1. Milton Palacios Sornoza<br />Paralelo 17<br />TEORIA DE LA EVOLUCION.<br />Síntesis evolutiva moderna <br />Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.[53] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la Genética, la Sistemática y la Paleontología. Por esta razón, la frase quot;
teoría neodarwinianaquot;
no debe confundirse con la quot;
teoría sintéticaquot;
.[54] [55]<br />De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense G. Ledyard Stebbins (1906–2000).[55]<br />Los términos quot;
síntesis evolutivaquot;
y quot;
teoría sintéticaquot;
fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase quot;
estudio de la evoluciónquot;
.[56] [57] De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la Ecología, la Genética, la Paleontología, la Embriología, la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología, la Geografía y las Matemáticas».[58]<br />La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»[59]<br />Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.[60] [61] <br />La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Consideresé la posibilidad de un solo individuo con un número N de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y un más de 1090 descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable). <br />La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria (o sea, pérdida de genes del pozo genético) puede ser significativa. <br />La especiación puede ser definida como quot;
un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarsequot;
(Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.[62] Sin embargo, la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y aves.[63] <br />Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a través de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. <br />La macroevolución (es decir, la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies). <br />La síntesis moderna ampliada.<br />Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera, U., Karl J. Niklas. 2004 y Pigliucci, M. 2009.<br />El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.<br />El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies.<br />La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría neodarwinista. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad genética. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas . Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las archeas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en las teorías neodarwinistas es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.[64] [65] [66] [67] [68]<br />Síntesis evolutiva moderna <br />En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.<br />Variabilidad <br />El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.[69] La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en una u otra dirección. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[70]<br />La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.[71] A pesar de la constante introducción de variantes nóveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.[72] Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.[73]<br />Mutación <br />Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producido por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.[74] [75] [76] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. Los estudios realizados sobre la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.[77]<br />La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,[74] la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios.[78] Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Lo virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,[79] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.[80]<br />La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.[81] [82] [83] POr ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucioando a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.[84] Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial.[85] [86] Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante.[87] [88] La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.[89] [90] [91]<br />Las mutaciones cromosómicas (también denominadas, aberraciones cromosómicas) también son fuente de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en otros linajes de otros simios, los que retienen ambos cromosomas separadamente.[92] No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.[93]<br />Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.[94] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.[75] Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.[95]<br />Recombinación genética <br />La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis –y más raramente en la mitosis–. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.<br />En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, las cuales se producen durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.[96] La recominación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.[97] La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución.[98] [99] [100] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que la tal modo de reproducción puede ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos.[101] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.[102]<br />La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación). Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento.[103] Un conjunto de alelos que usualmente se heredan conjuntamente se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o quot;
efecto autostopquot;
(en inglés, genetic hitchhiking).[104] Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).[105] [106] De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas.[107] Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con combianciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el lgamiento existente entre combianciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los organismos hermafroditas). En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica, de manera intrínseca, que, en cada generación, una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[108] [107] Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva,[109] [110] que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.[111]<br />Genética de poblaciones <br />Desde un punto de vista genético, la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.[112] Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de un misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas pòr un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.<br />Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos (variedades de un gen) de una población suficientemente grande permanecerá constante únicamente si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los espermatozoides y óvulos y la posterior cominación de los mismos durante la fertilización.[113] En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinbergy, por lo tanto, no evoluciona.[114]<br />Flujo genético <br />Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.[115]<br />El flujo genético es el intercambio de genes entre pobaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes.[116]<br />La inmigación y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también, la introucción (o remoción) de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras -denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo- las cuales son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies.[117] [118] [119] [120]<br />Los mecanismos de la evolución <br />Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.[121] La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.[122] Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones —situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo— determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.[121]<br />Selección natural <br />Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.<br />Biston betularia forma typica.<br />Biston betularia forma carbonaria.<br />La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de quot;
mecanismo autoevidentequot;
, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a)dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable, (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.<br />Estas condiciones provocan una competencia entre los organismos para la supervivencia y la reproducción. Por consiguiente, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre los competidores transmiten estos caracteres ventajosos, mientras que los rasgos que no dan una ventaja no son transmitidos a la generación siguiente.[123]<br />El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.[124] La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.[124] Sin embargo, no es lo mismo que el número total de descendientes de un determinado organismo; la aptitud mide la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.[125] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.[124]<br />Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra».[126] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.[127] Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idéntica —situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»—.[128] [129]<br />Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.[130] En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo deermina que los valores extremos sean sean más comunes y que la selección actue en contra del valor medio. Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actua en contra de los valores extremos, lo que detrmina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad.[123] [131] Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar.<br />Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.[132] Los rasgos que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de alguna especie, aunque existen rasgos como cuernos voluminosas, cantos de apareamiento, o colores brillantes que atraen a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos individuales.[133] Esta desventaja reproductiva es compensada con un mayor éxito reproductivo en los machos que presentan estos rasgos difíciles de falsear sexualmente seleccionados.[134]<br />La selección natural, en general, tiene en la naturaleza la medida contra la que los individuos, y los rasgos individuales, poseen más o menos probabilidades de sobrevivir. quot;
Naturalezaquot;
, en este sentido, se refiere a ecosistema, es decir, un sistema en el que los organismos interactúan en su ambiente local con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecología, definió ecosistema como: «Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (la quot;
comunidadquot;
) de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica, y a ciclos de materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas e inertes) claramente definidos dentro del sistema».[135] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho diferente, o posición, con relaciones distintas a otras partes del sistema. Estas relaciones implican la historia de la vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. El amplio entendimiento de la naturaleza permite a los científicos identificar las fuerzas específicas que, juntas, constituyen la selección natural.<br />Un área de estudio activo es la unidad de selección; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.[136] [137] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.[138] Por ejemplo; debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.[139] La selección por sobre el nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.[140]<br />Deriva genética <br />Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo) La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.<br />La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.[141] En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a quot;
derivarquot;
hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.[142]<br />El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.[143] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.<br />Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.[144] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.[145] Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.[146]<br />
![Milton Palacios Sornoza<br />Paralelo 17<br />TEORIA DE LA EVOLUCION.<br />Síntesis evolutiva moderna <br />Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.[53] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la Genética, la Sistemática y la Paleontología. Por esta razón, la frase quot;
teoría neodarwinianaquot;
no debe confundirse con la quot;
teoría sintéticaquot;
.[54] [55]<br />De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense G. Ledyard Stebbins (1906–2000).[55]<br />Los términos quot;
síntesis evolutivaquot;
y quot;
teoría sintéticaquot;
fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase quot;
estudio de la evoluciónquot;
.[56] [57] De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la Ecología, la Genética, la Paleontología, la Embriología, la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología, la Geografía y las Matemáticas».[58]<br />La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»[59]<br />Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.[60] [61] <br />La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Consideresé la posibilidad de un solo individuo con un número N de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y un más de 1090 descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable). <br />La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria (o sea, pérdida de genes del pozo genético) puede ser significativa. <br />La especiación puede ser definida como quot;
un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarsequot;
(Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.[62] Sin embargo, la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y aves.[63] <br />Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a través de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. <br />La macroevolución (es decir, la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies). <br />La síntesis moderna ampliada.<br />Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera, U., Karl J. Niklas. 2004 y Pigliucci, M. 2009.<br />El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.<br />El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies.<br />La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría neodarwinista. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad genética. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas . Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las archeas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en las teorías neodarwinistas es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.[64] [65] [66] [67] [68]<br />Síntesis evolutiva moderna <br />En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.<br />Variabilidad <br />El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.[69] La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en una u otra dirección. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[70]<br />La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.[71] A pesar de la constante introducción de variantes nóveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.[72] Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.[73]<br />Mutación <br />Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula, que puede ser producido por errores de copia en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.[74] [75] [76] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. Los estudios realizados sobre la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.[77]<br />La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,[74] la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios.[78] Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Lo virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,[79] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.[80]<br />La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.[81] [82] [83] POr ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucioando a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.[84] Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial.[85] [86] Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante.[87] [88] La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.