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Porifera
Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de
animales invertebrados acuáticos que se encuentran en-
clavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritaria-
mente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos.
Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuí-
fero de poros, canales y cámaras que genera corrien-
tes de agua provocados por el movimiento de unas cé-
lulas flageladas:los coanocitos. Existen unas 9000 es-
pecies de esponjas en el mundo,[1]
de las cuales solo
unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de es-
ponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico
(Neoproterozoico o Precámbrico superior).[2]
Se conside-
raron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia
de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como
animales y su digestión es intracelular.
1 Características generales
Una de las características más sorprendentes de las es-
ponjas es que la mayoría de las células que componen su
cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse
en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesi-
dades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas
tienen una organización celular, a diferencia del resto de
metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Ca-
recen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la
de un “saco” con una abertura grande en la parte supe-
rior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos
poros más o menos pequeños en las paredes, que es por
donde entra el agua. La filtración del alimento se produ-
ce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo
por un tipo celular especializado y único de los porífe-
ros, los coanocitos. Estas células tienen una gran simili-
tud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay
pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente.
Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron pro-
bablemente un antecesor común con los coanoflagelados
coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia
o Sphaeroeca que son simples agregados de animales uni-
celulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazar-
se; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no
tienen una forma definida; las hay que crecen indefinida-
mente hasta que topan con otra esponja en crecimiento
o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadán-
dolas, etc. Una especie determinada puede adoptar dife-
rentes aspectos según las condiciones ambientales, como
la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de
espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, recientes estudios[3]
han demostrado que
algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el
sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud
(unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio
gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a
través del coanodermo.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a
diferencia del resto de metazoos dependen de la diges-
tión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis
son los mecanismos utilizados para la ingestión de ali-
mento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos
animales que carecen de sistema nervioso.
Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua carga-
da de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes
son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas
son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partí-
culas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el
canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cá-
mara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las trans-
fieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intrace-
lularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas
orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito;
f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil.
2 Anatomía
2.1 Pinacodermo
Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa
de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas
pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que care-
ce de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el
pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis
de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por
1
2 2 ANATOMÍA
Tipos celulares en una esponja tipo Ascon
numerosos poros dermales tapizados cada uno por una
célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia
ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una
cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y
eventualmente sustituye al pinacodermo.
2.2 Coanodermo
La superficie interna de una esponja está tapizada por
células flageladas que en su conjunto forman el coano-
dermo. La cavidad central principal es el espongo-
cele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas
coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos
coanoflagelados, producen la corriente de agua y son im-
portantes en la alimentación. El coanodermo puede tener
el grosor de una célula (organización asconoide), puede
replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse
para formar racimos de cámaras de coanocitos indepen-
dientes (organización leuconoide).
2.3 Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada
laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar
fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad
de células ameboides de gran importancia en la digestión,
secreción del esqueleto, producción de gametos y el trans-
porte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos
del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal.
Espículas calcáreas de tres radios.
2.4 Esqueleto
En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de
colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silí-
ceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato
cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que
son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza.
La rigidez de esta pared corporal variará según haya más
parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más
dura y rígida).
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas;
fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más
gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan
entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pue-
den englobar granos de arena y restos de espículas del
sedimento.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada,
pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos,
distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las mi-
croscleras (< 100 μm).
Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al
azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.
2.5 Tipos celulares
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y
órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas
a cabo por diversos tipos celulares más o menos indepen-
dientes e intercambiables.
• Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el re-
cubrimiento externo de la mayoría de las esponjas;
tiene función protectora y también fagocitan.
• Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situa-
dos en la base de la esponja que segregan fibras que
anclan la esponja al sustrato.
• Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo
con un canal central regulable que deja pasar más o
3
menos volumen de agua hacia el interior. Son exclu-
sivos de esponjas calcáreas.
