinesis,
que sigue a la telofase I, culmina la primera división meiótica.
Como resultado de la primera división meiótica las dos células hijas han recibido una serie completa de
cromosomas homólogos cada una, es decir, una dotación haploide. Puesto que este era el objetivo
que se perseguía con la meiosis podríamos incurrir en el error de dar el proceso por finalizado. Sin
embargo, debemos reparar en el hecho de que en laanafase I de la primera división meiótica se han
separado cromosomas homólogos y no cromátidas hermanas como en la mitosis, por lo tanto, las dos
células hijas que resultan de la primera división meiótica contienen cromosomas hijos que todavía
están divididos longitudinalmente en dos cromátidas. Si estas células entrasen a continuación
en interfase, durante el correspondiente período S se duplicaría su material genético dando lugar a
cromosomas con cuatro cromátidas. Para evitar esto, sin llegar a entrar en una verdadera interfase, las
células hijas de la primera división meiótica inician la segunda división meiótica, que tiene por objeto
separar las cromátidas hermanas dando lugar a cromosomas hijos formados por una sola cromátida.
La segunda división meiótica es prácticamente idéntica a una división mitótica con la diferencia de que
se parte de células con dotación cromosómica haploide (ver Figura 12.14). La profase II es muy breve,
e incluye la desaparición de la envoltura nuclear y la formación del nuevo huso acromático; el grado de
condensación de los cromosomas, que no han llegado a desespiralizarse por completo durante
la telofase I, vuelve a aumentar progresivamente. En la metafase II los cromosomas se alinean
formando la placa metafásica. Una vez divididos los centrómeros las dos cromátidas hermanas de
cada cromosoma, transformadas ya en cromosomas hijos, emigran durante la anafase II hacia polos
opuestos de la célula. En la telofase II se reconstruyen los núcleos de las nuevas células hijas a lo que
sigue la citocinesis o división del citoplasma. De este modo se culmina la división meiótica, en la que a
partir de una célula diploide se han obtenido, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro
células haploides.
La meiosis se da en todas las especies con reproducción sexual, pero el instante del ciclo reproductivo
en que tiene lugar varía de unas especies a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de
ciclos biológicos.
FUNCIONES DE RELACIÓN.
La capacidad de los seres vivos para percibir estímulos procedentes de su entorno y de
elaborar respuestas frente a ellos, es decir, la función de relación, nos resulta familiar en los
organismos pluricelulares, sobre todo en los animales superiores, y aún en las plantas (recuérdese por
ejemplo que algunas flores abren y cierran sus pétalos en función de la cantidad de iluminación).
Aunque a nivel celular esta capacidad resulta menos evidente, podemos afirmar que las células, sobre
todo las que viven aisladas en organismos unicelulares, también presentan funciones de relación.
Los estímulos ambientales capaces de generar respuestas en las células son de naturaleza muy
variada (químicos, térmicos, eléctricos, luminosos, etc.). Las respuestas que las células elaboran frente
a estos estímulos son de dos tipos:
Estáticas.- No implican movimiento celular. Entre ellas destaca la capacidad de algunos organismos
unicelulares para construir una cubierta externa resistente que los aisla del medio cuando las
condiciones son desfavorables; este fenómeno recibe el nombre de enquistamiento.
Dinámicas.- Implican movimientos celulares. Estos movimientos, denominados tactismos, pueden ser
positivos o negativos según el desplazamiento se realice hacia el estímulo o en dirección contraria.
Así, algunos organismos unicelulares presentan fototactismo positivo, es decir, tienden a moverse
hacia la luz; otros presentanquimiotactismo negativo, pues tienden a alejarse de determinadas
sustancias químicas presentes en el medio. En cualquier caso el origen de todos los movimientos
celulares hay que buscarlo en la interacción entre los distintos tipos de filamentos proteicos que
componen el citoesqueleto.
Por otra parte, las células que forman parte de organismos pluricelulares no resultan, en la mayor parte
de los casos, accesibles a los estímulos procedentes del entorno. Sin embargo, la capacidad que
presentan estas células para recibir señales químicas o eléctricas procedentes de otras células del
mismo organismo y desarrollar frente a ellas respuestas de la misma naturaleza es la base de los
mecanismos de coordinación hormonal y nerviosa que resultan imprescindibles para muchos seres
vivos.
FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA PROCARIOTA.
La fisiología de la célula procariota, en concordancia con su mayor simplicidad estructural, es en
muchos aspectos más simple que la de la célula eucariota. A continuación analizaremos brevemente
las funciones de nutrición, reproducción y relación en las células procariotas.
Funciones de nutrición.- Las células procariotas incorporan los nutrientes que
necesitan y excretan los productos de deshecho de su metabolismo mediante diferentes modalidades
de transporte a través de la membrana plasmática, entre las que se cuentan, al igual que en la célula
eucariota, la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo. La rígida pared celular les
impide experimentar deformaciones, por lo que no son posibles los fenómenos de endocitosis y
exocitosis. Como consecuencia de ello, también están ausentes por innecesarios los procesos de
digestión celular. Así, los nutrientes que incorporan las células procariotas deben ser de bajo peso
molecular, como por ejemplo monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, etc., nunca
macromoléculas.
Por otra parte, el metabolismo de las células procariotas puede ser muy variado. Muchas de ellas son
capaces de sintetizar la mayor parte de las biomoléculas que necesitan a partir de precursores muy
sencillos que obtienen de su entorno. Algunas, concretamente las cianobacterias, pueden vivir
exclusivamente de CO2, H2O, N2y luz solar.
b) Funciones de reproducción.- Las células procariotas se reproducen por
simple bipartición, a la que precede la replicación de su material genético. Cada célula
hija se lleva una copia completa del únicocromosoma. No existe por lo tanto ningún
mecanismo complejo de división celular como la mitosis o la meiosis de las células
eucariotas. Tal mecanismo, además de innecesario al existir un único cromosoma, no
sería posible dada la ausencia de microtúbulos u otras estructuras afines que pudiesen
conformar algo parecido a un huso mitótico.
Además de la simple bipartición, forma de reproducción típicamente asexual, se
ha detectado en muchas especies bacterianas una forma de reproducción alternativa,
denominada conjugación, en la que dos células intercambian material genético a través
de sus pilos (Figura 12.15); este intercambio es dirigido por pequeñas moléculas de DNA
denominadas plásmidos y va seguido de un proceso de recombinación genética análogo
al que tiene lugar durante la meiosis eucariota. Actualmente se considera que la
conjugación bacteriana es una forma primitiva de reproducción sexual, pues, al igual que
ésta, permite reunir en un sólo organismo características hereditarias procedentes de dos
organismo diferentes.
c) Funciones de relación.- Las células procariotas tienen la capacidad de elaborar
algunas respuestas sencillas frente a variaciones de las condiciones ambientales
(temperatura, luz, salinidad, abundancia de nutrientes, etc). Muchas bacterias están
dotadas de flagelos que les permiten desplazarse por el medio que habitan en busca de
condiciones favorables. Algunas, cuando las condiciones se tornan desfavorables, se
rodean de una envoltura gruesa y resistente que las aísla del medio dando lugar
a formas de resistencia denominadas quistes oesporas; esta envoltura desaparece
cuando las condiciones vuelven a ser favorables.
Charles Darwin
Corría 1809 cuando,el 12 de febrero, en Sherewsbury,Inglaterra,nace Charles Darwin.Su padre y su abuelo
eran médicos.Erasmus Darwin,el abuelo,fue un célebre médico y poeta del siglo XVIII, precursor de las
teorías que pronto expondría el nieto Charles.
Su madre,Susannah Wedgewood,murió cuando él tenía ocho años y la hermana mayor (de los seis
hermanos,cuatro eran mujeres) asumió la tarea de educarlo.
Después de estudiar medicina en Edimburgo durante dos años,ingresó en Cambridge para estudiar teología.
Uno de sus profesores,el botánico John Stevens Henslow,le hizo recuperar su interés por las ciencias
naturales,y en especial por la geología,botánica y entomología.
Por recomendación suya se embarcó en el “Beagle” como naturalista de la expedición del capitán Fitzroy de
1831.
Durante cinco años recorrieron América del Sur y las islas del Pacífico y el joven
Darwin fue recogiendo observaciones sobre las que basaría toda su posterior obra de investigación.
Al regreso de su viaje se casó y recopiló las notas del viaje, que publicó entre 1840 y 1843 con el título
"Zoología del viaje del Beagle". En 1851 publicó también un valioso estudio sobre los cirrípedos (una
subclase de crustáceos marinos).
Pero no fue hasta 1859 que publicó el libro en que había estado trabajando desde su regreso,hacía casi
veinte años:"El origen de las especies".
El libro contiene una teoría explicativa de la evolución, llamada darwinismo,basada en numerosas
observaciones,y que desde el mismo momento de su publicación obligó a Charles Darwin a entablar
continuos debates yenfrentamientos con muchos científicos,amén de tener que soportar severas críticas.
En "El Origen del Hombre", publicado en 1871,defendió la teoría de que la evolución del hombre parte de un
animal similar al mono.Las autoridades religiosas lo calificaron de ateo y blasfemo.
La teoría de la selección natural
El “H.M.S. Beagle” se hizo a la mar en 1832 con el fin de cartografiar en
detalle las costas sudamericanas.Estaba al mando el capitán RobertFitzroy y
entre sus tripulantes figuraba el joven naturalista Charles Darwin.Durante el
viaje del “Beagle”,que duró cinco años,Darwin sufrió constantes mareos.
Aunque disfrutó de dos largos periodos en tierra,pasó muchos días enfermo,
tendido en su litera y alimentándose sólo de uvas.
Darwin visitó Brasil (abril a junio de 1832), Uruguay, Argentina y Patagonia
Oriental. En 1834 llegó a Chile, donde pasó un año medio,y luego partió a
Perú y las Galápagos (septiembre–octubre de 1835),para luego dirigirse hacia
Oceanía y dar la vuelta por África hasta regresar a Inglaterra,el 2 de octubre
de 1836.
Tras su regreso a Inglaterra, Darwin comenzó a recopilar sus ideas acerca del
cambio de las especies en sus “Cuadernos sobre la transmutación de las especies”.
La explicación de la evolución de los organismos le surgió tras la lectura del libro “Ensayo sobre el principio de población” (1798 ) del
economista británico Thomas Robert Malthus, quien explicaba cómo se mantenía el equilibrio en las poblaciones humanas.
Joven Darwin.
Darwin y una de sus
hijas.
El “Beagle” en los canales fueguinos.
Malthus sostenía que ningún aumento en la disponibilidad de alimentos básicos para la
supervivencia del ser humano podría compensar el ritmo de crecimiento de la población.Este,
por consiguiente,sólo podía verse frenado por limitaciones naturales,como las hambrunas o las enfermedades,o por acciones humanas
como la guerra.
Darwin aplicó de inmediato el razonamiento de Malthus a los animales y las plantas,y en 1838 había elaborado ya un bosquejo de la
teoría de la evolución a través de la selección natural.
Durante los siguientes veinte años trabajó sobre esta teoría y otros proyectos de historia natural.
Darwin disfrutaba de independencia económica,debido al origen acomodado de su familia,y nunca tuvo necesidad de gana rse la vida.
En 1839 se casó con su prima,Emma Wedgwood,y poco después se instalaron en la pequeña propiedad de Down House,en Kent. All í
tuvieron diez hijos,tres de los cuales murieron durante la infancia.
Darwin hizo pública su teoría por primera vez en 1858,al mismo tiempo que lo hacía Alfred Russel Wallace,un joven naturalista que
había desarrollado independientemente la teoría de la selección natural.La teoría completa de Darwin fue publicada en 1859 c omo “El
origen de las especies por medio de la selección natural”.Este libro,del que se ha dicho que "conmocionó al mundo",se agotó el primer
día de su publicación yse tuvieron que hacer seis ediciones sucesivas.
En esencia,la teoría de la evolución por selección natural sostiene que,a causa del
problema de la disponibilidad de alimentos descrito por Malthus,los jóvenes miembros de
las distintas especies compiten intensamente por su supervivencia.Los que sobreviven,
que darán lugar a la siguiente generación,tienden a incorporar variaciones naturales
favorables (por leve que pueda ser la ventaja que éstas otorguen),al proceso de
selección natural,y estas variaciones se trasmitirán a través de la herencia.
En consecuencia,cada generación mejorará en términos adaptativos con respecto a las
anteriores,y este proceso gradual y continuo es la causa de la evolución de las especies.
La selección natural es sólo parte del amplio esquema conceptual de Darwin.Introdujo
también el concepto de que todos los organismos emparentados descienden de
antecesores comunes.Además,ofreció un respaldo adicional al antiguo concepto de que
la propia Tierra no es estática sino que está evolucionando.
Charles Darwin en Chile
Maravillado con la belleza de la bahía de Coquimbo,Charles Darwin s e queda en La
Serena,la única ciudad que allí existía. Allí conoce a su gente, convive con ricos
empresarios y míseros mineros,se sorprende con el pánico de sus pobladores por los
temblores,con la fertilidad de sus tierras y la belleza de sus costas.
Remontando el río Elqui visita
una de las más ricas minas de plata de la región y descubre ricos depósitos de
fósiles marinos.Luego,se dirige hacia el Norte siempre junto a la costa.
Pasando por la bahía de Los Choros,Darwin pasa junto tres maravillosas islas
donde hoy nadan juguetones los delfines ylos lobos marinos.
Continuando hasta el valle del río Huasco,Darwin tiene oportunidad de
recorrer este bellísimo oasis en medio del desierto,cuyo verdor contrasta con
el inerte desierto que lo rodea.
Desde aquí,Darwin sigue hacia valle de Copiapó,el que recorre hasta cerca
de su nacimiento donde encuentra gran variedad de fósiles de animales
marinos que convivieron con los dinosaurios.Allí también tiene oportunidad de
hallar infinidad de troncos fosilizados de bosques de coníferas similares a las
araucarias que un día cubrieron las tierras nortinas de Copiapó.
Finalmente,y luego de un año y diez meses en Chile,Charles Darwin parte
hacia la desembocadura del río Copiapó donde le aguardaba el barco “Beagle” para proseguir su viaje alrededor del mundo.
El insigne naturalista inglés Charles Darwin pasó una parte importante de su viaje alrededor del mundo (1831 -1836) recorriendotierras
chilenas.Las experiencias recogidas ylas extensas observaciones que efectuó durante esa etapa de su periplo a bordo del ber gantín
“HMS Beagle” fueron fundamentales para las ideas que posteriormente Darwin desarrollara acerca de la evolución de l os seres vivos.
