Mejoramiento genético y factores asociados en bovinos criollos colombianos

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores
asociados en bovinos criollos colombianos y
grupos multirraciales

III
Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores
asociados en bovinos criollos colombianos y grupos
multirraciales
Editores
Rómulo Campos Gaona
Carlos Vicente Durán Castro
Palmira, Marzo de 2013

IV
© Universidad Nacional de Colombia sede Palmira
© Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Departamento de Ciencia Animal
© Editores: Carlos Vicente Durán Castro y Rómulo Campos Gaona
Edición: Alberto Ramírez P. Ing. Agr. MSc.
Asistente editorial: Raúl Andrés Molina Benavides
Diseño caratula: David Calero Quintero
Primera edición, 2013
Esta publicación fue financiada por el proyecto UNC-Bicentenario “Conservación, mejoramien-
to y uso estratégico de los recursos genéticos bovinos criollos en sistemas ganaderos sustenta-
bles en el trópico medio y bajo colombiano” del programa de investigación: Conservación, mejo-
ramiento y utilización del ganado criollo Hartón del Valle y otros recursos genéticos bovinos.
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del
titular de los derechos patrimoniales.
Impreso y hecho en Palmira, Colombia
Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en bovinos criollos
y grupos multirraciales / ed. Carlos Vicente Durán Castro y Rómulo Campos Gaona –
Palmira: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Depar-
tamento de Ciencia Animal, 2013.
185p.
ISBN: 978-958-761-396-4
1. Producción animal 2. Modelos animales 3. Mejoramiento genético 4. Genética animal
5. Conservación de los recursos genéticos
I. Duran Castro, Carlos Vicente – ed. II. Campos Rómulo, Gaona – ed.
CDD-23 636.0824 / 2012

V
Contenido
Pág.
Presentación VI
Nuevos enfoques de conservación, caracterización y mejoramiento de razas
bovinas criollas colombianas. Rodrigo Martínez S. 1
Evaluación genética animal en poblaciones multirraciales. Carlos Alberto Martí-
nez, Mauricio A. Elzo y Carlos Manrique Perdomo 20
Conservación de recursos genéticos de bovinos criollos para el desarrollo de
sistemas de producción sostenibles. Raúl Andrés Molina B. y Carlos Vicente Durán
Castro
79
Modelo logístico para la estimación de curvas de crecimiento y sus parámetros
en hembras lecheras de reemplazo. Mauricio Vélez Terranova; Hugo Sánchez Gue-
rrero y Carlos Vicente Durán Castro
96
Metabolismo digestivo de razas bovinas (bon, holstein, cebú) en pasturas tro-
picales de calidad contrastante. Luis Alfonso Giraldo V., Juan Evangelista Carulla
F. y Miguel Antonio Calle P.
106
Hacia el rescate y conservación del bovino criollo Casanare (biotipo araucano).
Arcesio Salamanca C. 130
El componente racial y su relación con la producción de leche en un sistema
de pastoreo intensivo. Estudio de caso. Mauricio Escobar Hernández, Rómulo
Campos y Erika Hernández
141
Acciones de Fedegan - Fondo Nacional del Ganado - para la conservación, fo-
mento, utilización y mejoramiento de los bovinos criollos y colombianos. Héc-
tor Anzola
165
El papel de la academia en la conservación de los recursos genéticos bovinos.
Rómulo Campos G. 171

VII
Presentación
El programa de “Conservación, mejoramiento y utilización del ganado criollo Hartón del
Valle y otro recursos genéticos animales en el sur occidente Colombiano” de la Univer-
sidad Nacional de Colombia, sede Palmira, lideró el Programa Nacional Bicentenario
de Investigación: “Conservación, mejoramiento y uso estratégico de los recursos
genéticos bovinos criollos en sistemas ganaderos sustentables en el trópico me-
dio y bajo colombiano”. Uno de los resultados de este proyecto es el libro “Conside-
raciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en bovinos crio-
llos y grupos multirraciales” producto de la articulación y el fortalecimiento de gru-
pos multidisciplinarios de la Universidad Nacional y otros investigadores nacionales e
internacionales que en alianza con el sector productivo vienen desarrollando activi-
dades a corto y largo plazo para la conservación, mejoramiento y utilización de los
recursos genéticos bovinos criollos en sistemas de producción sustentables que ga-
ranticen la viabilidad en el tiempo de este patrimonio genético nacional.
La temática del libro es diversa y sus contenidos tocan aspectos sobre conser-
vación, caracterización y evaluaciones genéticas para desarrollar estrategias de selec-
ción y mejoramiento de las características productivas, reproductivas y de adaptación
de bovinos criollos y colombianos en los nuevos escenarios del mejoramiento animal.
También, se explican las evaluaciones genéticas de varias razas y grupos cruzados a
través de la aplicación de modelos para la evaluación genética multirracial. Así mis-
mo, se presentan aproximaciones sobre aspectos fisiológicos como crecimiento y
procesos digestivos, evaluando la respuesta nutricional de bovinos locales, para de-
terminar la eficiencia alimenticia real con materiales forrajeros locales y suplementa-
ción con recursos disponibles y propender de esta manera por el desarrollo de siste-
mas de producción competitivos, productivos y sostenibles.
Finalmente, hay una contribución de cuál puede ser el papel de la academia
en la conservación de los recursos genéticos bovinos, sector que por su papel forma-
tivo debe liderar en las nuevas generaciones las dinámicas de apropiación socio-
cultural sobre el valor estratégico de los recursos genéticos.