• Coanocitos. Los coanocitos son las células más ca-
racterísticas de las esponjas. Están provistas de un
largo flagelo central rodeado de una corona o co-
llar, simple o doble, de microvellosidades conec-
tadas entre sí por filamentos mucosos que forman
un retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cáma-
ras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a
movimientos que, aunque no son coordinados en el
tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada
de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgá-
nica en suspensión) atraviesa las microvellosidades,
donde queda atrapado el alimento que será después
fagocitado.
• Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que
secretan fibras de colágeno dispersas que forman un
entramado de sostén en la mesohilo.
• Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan
fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras
espongina, que son el principal soporte del cuerpo
de muchas esponjas.
• Esclerocitos. Se encargan de la producción de espí-
culas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran
cuando se completa la secreción de la espícula.
• Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas
en el mesohilo, que se disponen alrededor del óscu-
lo y de los canales principales. Su citoplasma es rico
en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es
lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya
que en las esponjas no hay células nerviosas.
• Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del
mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro
tipo celular. También tienen gran importancia en los
procesos de digestión, aceptando partículas fagoci-
tadas por los coanocitos, y son el sistema de trans-
porte y excreción de las esponjas. Dada su totipo-
tencia, son claves en la reproducción asexual.
• Células esferulosas. Tienen función excretora;
acumulan gránulos refringentes y los liberan a la co-
rriente exhalante.
3 Niveles de organización
Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada
uno de los cuales aumenta considerablemente la superfi-
cie del coanodermo con el consiguiente incremento de la
eficacia en la filtración; de más simple a más complejo:
• Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radia-
da, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central de-
nominada espongiocele o atrio. El movimiento de
los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de
agua en el espongiocele a través de poros que atra-
viesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapi-
zan el espongiocele, capturan las partículas suspen-
didas en el agua.
• Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pa-
red del cuerpo es más gruesa y más compleja que las
asconoides; el coanodermo recubre también la cavi-
dad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras
flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos
que se abren al espongiocele a través de un poro lla-
mado apopilo. El agua entra en los canales inha-
lantes a través un gran número de poros dermales
y después pasa a los canales radiales por aberturas
minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimen-
to es ingerido por los coanocitos. Durante su desa-
rrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una
etapa asconoide llamado olinto.
Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen
organización ascon o sicon.
• Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tie-
nen organización leucon, que es la que alcanza ma-
yor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen
de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reduci-
da y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cáma-
ras globulares tapizadas de coanocitos independien-
tes unas de otras y hundidas en el mesohilo y co-
municadas entre sí, con el exterior y con el ósculo
por una multitud de canales inhalantes y exhalantes.
Los apopilos desembocan en canales exhalantes;
los diversos canales exhalantes se reúnen para expul-
sar el agua a través de varios ósculos. Una esponja
leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que
puede interpretarse como una colonia de individuos
o un solo individuo complejo.
4 Reproducción y desarrollo
Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero
son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual.
4.1 Reproducción asexual
Dada la potencialidad total de sus células, todas las espon-
jas pueden reproducirse asexualmente a partir de frag-
mentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas
protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algu-
nos casos contienen alimentos almacenados. Las especies
de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas comple-
jas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y
varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colá-
geno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy
4 6 BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA
resistentes ante las inclemencias ambientales, como la
desecación y la congelación (soportan −10 °C). Algunas
especies marinas producen gémulas más simples, llama-
das soritos.
4.2 Reproducción sexual
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y
los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son
hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegan-
do al extremo que en una misma especie conviven indivi-
duos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier
caso, la fecundación es casi siempre cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coano-
citos, cuando todos los de una cámara sufren la
espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los
óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean
de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los es-
permatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a
través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se
produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En
algunas especies, los espermatozoides penetran en el sis-
tema acuífero de otros individuos donde son fagocitados
por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden,
se transforman en células ameboides (forocitos) que lle-
van el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación,
las larvas son liberadas a través del sistema acuífero.
Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas:
• Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa
de células monoflageladas en el exterior y una masa
de células parecidas a los arqueocitos en el interior
inmersas en una matriz.
• Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por
una capa de células monoflageladas que rodean una
cavidad interior.
• Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástu-
la, propio de esponjas que incuban los embriones en
su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas
células más grandes (macrómeros) que dejan una
abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre
un sorprendente proceso de inversión en que las cé-
lulas flageladas que un principio eran internas, aca-
ban siendo externas.
• Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inver-
sión de una estomoblástula. Consta de un hemis-
ferio formado por células grandes y no flageladas
(macrómeros) y otro con células pequeñas y mono-
flageladas (micrómeros). La anfiblástula es libera-
da y acaba fijándose al sustrato por los micrómeros;
éstos se invaginan formando una cámara de células
flageladas que serán el futuro coanodermo; los ma-
crómeros forman el pinacodermo; luego se abre un
ósculo originando una pequeña esponja leuconoide
denominada olinto.
5 Agregación celular
Las esponjas poseen una propiedad única y extraordina-
ria: cuando sus células son separadas por medios mecá-
nicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuel-
ven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un indi-
viduo completo y funcional; es más, si se desmenuzan
dos esponjas de diferente especie, las células se sepa-
ran y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos
separados.[3]
6 Biología y ecología
Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración),
las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea
dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque al-
gunas especies puede fijarse en sustratos blandos como
arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas
(prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimen-
to son partículas orgánicas submicroscópicas en suspen-
sión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren
bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas di-
mensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una es-
ponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro
contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros
de agua al día.[4]
A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxi-
to ecológico; son los animales dominantes en muchos há-
bitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación
por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acu-
mulando dichos contaminantes en grandes concentracio-
nes sin daño aparente.
Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos
(cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o
no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes
y células somáticas, y secretan substancias mucosas con
regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a
representar el 38% de su volumen corporal.[3]
Son pocos los animales que se alimentan de esponjas,
debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Al-
gunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces.
Con frecuencia se trata de especies muy específicas que
son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una
especie concreta de esponja.
Las esponjas poseen una variedad sorprendente de
toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación
y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos
compuestos se han revelado de utilidad farmacológica,
con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares,
gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están
siendo investigadas intensamente. Entre estos compues-
tos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas,
etc.
Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las espon-
5
jas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o
refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen espon-
jas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos
recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones.
Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales
consiguen camuflaje y las esponjas un método de despla-
zamiento.
7 Las esponjas y el hombre
Esponjas en un muelle.
Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la
conocida esponja de baño; su uso fue descubierto proba-
blemente por los egipcios. Aristóteles conocía las espon-
jas y describió su gran capacidad de regeneración. Los
soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de
metal para beber agua durante las campañas militares, y
la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos
juegos olímpicos.[5]
En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las
esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertili-
zante para los campos de cultivo. No obstante, el interés
económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los
géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es ex-
clusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas
se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental,
las costas del Atlántico americano, del Golfo de México
y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba
la industria manufacturera más importante del mundo. A
mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epi-
demias redujeron drásticamente el volumen de esponjas
comercializado. La decadencia de este comercio se vio
acentuada con la aparición de esponjas sintéticas.
Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre
ya que perforan las conchas de los moluscos, producien-
do daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras,
etc.)
8 Sistemática
El filo Porifera se divide en tres clases:
• Clase Calcarea (esponjas calcáreas). Espículas de 1,
3 ó 4 radios, de carbonato cálcico cristalizado en
forma de calcita. Las hay de los tres tipos de orga-
nización. En general viven en aguas costeras poco
profundas.
• Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas
silíceas (dióxido de silicio hidratado) de tres o seis
radios. En general viven a mayor profundidad, entre
los 450 y los 900 m.
• Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas si-
líceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o
tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de
fibras de espongina. Todas tienen organización leu-
conoide. Viven a cualquier profundidad.
• Archaeocyatha†. Son un grupo extinto de posición
incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una
corta existencia, de unos 50 millones de años, du-
rante el Cámbrico.
La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90.
La constituían esponjas que producen una matriz calcárea
sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas co-
mo esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron
incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.