Fuentes Internet:
http://www.tvn.cl/programas/latierra/2003/cap_5.asp
http://www.top100.cl/page/65/
La clásica foto de Darwin ya viejo.
Emma Wedgwood
Una recreación artística que muestra a Darwin
frente a las costas chilenas.
http://www.flickr.com/photos/26721969@N00/3087712658
Ver, además:
http://www.geocities.com/RainForest/Canopy/7800/es-darwin.html
http://www.antroposmoderno.com/biografias/charlesdarwin.shtml
Selección natural
Somos lo que somos gracias a un proceso biológico que llamamos SelecciónNatural. La teoría de la evolución biológica por selección
natural expuesta por primera vez por Charles Darwin (1859) es probablemente la idea más revolucionaria de la historia del pensamiento
humano.
Sorprendentemente,y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensión de nosotros mismos como especie y de cua lquier
otra especie biológica,muypocos seres humanos entienden realmente,o conocen siquiera,el mecanismo natural que nos ha creado.
A continuación analizaremos algunos conceptos básicos de la teoría de la selección natural postulada por Darwin para luego si tuarnos en
el contexto de lateoría neodarwinista de la evolución.
Evolución y selección natural
Evolución y selección natural son términos que suelen aparecer juntos,pero ambos conceptos ni son sinónimos ni están a priori
necesariamente ligados.
Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado,a través de un pro ceso
de descendencia con modificación.
La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes,e incluye la extinción
de la gran mayoría de las especies que han existido.
Una de las ideas más románticas contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera,por diferente s que
sean,comparten un antecesor común en algún momento del pasado.
Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace algo asícomo cinco millones de años.También tenemos un
antecesor común con cualquiera de las bacterias hoyexistentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a más de
tres mil millones de años.
También somos sleccionados por la
naturaleza.
La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos
altamente improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse,y no puede explicarse por
unión al azar de sus moléculas constituyentes.
Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la
génesis,diversidad yadaptación de los organismos .
Para imponer su teoría de la evolución y de la selección natural,Darwin tuvo que introducir una nueva
forma de entender la variación en la naturaleza, el pensamiento poblacional (Mayr, 1976).
En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e inmutables.Las diferencias en
la forma,en la conducta, o en la fisiología de los organismos de una especie no eran más que
imperfecciones,errores en la materialización de la idea de la especie.
En contraste con esta visión esencialista dominante, la variación individual,lejos de ser trivial, era para
Darwin la piedra angular de la evolución.
La variación en el seno de las poblaciones de las especies es lo único real,es la materia prima de la evolución,a partir de la que se va a
crear toda la diversidad biológica.Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que,al amplificarse en el
espacio y en el tiempo,producirán nuevas poblaciones,nuevas especies y,por extensión,toda la diversidad biológica.
Desde el pensamiento poblacional la evolución se entiende como un proceso estadístico de transformación de las variantes genéticas de
una población.El adjetivo genético aquí no es superfluo,ya que es sólo el material genético lo que transmiten los organismo s a sus
descendientes.
Bajo esta perspectiva,la selección natural es tan sólo uno de los factores de evolución, pues otros factores,tales como la deriva
genética al azar, la migración entre poblaciones, o la mutación genética, pueden también producir cambios genéticos en las
poblaciones.Sin embargo,la selección natural es el único proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los orga nismos,y
por eso ocupa una posición central en la Biología Evolutiva.
Bajo la visión darwiniana, la variación es la única realidad de las especies.No hay un color de piel en la especie humana ideal o
arquetípico.Cada individuo con su variación característica es un elemento esencial de
nuestra especie.
La teoría darwinista
Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección
natural de la manera siguiente:
"Debido a que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir,tiene que haber en
cada caso una lucha por la existencia,ya sea de un individuo con otro de su misma especie
o con individuos de diferentes especies,ya sea con las condiciones físicas de la vida (...).
Viendo que indudablemente se han presentado variaciones útiles al hombre,¿puede acaso
dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos
vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurs o de las generaciones? Si esto ocurre,¿podemos dudar,recordando
que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir,que los individuos que tienen más ventaja,por ligera que sea,
sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y, al contrario,podemos estar seguros de que toda la
variación perjudicial,por poco que lo sea,será rigurosamente eliminada.Esta conservación de las diferencias y variacionesfavorables de
los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."
La explicación darwinista de la evolución de los organismos por medio de la selección natural es extremadamente simple,al mi smo
tiempo que poderosa.Pero,¿cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro?
Desde el instante de la publicación,Darwin se encontró en el centro de la controversia
social,eclesiástica,política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le
combatieron.
Neodarwinismo
La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva síntesis,síntesis
moderna, síntesis evolutiva, teoría sintética, síntesis neodarwinista oneodarwinismo)
significa en general la integración de la teoría de la evolución de las especies por selección
natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia
biológica,la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de
poblaciones matemática.
El revolucionario Darwin.
Mejor adaptados para alimentarse,
más descendencia.
Una característica favorable se repite
en la descendencia.
Merceda esta integración de postulados, es que hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la
frecuencia de los diversos genes de una población.
Es ciertamente difícil para un no-biólogo distinguir entre la corriente del Neodarwinismo inicial y la Teoría Sintética de la evolución, ésta
es una continuación de la anterior,al igual que Neodarwinismo o Teoría Neodarwinista era una continuación de la Teoría de
Darwin como su propio nombre indica.
Los principios modernos de la selección natural
Para la comunidad cientìfica actual,en esencia,la selecciónnatural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto
de otras (reproducción diferencial de variantes poblacionales).
Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que se da en una población de
entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:
(1) variación fenotípica entre los individuos de una población;es decir,los distintos
individuos de una población difieren es sus caracteres observables –su fenotipo–
presentando diferencias en su morfología,fisiología o conducta;
(2) eficacia biológica diferencial asociada a la variación; o sea,ciertos fenotipos o
variantes están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia;y
(3) la herencia de la variación, que requiere que la variación fenotípica se deba,al menos
en parte, a una variación genética subyacente que permita la transmisión de los fenotipos
seleccionados a la siguiente generación.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones,entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición
genética de la población por selección natural.La selección es,por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas.
Como se puede observar,las diferencias entre el postulado inicial de Darwin sobre la selección natural,y los planteamientos actuales,
radican básicamente en que la selección natural no está relacionada a los más adaptados ni a los individuos más fuertes,sino a los que
tienen la capacidad de dejar más descendientes.
Ver: PSU: Biología; Pregunta 07_2006(2)
El mecanismo de la evolución.
Según la teoría sintética o neodarwinismo,la evolución se produce por dos causas fundamentales:
Variabilidad genética
Dentro de una población existe un gran número de genotipos diferentes.Esta variabilidad se
produce al azar, mediante mutaciones yrecombinación genética.
Las mutaciones son cambios al azar que se producen en la composición genética de un
individuo.
Se originan en los cromosomas,por lo que se pueden transmitir a la descendencia durante
la reproducción.
Consisten generalmente en que un gen sufre alguna modificación.De ese modo,se forma
otro gen diferente; es decir,un alelo.
Muchas de las mutaciones son perjudiciales, por lo que la selección natural las eliminará.
Otras, en cambio,por azar, pueden proporcionar alguna ventaja a sus portadores.En este caso,los individuos con esa mutación dejarán
más descendientes que el resto.
Selección natural
Las combinaciones genéticas peor adaptadas al medio se eliminan,mientras que las mejor adaptadas serán más abundantes,porque
sus portadores se reproducirán más eficientemente,las transmitirán a su descendencia y aumentará su proporción en la poblaci ón.
Hay que tener en cuenta que el medio es cambiante y la selección natural no siempre actúa del mismo modo.
Por tanto, se entiende que lo que hace la selección natural es variar las proporciones de los genes de las poblaciones,y son las
poblaciones las que evolucionan.
Aunque la selección natural ejerce su acción sobre los individuos,lo que evoluciona es la población en su conjunto,al variar su
composición genética.Los cambios genéticos se producen lentamente pero de forma continua,y sus efectos se hacen visibles al cabo de
largos períodos de tiempo.
Fuente Internet:
http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/lasn/
Variación fenotípica.
Variabilidad genética.
http://evolutionibus.eresmas.net/seleccion.html
http://tere001.wordpress.com/%C2%BFque-el-neodarwinismo/
http://bioinformatica.uab.es/base/base.asp?sitio=ensayosevolucion&anar=labiod
TAXONOMIA
Taxonomía Clasificación de los Seres Vivos
Ante la gran cantidad de especies existentes en el planeta, se hace imprescindible identificarlas con
un nombre y clasificarlas en grupos que incluyan organismos semejantes entre sí. Éste es el objetivo
de la taxonomía, ciencia que se encarga de dar nombre y clasificar los seres vivos.
TAXONOMIA: ciencia que se encarga de dar nombre y clasificar los seres vivos.
Una de las primeras clasificaciones la hizo Aristóteles que separó animales y vegetales, clasificó los
animales con sangre y sin sangre, a los que se arrastraban de los que no, etc.
Carlos Linneo (S. XVIII) es un botánico sueco que es considerado el padre de la taxonomía moderna,
pues desarrolló el modelo de clasificación actual de los seres vivos. No creía en la evolución de las
especies por lo que sostenía que cada especie ha sido creada así (teoría FIJISTA).
Cada especie se identifica, según el método de Linneo, con un nombre en latín que consta de dos
palabras (nomenclatura binomial):
• La primera de ellas, con su inicial en mayúscula, corresponde al género al que pertenece la
especie.
• La segunda, en minúscula, puede hacer referencia a alguna característica de la especie, a su
descubridor, a su hábitat, etc. Esta segunda palabra siempre ha de ir acompañada de la primera, pues
por si sola no indica la especie.
Ejemplo del homo sapiens (el hombre):
Genero: Homo
Especie: Sapiens
Su nombre científico sería: Homo sapiens
Grupos Taxonómicos
Los grupos taxonómicos en que se clasifican los distintos tipos de organismos se denominan
categorías taxonómicas o TAXONES. La categoría taxonómica más general es el REINO. Este se va
dividiendo en filos (del latí phylum), clases, órdenes, familias, géneros y especies. Es una clasificación
jerárquica.
Normalmente se prescinde del Dominio y se suele empezar por el Reino, que sería el grupo que más
seres vivos diferentes contendría. El Reino de los seres vivos contendría a todos los seres vivos que
existen. El grupo más pequeño sería la Especie, en el que solo hay un animal de cada especie
diferente, por ejemplo el perro.
Veamos el ejemplo del lobo.
El último rango es la especie y en el que solo hay una especie de cada animal, en este caso el lobo o
su nombre científico Canis lupus, que como ves es la combinación de su especie lupus y su género
Canis.
Clasificación Taxonómica del Ser Humano
El hombre o la mujer pertenecemos a la especie Sapiens (que piensa) y es única, pero somos del
género Homo, y de ese tipo hay más.
Como ves los hombres somos del Reino Animal, pero además:
- Filo Cordados: poseemos notocorda, una estructura embrionaria que hace de línea media en el
dorso del embrión.
- Clase Mamíferos: Poseemos glándulas mamarias.
- Orden de los Primates: 5 dedos y dientes.
- Familia Homínidos: Primates superiores
- Género Homo: Rasgos parecidos al hombre.
- Especie Sapiens: Que somos capaces de pensar.
Género Homo
Este género agrupa a las especies llamadas Humanas, es decir con rasgos humanos. Si ahora
hiciéramos la familia Homínidos el grupo sería mayor y así sucesivamente según vayamos subiendo
en el clasificación taxonómica.
Hormonas en animales
Las hormonas son sustancias fabricadas por las glándulas endocrinas,que al verterse en el torrente sanguíneo activan diverso s
mecanismos yponen en funcionamientos diversos órganos del cuerpo.
Las hormonas actúan como "mensajeros"para coordinar las funciones de varias partes del cuerpo.La mayoría de las hormonas so n
proteínas que consisten de cadenas de aminoácidos.Algunas hormonas son esteroides,sustancias grasas producidas a base
decolesterol.
Las hormonas van a todos lugares del cuerpo por medio del torrente sanguíneo hasta llegar a su lugar indicado,logrando cambi os como
aceleración del metabolismo,aceleración del ritmo cardíaco,producción de leche,desarrollo de órganos sexuales yotros.
El sistema hormonal o endocrino se relaciona principalmente con diversas acciones metabólicas del cuerpo humano ycontrola la
intensidad de funciones químicas en las células.Algunos efectos hormonales se producen en segundos,otros requieren varios d ías para
iniciarse y durante semanas,meses,incluso años.
Entre los eventos o procesos corporales que son regulados por hormonas en vegetales y animales,tenemos:
• Las características sexuales.
• El uso y almacenamiento de energía
• Los niveles en la sangre de líquidos,sal yazúcar.
• El crecimiento y desarrollo
• El metabolismo
• La reproducción
• El funcionamiento de distintos órganos.
En los animales,las hormonas son segregadas por glándulas endocrinas,carentes de conductos,directamente al torrente sanguíneo.
Los órganos principales implicados en la producción de hormonas son el hipotálamo,la hipófisis,la tiroides,la glándula suprarrenal,
el páncreas,la paratiroides,las gónadas, o glándulas reproductoras,la placenta y, en ciertos casos,la mucosa del intestino delgado.
La hipófisis controla el crecimiento del esqueleto;regula la función de la tiroides;afecta a la acción de las gónadas (apar ato sexual) y de
las glándulas suprarrenales;produce sustancias que interaccionan con otras que son segregadas por el páncreas,y puede influir sobre la
paratiroides.
También segrega una hormona llamada prolactina,excepto cuando está inhibida por la progesterona,que es segregada por la placenta;
la prolactina estimula la formación de leche en las glándulas mamarias maduras de las vacas y otros mamíferos.También segrega la
hormona melanotropa,que estimula a los melanocitos o células productoras de pigmentos.
Existen otras hormonas de la hipófisis que incrementan la presión sanguínea,evitan que se produzca una secreción excesiva de orina
(hormona antidiurética),y estimulan la contracción del músculo uterino (oxitocina).Algunas de las hormonas hipofisarias tie nen un efecto
opuesto al de otras hormonas,como,por ejemplo,el efecto diabetogénico que inhibe la síntesis de insulina.
La hormona producida en la tiroides estimula el metabolismo general;también incrementa la sensibilidad de varios órganos,en especial
el sistema nervioso central,y tiene un efecto marcado sobre el desarrollo,es decir,en la evolución desde la forma infantil hasta la forma
adulta.La secreción de la hormona tiroidea está controlada sobre todo por la hipófisis,pero también se ve afectada por las hormonas
producidas por el ovario y, a su vez, afecta al desarrollo y a la función de los ovarios.