VIII
Se espera que los temas del libro permitan generar una visión global, real y ob-
jetiva sobre la conservación y el mejoramiento genético de los recursos bovinos crio-
llos y grupos multirraciales existentes en el trópico medio y bajo colombiano median-
te el empleo del modelo animal apropiado para mejorar la selección genética de las
razas bovinas existentes, la eficiencia productiva, la competitividad y la sostenibilidad
de los sistemas de producción.
Los Editores

Nuevos enfoques de conservación, caracterización y
mejoramiento de razas bovinas criollas colombianas
Rodrigo Martínez S.1
1Red de Mejoramiento Genético y Reproducción Animal, Centro de Biotecnología y Bioindustria, Corpoica.
Investigador Ph.D., Coordinador Bancos de Germoplasma Animal, Centro de Investigaciones Tibatitatá, Km 14 vía
Mosquera, Correo electrónico: ramartinez@corpoica.org.co
Resumen
Debido a la variedad de biotipos, Colombia tiene en sus razas bovinas criollas una de las ma-
yores riquezas genéticas con una alta capacidad de adaptación a las condiciones de produc-
ción en los trópicos medio y bajo. Consciente de estas ventajas, el país fue uno de los prime-
ros en iniciar programas de conservación de sus recursos genéticos, además de realizar estu-
dios de investigación para caracterizar su variabilidad, identificar el control genético de algu-
nos caracteres de interés como crecimiento, calidad de la canal y de la carne. En el presente
trabajo se presentan nuevos enfoques de análisis genético, utilizando información de ‘genoti-
pado’ de alta densidad mediante tecnologías de micro-array y enfoques de análisis de asocia-
ción genómica, para identificar marcadores que pueden ser utilizados en selección. Igual-
mente se presentan resultados de pruebas de comportamiento en las razas criollas Romosi-
nuano y Blanco Orejinegro (BON) donde se han seleccionado toros de alto desempeño para
uso en pruebas de progenie y para fomento hacia futuro. El objetivo es integrar estas estrate-
gias de selección con el fin de hacer más eficiente el mejoramiento, buscando mantener la
variabilidad y la adaptación de los recursos genéticos.
Palabras claves: Ganado bovino, razas criollas Blanco Oreginegro, Romosinuano, Costeño-
con Cuernos, Sanmartinero, conservación, variabilidad genética, genotipa-
do, pruebas de comportamiento.
Introducción
La importancia de los recursos genéticos se deriva de su contenido de información genética,
heredable a través de generaciones que permite a los animales expresar su potencial en res-
puesta al manejo y los efectos del ambiente tropical, y esta es la razón por la cual actualmen-
te las secuencias de ADN de muchos de estos recursos localmente adaptados se encuentran
protegidos por derechos de propiedad intelectual (Lobo, 2003). El acceso a ellos, con normas
claras y transparentes, permite definir la partición de los beneficios derivados de su utiliza-
ción por parte de terceros (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el
Desarrollo, 1992; Decisión 391 de la Comunidad Andina de Naciones (CAN, 1996) con lo cual
el capital biológico de los países, representados en los recursos genéticos criollos y adaptados,
tiene un significado social y económico (Lobo, 2003).