9 Filogenia
Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera.
6 11 ENLACES EXTERNOS
Estudios recientes sobre la histología de las esponjas
hexactinélidas han revelado que este grupo tiene pecu-
liaridades importantes. Basándose en esto, se ha pro-
puesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos,
Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda
que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir,
que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las
esponjas (Zrzavý et al.).[6]
Los simplasmas comprenden
únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de or-
ganización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos ce-
lulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinaco-
dermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran
contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares
reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales pre-
sentan una organización celular definida, con pinacocitos
y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células
ameboides en el mesohilo.
Una característica diagnóstica de los poríferos es la pre-
sencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con
organización de esponja actual fueron colocados fuera
del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto cal-
cáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos,
estromatoporoides y receptacúlidos son problemáticos. El
descubrimiento de unas quince especies vivientes con es-
queleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender
la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas
diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfin-
ctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como
fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las
características histológicas, citológicas y larvarias mues-
tran claramente que esas quince especies pueden situar-
se unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las de-
mosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondien-
tes, muy abundantes, también encajarían en una de estas
dos clases.
Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las
calcáreas y las demosponjas están más estrechamente re-
lacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el des-
cubrimiento de las quince formas vivientes antes mencio-
nadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No
obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser
abandonado, según Chombard, et al.[7]
Los arqueociatos
representan un caso especial; no existen representantes
vivos, aunque su organización puede referirse a la de las
actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por
Reitner & Mehl[8]
los coloca como grupo hermano de las
demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su ca-
tegoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las es-
ponjas.
10 Referencias
[1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Aus-
tralia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity
Information Services ISBN (online) 9780642568618
[2] University of California, Museum of Paleontology. Pori-
fera - Hexactinellida: Fossil Record
[3] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edi-
ción. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XX-
VI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
[4] Barnes, R. D., 1983. Zoología de los invertebrados, 3ª edi-
ción. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968-
25-0094-X
[5] Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. His-
tòria Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Cata-
lana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
[6] Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz,
D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological
and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-
285.
[7] Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vace-
let, J., 1997. Polyphyly of “sclerosponges” (Porifera, De-
mospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. Biol.
Bull., 193: 359-367.
[8] Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera.
Verhand. Naturw. Ver. Hamburg, 36: 5-32.
11 Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre PoriferaCommons.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Porifera.
Wikispecies
7
12 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias
12.1 Texto
• Porifera Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Porifera?oldid=85425329 Colaboradores: Rosarino, Dodo, Sms, Julgon, Tano4595, Lad-
yInGrey, Digigalos, Deleatur, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Yrbot, Vitamine, YurikBot, Zaka,
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son2007, Humberto, Chabbot, Pólux, Xvazquez, Manuel Trujillo Berges, Delphidius, Bucephala, Vary Ingweion, Matdrodes, BlackBeast,
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bernardo, Alex4725269, Juan Andres Pino Rojas, Jarould, Egis57, Pepitonalgasmiadas, JuanitaSalgadoRivera y Anónimos: 304
12.2 Imágenes
• Archivo:Ascon.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Ascon.jpg Licencia: Public domain Colaboradores:
Own woek Artista original: X. Vázquez
• Archivo:Ascon_anatomia.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/Ascon_anatomia.jpg Licencia: Public do-
main Colaboradores: ? Artista original: ?
• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-
main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
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Porifera

  • 1. Porifera Las esponjas o poríferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se encuentran en- clavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritaria- mente marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuí- fero de poros, canales y cámaras que genera corrien- tes de agua provocados por el movimiento de unas cé- lulas flageladas:los coanocitos. Existen unas 9000 es- pecies de esponjas en el mundo,[1] de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de es- ponjas (una hexactinélida) desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).[2] Se conside- raron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es intracelular. 1 Características generales Una de las características más sorprendentes de las es- ponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesi- dades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Ca- recen de verdaderas capas embrionarias. La forma corporal generalizada de estos animales es la de un “saco” con una abertura grande en la parte supe- rior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produ- ce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los porífe- ros, los coanocitos. Estas células tienen una gran simili- tud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron pro- bablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales uni- celulares. Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazar- se; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinida- mente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadán- dolas, etc. Una especie determinada puede adoptar dife- rentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc. No obstante, recientes estudios[3] han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido. La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo. Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la diges- tión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de ali- mento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso. Esquema de la alimentación de las esponjas. 1: el agua carga- da de partículas penetra por los poros; 2: las partículas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partículas orgánicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partí- culas inorgánicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partículas pequeñas penetran en la cá- mara vibrátil y son fagocitadas por los coanocitos, que las trans- fieren a los arqueocitos; 6: las partículas son digeridas intrace- lularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partículas orgánicas; c: partícula inorgánica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cámara vibrátil. 2 Anatomía 2.1 Pinacodermo Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de auténtico epitelio, ya que care- ce de lámina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por 1
  • 2. 2 2 ANATOMÍA Tipos celulares en una esponja tipo Ascon numerosos poros dermales tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo. 2.2 Coanodermo La superficie interna de una esponja está tapizada por células flageladas que en su conjunto forman el coano- dermo. La cavidad central principal es el espongo- cele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son im- portantes en la alimentación. El coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de cámaras de coanocitos indepen- dientes (organización leuconoide). 2.3 Mesohilo Entre estas dos capas se encuentra un área organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el trans- porte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos en un mesoglea coloidal. Espículas calcáreas de tres radios. 2.4 Esqueleto En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silí- ceas (dióxido de silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica (más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida). Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espículas, y pue- den englobar granos de arena y restos de espículas del sedimento. Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las megascleras (> 100 μm) de las mi- croscleras (< 100 μm). Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas. 2.5 Tipos celulares Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares más o menos indepen- dientes e intercambiables. • Pinacocitos. Los pinacocitos típicos forman el re- cubrimiento externo de la mayoría de las esponjas; tiene función protectora y también fagocitan. • Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situa- dos en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato. • Porocitos. Son células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar más o
  • 3. 3 menos volumen de agua hacia el interior. Son exclu- sivos de esponjas calcáreas. • Coanocitos. Los coanocitos son las células más ca- racterísticas de las esponjas. Están provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o co- llar, simple o doble, de microvellosidades conec- tadas entre sí por filamentos mucosos que forman un retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cáma- ras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias, fitoplancton y materia orgá- nica en suspensión) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado. • Colenocitos y Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas que forman un entramado de sostén en la mesohilo. • Espongiocitos. Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas. • Esclerocitos. Se encargan de la producción de espí- culas, tanto calcárea como silíceos, y se desintegran cuando se completa la secreción de la espícula. • Miocitos. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del óscu- lo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas. • Arqueocitos o Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de digestión, aceptando partículas fagoci- tadas por los coanocitos, y son el sistema de trans- porte y excreción de las esponjas. Dada su totipo- tencia, son claves en la reproducción asexual. • Células esferulosas. Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la co- rriente exhalante. 3 Niveles de organización Las esponjas presentan tres niveles de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superfi- cie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración; de más simple a más complejo: • Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría radia- da, pequeñas (< 10 cm), con una cavidad central de- nominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a través de poros que atra- viesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapi- zan el espongiocele, capturan las partículas suspen- didas en el agua. • Siconoide. Tienen también simetría radiada. La pa- red del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo recubre también la cavi- dad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a través de un poro lla- mado apopilo. El agua entra en los canales inha- lantes a través un gran número de poros dermales y después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los prosopilos. Allí el alimen- to es ingerido por los coanocitos. Durante su desa- rrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide llamado olinto. Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen organización ascon o sicon. • Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas tie- nen organización leucon, que es la que alcanza ma- yor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial reduci- da y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cáma- ras globulares tapizadas de coanocitos independien- tes unas de otras y hundidas en el mesohilo y co- municadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expul- sar el agua a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo. 4 Reproducción y desarrollo Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproducción asexual. 4.1 Reproducción asexual Dada la potencialidad total de sus células, todas las espon- jas pueden reproducirse asexualmente a partir de frag- mentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algu- nos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gémulas comple- jas, pequeñas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colá- geno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy
  • 4. 4 6 BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan −10 °C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llama- das soritos. 4.2 Reproducción sexual Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegan- do al extremo que en una misma especie conviven indivi- duos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi siempre cruzada. Los espermatozoides se forman a partir de coano- citos, cuando todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los es- permatozoides y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sis- tema acuífero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que lle- van el espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a través del sistema acuífero. Existen cuatro tipos básicos de larvas en las esponjas: • Parenquímula. Es una larva maciza, con una capa de células monoflageladas en el exterior y una masa de células parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz. • Celoblástula. Es una larva hueca compuesta por una capa de células monoflageladas que rodean una cavidad interior. • Estomoblástula. Es un tipo especial de celoblástu- la, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es también hueca, pero posee algunas células más grandes (macrómeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversión en que las cé- lulas flageladas que un principio eran internas, aca- ban siendo externas. • Anfiblástula. Es el resultado del proceso de inver- sión de una estomoblástula. Consta de un hemis- ferio formado por células grandes y no flageladas (macrómeros) y otro con células pequeñas y mono- flageladas (micrómeros). La anfiblástula es libera- da y acaba fijándose al sustrato por los micrómeros; éstos se invaginan formando una cámara de células flageladas que serán el futuro coanodermo; los ma- crómeros forman el pinacodermo; luego se abre un ósculo originando una pequeña esponja leuconoide denominada olinto. 5 Agregación celular Las esponjas poseen una propiedad única y extraordina- ria: cuando sus células son separadas por medios mecá- nicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuel- ven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un indi- viduo completo y funcional; es más, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las células se sepa- ran y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.[3] 6 Biología y ecología Por su estructura corporal (sistema acuífero de filtración), las esponjas siempre habitan el medio acuático, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato sólido, aunque al- gunas especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayoría de las esponjas son esciófilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente de alimen- to son partículas orgánicas submicroscópicas en suspen- sión, muy abundantes en el mar, aunque también ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton de pequeñas di- mensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una es- ponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de diámetro contiene 2.250.000 cámaras flageladas y filtra 22,5 litros de agua al día.[4] A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran éxi- to ecológico; son los animales dominantes en muchos há- bitats bentónicos marinos y toleran bien la contaminación por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acu- mulando dichos contaminantes en grandes concentracio- nes sin daño aparente. Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintéticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Periódicamente expulsan los simbiontes y células somáticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.[3] Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espículas y a su toxicidad. Al- gunos moluscos opistobranquios, equinodermos y peces. Con frecuencia se trata de especies muy específicas que son exclusivamente espongiófagas y depredan sobre una especie concreta de esponja. Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibióticos que usan para evitar la depredación y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos compuestos se han revelado de utilidad farmacológica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivíricas, antitumorales, etc., y están siendo investigadas intensamente. Entre estos compues- tos se incluyen arabinósidos, terpenoides, halicondrinas, etc. Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las espon-
  • 5. 5 jas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterópodos y bivalvos tienen espon- jas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos animales consiguen camuflaje y las esponjas un método de despla- zamiento. 7 Las esponjas y el hombre Esponjas en un muelle. Los primeros habitantes del Mediterráneo ya utilizaban la conocida esponja de baño; su uso fue descubierto proba- blemente por los egipcios. Aristóteles conocía las espon- jas y describió su gran capacidad de regeneración. Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campañas militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olímpicos.[5] En el Atlántico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como fertili- zante para los campos de cultivo. No obstante, el interés económico radica en las esponjas de baño, sobre todo los géneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es ex- clusivamente córneo y flexible. El comercio de esponjas se ha centrado durante años en el Mediterráneo Oriental, las costas del Atlántico americano, del Golfo de México y el Caribe hacia el norte, y Japón. En Florida se hallaba la industria manufacturera más importante del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epi- demias redujeron drásticamente el volumen de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparición de esponjas sintéticas. Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos, producien- do daños en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.) 8 Sistemática El filo Porifera se divide en tres clases: • Clase Calcarea (esponjas calcáreas). Espículas de 1, 3 ó 4 radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de orga- nización. En general viven en aguas costeras poco profundas. • Clase Hexactinellida (esponjas vítreas). Espículas silíceas (dióxido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m. • Clase Demospongiae (demosponjas). Espículas si- líceas (dióxido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organización leu- conoide. Viven a cualquier profundidad. • Archaeocyatha†. Son un grupo extinto de posición incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de años, du- rante el Cámbrico. La clase Sclerospngiae fue abandonada en los años 90. La constituían esponjas que producen una matriz calcárea sólida, similar a una roca, por lo que son conocidas co- mo esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae. 9 Filogenia Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera.