La hormona producida por la paratiroides controla la concentración de calcio y fosfato de la sangre.
El páncreas segrega al menos dos hormonas,la insulina yel glucagón,que regulan el metabolismo de los hidratos de carbono en el
cuerpo.
Las glándulas suprarrenales contienen hormonas que controlan la concentración de sales y de agua en los líquidos corporales, y son
esenciales para el mantenimiento de la vida de cada individuo.
Las hormonas corticales también son necesarias para la formación de azúcar a partir de proteínas y para su almacenamiento en el
hígado,y para mantener la resistencia frente al estrés tóxico,físico y emocional.
La corteza también segrega hormonas que afectan a los caracteres sexuales secundarios.La médula,que es independiente de la
corteza desde el punto de vista funcional y embrionario,produce adrenalina,que incrementa la concentración de azúcar en la sangre y
estimula el sistema circulatorio yel sistema nervioso simpático,y también produce noradrenalina (precursor de la adrenalina),que es una
hormona relacionada con este sistema.
Las gónadas, sometidas a la influencia de la hipófisis,producen hormonas que controlan el desarrollo sexual ylos distintos procesos
implicados en la reproducción.Las hormonas testiculares controlan la formación de esperma en los testículos yla aparición d e los
caracteres sexuales secundarios masculinos.
Las hormonas ováricas se sintetizan sobre todo en los folículos del ovario.Estas hormonas,llamadas estrógenos,son producidas por
células granulosas,y en este grupo se incluyen el estradiol,la más importante,y la estrona,cuya composición química está relacionada
con la del estradiol,y cuya función es similar a la de éste, pero menos potente.
Las hormonas estrogénicas interaccionan con las hormonas producidas por la hipófisis para controlar el ciclo de la ovulación. Durante
este ciclo, se forma el cuerpo lúteo, éste segrega progesterona,y de este modo controla el ciclo de la menstruación.
Durante la gestación,la placenta también produce grandes cantidades de progesterona;junto con los estrógenos,da lugar al desarrollo
de las glándulas mamarias y, al mismo tiempo,transmite al hipotálamo la información necesaria para inhibir la secreción de prolactina en
la hipófisis.
Ver: Hormonas sexuales humanas
Ver: PSU: Biología;
Pregunta 07_2006
Pregunta 05_2007
La membrana mucosa del intestino delgado segrega un grupo especial de hormonas en una fase determinada de la digestión.Estas
hormonas coordinan las actividades digestivas puesto que controlan la movilidad del píloro,del duodeno,de la vesícula bilia r y de los
conductos biliares.También estimulan la formación de los jugos digestivos del intestino delgado,de la bilis hepática y de las secreciones
internas y externas del páncreas.
La gastrina es una hormona producida por una parte del revestimiento del estómago y es liberada a la sangre mediante impulsos
nerviosos,iniciados en el momento de la degustación del alimento o por la presencia de comida en el estómago.En el estómago ,la
gastrina estimula la secreción de pepsina,una proteasa,y de ácido clorhídrico,y estimula las contracciones de la p ared del estómago.La
gastrina estimula la secreción de enzimas digestivas yde insulina por el páncreas,y de bilis por el hígado.
Aplicación comercialde las hormonas
La deficiencia o el exceso de cualquier hormona altera el equilibrio químico que es esencial para la salud,para un crecimiento normal y,
en casos extremos,para la vida de los animales.La organoterapia es el método utilizado para tratar las enfermedades que apa recen
como consecuencia de alteraciones endocrinas;este método implica la utilización de preparaciones procedentes de órganos animales y
de productos sintéticos,y ha conseguido algunos éxitos notables ya veces espectaculares.En enfermedades como diabetes,
gigantismo,bocio,etc.
Además,en la producción agrícola es recurrente el uso de hormona de crecimiento para acelerar los procesos de algunos animales que
son destinados a la producción de carne y además se les puede utilizar para obtener ciertas características como, por ejemplo, la
aplicación de hormona girebelina en vides para obtener uva sin semillas.
Ver: Clases de hormonas
Ver: Hormonas en vegetales
Ver, en Internet:
http://www.solociencia.com/medicina/sistema-endocrino-hormonas.htm
Sistema endocrino
El sistema endocrino está formado por una serie de glándulas que liberan un tipo de sustancias llamadas hormonas; es decir, es el
sistema de las glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas.
Una hormona es una sustancia química que se sintetiza en una glándula de secreción interna yejerce algún tipo de efecto fisi ológico
sobre otras células hasta las que llega por vía sanguínea.
Las hormonas actúan como mensajeros químicos y sólo ejercerán su acción sobre aquellas células que posean en sus membranas lo s
receptores específicos (son las células diana o blanco).
Las glándulas endocrinas más importantes son:la epífisis o pineal,el hipotálamo,la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, elpáncreas,las
suprarrenales, los ovarios, los testículos.
Sistema endocrino.
Mecanismos bioquímicos de acción hormonal
En el organismo humano existen las Células diana,también llamadas células blanco,células receptoras o células efectoras,po seen
receptores específicos para las hormonas en su superficie o en el interior.
Cuando la hormona,transportada por la sangre, llega a la célula diana y hace contacto con el receptor “como una llave con una
cerradura“,la célula es impulsada a realizar una acción específica según el tipo de hormona de que se trate:
• Las hormonas esteroideas,gracias a su naturaleza lipídica,atraviesan fácilmente las membranas de las células diana o células
blanco,y se unen a las moléculas receptoras de tipo proteico, que se encuentran en el citoplasma.
De esta manera llegan al núcleo,donde parece que son capaces de hacer cesar la inhibición a que están sometidos algunos genes y
permitir que sean transcritos.Las moléculas de ARNm originadas se encargan de dirigir en el citoplasma la síntesis de unidad es
proteicas,que son las que producirán los efectos fisiológicos hormonales.
• Las hormonas proteicas, sin embargo,son moléculas de gran tamaño que no pueden entrar en el interior de las células blanco,por lo
que se unen a "moléculas receptoras" que hay en la superficie de sus membranas plasmáticas,provocando la formación de
un segundo mensajero, el AMPc, que sería el que induciría los cambios pertinentes en la célula al activar a una serie de enzimas que
producirán el efecto metabólico deseado.
Control hormonal
La producción de hormonas está regulada en muchos casos por un sistema de retroalimentación o feed -back negativo,que hace que el
exceso de una hormona vaya seguido de una disminución en su producción.
Se puede considerar el hipotálamo, como el centro nervioso "director"y controlador de todas las secreciones endocrinas.El hipotálamo
segrega neurohormonas que son conducidas a la hipófisis.Estas neurohormonas estimulan a la hipófisis para la secreción
de hormonas trópicas (tireotropa,corticotropa, gonadotropa).
Estas hormonas son transportadas a la sangre para estimular a las glándulas correspondientes (tiroides,corteza suprarrenal y
gónadas) y serán éstas las que segreguen diversos tipos de hormonas (tiroxina, corticosteroides yhormonas sexuales,
respectivamente ),que además de actuar en el cuerpo, retroalimentan la hipófisis yel hipotálamo para inhibir su actividad y equilibran las
secreciones respectivas de estos dos órganos yde la glándula destinataria.
Los órganos endocrinos también se denominan glándulas sin conducto o glándulas endocrinas,debido a que sus secreciones se li beran
directamente en el torrente sanguíneo,mientras que las glándulas exocrinas liberan sus secreciones sobre la superficie interna o externa
de los tejidos cutáneos,la mucosa del estómago o el revestimiento de los conductos pancreáticos.
Las hormonas secretadas por las glándulas endocrinas regulan el crecimiento,desarrollo ylas funciones de muchos tejidos,y coordinan
los procesos metabólicos del organismo.
Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos:glándulas endocrinas,cuya función es la producción exclusiva
de hormonas;glándulas endo-exocrinas,que producen también otro tipo de secreciones además de hormonas;y ciertos tejidos no
glandulares,como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo,que produce sustancias parecidas a las hormonas.
Hipófisis
La hipófisis,está formada por tres lóbulos:el anterior,el intermedio,que en los primates sólo existe durante un corto per iodo de la vida, y
el posterior.Se localiza en la base del cerebro y se ha denominado la "glándula principal".Los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis
segregan hormonas diferentes.
1. El lóbulo anterior o adenohipófisis.Produce dos tipos de hormonas:
Hormonas trópicas; es decir, estimulantes,ya que estimulan a las glándulas correspondientes.
• TSH o tireotropa: regula la secreción de tiroxina por la tiroides
• ACTH o adrenocorticotropa:controla la secreción de las hormonas de las cápsulas suprarrenales.
• FSH o folículo estimulante:provoca la secreción de estrógenos por los ovarios yla maduración de espermatozoides en los testículos.
• LH o luteotropina:estimula la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo y de la testosterona por los testículos.
Hormonas no trópicas, que actúan directamente sobre sus células blanco.
• STH o somatotropina,conocida como "hormona del crecimiento",ya que es responsable del control del crecimiento de huesos y
cartílagos.
• PRL o prolactina:estimula la secreción de leche por las glándulas mamarias tras el parto.
2. El lóbulo medio segrega una hormona, la MSH o estimulante de los melonóforos,estimula la síntesis de melanina ysu dispersión por
la célula.
3. El lóbulo posterior o neurohipófisis, libera dos hormonas,la oxitocina y la vasopresina o ADH, que realmente son sintetizadas
por el hipotálamo y se almacenan aquí.
• Oxitocina: Actúa sobre los músculos del útero,estimulando las contracciones durante el parto.Facilita la salida de la leche como
respuesta a la succión.
• Vasopresina: Es una hormona antidiurética,favoreciendo la reabsorción de agua a través de las nefronas.
Ver: PSU: Biología; Pregunta 07_2006
El encéfalo
El hipotálamo, porción del cerebro de donde deriva la hipófisis,secreta una hormona antidiurética (que controla la excreción de agua)
denominada vasopresina,que circula y se almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis.La vasopresina controla la cantidad de agua
excretada por los riñones e incrementa la presión sanguínea.El lóbulo posterior de la hipófisis también almacena una hormona fabricada
por el hipotálamo llamada oxitocina.Esta hormona estimula las contracciones musculares,en especial del útero,y la excreción de leche
por las glándulas mamarias.
La secreción de tres de las hormonas de la hipófisis anterior está sujeta a control hipotalámico por los factores liberadores :la secreción
de tirotropina está estimulada por el factor liberador de tirotropina (TRF), y la de hormona luteinizante,por la hormona liberadorade
hormona luteinizante (LHRH).
La dopamina elaborada por el hipotálamo suele inhibir la liberación de prolactina por la hipófisis anterior.Además,la liber ación de la
hormona de crecimiento se inhibe por la somatostatina,sintetizada también en el páncreas.Esto significa que el cerebr o también
funciona como una glándula.
Glándulas suprarrenales
Son dos pequeñas glándulas situadas sobre los riñones.Se distinguen en ellas dos zonas:la corteza en el exterior y la médula que
ocupa la zona central.
1. Corteza: Formada por tres capas,cada una segrega diversas sustancias hormonales.
• La capa más externa segrega los mineralocorticoides,que regulan el metabolismo de los iones.Entre ellos destaca la aldosterona,
cuyas funciones más notables son facilitar la retención de agua y s odio,la eliminación de potasio yla elevación de la tensión arterial.
• La capa intermedia elabora los glucocorticoides. El más importante es la cortisona,cuyas funciones fisiológicas principales consisten
en la formación de glúcidos y grasas a partir de los aminoácidos de las proteinas,por lo que aumenta el catabolismo de proteinas.
Disminuyen los linfocitos yeosinófilos.Aumenta la capacidad de resistencia al estrés.
• La capa más interna,segrega andrógenocorticoides, que están íntimamente relacionados con los caracteres sexuales.Se segregan
tanto hormonas femeninas como masculinas,que producen su efecto fundamentalmente antes de la pubertad para,luego,disminuir su
secreción.