Consideraciones sobre el mejoramiento genético y factores asociados en
bovinos criollos colombianos y grupos multirraciales
2
En un comienzo existió un flujo libre de la diversidad genética, especialmente aquella
relacionada con la alimentación y la agricultura, bajo el lema ‘los recursos genéticos son pa-
trimonio de la humanidad’. Este concepto cambió posteriormente con el reconocimiento de la
soberanía de los países sobre estos recursos, que puso fin al flujo libre de agrobiodiversidad
en el mundo. Este cambio condujo al desarrollo de sistemas de conservación propios, que
permiten satisfacer las necesidades y realizar intercambios de la variabilidad genética con el
fin de alcanzar el desarrollo agrícola y pecuario sostenible en cada nación.
Con base en lo anterior, en Colombia se consideró importante desarrollar un Sistema
de Bancos de Germoplasma para la Alimentación y la Agricultura, a partir de las colecciones
de trabajos existentes en el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) cuyo manejo se delegó,
por parte del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR) y el ICA, en la Corporación
Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) con apoyo financiero del Estado. Con
este germoplasma base, aparte de la conservación, Corpoica realiza procesos de valor agrega-
do y de desarrollo de productos requeridos por el sector agropecuario del país, en forma direc-
ta o mediante alianzas estratégicas con otras entidades de los sectores público y privado.
En este trabajo se presenta un resumen de los avances y resultados del Grupo de in-
vestigación en Recursos Genéticos y Biotecnología Animal de Corpoica en la conservación,
caracterización, fomento y mejoramiento de los recursos genéticos animales en Colombia.
Conservación de recursos genéticos animales
Los Bancos de Germoplasma en Colombia son administrados por el ICA; mientras que Corpo-
ica es el depositario de los mismos y está encargado de la conservación, caracterización e in-
vestigación en atributos de uso para dar valor agregado a los recursos genéticos animales,
vegetales y de microorganismos. En el componente animal, Corpoica conserva núcleos de
cinco razas bovinas criollas: Blanco Orejinegro (BON) en la estación experimental El Nus,
municipio de San Roque, Antioquia; Romosinuano y Costeño con Cuernos (CCC) en el Centro
de Investigaciones (CI.) Turipaná, municipio de Cereté, Córdoba; y Sanmartinero en el CI. La
Libertad, Villavicencio, Meta. Estos bancos están conformados por un total de 1709 anima-
les. En porcinos se conservan núcleos de tres razas: Zungo, que es el de mayor antigüedad,
conservado en el CI. Turipaná; San Pedreño, en la estación El Nus y un núcleo de la raza
Casco Mula en el CI. La Libertad; en estos bancos se conservan 290 animales. También exis-
ten bancos de dos razas ovinas: Criolla y Mora colombiana en la estación experimental Obo-
nuco, departamento de Nariño, con un total de 180 animales. En 2011 se agregó al Sistema
Nacional de Bancos de Germoplasma la raza Casanareño (147 animales) que se mantiene en

3
la granja El Bubuy, Aguazul, Casanare, el cual fue estructurado mediante un convenio cola-
borativo entre la Gobernación del Casanare, los productores de la región y Corpoica, que
permitió realizar un completo proceso de selección por fenotipo, caracterización racial y análi-
sis genéticos a nivel de ADN, así como identificar los individuos que mejor representan la va-
riabilidad genética de la raza y conformar seis grupos familiares en la estructuración final del
banco. Igualmente se comenzó la formación de un nuevo Banco de Germoplasma de la raza
Hartón del Valle en el CI. Palmira, Palmira, con 47 animales con el apoyo de la Gobernación
del departamento del Valle del Cauca y la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira
(Informe Corpoica, 2012).
En forma paralela con los bancos de germoplasma bovino in situ, se cuenta con un
duplicado de seguridad que se conserva en forma de semen y embriones crio-conservados en
condiciones de ultra-congelación en nitrógeno líquido. Este banco está conformado por más
de 47,500 pajillas de semen de 520 toros de las siete razas bovinas criollas, 4800 pajillas de
90 reproductores de siete razas ovinas y 510 embriones de razas bovinas (Informe Corpoica,
2012). El banco de germoplasma in vitro es transversal para los bancos de bovinos y ovinos;
ya que en cada una de estas razas se realizan trabajos de congelación de semen y embriones
y se recupera la variabilidad genética de las poblaciones, mediante el uso de estrategias de
inseminación artificial y transferencia de embriones.
Estas poblaciones (Cuadro 1) tienen una completa documentación y descripción sobre
información genealógica desde hace 33 años, en ellas se realizan monitoreos constantes de los
valores individuales y los promedios poblacionales y se controlan los niveles de consanguini-
dad mediante estrategias de apareamiento circular, con lo cual se tienen actualmente pobla-
ciones que no superan 3%, en promedio, para la consanguinidad poblacional.
Cuadro 1. Tamaño poblacional y consanguinidad por raza para las poblaciones del banco de germoplasma de razas
bovinas criollas colombianas.
Raza Hembras
(No.)
Machos
(No.)
Total
(No.)
Valor de
consanguinidad
Blanco Orejinegro 375 148 523 0.8 ± 0.15
Romosinuano 243 92 335 2.4 ± 0.55
Costeño con Cuernos 263 164 427 1,7 ± 0.04
Sanmartinero 356 131 487 1.7 ± 0.6
Se dispone, además, de un completo sistema de documentación e información produc-
tiva y reproductiva y anualmente se estiman valores genéticos para diferentes características
utilizando la metodología BLUP (Best linear unbiased predictor, en inglés), y modelos uni- y