  • 6. 6 11 ENLACES EXTERNOS Estudios recientes sobre la histología de las esponjas hexactinélidas han revelado que este grupo tiene pecu- liaridades importantes. Basándose en esto, se ha pro- puesto que el filo poríferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los poríferos sean un grupo monofilético, es decir, que tengan todos un antepasado común y exclusivo de las esponjas (Zrzavý et al.).[6] Los simplasmas comprenden únicamente la clase hexactinélidas; son poríferos de or- ganización sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos ce- lulares como arqueocitos y células esferulosas; el pinaco- dermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares reúnen las clases calcáreas y demosponjas, las cuales pre- sentan una organización celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de células ameboides en el mesohilo. Una característica diagnóstica de los poríferos es la pre- sencia de espículas. Por ello, ciertos grupos fósiles con organización de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto cal- cáreo sólido como arqueociatos, caetétidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptacúlidos son problemáticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con es- queleto calcáreo sólido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los poríferos. Estas especies poseen formas diversas y deberían clasificarse con los caetétidos, esfin- ctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fósiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las características histológicas, citológicas y larvarias mues- tran claramente que esas quince especies pueden situar- se unas entre las esponjas calcáreas y otras entre las de- mosponjas. Por tanto, las formas fósiles correspondien- tes, muy abundantes, también encajarían en una de estas dos clases. Está ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcáreas y las demosponjas están más estrechamente re- lacionadas entre sí que con las hexactinélidas. Con el des- cubrimiento de las quince formas vivientes antes mencio- nadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifilético que debería ser abandonado, según Chombard, et al.[7] Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organización puede referirse a la de las actuales esponjas. El análisis filogenético realizado por Reitner & Mehl[8] los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderían su ca- tegoría de filo y pasarían a ser una clase dentro de las es- ponjas. 10 Referencias [1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Aus- tralia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 [2] University of California, Museum of Paleontology. Pori- fera - Hexactinellida: Fossil Record [3] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edi- ción. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XX- VI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. [4] Barnes, R. D., 1983. Zoología de los invertebrados, 3ª edi- ción. Interamericana, México, D. F., 826 pp. ISBN 968- 25-0094-X [5] Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. His- tòria Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Cata- lana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7. [6] Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249- 285. [7] Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vace- let, J., 1997. Polyphyly of “sclerosponges” (Porifera, De- mospongiae) supported by 28S ribosomal sequences. Biol. Bull., 193: 359-367. [8] Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. Verhand. Naturw. Ver. Hamburg, 36: 5-32. 11 Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multi- media sobre PoriferaCommons. • Wikispecies tiene un artículo sobre Porifera. Wikispecies