2. Médula: Elabora las hormonas,adrenalina ynoradrenalina.Influyen s obre el metabolismo de los glúcidos,favoreciendo la
glucógenolisis,con lo que el organismo puede disponer en ese momento de una mayor cantidad de glucosa;elevan la presión arterial,
aceleran los latidos del corazón y aumentan la frecuencia respiratoria. Se denominan también "hormonas de la emoción"porque se
producen abundantemente en situaciones de estrés,terror,ansiedad,etc,de modo que permiten salir airosos de estos estados. Sus
funciones se pueden ver comparadamente en el siguiente cuadro:
Adrenalina Noradrenalina
Incremento de la fuerza y frecuencia de la contracción
cardíaca
Incremento de la fuerza y frecuencia de la contracción cardíaca
Dilatación de los vasos coronarios Dilatación de los vasos coronarios
Vasodilatación general Vasoconstricción general
Incremento del gasto cardíaco Descenso del gasto cardíaco
Incremento de la glucogenolisis
Incremento de la glucogenolisis
(en menor proporción)
Tiroides
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Biologia

  • 1. INSTITUCION EDUCATIVA TECNICO INDUSTRIAL LUZ HAYDEE GUERRERO MOLINA CIENCIAS NATURALES Y EDUCACION AMBIENTAL El problema del origen de la vida es el problema del origen de la célula. No se sabe cómo apareció la primera célula en la Tierra, pero se acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó con las propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20 del siglo pasado (también fue sugerida por C. Darwin en una carta personal). Todo el desarrollo de la teoría de la aparición de las primeras células está basado en especulaciones y en experimentos de laboratorio que simulan las supuestas condiciones de la Tierra en sus orígenes. Estos experimentos apoyan en mayor o menor medida tales ideas. Puesto que es un proceso físico-químico surgen dos posibilidades interesantes. a) Crear vida. Se podría "fabricar" una célula, utilizando las moléculas que existen hoy en día en las células actuales y colocándolas todas juntas dentro de una vesícula membranosa. Actualmente se están dando los primeros intentos serios para conseguirlo desde una rama de la biología denominada biología sintética. Ya se puede sintetizar en una máquina todo el ADN de una célula procariota y se ha conseguido sintetizar un cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre. Existe la posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la aparición de la vida extraterrestre, probablemente en muchos planetas y en muchas ocasiones, incluso en estos momentos. Grado: 9 Guía Nº: 1 Duración: 30 Horas Componente: Entorno vivo Celular, organísmico y ecosistema - Estándar: Explico la variabilidad en las poblaciones y la diversidad biológica como consecuencia de estrategias de reproducción, cambios genéticos y selección natural. - Identifico aplicaciones de algunos conocimientos sobre la herencia y la reproducción al mejoramiento de la calidad de vida de las poblaciones Competencia: Formulo hipótesis acerca del origen y evolución de un grupo de organismos. Propongo alternativas de clasificación de algunos organismos de difícil ubicación taxonómica. Identifico criterios para clasificar individuos dentro de una misma especie. Comparo sistemas de órganos de diferentes grupos taxonómicos. • Explico la importancia de las hormonas en la regulación de las funciones en el ser humano. 1. INTRODUCCIÓN
  • 2. FISIOLOGÍA CELULAR. La célula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, está capacitada para llevar a cabo las funciones características de éstos, a saber, nutrición, reproducción y relación. Dicho de otro modo, las funciones que caracterizan a los seres vivos también tienen su contrapartida a nivel celular. La Fisiología celular se ocupa del estudio de estas funciones. FUNCIONES DE NUTRICIÓN. La nutrición es un conjunto de procesos mediante los cuales las células manipulan eficazmente la materia y la energía que extraen de su entorno y las emplean para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras. La nutrición celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales incluye a su vez diferentes procesos: Incorporación de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes modalidades de transporte a través de las membranas que, en función del tamaño molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no por un proceso de endocitosis. Preparación de los nutrientes para su utilización.- Algunas sustancias de elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por las células y deben sufrir un proceso previo de digestión, que las transforma en otras más simples que sí pueden ser asimiladas. Utilización de los nutrientes.- Las células utilizan los nutrientes que incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias estructuras y para obtener la energía que necesitan para llevar a cabo diferentes procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de reacciones químicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre de metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se pospondrá su estudio para capítulos posteriores. Eliminación de los productos de deshecho.- Las sustancias que una vez incorporadas no resultan asimilables por la célula tras el proceso de digestión son expulsadas al medio extracelular, generalmente por exocitosis. Por otra parte, los productos finales del metabolismo también son excretados fuera de la célula mediante transporte a través de la membrana. A continuación se estudiarán los diferentes procesos implicados en la nutrición celular. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS. La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula, por lo que todas las sustancias que hayan de entrar o salir de la misma deberán de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la membrana plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma. 2. IDENTIFICACIÓNDE LA GUIADE APRENDIZAJE
  • 3. El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por las leyes de la difusión. En general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente concentración están separados por un tabique o división permeable, el soluto se desplazará por difusión simple atravesando el tabique desde el compartimento de concentración más elevada al de concentración más reducida hasta que las concentraciones de ambos compartimentos se igualen (Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos está de acuerdo con las leyes termodinámicas: las moléculas o iones del soluto tienden espontáneamente a adoptar la distribución más aleatoria, es decir, la de mayor entropía. En los organismos vivos, la difusión simple de sustancias entre la célula y el medio extracelular se encuentra limitada debido a que la membrana plasmática presenta una permeabilidad selectiva, es decir, permite el paso de determinadas sustancias e impide el de otras. Analizaremos a continuación la permeabilidad de la membrana plasmática frente a diferentes tipos de solutos y los distintos mecanismos que permiten a éstos atravesarla. El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmática es la bicapa lipídica que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de carácter marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana. Toda molécula que haya de ser transportada a través de la membrana deberá de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmática resulta en general muy permeable para moléculas de carácter apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para moléculas polares o con carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o cargadas sí pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de otros componentes de la misma como son distintos tipos de proteínas transmembrana. Se distinguen, en función de los requerimientos energéticos que presentan, dos modalidades principales de transporte a través de las membranas: el transporte pasivo y el transporte activo. Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas en la Figura 12.2.
  • 4. Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmática a favor de gradiente de concentración, es decir, desde el lado de la membrana en el que la sustancia se halla a concentración más elevada hacia el lado en el que dicha concentración es más reducida. Cuando se trata de iones o sustancias cargadas, además del gradiente de concentración, interviene el gradiente eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana), que vendrá dado por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas eléctricas a ambos lados de la misma. En este caso, el transporte tendrá lugar a favor de gradiente electroquímico (suma vectorial de los gradientes eléctrico y de concentración). El transporte pasivo es un proceso espontáneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la difusión antes citadas y, por lo tanto, no implica ningún consumo de energía. En función de la naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo, éste puede tener lugar por difusión simple o por difusión facilitada. Difusión simple.- Las sustancias orgánicas de naturaleza apolar difunden fácilmente a través de la bicapa lipídica a favor de gradiente de concentración; para ellas, el entorno apolar definido por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana no supone ninguna barrera infranqueable. Los gases de importancia biológica, tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeño tamaño, también difunden con facilidad a través de la bicapa lipídica. El agua, gracias a su pequeño tamaño molecular, también atraviesa la membrana por difusión simple a través de la bicapa lipídica a pesar de ser una sustancia polar; también lo hacen otras sustancias polares de pequeño tamaño tales como el etanol o la urea. La dirección del flujo de agua a través de la membrana viene determinada por la tendencia de la célula a alcanzar el equilibrio osmótico con su entorno.
  • 5. Difusión facilitada.- La bicapa lipídica de la membrana plasmática resulta impermeable para todas las sustancias polares o iónicas de tamaño molecular intermedio, tales como aminoácidos, monosacáridos o nucleótidos. Este tipo de sustancias constituye el grueso del tráfico molecular a través de la membrana, por lo que debe existir algún mecanismo que les permita franquearla; este mecanismo es la difusión facilitada. La difusión facilitada requiere de la concurrencia de unas proteínas de membrana específicas denominadas proteínas transportadoras o permeasas. La relación entre las permeasas y las moléculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su sustrato, es decir, la molécula transportada es el ligando específico de una determinada permeasa (Figura 12.3). La molécula transportada se acopla al centro activo de la permeasa e induce en ella un cambio conformacional que lleva a dicha molécula al lado contrario de la membrana, produciéndose entonces su liberación y la consiguiente recuperación por parte de la permeasa de su conformación original (Figura 12.3). En las membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes cada una de las cuales es específica para una sustancia determinada. Además de las permeasas existen en la membrana otras proteínas transportadoras, denominadas canales iónicos, que permiten el paso de iones monoatómicos de tamaño y carga determinados. Estos canales iónicos pueden abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interacción con un ligando específico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de membrana (canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se representa el funcionamiento de un canal iónico regulado por ligando.
  • 6. Es conveniente resaltar el hecho de que por difusión facilitada no se puede acumular un determinado soluto en el interior de la célula a concentraciones superiores a las presentes en el medio extracelular, es decir, no se puede crear por difusión facilitada un gradiente de concentración. La difusión facilitada únicamente consigue que las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana se igualen más rápidamente de lo que lo harían en ausencia de este mecanismo. Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmática en contra de un gradiente de concentración, o bien, si se trata de sustancias con carga eléctrica, en contra de un gradiente electroquímico. En este caso, la dirección del transporte es contraria a la que predicen las leyes termodinámicas, es decir, se opone a la tendencia natural a que se alcancen por difusión idénticas concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el transporte activo no es un proceso espontáneo, sino querequiere energía metabólica que debe ser aportada por la hidrólisis del ATP (molécula que las células utilizan universalmente para almacenar y transportar energía química). El transporte activo también necesita de la concurrencia de unas proteínas transportadoras específicas que se suelen denominar bombas. Estas proteínas transportadoras funcionan de manera análoga a como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrólisis del ATP, de la cual obtienen la energía química necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente electroquímico. Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas o iones que debido a su polaridad o a su tamaño no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de la difusión facilitada, sí puede acumular solutos en el interior de la célula a concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio extracelular, es decir, sí puede generar un gradiente electroquímico a través de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energía metabólica.
  • 7. Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un gran número de células, la bomba de Na+-K+, cuyo funcionamiento se esquematiza en la Figura 12.5. La mayoría de las células animales mantienen en su interior una elevada concentración de K+ y una baja concentración de Na+ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentración entre la célula y su medio se generan mediante la actividad de una proteína transportadora situada en la membrana plasmática, la bomba de Na+-K+, que bombea simultáneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior con la hidrólisis acoplada deATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes de concentración de los iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, haciendo que el interior de la célula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada potencial de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad eléctrica que resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso. Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en la que la energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no proviene directamente de la hidrólisis delATP, sino que es proporcionada por un gradiente electroquímico establecido previamente. Este gradiente electroquímico se forma mediante transporte activo de iones que sí depende de la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente ("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la proteína transportadora la energía necesaria para bombear el soluto en contra de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos proteínas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energía del gradiente electroquímico así creado para transportar el soluto por transporte activo secundario (Figura 12.6).
  • 8. Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de diferentes tipos de sustancias a través de la membrana plasmática tanto desde el medio extracelular hacia el citosol como en sentido inverso. En consecuencia, el transporte de sustancias a través de la membrana puede ser utilizado por las células tanto para incorporar los nutrientes que necesitan como para eliminar los productos de deshecho de su propio metabolismo, procesos ambos implicados en las funciones de nutrición celular Por otra parte, los procesos de transporte a través de la membrana plasmática no sólo están relacionados con las funciones de nutrición celular, sino con otras funciones más especializadas que realizan algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisión del impulso nervioso, es necesario que exista una diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana neuronal; esta diferencia de potencial se establece mediante transporte activo de iones a través de dicha membrana por acción de la bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un 70%) de su energía metabólica en llevar a cabo este tipo de transporte. La discusión precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempeña en el contexto de las funciones de nutrición celular, en el transporte de sustancias a través de la membrana plasmática. Es necesario recordar, sin embargo, que la célula eucariota posee un extenso sistema de membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada compartimento presenta una composición química característica, diferente de la del citosol circundante, que se mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que ejercen las membranas que los limitan sobre los diferentes tipos de sustancias. Los procesos de transporte a través de estas membranas, análogos a los que se han descrito para la membrana plasmática, son los responsables de regular el tráfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo así el que éstos puedan mantener su individualidad química y funcional. 1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS. Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas, partículas de tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para algunas
  • 9. células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de deshecho, no utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.), pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos mecanismos son la endocitosis y laexocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas: Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de pinocitosis está controlada por una proteína del citosol, denominadaclatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se separa de la membrana por estrangulamiento.
  • 10. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano. Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en suspensión en el medio extracelular. De este modo, la célula puede incorporar una gran variedad de partículas de tamaño variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de células muertas en descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partículas orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos. Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por endocitosis todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para que esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad. La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se aproxima a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es vertido al medio extracelular. Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de
  • 11. digestión celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras. Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes. 1.3.-DIGESTIÓN CELULAR. Las partículas alimenticias que la célula incorpora mediante endocitosis no resultan directamente asimilables por ella. En primer lugar, estas partículas no pueden atravesar, debido a su gran tamaño, la membrana de la vesícula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque pudieran atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partículas, por ser ajenas a la célula, no podrían formar parte de su maquinaria bioquímica, y no le resultarían por lo tanto de ninguna utilidad. Para que estas sustancias puedan incorporarse a la célula de una manera efectiva deben ser primero degradadas en un proceso que se denomina digestión celular. La digestión celular consiste en una serie de reacciones de hidrólisis, catalizadas enzimáticamente, en las que serompen los enlaces covalentes que mantienen unidos a los diferentes sillares estructurales constituyentes de las macromoléculas. De este modo se rompen los enlaces glucosídicos de los polisacáridos y oligosacáridos liberándose los correspondientes monosacáridos, los enlaces peptídicos de las proteínas liberándose los correspondientes aminoácidos, los enlaces éster de los lípidos liberándose la glicerina y los ácidos grasos, y los enlaces éster-fosfato de los ácidos nucleicos liberándose los correspondientes nucleótidos. Así pues, la digestión celular es un proceso en el que diversas sustancias de tamaño molecular elevado y estructura compleja (macromoléculas) son degradadas y transformadas en otras de menor tamaño y estructura más simple (sillares estructurales) que resultan fácilmente asimilables por la célula. Los enzimas que catalizan las mencionadas reacciones de hidrólisis pertenecen a la clase de las hidrolasas ácidas, y se encuentran albergados en los lisosomas, que son los orgánulos responsables de la digestión celular. Existen distintos tipos de hidrolasas cada uno de los cuales está especializado en catalizar la hidrólisis de un determinado tipo de enlace. En función del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de digestión celular: la digestión extracelular, que se lleva a cabo fuera de la célula, y la digestión intracelular, que se lleva a cabo en el interior de la misma. Digestión extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser previamente incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los lisosomas se aproximan a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho medio su contenido en enzimas hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente sobre las partículas alimenticias y liberar las unidades monoméricas que forman parte de los diferentes tipos de macromoléculas que las constituyen. Los productos de la digestión pueden a continuación incorporarse directamente al citosol mediante diferentes modalidades de transporte a través de la membrana plasmática.
  • 12. La digestión extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las partículas alimenticias más dispersas de lo que lo están cuando se encuentran confinadas en el interior de una vesícula, la acción de los enzimas hidrolíticos sobre ellas puede resultar poco efectiva (muchas moléculas de enzima "no encontrarían" a su sustrato). Es por ello que este tipo de digestión se da sobre todo en organismos pluricelulares que disponen de una cavidad interior (el tubo digestivo en los animales superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto de poder ser atacado con mayor eficacia por los enzimas digestivos. Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de una vesícula membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso de digestión. La digestión intracelular puede ser heterofágica, si el contenido de esta vesícula es de procedencia extracelular, o autofágica, si es de procedencia intracelular. Ambos tipos de digestión se muestran en la Figura 12.9. Digestión intracelular heterofágica.- El alimento, de procedencia extracelular, es incorporado previamente porendocitosis y se encuentra confinado dentro de una vesícula endocítica también denominadavacuola alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se aproxima a dicha vesícula fundiéndose las membranas de ambos y dando lugar a un solo compartimento denominado vacuola digestiva, dentro de la cual los enzimas hidrolíticos pueden actuar sobre las
  • 13. partículas alimenticias. Una vez estas partículas han sido degradadas y liberadas las correspondientes unidades monoméricas, éstas pueden atravesar la membrana de la vacuola digestiva e incorporarse de manera efectiva al citosol de la célula; el paso de estas sustancias a través de la membrana de la vacuola se realiza mediante las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado. Los restos de sustancias que no han podido ser degradadas o que no resultan asimilables por la célula permanecen en el interior de la vacuola, denominada ahoravacuola fecal, y son expulsados al medio extracelular por exocitosis. Digestión intracelular autofágica.- En esta modalidad, el alimento es de procedencia intracelular, y consiste en determinadas estructuras de la propia célula (mitocondrias, porciones del retículo endoplasmático, sáculas del aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o deterioradas, o simplemente porque resultan innecesarias en un momento dado, deben ser eliminadas. Por ejemplo, en las células hepáticas se destruye una mitocondria cada 15 minutos aproximadamente. En la digestión intracelular autofágica no es necesario ningún proceso previo deendocitosis; en lugar de ello, las membranas de una determinada zona del retículo endoplasmático liso engloban al orgánulo que ha de ser eliminado constituyendo una vacuola autofágica oautofagosoma. A continuación, un lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando lugar a una vacuola digestiva autofágica. El resto de las etapas de la digestión transcurren de manera análoga a como lo hacen en la digestión intracelular heterofágica. Las sustancias no asimilables o que no han podido ser digeridas también son expulsadas de la célula porexocitosis. CONSIDERACIÓN FINAL SOBRE LAS FUNCIONES DE NUTRICIÓN. Es conveniente resaltar el hecho de que la nutrición de una célula dada no necesariamente implica la puesta en juego de todos y cada uno de los procesos que se han descrito en los apartados anteriores. Cada tipo celular pone en práctica todos o sólo algunos de estos procesos en función de sus propias capacidades para llevarlos a cabo y de la naturaleza de los nutrientes que se encuentran disponibles en el medio extracelular. Como regla general, las células que viven en medios ricos en nutrientes sencillos, fácilmente asimilables, los incorporan directamente a su metabolismo mediante transporte a través de las membranas y expulsan del mismo modo los productos de deshecho de la actividad celular, mientras que si el alimento disponible es de naturaleza más compleja (macromoléculas o partículas supramoleculares) las células deberán recurrir a una secuencia de procesos más completa que generalmente incluirá endocitosis, digestión intracelular, transporte y exocitosis, o bien simplemente digestión extracelular y transporte. Además, muchas células tienen la capacidad de adaptarse a las condiciones cambiantes de su entorno alterando la secuencia de procesos que llevan a cabo para garantizar su propia nutrición. FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN. La reproducción es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres vivos semejantes a sus progenitores. Las células, en cuanto que unidades funcionales de todos los seres vivos, también presentan esta capacidad. Es más, la reproducción celular es un proceso previo a la reproducción de todo ser vivo.