[89] [90] [91]<br />Las mutaciones cromosómicas (también denominadas, aberraciones cromosómicas) también son fuente de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en otros linajes de otros simios, los que retienen ambos cromosomas separadamente.[92] No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.[93]<br />Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.[94] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.[75] Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.[95]<br />Recombinación genética <br />La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis –y más raramente en la mitosis–. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a la diversidad dentro de cada especie.<br />En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, las cuales se producen durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.[96] La recominación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.[97] La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución.[98] [99] [100] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que la tal modo de reproducción puede ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos.[101] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.[102]<br />La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación). Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento.[103] Un conjunto de alelos que usualmente se heredan conjuntamente se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o quot;
efecto autostopquot;
(en inglés, genetic hitchhiking).[104] Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).[105] [106] De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas.[107] Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con combianciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el lgamiento existente entre combianciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los organismos hermafroditas). En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica, de manera intrínseca, que, en cada generación, una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[108] [107] Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva,[109] [110] que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.[111]<br />Genética de poblaciones <br />Desde un punto de vista genético, la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.[112] Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de un misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas pòr un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.<br />Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos (variedades de un gen) de una población suficientemente grande permanecerá constante únicamente si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los espermatozoides y óvulos y la posterior cominación de los mismos durante la fertilización.[113] En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinbergy, por lo tanto, no evoluciona.[114]<br />Flujo genético <br />Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.[115]<br />El flujo genético es el intercambio de genes entre pobaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes.[116]<br />La inmigación y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también, la introucción (o remoción) de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras -denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo- las cuales son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies.[117] [118] [119] [120]<br />Los mecanismos de la evolución <br />Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.[121] La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.[122] Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones —situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo— determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.[121]<br />Selección natural <br />Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.<br />Biston betularia forma typica.<br />Biston betularia forma carbonaria.<br />La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de quot;
mecanismo autoevidentequot;
, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a)dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable, (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.<br />Estas condiciones provocan una competencia entre los organismos para la supervivencia y la reproducción. Por consiguiente, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre los competidores transmiten estos caracteres ventajosos, mientras que los rasgos que no dan una ventaja no son transmitidos a la generación siguiente.[123]<br />El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.[124] La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.[124] Sin embargo, no es lo mismo que el número total de descendientes de un determinado organismo; la aptitud mide la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.[125] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.[124]<br />Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra».[126] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.[127] Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idéntica —situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»—.[128] [129]<br />Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.[130] En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo deermina que los valores extremos sean sean más comunes y que la selección actue en contra del valor medio. Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actua en contra de los valores extremos, lo que detrmina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad.[123] [131] Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar.<br />Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.[132] Los rasgos que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de alguna especie, aunque existen rasgos como cuernos voluminosas, cantos de apareamiento, o colores brillantes que atraen a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos individuales.[133] Esta desventaja reproductiva es compensada con un mayor éxito reproductivo en los machos que presentan estos rasgos difíciles de falsear sexualmente seleccionados.[134]<br />La selección natural, en general, tiene en la naturaleza la medida contra la que los individuos, y los rasgos individuales, poseen más o menos probabilidades de sobrevivir. quot;
Naturalezaquot;
, en este sentido, se refiere a ecosistema, es decir, un sistema en el que los organismos interactúan en su ambiente local con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecología, definió ecosistema como: «Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (la quot;
comunidadquot;
) de un área determinada que actúan en reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica, una diversidad biótica, y a ciclos de materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas e inertes) claramente definidos dentro del sistema».[135] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho diferente, o posición, con relaciones distintas a otras partes del sistema. Estas relaciones implican la historia de la vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. El amplio entendimiento de la naturaleza permite a los científicos identificar las fuerzas específicas que, juntas, constituyen la selección natural.<br />Un área de estudio activo es la unidad de selección; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.[136] [137] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.[138] Por ejemplo; debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.[139] La selección por sobre el nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.[140]<br />Deriva genética <br />Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo) La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.<br />La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.[141] En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a quot;
derivarquot;
hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.[142]<br />El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.[143] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.<br />Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.[144] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.[145] Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.[146]<br />](https://image.slidesharecdn.com/cfakepathteoriadelaevolucion-100615085117-phpapp01/85/C-Fakepath-Teoria-De-La-Evolucion-1-320.jpg)