  • 7. 7 12 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias 12.1 Texto • Porifera Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Porifera?oldid=85425329 Colaboradores: Rosarino, Dodo, Sms, Julgon, Tano4595, Lad- yInGrey, Digigalos, Deleatur, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Yrbot, Vitamine, YurikBot, Zaka, Sasquatch21, LoquBot, KnightRider, Santiperez, Fernán De Soto, Eskimbot, Banfield, Chlewbot, ZEN ic, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, RoRo, Osaka~eswiki, Thijs!bot, Alvaro qc, RoyFocker, PhJ, Botones, Isha, JAnDbot, Kved, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Jechu- son2007, Humberto, Chabbot, Pólux, Xvazquez, Manuel Trujillo Berges, Delphidius, Bucephala, Vary Ingweion, Matdrodes, BlackBeast, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, SieBot, Danielba894, Ctrl Z, PaintBot, DaBot~eswiki, Cobalttempest, BOTarate, Marcelo, Man- wë, Copydays, Tirithel, XalD, HUB, DragonBot, Eduardosalg, P4K1T0, Leonpolanco, Petruss, Alvarofresi, CestBOT, Valentin estevanez navarro, Cesarro, Frei sein, Açipni-Lovrij, Palcianeda, Ravave, SilvonenBot, Camilo, UA31, Polinizador, AVBOT, David0811, LucienBOT, J.delanoy, Peti610bot, Diegusjaimes, Arjuno3, Luckas-bot, Ramon00, Ptbotgourou, Diucón, Antihumano, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Rubinbot, BOTrychium, Ricardogpn, Fatawiki, Botarel, Googolplanck, TiriBOT, Aleuze, Halfdrag, RedBot, Joansebastiancool, Principe kalender, AlemanI2.0, PatruBOT, Fran89, TjBot, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, Eligenial, Savh, AVIADOR, ZéroBot, HRoestBot, Allforrous, Grillitus, Emiduronte, ChuispastonBot, Zarvald500, Waka Waka, Palissy, Kasirbot, MerlIwBot, JABO, TeleMania, UAwiki, Costabariloche, MetroBot, RollbackerBOT, LeXUSPK, Allan Aguilar, Keidy06, PKRA, Juanitorreslp, Addbot, Balles2601, Levi bernardo, Alex4725269, Juan Andres Pino Rojas, Jarould, Egis57, Pepitonalgasmiadas, JuanitaSalgadoRivera y Anónimos: 304 12.2 Imágenes • Archivo:Ascon.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Ascon.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Own woek Artista original: X. 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Artista original: ? • Archivo:Porifera_Types-fr.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Porifera_Types-fr.svg Licen- cia: GFDL Colaboradores: Inspiré des graphiques <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Ascon.jpg' class='image'><img alt='Ascon.jpg' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Ascon.jpg/25px-Ascon.jpg' width='25' height='50' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Ascon.jpg/38px-Ascon.jpg 1.5x, https://upload.wikimedia. org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Ascon.jpg/50px-Ascon.jpg 2x' data-file-width='151' data-file-height='304' /></a>, <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Sykon.jpg' class='image'><img alt='Sykon.jpg' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ commons/thumb/9/95/Sykon.jpg/25px-Sykon.jpg' width='25' height='33' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/ thumb/9/95/Sykon.jpg/38px-Sykon.jpg 1.5x, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/95/Sykon.jpg/50px-Sykon.jpg 2x' data-file-width='213' data-file-height='279' /></a> et <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Leukon.jpg' class='image'><img alt='Leukon.jpg' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Leukon.jpg/25px-Leukon.jpg' width='25' height='34' srcset='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Leukon.jpg/38px-Leukon.jpg 1.5x, https: //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Leukon.jpg/50px-Leukon.jpg 2x' data-file-width='183' data-file-height='251' /></a> up-loadé sous licence Domaine public par cs:Karakal et de descriptions diverses. Artista original: Ewan ar Born • Archivo:Sikon_anatomy.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/db/Sikon_anatomy.jpg Licencia: Public do- main Colaboradores: Trabajo propio Artista original: X. Vázquez • Archivo:Sponges_on_wharf.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/51/Sponges_on_wharf.jpg Licencia: Pu- blic domain Colaboradores: ? Artista original: ? • Archivo:Spons.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/79/Spons.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Originally from nl.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Albert Kok de Wikipedia en neerlandés • Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? 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