  • 14. La teoría celular establecía, ya desde sus primeros tiempos, que toda célula procede, por división, de otra célula preexistente. Así pues, la reproducción celular consiste en un proceso de división en el que una célula madre da lugar a dos células hijas de características similares a las de su progenitora. Debemos recordar que la información genética que gobierna todos los procesos celulares se encuentra depositada, en forma de secuencias de nucleótidos, en las moléculas de DNA que forman parte de los cromosomas. Es por ello que, si la célula madre ha de transmitir sus características estructurales y bioquímicas a las células hijas, el proceso de división celular debe garantizar que cada una de ellas reciba una copia exacta de la información genética que poseía la célula madre, es decir, una dotación cromosómica completa. Para conseguir este fin se ponen en juego una serie de mecanismos citológicos y bioquímicos que, dado que es allí donde se encuentran localizados los cromosomas, afectan fundamentalmente al núcleo de la célula. Estos mecanismos operan no sólo durante el proceso de división propiamente dicho, sino lo largo de todo el ciclo celular. EL CICLO CELULAR. Se denomina ciclo celular a la sucesión de acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de una célula, desde que finaliza la división que le dio origen hasta que se divide a su vez para dar lugar a dos nuevas células hijas (Figura 12.10). El ciclo celular consta de dos etapas principales: la interfase y la división celular. Durante estas dos etapas la célula, y sobre todo su núcleo, sufren una serie de cambios importantes. Interfase.- Así se denomina a la etapa que media entre dos divisiones celulares sucesivas. Cuando se observa al microscopio el núcleo celular durante esta etapa no se aprecian en él cambios citológicos relevantes, por lo que a veces también se denomina, no muy acertadamente, período de "reposo". A lo largo de toda la interfase los cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que hemos denominado cromatina, y no es posible distinguirlos como entidades individualizadas. Sin embargo el
  • 15. núcleo interfásico, lejos de encontrarse en reposo, es el escenario de una intensa actividad bioquímica, pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicación del material genético previa a todo proceso de división celular. La interfase puede dividirse a su vez en tres períodos, denominados G1, S y G2. Durante el período G1 se produce un crecimiento general de la célula con duplicación de muchos de sus orgánulos, mientras que en el núcleo se sintetiza activamente RNA mensajero que dirigirá la síntesis de las proteínas celulares. Durante el período S un equipo altamente especializado de enzimas lleva a cabo la duplicación de las moléculas de DNA que forman parte de los cromosomas; al mismo tiempo se sintetizan histonas que rápidamente se asocian con el DNApara formar nuevas fibras de cromatina. Al finalizar el período S la célula ya posee dos copias completas de su información genética, que posteriormente podrán ser repartidas entre las dos células hijas. Durante el período G2la célula simplemente se prepara para la puesta en marcha del proceso de división celular que sobreviene a continuación; todavía no se pueden distinguir citológicamente los cromosomas individualizados, pero, si se pudiese, comprobaríamos que ya están divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas, cada una de ellas conteniendo una molécula de DNA que es copia fiel de la que se encuentra en su vecina. La duración de la interfase varía considerablemente en función del tipo de célula. Los períodos S y G2 son relativamente constantes y en las células de los mamíferos se prolongan durante unas 7 y 3 horas respectivamente. El período G1 es el más variable, pudiendo prolongarse desde 2 ó 3 horas hasta días, meses o incluso años. Algunas células que no se dividen, como las neuronas, permanecen indefinidamente en una fase especial del ciclo celular denominada período G0. División celular.- Una vez finalizada la interfase, la célula, con su material genético ya duplicado, entra en el proceso de división (período M del ciclo celular). En este proceso, que en la mayoría de las células dura alrededor de una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos encaminados a garantizar que cada una de las células hijas resultantes reciba una dotación cromosómica completa. Existen dos tipos de división celular, denominados respectivamente división celular mitótica y división celular meiótica. DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA. El tipo de división celular más frecuente, al que la inmensa mayoría de las células eucariotas recurre en algún momento de su ciclo vital, es la división celular mitótica. Este tipo de división consta de dos fases: la mitosis o división del núcleo, y la citocinesis o división del citoplasma. La mitosis, también llamada cariocinesis, es un proceso en el que el núcleo de la célula madre se divide para dar lugar a los núcleos de las dos células hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual que, para facilitar su estudio, se distingan en él cuatro fases sucesivas denominadas profase, metafase, anafase y telofase. Profase.- Es la fase más larga y compleja. Las fibras de cromatina comienzan a condensarse progresivamente de manera que al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse visibles como delgados filamentos en el interior del núcleo. A medida que esta condensación progresa
  • 16. los cromosomas se van haciendo más cortos y más gruesos, y se puede apreciar que están formados por dos cromátidas hermanas que permanecen unidas por el centrómero (Figura 12.11). Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por desaparecer. Mientras esto sucede en el núcleo, en el citoplasma comienza a formarse el huso mitótico, que, debido a que se tiñe con dificultad, se denomina también huso acromático. El huso mitótico es una estructura formada pormicrotúbulos que se encargará de dirigir los movimientos de los cromosomas a lo largo de la mitosis. En las células animales el huso mitótico se forma a partir del centrosoma (Figura 12.12). La pareja de centriolos(diplosoma) presente en este orgánulo se ha duplicado ya durante el período S del ciclo celular, pero las dos parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el comienzo de la profase. En este momento, el centrosoma se divide para dar lugar a dos centrosomas hijos cada uno de los cuales cuenta ya con un diplosoma formado por dos centriolos. Los centrosomas hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la célula. A medida que se van separando, van organizando entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Hacia el final de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la célula y el huso mitótico está ya completamente formado. En las células vegetales, que carecen de centriolos, el huso mitótico se organiza a partir de una zona difusa y desprovista de orgánulos, la zona clara, que se divide al comienzo de la profase para constituir los dos polos del huso.
  • 17. En la parte final de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura nuclear se rompe y sus membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retículo endoplasmático hasta hacerse indistinguibles (Figura 12.11). Los cromosomas, que se han ido acortando y engrosando a lo largo de toda la profase, presentan ya su aspecto característico de bastoncillos alargados divididos longitudinalmente en dos cromátidas. En el centrómero de cada uno de ellos se forma un gránulo denso y oscuro denominado cinetocoro. La desaparición de la envoltura nuclear permite que los cromosomas puedan interactuar con los microtúbulos del huso mitótico. Cada cromosoma se une a través de su cinetocoro a uno de estos microtúbulos. Puesto que hay más microtúbulos que cromosomas, algunos de ellos quedan libres, y se denominan microtúbulos polares, mientras que otros, los que están unidos a algún cromosoma, se denominan microtúbulos cinetocóricos. Metafase.- La tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, que se dirigen desde cada cromátida hacia polos opuestos del huso mitótico, obliga a los cromosomas, que han alcanzado su máximo grado de condensación y acortamiento, a alinearse en el plano ecuatorial de la célula constituyendo la llamada placa metafásica (Figura 12.11). Una vez formada la placa metafásica, se produce la división de los centrómeros que mantenían unidas a las cromátidas hermanas de cada cromosoma. De este modo, las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma metafásico se escinden y dan lugar a dos cromosomas hijos (ver Figura 11.23). La división de los centrómeros marca el final de la metafase. Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no están divididos longitudinalmente en dos cromátidas, se van desplazando progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos opuestos de la célula arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos (Figura 12.11). Se forman así dos grupos idénticos de cromosomas hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo opuesto del huso mitótico. El mecanismo en el que se basa este desplazamiento reside en la polimerización y despolimerización de las subunidades de tubulina que forman los microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos cinetocóricos se van despolimerizando por el extremo próximo al polo celular, con lo cual ejercen una tracción sobre los cromosomas hijos que se ven así arrastrados hacia el polo respectivo. Al mismo tiempo los microtúbulos polares se alargan por polimerización de subunidades de tubulina haciendo que los dos polos del huso se separen todavía más, con lo cual colaboran en el desplazamiento de los cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los polos opuestos del huso mitótico situándose en la inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos. Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han constituido durante la anafase van a dar lugar ahora a los núcleos de las futuras células hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos que tienen lugar durante la telofase son similares a los de la profase, pero transcurren en sentido inverso. Los cromosomas comienzan a desespiralizarse, haciéndose cada vez más largos y delgados, hasta que al final de la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto característico de la cromatina interfásica. Va apareciendo en cada núcleo hijo un nucleolo, que se forma a partir de unas regiones de determinados cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las membranas del retículo endoplasmático se organizan y reconstruyen las envolturas nuclearesalrededor de cada grupo de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los microtúbulos del huso mitótico se despolimerizan, haciéndose cada vez más tenues, hasta desaparecer por completo. Con los últimos
  • 18. acontecimientos de la telofase se da por terminada la mitosis, con el resultado de que, a partir del núcleo de la célula madre, se han obtenido dos núcleos hijos, cada uno de ellos con una dotación cromosómica completa. Para completar el proceso de división celular, se ha de dividir, además del núcleo, el citoplasma de la célula madre. El proceso de división del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte paralelo a la mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y continúa una vez finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos aspectos, diferente según se trate de una célula animal o de una célula vegetal. Citocinesis en células animales.- El proceso comienza con la asociación espontánea de filamentos de actinay miosina del citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la altura del plano ecuatorial de la célula inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. La contracción de este anillo, debida a la interacción entre los filamentos de actina y miosina, provoca la aparición de un surco en la superficie celular denominadosurco de segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando el surco de segmentación se va haciendo cada vez más profundo y va dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades aproximadamente iguales cada una de las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al final del proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil conexión citoplasmática entre las dos mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse con lo que se consuma la separación de las dos células hijas. Citocinesis en células vegetales.- En este caso, la existencia de una pared celular rígida impide cualquier deformación de la célula por lo que no se puede formar un surco de segmentación análogo al que aparece en las células animales. En lugar de ello, multitud de vesículas secretoras procedentes del aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la célula y se van fundiendo unas con otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se denomina fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposición de nuevas vesículas secretoras, hasta que toma contacto con la membrana plasmática fundiéndose con ella para dar lugar a un tabique continuo que separa definitivamente a las dos células hijas. El contenido de las vesículas secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa (lámina media) de la nueva pared celular.
  • 19. DIVISIÓN CELULAR MEIÓTICA. La división celular meiótica es un tipo especial de división celular que está relacionada con los procesos dereproducción sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproducción: la reproducción asexual, en la que interviene un sólo organismo que da lugar a otros de iguales características, y la reproducción sexual, en la que intervienen dos organismos que aportan sus característica hereditarias a la descendencia. La reproducción sexual, de mayor complejidad que la asexual, consta de varias fases: Gametogénesis.- Consiste en la formación de unas células especializadas, denominadas gametos, que constituyen el vehículo que transporta la información genética de los progenitores a la descendencia. Fecundación.- Es la fusión de los gametos y de sus núcleos para dar lugar a una sola célula, denominadazigoto, que contiene la información genética de los dos progenitores. Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitóticas el zigoto da lugar a un individuo adulto capaz de producir nuevos gametos. En el proceso de fecundación dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una determinada dotación cromosómica, característica de cada especie, al núcleo del zigoto. Por lo tanto, el zigoto presentará el doble de cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo adulto que se desarrolla a partir de este zigoto por sucesivas divisiones mitóticas también presentará una dotación cromosómica doble. Si los gametos que ha de formar este individuo, y otros de su misma generación, también presentaran una dotación cromosómica doble, los individuos de la siguiente generación, que resultarían de la fecundación entre estos gametos, presentarían una dotación cromosómica cuádruple, los de la siguiente óctuple, y así sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el número de cromosomas característico de cada especie permanece constante de generación en generación. Debe existir por lo tanto, a lo largo del ciclo biológico de las especies que se reproducen sexualmente, algún instante en el que el número de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este número aumentaría indefinidamente. Esta reducción se consigue mediante un tipo especial de división del núcleo celular que recibe el nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de división del núcleo celular que da lugar a núcleos hijos con la mitad de cromosomas que el de la célula madre. Se lleva a cabo en los ciclos biológicos de reproducción sexual con el objeto de contrarrestar la duplicación del número de cromosomas que tiene lugar en el proceso de fecundación. En la meiosis, el núcleo de la célula madre, con una dotación cromosómica diploide (2n), se divide para dar lugar a dos núcleos hijos con una dotación cromosómica haploide (n). Dicho de otro modo, la reducción del número de cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al azar, sino que cada uno de los núcleos hijos recibe uno de los miembros de cada par de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos son pares de cromosomas que contienen información genética relativa a los mismos caracteres y que provienen cada uno de un gameto diferente. Así, los núcleos hijos que resultan de lameiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda la información genética propia de la especie.
  • 20. La división del núcleo en la meiosis va acompañada generalmente de la división del citoplasma, denominándose el proceso en su conjunto división celular meiótica. De la misma manera que la reproducción sexual evolucionó a partir de la reproducción asexual, la división celular meiótica evolucionó a partir de la división celular mitótica, con la que comparte muchos de sus rasgos esenciales. La división celular meiótica consta en realidad de dos divisiones sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda división meiótica; cada una de ellas se divide a su vez en profase, metafase, anafase ytelofase, a las que sigue la citocinesis o división del citoplasma. En líneas generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como lo hacen en la división celular mitótica, pero con algunas diferencias importantes que analizaremos a continuación. La profase de la primera división meiótica, denominada profase I, es más larga y compleja que la de la división mitótica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis(Figura 12.14). Durante el leptoteno comienza la condensación de los cromosomas, que ya están divididos longitudinalmente en dos cromátidas. La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los cromosomas homólogos; cada cromosoma se empareja longitudinalmente con su homólogo estableciéndose entre ellos un íntimo contacto, denominado sinapsis; la sinapsis afecta a toda la longitud de los cromosomas y se establece "gen a gen", de manera que quedan enfrentados los segmentos de cada cromosoma homólogo que llevan información genética relativa a los mismos caracteres. Los pares de cromosomas homólogos, estrechamente unidos tras la sinapsis, reciben, debido a que cada uno de ellos está formado por cuatro cromátidas, el nombre de tétradas o bivalentes. En la fase de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos que recibe el nombre de entrecruzamiento cromosómico; este intercambio de fragmentos tiene lugar mediante roturas y posteriores reparaciones de los filamentos de DNA presentes en cromátidas no hermanas de una misma tétrada. Puesto que cada cromosoma homólogo procede de un progenitor diferente, el entrecruzamiento cromosómico permite reunir en un mismo cromosoma información genética procedente de ambos progenitores y constituye la base citológica de la recombinación genética del material hereditario, fenómeno que estudiaremos en un capítulo posterior. El número de entrecruzamientos varía en función de la longitud de los cromosomas; en la especie humana se producen 2 ó 3 entrecruzamientos por cada tétrada. En la fase de diploteno comienza la separación de los cromosomas homólogos de cada tétrada. A medida que progresa esta separación se observa que los cromosomas homólogos permanecen unidos en determinados puntos, denominados quiasmas, que se corresponden con los lugares en los que se han
  • 21. producido los entrecruzamientos en la fase anterior. En la fase de diacinesis culmina la condensación de los cromosomas, que se hacen más cortos y más gruesos adoptando su aspecto característico. Se distinguen perfectamente las cuatro cromátidas de cada tétrada; las cromátidas que han intervenido en los entrecruzamientos permanecen unidas por los quiasmas, que no desaparecerán hasta entrada la metafase. Por último, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas pueden ahora interactuar, a través de sus cinetocoros, con las fibras del huso acromático, que se ha ido formando a lo largo de toda la profase. En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano ecuatorial de la célula dando lugar a la placa metafásica, que, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, está formada por pares de cromosomas homólogos y no por cromosomas individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los últimos quiasmas. En la anafase I se separan definitivamente los pares de cromosomas homólogos, siendo los dos miembros de cada par arrastrados, debido a la tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, hacia polos opuestos del huso acromático. Se forman así, en las inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos, dos grupos de cromosomas hijos cada uno de los cuales incluye una dotación haploide completa. La telofase I abarca la descondensación de los cromosomas, la desaparición del huso acromático y la reconstrucción de las envolturas nucleares para dar lugar a los dos núcleos hijos. Con la citocinesis, que sigue a la telofase I, culmina la primera división meiótica. Como resultado de la primera división meiótica las dos células hijas han recibido una serie completa de cromosomas homólogos cada una, es decir, una dotación haploide. Puesto que este era el objetivo que se perseguía con la meiosis podríamos incurrir en el error de dar el proceso por finalizado. Sin embargo, debemos reparar en el hecho de que en laanafase I de la primera división meiótica se han separado cromosomas homólogos y no cromátidas hermanas como en la mitosis, por lo tanto, las dos células hijas que resultan de la primera división meiótica contienen cromosomas hijos que todavía están divididos longitudinalmente en dos cromátidas. Si estas células entrasen a continuación en interfase, durante el correspondiente período S se duplicaría su material genético dando lugar a cromosomas con cuatro cromátidas. Para evitar esto, sin llegar a entrar en una verdadera interfase, las células hijas de la primera división meiótica inician la segunda división meiótica, que tiene por objeto separar las cromátidas hermanas dando lugar a cromosomas hijos formados por una sola cromátida. La segunda división meiótica es prácticamente idéntica a una división mitótica con la diferencia de que se parte de células con dotación cromosómica haploide (ver Figura 12.14). La profase II es muy breve, e incluye la desaparición de la envoltura nuclear y la formación del nuevo huso acromático; el grado de condensación de los cromosomas, que no han llegado a desespiralizarse por completo durante la telofase I, vuelve a aumentar progresivamente. En la metafase II los cromosomas se alinean formando la placa metafásica. Una vez divididos los centrómeros las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma, transformadas ya en cromosomas hijos, emigran durante la anafase II hacia polos opuestos de la célula. En la telofase II se reconstruyen los núcleos de las nuevas células hijas a lo que sigue la citocinesis o división del citoplasma. De este modo se culmina la división meiótica, en la que a partir de una célula diploide se han obtenido, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro células haploides.
  • 22. La meiosis se da en todas las especies con reproducción sexual, pero el instante del ciclo reproductivo en que tiene lugar varía de unas especies a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de ciclos biológicos. FUNCIONES DE RELACIÓN. La capacidad de los seres vivos para percibir estímulos procedentes de su entorno y de elaborar respuestas frente a ellos, es decir, la función de relación, nos resulta familiar en los organismos pluricelulares, sobre todo en los animales superiores, y aún en las plantas (recuérdese por ejemplo que algunas flores abren y cierran sus pétalos en función de la cantidad de iluminación). Aunque a nivel celular esta capacidad resulta menos evidente, podemos afirmar que las células, sobre todo las que viven aisladas en organismos unicelulares, también presentan funciones de relación. Los estímulos ambientales capaces de generar respuestas en las células son de naturaleza muy variada (químicos, térmicos, eléctricos, luminosos, etc.). Las respuestas que las células elaboran frente a estos estímulos son de dos tipos: Estáticas.- No implican movimiento celular. Entre ellas destaca la capacidad de algunos organismos unicelulares para construir una cubierta externa resistente que los aisla del medio cuando las condiciones son desfavorables; este fenómeno recibe el nombre de enquistamiento. Dinámicas.- Implican movimientos celulares. Estos movimientos, denominados tactismos, pueden ser positivos o negativos según el desplazamiento se realice hacia el estímulo o en dirección contraria. Así, algunos organismos unicelulares presentan fototactismo positivo, es decir, tienden a moverse hacia la luz; otros presentanquimiotactismo negativo, pues tienden a alejarse de determinadas sustancias químicas presentes en el medio. En cualquier caso el origen de todos los movimientos celulares hay que buscarlo en la interacción entre los distintos tipos de filamentos proteicos que componen el citoesqueleto. Por otra parte, las células que forman parte de organismos pluricelulares no resultan, en la mayor parte de los casos, accesibles a los estímulos procedentes del entorno. Sin embargo, la capacidad que presentan estas células para recibir señales químicas o eléctricas procedentes de otras células del mismo organismo y desarrollar frente a ellas respuestas de la misma naturaleza es la base de los mecanismos de coordinación hormonal y nerviosa que resultan imprescindibles para muchos seres vivos. FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA PROCARIOTA. La fisiología de la célula procariota, en concordancia con su mayor simplicidad estructural, es en muchos aspectos más simple que la de la célula eucariota. A continuación analizaremos brevemente las funciones de nutrición, reproducción y relación en las células procariotas. Funciones de nutrición.- Las células procariotas incorporan los nutrientes que necesitan y excretan los productos de deshecho de su metabolismo mediante diferentes modalidades de transporte a través de la membrana plasmática, entre las que se cuentan, al igual que en la célula eucariota, la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo. La rígida pared celular les impide experimentar deformaciones, por lo que no son posibles los fenómenos de endocitosis y
  • 23. exocitosis. Como consecuencia de ello, también están ausentes por innecesarios los procesos de digestión celular. Así, los nutrientes que incorporan las células procariotas deben ser de bajo peso molecular, como por ejemplo monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, etc., nunca macromoléculas. Por otra parte, el metabolismo de las células procariotas puede ser muy variado. Muchas de ellas son capaces de sintetizar la mayor parte de las biomoléculas que necesitan a partir de precursores muy sencillos que obtienen de su entorno. Algunas, concretamente las cianobacterias, pueden vivir exclusivamente de CO2, H2O, N2y luz solar. b) Funciones de reproducción.- Las células procariotas se reproducen por simple bipartición, a la que precede la replicación de su material genético. Cada célula hija se lleva una copia completa del únicocromosoma. No existe por lo tanto ningún mecanismo complejo de división celular como la mitosis o la meiosis de las células eucariotas. Tal mecanismo, además de innecesario al existir un único cromosoma, no sería posible dada la ausencia de microtúbulos u otras estructuras afines que pudiesen conformar algo parecido a un huso mitótico. Además de la simple bipartición, forma de reproducción típicamente asexual, se ha detectado en muchas especies bacterianas una forma de reproducción alternativa, denominada conjugación, en la que dos células intercambian material genético a través de sus pilos (Figura 12.15); este intercambio es dirigido por pequeñas moléculas de DNA denominadas plásmidos y va seguido de un proceso de recombinación genética análogo al que tiene lugar durante la meiosis eucariota. Actualmente se considera que la conjugación bacteriana es una forma primitiva de reproducción sexual, pues, al igual que ésta, permite reunir en un sólo organismo características hereditarias procedentes de dos organismo diferentes.
  • 24. c) Funciones de relación.- Las células procariotas tienen la capacidad de elaborar algunas respuestas sencillas frente a variaciones de las condiciones ambientales (temperatura, luz, salinidad, abundancia de nutrientes, etc). Muchas bacterias están dotadas de flagelos que les permiten desplazarse por el medio que habitan en busca de condiciones favorables. Algunas, cuando las condiciones se tornan desfavorables, se rodean de una envoltura gruesa y resistente que las aísla del medio dando lugar a formas de resistencia denominadas quistes oesporas; esta envoltura desaparece cuando las condiciones vuelven a ser favorables. Charles Darwin
  • 25. Corría 1809 cuando,el 12 de febrero, en Sherewsbury,Inglaterra,nace Charles Darwin.Su padre y su abuelo eran médicos.Erasmus Darwin,el abuelo,fue un célebre médico y poeta del siglo XVIII, precursor de las teorías que pronto expondría el nieto Charles. Su madre,Susannah Wedgewood,murió cuando él tenía ocho años y la hermana mayor (de los seis hermanos,cuatro eran mujeres) asumió la tarea de educarlo. Después de estudiar medicina en Edimburgo durante dos años,ingresó en Cambridge para estudiar teología. Uno de sus profesores,el botánico John Stevens Henslow,le hizo recuperar su interés por las ciencias naturales,y en especial por la geología,botánica y entomología. Por recomendación suya se embarcó en el “Beagle” como naturalista de la expedición del capitán Fitzroy de 1831. Durante cinco años recorrieron América del Sur y las islas del Pacífico y el joven Darwin fue recogiendo observaciones sobre las que basaría toda su posterior obra de investigación. Al regreso de su viaje se casó y recopiló las notas del viaje, que publicó entre 1840 y 1843 con el título "Zoología del viaje del Beagle". En 1851 publicó también un valioso estudio sobre los cirrípedos (una subclase de crustáceos marinos). Pero no fue hasta 1859 que publicó el libro en que había estado trabajando desde su regreso,hacía casi veinte años:"El origen de las especies". El libro contiene una teoría explicativa de la evolución, llamada darwinismo,basada en numerosas observaciones,y que desde el mismo momento de su publicación obligó a Charles Darwin a entablar continuos debates yenfrentamientos con muchos científicos,amén de tener que soportar severas críticas. En "El Origen del Hombre", publicado en 1871,defendió la teoría de que la evolución del hombre parte de un animal similar al mono.Las autoridades religiosas lo calificaron de ateo y blasfemo. La teoría de la selección natural El “H.M.S. Beagle” se hizo a la mar en 1832 con el fin de cartografiar en detalle las costas sudamericanas.Estaba al mando el capitán RobertFitzroy y entre sus tripulantes figuraba el joven naturalista Charles Darwin.Durante el viaje del “Beagle”,que duró cinco años,Darwin sufrió constantes mareos. Aunque disfrutó de dos largos periodos en tierra,pasó muchos días enfermo, tendido en su litera y alimentándose sólo de uvas. Darwin visitó Brasil (abril a junio de 1832), Uruguay, Argentina y Patagonia Oriental. En 1834 llegó a Chile, donde pasó un año medio,y luego partió a Perú y las Galápagos (septiembre–octubre de 1835),para luego dirigirse hacia Oceanía y dar la vuelta por África hasta regresar a Inglaterra,el 2 de octubre de 1836. Tras su regreso a Inglaterra, Darwin comenzó a recopilar sus ideas acerca del cambio de las especies en sus “Cuadernos sobre la transmutación de las especies”. La explicación de la evolución de los organismos le surgió tras la lectura del libro “Ensayo sobre el principio de población” (1798 ) del economista británico Thomas Robert Malthus, quien explicaba cómo se mantenía el equilibrio en las poblaciones humanas. Joven Darwin. Darwin y una de sus hijas. El “Beagle” en los canales fueguinos.
  • 26. Malthus sostenía que ningún aumento en la disponibilidad de alimentos básicos para la supervivencia del ser humano podría compensar el ritmo de crecimiento de la población.Este, por consiguiente,sólo podía verse frenado por limitaciones naturales,como las hambrunas o las enfermedades,o por acciones humanas como la guerra. Darwin aplicó de inmediato el razonamiento de Malthus a los animales y las plantas,y en 1838 había elaborado ya un bosquejo de la teoría de la evolución a través de la selección natural. Durante los siguientes veinte años trabajó sobre esta teoría y otros proyectos de historia natural. Darwin disfrutaba de independencia económica,debido al origen acomodado de su familia,y nunca tuvo necesidad de gana rse la vida. En 1839 se casó con su prima,Emma Wedgwood,y poco después se instalaron en la pequeña propiedad de Down House,en Kent. All í tuvieron diez hijos,tres de los cuales murieron durante la infancia. Darwin hizo pública su teoría por primera vez en 1858,al mismo tiempo que lo hacía Alfred Russel Wallace,un joven naturalista que había desarrollado independientemente la teoría de la selección natural.La teoría completa de Darwin fue publicada en 1859 c omo “El origen de las especies por medio de la selección natural”.Este libro,del que se ha dicho que "conmocionó al mundo",se agotó el primer día de su publicación yse tuvieron que hacer seis ediciones sucesivas. En esencia,la teoría de la evolución por selección natural sostiene que,a causa del problema de la disponibilidad de alimentos descrito por Malthus,los jóvenes miembros de las distintas especies compiten intensamente por su supervivencia.Los que sobreviven, que darán lugar a la siguiente generación,tienden a incorporar variaciones naturales favorables (por leve que pueda ser la ventaja que éstas otorguen),al proceso de selección natural,y estas variaciones se trasmitirán a través de la herencia. En consecuencia,cada generación mejorará en términos adaptativos con respecto a las anteriores,y este proceso gradual y continuo es la causa de la evolución de las especies. La selección natural es sólo parte del amplio esquema conceptual de Darwin.Introdujo también el concepto de que todos los organismos emparentados descienden de antecesores comunes.Además,ofreció un respaldo adicional al antiguo concepto de que la propia Tierra no es estática sino que está evolucionando. Charles Darwin en Chile Maravillado con la belleza de la bahía de Coquimbo,Charles Darwin s e queda en La Serena,la única ciudad que allí existía. Allí conoce a su gente, convive con ricos empresarios y míseros mineros,se sorprende con el pánico de sus pobladores por los temblores,con la fertilidad de sus tierras y la belleza de sus costas. Remontando el río Elqui visita una de las más ricas minas de plata de la región y descubre ricos depósitos de fósiles marinos.Luego,se dirige hacia el Norte siempre junto a la costa. Pasando por la bahía de Los Choros,Darwin pasa junto tres maravillosas islas donde hoy nadan juguetones los delfines ylos lobos marinos. Continuando hasta el valle del río Huasco,Darwin tiene oportunidad de recorrer este bellísimo oasis en medio del desierto,cuyo verdor contrasta con el inerte desierto que lo rodea. Desde aquí,Darwin sigue hacia valle de Copiapó,el que recorre hasta cerca de su nacimiento donde encuentra gran variedad de fósiles de animales marinos que convivieron con los dinosaurios.Allí también tiene oportunidad de hallar infinidad de troncos fosilizados de bosques de coníferas similares a las araucarias que un día cubrieron las tierras nortinas de Copiapó. Finalmente,y luego de un año y diez meses en Chile,Charles Darwin parte hacia la desembocadura del río Copiapó donde le aguardaba el barco “Beagle” para proseguir su viaje alrededor del mundo. El insigne naturalista inglés Charles Darwin pasó una parte importante de su viaje alrededor del mundo (1831 -1836) recorriendotierras chilenas.Las experiencias recogidas ylas extensas observaciones que efectuó durante esa etapa de su periplo a bordo del ber gantín “HMS Beagle” fueron fundamentales para las ideas que posteriormente Darwin desarrollara acerca de la evolución de l os seres vivos. Fuentes Internet: http://www.tvn.cl/programas/latierra/2003/cap_5.asp http://www.top100.cl/page/65/ La clásica foto de Darwin ya viejo. Emma Wedgwood Una recreación artística que muestra a Darwin frente a las costas chilenas.
  • 27. http://www.flickr.com/photos/26721969@N00/3087712658 Ver, además: http://www.geocities.com/RainForest/Canopy/7800/es-darwin.html http://www.antroposmoderno.com/biografias/charlesdarwin.shtml Selección natural Somos lo que somos gracias a un proceso biológico que llamamos SelecciónNatural. La teoría de la evolución biológica por selección natural expuesta por primera vez por Charles Darwin (1859) es probablemente la idea más revolucionaria de la historia del pensamiento humano. Sorprendentemente,y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensión de nosotros mismos como especie y de cua lquier otra especie biológica,muypocos seres humanos entienden realmente,o conocen siquiera,el mecanismo natural que nos ha creado. A continuación analizaremos algunos conceptos básicos de la teoría de la selección natural postulada por Darwin para luego si tuarnos en el contexto de lateoría neodarwinista de la evolución. Evolución y selección natural Evolución y selección natural son términos que suelen aparecer juntos,pero ambos conceptos ni son sinónimos ni están a priori necesariamente ligados. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado,a través de un pro ceso de descendencia con modificación. La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes,e incluye la extinción de la gran mayoría de las especies que han existido. Una de las ideas más románticas contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera,por diferente s que sean,comparten un antecesor común en algún momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace algo asícomo cinco millones de años.También tenemos un antecesor común con cualquiera de las bacterias hoyexistentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a más de tres mil millones de años. También somos sleccionados por la naturaleza.
  • 28. La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos altamente improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse,y no puede explicarse por unión al azar de sus moléculas constituyentes. Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la génesis,diversidad yadaptación de los organismos . Para imponer su teoría de la evolución y de la selección natural,Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variación en la naturaleza, el pensamiento poblacional (Mayr, 1976). En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e inmutables.Las diferencias en la forma,en la conducta, o en la fisiología de los organismos de una especie no eran más que imperfecciones,errores en la materialización de la idea de la especie. En contraste con esta visión esencialista dominante, la variación individual,lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la evolución. La variación en el seno de las poblaciones de las especies es lo único real,es la materia prima de la evolución,a partir de la que se va a crear toda la diversidad biológica.Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que,al amplificarse en el espacio y en el tiempo,producirán nuevas poblaciones,nuevas especies y,por extensión,toda la diversidad biológica. Desde el pensamiento poblacional la evolución se entiende como un proceso estadístico de transformación de las variantes genéticas de una población.El adjetivo genético aquí no es superfluo,ya que es sólo el material genético lo que transmiten los organismo s a sus descendientes. Bajo esta perspectiva,la selección natural es tan sólo uno de los factores de evolución, pues otros factores,tales como la deriva genética al azar, la migración entre poblaciones, o la mutación genética, pueden también producir cambios genéticos en las poblaciones.Sin embargo,la selección natural es el único proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los orga nismos,y por eso ocupa una posición central en la Biología Evolutiva. Bajo la visión darwiniana, la variación es la única realidad de las especies.No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetípico.Cada individuo con su variación característica es un elemento esencial de nuestra especie. La teoría darwinista Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente: "Debido a que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir,tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia,ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies,ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se han presentado variaciones útiles al hombre,¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurs o de las generaciones? Si esto ocurre,¿podemos dudar,recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir,que los individuos que tienen más ventaja,por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y, al contrario,podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial,por poco que lo sea,será rigurosamente eliminada.Esta conservación de las diferencias y variacionesfavorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural." La explicación darwinista de la evolución de los organismos por medio de la selección natural es extremadamente simple,al mi smo tiempo que poderosa.Pero,¿cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro? Desde el instante de la publicación,Darwin se encontró en el centro de la controversia social,eclesiástica,política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron. Neodarwinismo La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva síntesis,síntesis moderna, síntesis evolutiva, teoría sintética, síntesis neodarwinista oneodarwinismo) significa en general la integración de la teoría de la evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia biológica,la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de poblaciones matemática. El revolucionario Darwin. Mejor adaptados para alimentarse, más descendencia. Una característica favorable se repite en la descendencia.
  • 29. Merceda esta integración de postulados, es que hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población. Es ciertamente difícil para un no-biólogo distinguir entre la corriente del Neodarwinismo inicial y la Teoría Sintética de la evolución, ésta es una continuación de la anterior,al igual que Neodarwinismo o Teoría Neodarwinista era una continuación de la Teoría de Darwin como su propio nombre indica. Los principios modernos de la selección natural Para la comunidad cientìfica actual,en esencia,la selecciónnatural es reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras (reproducción diferencial de variantes poblacionales). Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que se da en una población de entidades biológicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes: (1) variación fenotípica entre los individuos de una población;es decir,los distintos individuos de una población difieren es sus caracteres observables –su fenotipo– presentando diferencias en su morfología,fisiología o conducta; (2) eficacia biológica diferencial asociada a la variación; o sea,ciertos fenotipos o variantes están asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia;y (3) la herencia de la variación, que requiere que la variación fenotípica se deba,al menos en parte, a una variación genética subyacente que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la siguiente generación. Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones,entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.La selección es,por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Como se puede observar,las diferencias entre el postulado inicial de Darwin sobre la selección natural,y los planteamientos actuales, radican básicamente en que la selección natural no está relacionada a los más adaptados ni a los individuos más fuertes,sino a los que tienen la capacidad de dejar más descendientes. Ver: PSU: Biología; Pregunta 07_2006(2) El mecanismo de la evolución. Según la teoría sintética o neodarwinismo,la evolución se produce por dos causas fundamentales: Variabilidad genética Dentro de una población existe un gran número de genotipos diferentes.Esta variabilidad se produce al azar, mediante mutaciones yrecombinación genética. Las mutaciones son cambios al azar que se producen en la composición genética de un individuo. Se originan en los cromosomas,por lo que se pueden transmitir a la descendencia durante la reproducción. Consisten generalmente en que un gen sufre alguna modificación.De ese modo,se forma otro gen diferente; es decir,un alelo. Muchas de las mutaciones son perjudiciales, por lo que la selección natural las eliminará. Otras, en cambio,por azar, pueden proporcionar alguna ventaja a sus portadores.En este caso,los individuos con esa mutación dejarán más descendientes que el resto. Selección natural Las combinaciones genéticas peor adaptadas al medio se eliminan,mientras que las mejor adaptadas serán más abundantes,porque sus portadores se reproducirán más eficientemente,las transmitirán a su descendencia y aumentará su proporción en la poblaci ón. Hay que tener en cuenta que el medio es cambiante y la selección natural no siempre actúa del mismo modo. Por tanto, se entiende que lo que hace la selección natural es variar las proporciones de los genes de las poblaciones,y son las poblaciones las que evolucionan. Aunque la selección natural ejerce su acción sobre los individuos,lo que evoluciona es la población en su conjunto,al variar su composición genética.Los cambios genéticos se producen lentamente pero de forma continua,y sus efectos se hacen visibles al cabo de largos períodos de tiempo. Fuente Internet: http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/lasn/ Variación fenotípica. Variabilidad genética.
  • 30. http://evolutionibus.eresmas.net/seleccion.html http://tere001.wordpress.com/%C2%BFque-el-neodarwinismo/ http://bioinformatica.uab.es/base/base.asp?sitio=ensayosevolucion&anar=labiod TAXONOMIA Taxonomía Clasificación de los Seres Vivos Ante la gran cantidad de especies existentes en el planeta, se hace imprescindible identificarlas con un nombre y clasificarlas en grupos que incluyan organismos semejantes entre sí. Éste es el objetivo de la taxonomía, ciencia que se encarga de dar nombre y clasificar los seres vivos. TAXONOMIA: ciencia que se encarga de dar nombre y clasificar los seres vivos. Una de las primeras clasificaciones la hizo Aristóteles que separó animales y vegetales, clasificó los animales con sangre y sin sangre, a los que se arrastraban de los que no, etc. Carlos Linneo (S. XVIII) es un botánico sueco que es considerado el padre de la taxonomía moderna, pues desarrolló el modelo de clasificación actual de los seres vivos. No creía en la evolución de las especies por lo que sostenía que cada especie ha sido creada así (teoría FIJISTA). Cada especie se identifica, según el método de Linneo, con un nombre en latín que consta de dos palabras (nomenclatura binomial): • La primera de ellas, con su inicial en mayúscula, corresponde al género al que pertenece la especie. • La segunda, en minúscula, puede hacer referencia a alguna característica de la especie, a su descubridor, a su hábitat, etc. Esta segunda palabra siempre ha de ir acompañada de la primera, pues por si sola no indica la especie. Ejemplo del homo sapiens (el hombre): Genero: Homo Especie: Sapiens Su nombre científico sería: Homo sapiens Grupos Taxonómicos Los grupos taxonómicos en que se clasifican los distintos tipos de organismos se denominan categorías taxonómicas o TAXONES. La categoría taxonómica más general es el REINO. Este se va dividiendo en filos (del latí phylum), clases, órdenes, familias, géneros y especies. Es una clasificación jerárquica.
  • 31. Normalmente se prescinde del Dominio y se suele empezar por el Reino, que sería el grupo que más seres vivos diferentes contendría. El Reino de los seres vivos contendría a todos los seres vivos que existen. El grupo más pequeño sería la Especie, en el que solo hay un animal de cada especie diferente, por ejemplo el perro. Veamos el ejemplo del lobo. El último rango es la especie y en el que solo hay una especie de cada animal, en este caso el lobo o su nombre científico Canis lupus, que como ves es la combinación de su especie lupus y su género Canis. Clasificación Taxonómica del Ser Humano El hombre o la mujer pertenecemos a la especie Sapiens (que piensa) y es única, pero somos del género Homo, y de ese tipo hay más.
  • 32. Como ves los hombres somos del Reino Animal, pero además: - Filo Cordados: poseemos notocorda, una estructura embrionaria que hace de línea media en el dorso del embrión. - Clase Mamíferos: Poseemos glándulas mamarias. - Orden de los Primates: 5 dedos y dientes. - Familia Homínidos: Primates superiores - Género Homo: Rasgos parecidos al hombre. - Especie Sapiens: Que somos capaces de pensar. Género Homo Este género agrupa a las especies llamadas Humanas, es decir con rasgos humanos. Si ahora hiciéramos la familia Homínidos el grupo sería mayor y así sucesivamente según vayamos subiendo en el clasificación taxonómica.
  • 33. Hormonas en animales Las hormonas son sustancias fabricadas por las glándulas endocrinas,que al verterse en el torrente sanguíneo activan diverso s mecanismos yponen en funcionamientos diversos órganos del cuerpo. Las hormonas actúan como "mensajeros"para coordinar las funciones de varias partes del cuerpo.La mayoría de las hormonas so n proteínas que consisten de cadenas de aminoácidos.Algunas hormonas son esteroides,sustancias grasas producidas a base decolesterol. Las hormonas van a todos lugares del cuerpo por medio del torrente sanguíneo hasta llegar a su lugar indicado,logrando cambi os como aceleración del metabolismo,aceleración del ritmo cardíaco,producción de leche,desarrollo de órganos sexuales yotros. El sistema hormonal o endocrino se relaciona principalmente con diversas acciones metabólicas del cuerpo humano ycontrola la intensidad de funciones químicas en las células.Algunos efectos hormonales se producen en segundos,otros requieren varios d ías para iniciarse y durante semanas,meses,incluso años. Entre los eventos o procesos corporales que son regulados por hormonas en vegetales y animales,tenemos: • Las características sexuales. • El uso y almacenamiento de energía • Los niveles en la sangre de líquidos,sal yazúcar. • El crecimiento y desarrollo • El metabolismo • La reproducción • El funcionamiento de distintos órganos. En los animales,las hormonas son segregadas por glándulas endocrinas,carentes de conductos,directamente al torrente sanguíneo. Los órganos principales implicados en la producción de hormonas son el hipotálamo,la hipófisis,la tiroides,la glándula suprarrenal, el páncreas,la paratiroides,las gónadas, o glándulas reproductoras,la placenta y, en ciertos casos,la mucosa del intestino delgado. La hipófisis controla el crecimiento del esqueleto;regula la función de la tiroides;afecta a la acción de las gónadas (apar ato sexual) y de las glándulas suprarrenales;produce sustancias que interaccionan con otras que son segregadas por el páncreas,y puede influir sobre la paratiroides. También segrega una hormona llamada prolactina,excepto cuando está inhibida por la progesterona,que es segregada por la placenta; la prolactina estimula la formación de leche en las glándulas mamarias maduras de las vacas y otros mamíferos.También segrega la hormona melanotropa,que estimula a los melanocitos o células productoras de pigmentos. Existen otras hormonas de la hipófisis que incrementan la presión sanguínea,evitan que se produzca una secreción excesiva de orina (hormona antidiurética),y estimulan la contracción del músculo uterino (oxitocina).Algunas de las hormonas hipofisarias tie nen un efecto opuesto al de otras hormonas,como,por ejemplo,el efecto diabetogénico que inhibe la síntesis de insulina. La hormona producida en la tiroides estimula el metabolismo general;también incrementa la sensibilidad de varios órganos,en especial el sistema nervioso central,y tiene un efecto marcado sobre el desarrollo,es decir,en la evolución desde la forma infantil hasta la forma adulta.La secreción de la hormona tiroidea está controlada sobre todo por la hipófisis,pero también se ve afectada por las hormonas producidas por el ovario y, a su vez, afecta al desarrollo y a la función de los ovarios. La hormona producida por la paratiroides controla la concentración de calcio y fosfato de la sangre. El páncreas segrega al menos dos hormonas,la insulina yel glucagón,que regulan el metabolismo de los hidratos de carbono en el cuerpo. Las glándulas suprarrenales contienen hormonas que controlan la concentración de sales y de agua en los líquidos corporales, y son esenciales para el mantenimiento de la vida de cada individuo. Las hormonas corticales también son necesarias para la formación de azúcar a partir de proteínas y para su almacenamiento en el hígado,y para mantener la resistencia frente al estrés tóxico,físico y emocional. La corteza también segrega hormonas que afectan a los caracteres sexuales secundarios.La médula,que es independiente de la corteza desde el punto de vista funcional y embrionario,produce adrenalina,que incrementa la concentración de azúcar en la sangre y estimula el sistema circulatorio yel sistema nervioso simpático,y también produce noradrenalina (precursor de la adrenalina),que es una hormona relacionada con este sistema.
  • 34. Las gónadas, sometidas a la influencia de la hipófisis,producen hormonas que controlan el desarrollo sexual ylos distintos procesos implicados en la reproducción.Las hormonas testiculares controlan la formación de esperma en los testículos yla aparición d e los caracteres sexuales secundarios masculinos. Las hormonas ováricas se sintetizan sobre todo en los folículos del ovario.Estas hormonas,llamadas estrógenos,son producidas por células granulosas,y en este grupo se incluyen el estradiol,la más importante,y la estrona,cuya composición química está relacionada con la del estradiol,y cuya función es similar a la de éste, pero menos potente. Las hormonas estrogénicas interaccionan con las hormonas producidas por la hipófisis para controlar el ciclo de la ovulación. Durante este ciclo, se forma el cuerpo lúteo, éste segrega progesterona,y de este modo controla el ciclo de la menstruación. Durante la gestación,la placenta también produce grandes cantidades de progesterona;junto con los estrógenos,da lugar al desarrollo de las glándulas mamarias y, al mismo tiempo,transmite al hipotálamo la información necesaria para inhibir la secreción de prolactina en la hipófisis. Ver: Hormonas sexuales humanas Ver: PSU: Biología; Pregunta 07_2006 Pregunta 05_2007 La membrana mucosa del intestino delgado segrega un grupo especial de hormonas en una fase determinada de la digestión.Estas hormonas coordinan las actividades digestivas puesto que controlan la movilidad del píloro,del duodeno,de la vesícula bilia r y de los conductos biliares.También estimulan la formación de los jugos digestivos del intestino delgado,de la bilis hepática y de las secreciones internas y externas del páncreas. La gastrina es una hormona producida por una parte del revestimiento del estómago y es liberada a la sangre mediante impulsos nerviosos,iniciados en el momento de la degustación del alimento o por la presencia de comida en el estómago.En el estómago ,la gastrina estimula la secreción de pepsina,una proteasa,y de ácido clorhídrico,y estimula las contracciones de la p ared del estómago.La gastrina estimula la secreción de enzimas digestivas yde insulina por el páncreas,y de bilis por el hígado. Aplicación comercialde las hormonas La deficiencia o el exceso de cualquier hormona altera el equilibrio químico que es esencial para la salud,para un crecimiento normal y, en casos extremos,para la vida de los animales.La organoterapia es el método utilizado para tratar las enfermedades que apa recen como consecuencia de alteraciones endocrinas;este método implica la utilización de preparaciones procedentes de órganos animales y de productos sintéticos,y ha conseguido algunos éxitos notables ya veces espectaculares.En enfermedades como diabetes, gigantismo,bocio,etc. Además,en la producción agrícola es recurrente el uso de hormona de crecimiento para acelerar los procesos de algunos animales que son destinados a la producción de carne y además se les puede utilizar para obtener ciertas características como, por ejemplo, la aplicación de hormona girebelina en vides para obtener uva sin semillas. Ver: Clases de hormonas Ver: Hormonas en vegetales Ver, en Internet: http://www.solociencia.com/medicina/sistema-endocrino-hormonas.htm Sistema endocrino El sistema endocrino está formado por una serie de glándulas que liberan un tipo de sustancias llamadas hormonas; es decir, es el sistema de las glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas. Una hormona es una sustancia química que se sintetiza en una glándula de secreción interna yejerce algún tipo de efecto fisi ológico sobre otras células hasta las que llega por vía sanguínea. Las hormonas actúan como mensajeros químicos y sólo ejercerán su acción sobre aquellas células que posean en sus membranas lo s receptores específicos (son las células diana o blanco).
  • 35. Las glándulas endocrinas más importantes son:la epífisis o pineal,el hipotálamo,la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, elpáncreas,las suprarrenales, los ovarios, los testículos. Sistema endocrino. Mecanismos bioquímicos de acción hormonal En el organismo humano existen las Células diana,también llamadas células blanco,células receptoras o células efectoras,po seen receptores específicos para las hormonas en su superficie o en el interior. Cuando la hormona,transportada por la sangre, llega a la célula diana y hace contacto con el receptor “como una llave con una cerradura“,la célula es impulsada a realizar una acción específica según el tipo de hormona de que se trate: • Las hormonas esteroideas,gracias a su naturaleza lipídica,atraviesan fácilmente las membranas de las células diana o células blanco,y se unen a las moléculas receptoras de tipo proteico, que se encuentran en el citoplasma. De esta manera llegan al núcleo,donde parece que son capaces de hacer cesar la inhibición a que están sometidos algunos genes y permitir que sean transcritos.Las moléculas de ARNm originadas se encargan de dirigir en el citoplasma la síntesis de unidad es proteicas,que son las que producirán los efectos fisiológicos hormonales.
  • 36. • Las hormonas proteicas, sin embargo,son moléculas de gran tamaño que no pueden entrar en el interior de las células blanco,por lo que se unen a "moléculas receptoras" que hay en la superficie de sus membranas plasmáticas,provocando la formación de un segundo mensajero, el AMPc, que sería el que induciría los cambios pertinentes en la célula al activar a una serie de enzimas que producirán el efecto metabólico deseado. Control hormonal La producción de hormonas está regulada en muchos casos por un sistema de retroalimentación o feed -back negativo,que hace que el exceso de una hormona vaya seguido de una disminución en su producción. Se puede considerar el hipotálamo, como el centro nervioso "director"y controlador de todas las secreciones endocrinas.El hipotálamo segrega neurohormonas que son conducidas a la hipófisis.Estas neurohormonas estimulan a la hipófisis para la secreción de hormonas trópicas (tireotropa,corticotropa, gonadotropa). Estas hormonas son transportadas a la sangre para estimular a las glándulas correspondientes (tiroides,corteza suprarrenal y gónadas) y serán éstas las que segreguen diversos tipos de hormonas (tiroxina, corticosteroides yhormonas sexuales, respectivamente ),que además de actuar en el cuerpo, retroalimentan la hipófisis yel hipotálamo para inhibir su actividad y equilibran las secreciones respectivas de estos dos órganos yde la glándula destinataria.
  • 37. Los órganos endocrinos también se denominan glándulas sin conducto o glándulas endocrinas,debido a que sus secreciones se li beran directamente en el torrente sanguíneo,mientras que las glándulas exocrinas liberan sus secreciones sobre la superficie interna o externa de los tejidos cutáneos,la mucosa del estómago o el revestimiento de los conductos pancreáticos. Las hormonas secretadas por las glándulas endocrinas regulan el crecimiento,desarrollo ylas funciones de muchos tejidos,y coordinan los procesos metabólicos del organismo. Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos:glándulas endocrinas,cuya función es la producción exclusiva de hormonas;glándulas endo-exocrinas,que producen también otro tipo de secreciones además de hormonas;y ciertos tejidos no glandulares,como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo,que produce sustancias parecidas a las hormonas. Hipófisis La hipófisis,está formada por tres lóbulos:el anterior,el intermedio,que en los primates sólo existe durante un corto per iodo de la vida, y el posterior.Se localiza en la base del cerebro y se ha denominado la "glándula principal".Los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis segregan hormonas diferentes. 1. El lóbulo anterior o adenohipófisis.Produce dos tipos de hormonas: Hormonas trópicas; es decir, estimulantes,ya que estimulan a las glándulas correspondientes. • TSH o tireotropa: regula la secreción de tiroxina por la tiroides • ACTH o adrenocorticotropa:controla la secreción de las hormonas de las cápsulas suprarrenales. • FSH o folículo estimulante:provoca la secreción de estrógenos por los ovarios yla maduración de espermatozoides en los testículos. • LH o luteotropina:estimula la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo y de la testosterona por los testículos. Hormonas no trópicas, que actúan directamente sobre sus células blanco. • STH o somatotropina,conocida como "hormona del crecimiento",ya que es responsable del control del crecimiento de huesos y cartílagos. • PRL o prolactina:estimula la secreción de leche por las glándulas mamarias tras el parto.
  • 38. 2. El lóbulo medio segrega una hormona, la MSH o estimulante de los melonóforos,estimula la síntesis de melanina ysu dispersión por la célula. 3. El lóbulo posterior o neurohipófisis, libera dos hormonas,la oxitocina y la vasopresina o ADH, que realmente son sintetizadas por el hipotálamo y se almacenan aquí. • Oxitocina: Actúa sobre los músculos del útero,estimulando las contracciones durante el parto.Facilita la salida de la leche como respuesta a la succión. • Vasopresina: Es una hormona antidiurética,favoreciendo la reabsorción de agua a través de las nefronas. Ver: PSU: Biología; Pregunta 07_2006 El encéfalo El hipotálamo, porción del cerebro de donde deriva la hipófisis,secreta una hormona antidiurética (que controla la excreción de agua) denominada vasopresina,que circula y se almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis.La vasopresina controla la cantidad de agua excretada por los riñones e incrementa la presión sanguínea.El lóbulo posterior de la hipófisis también almacena una hormona fabricada por el hipotálamo llamada oxitocina.Esta hormona estimula las contracciones musculares,en especial del útero,y la excreción de leche por las glándulas mamarias. La secreción de tres de las hormonas de la hipófisis anterior está sujeta a control hipotalámico por los factores liberadores :la secreción de tirotropina está estimulada por el factor liberador de tirotropina (TRF), y la de hormona luteinizante,por la hormona liberadorade hormona luteinizante (LHRH). La dopamina elaborada por el hipotálamo suele inhibir la liberación de prolactina por la hipófisis anterior.Además,la liber ación de la hormona de crecimiento se inhibe por la somatostatina,sintetizada también en el páncreas.Esto significa que el cerebr o también funciona como una glándula. Glándulas suprarrenales Son dos pequeñas glándulas situadas sobre los riñones.Se distinguen en ellas dos zonas:la corteza en el exterior y la médula que ocupa la zona central.
  • 39. 1. Corteza: Formada por tres capas,cada una segrega diversas sustancias hormonales. • La capa más externa segrega los mineralocorticoides,que regulan el metabolismo de los iones.Entre ellos destaca la aldosterona, cuyas funciones más notables son facilitar la retención de agua y s odio,la eliminación de potasio yla elevación de la tensión arterial. • La capa intermedia elabora los glucocorticoides. El más importante es la cortisona,cuyas funciones fisiológicas principales consisten en la formación de glúcidos y grasas a partir de los aminoácidos de las proteinas,por lo que aumenta el catabolismo de proteinas. Disminuyen los linfocitos yeosinófilos.Aumenta la capacidad de resistencia al estrés. • La capa más interna,segrega andrógenocorticoides, que están íntimamente relacionados con los caracteres sexuales.Se segregan tanto hormonas femeninas como masculinas,que producen su efecto fundamentalmente antes de la pubertad para,luego,disminuir su secreción. 2. Médula: Elabora las hormonas,adrenalina ynoradrenalina.Influyen s obre el metabolismo de los glúcidos,favoreciendo la glucógenolisis,con lo que el organismo puede disponer en ese momento de una mayor cantidad de glucosa;elevan la presión arterial, aceleran los latidos del corazón y aumentan la frecuencia respiratoria. Se denominan también "hormonas de la emoción"porque se producen abundantemente en situaciones de estrés,terror,ansiedad,etc,de modo que permiten salir airosos de estos estados. Sus funciones se pueden ver comparadamente en el siguiente cuadro: Adrenalina Noradrenalina Incremento de la fuerza y frecuencia de la contracción cardíaca Incremento de la fuerza y frecuencia de la contracción cardíaca Dilatación de los vasos coronarios Dilatación de los vasos coronarios Vasodilatación general Vasoconstricción general Incremento del gasto cardíaco Descenso del gasto cardíaco Incremento de la glucogenolisis Incremento de la glucogenolisis (en menor proporción) Tiroides