4
multi-carácter mediante el uso del programa MTDFREML (Boldman et al., 1995). Esta infor-
mación permite monitorear los parámetros genéticos y determinar sus tendencias en el tiem-
po. Las tendencias de los promedios de los valores genéticos, calculados por raza en los últi-
mos 20 años, para la característica peso a destete en las cuatro razas se presentan en la Fi-
gura 1.
Los resultados obtenidos en el monitoreo de las tendencias fenotípicas y genéticas in-
dican que aunque estas poblaciones no han sido sometidas a selección, debido a que los
aportes individuales a la variabilidad genética de la raza se tomaron como parámetros de se-
lección, es evidente que la tendencia de los valores genéticos en cada una de ellas es creciente
con mayor pendiente para la raza BON y menor valor promedio para la raza CCC. Por su par-
te, la raza Sanmartinero presenta mayor variación interanual, posiblemente debido a que a
partir de la última década fue necesario fusionar dos núcleos de conservación ―uno localizado
en el C.I. La Libertad y otro en el CI. Carimagua― formando un solo hato final con niveles
diferentes de selección inicial, previo a la conformación de los bancos en 1994.
Sanmartinero Romosinuano
Blanco Orejinegro Costeño con Cuernos
Figura 1. Tendencias de los promedios de los valores genéticos, calculados por raza en los últimos 20 años, para la
característica peso al destete en cuatro razas criollas colombianas.

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Avances en caracterización molecular de razas bovina criollas
Estructura genética de razas bovinas criollas colombianas
Los estudios de caracterización fenotípica de las poblaciones de conservación se han concen-
trado en la cuantificación de la variabilidad genética utilizando marcadores ADN. Inicialmen-
te se utilizaron marcadores tipo microsatélite y actualmente se tienen genotipados 620 anima-
les para 16 marcadores recomendados por la FAO (FAO, 2003), además, se han establecido
parámetros de variabilidad y se ha definido la subestructura de la población de razas criollas
y su diferenciación con las razas de reciente importación como Cebú y Holstein.
Con el uso de la metodología descrita por Pritchard et al. (2010) en el programa
STRUCTURE se describió la subestructura poblacional en las razas criollas y con base en ella
se presenta una estimación de la proporción del perfil genético de los individuos para cada
una de las poblaciones incluidas en el análisis (Figura 2). Cada línea vertical representa un
individuo (animal) y cada color un grupo genético. Cuando una de estas líneas verticales tie-
ne un solo color, significa que el perfil genético de este individuo corresponde 100% a un solo
grupo genético; mientras que si presentan dos o más colores, significa que comparte una pro-
porción de variabilidad genética similar con otras subpoblaciones.
En este caso, se observa que la raza CCC (1, color rojo) presenta individuos que com-
parten una gran proporción de variabilidad genética que posee la raza Romosinuano (2, color
verde). Esto es explicable por la cercanía geográfica que mantuvieron estas poblaciones de
bovinos después de su introducción al continente americano; asimismo, también refuerza la
teoría de que los individuos Romosinuano posiblemente se originaron a partir de la raza CCC.
La población de animales BON (3, color azul) presenta algunos individuos con alto grado de
introgresión genética por parte de razas como Morucha, Romosinuano y CCC. En el caso de
la raza BON se reforzaría la teoría de su origen a partir de la primera de estas razas; en el
caso de las razas criollas, esto pudo ocurrir por posibles cruces ancestrales entre ellas. La
raza Casanare (5, color rosado) presenta introgresión por parte del cluster de BON y Hartón
del Valle, así como también de animales Bos indicus, debido a posibles cruces con animales
Cebú en fincas comerciales.
El índice de fijación (Fst) mide la variación de las frecuencias alélicas entre poblaciones
y por tanto, la diferenciación genética entre ellas. A partir de los resultados obtenidos se in-

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fiere que existe subestructura en la población estudiada, agrupando el total de variabilidad
genética encontrada en seis clusters principales.
Figura 2. Estructura poblacional de las razas evaluadas. 1: CCC, 2: Romo, 3: BON, 4: Morucha, 5: Casanareña, 6:
Hartón del Valle, 7: Sanmartinero, 8: Cebú, 9: Holstein.
Estudios de asociación de variantes SNP con características de peso, me-
diante metodología de genotipado en Multiplex
En los últimos años han sido importantes los trabajos en la identificación de la variabilidad
en genes relacionados con características de importancia económica, entre ellas, capacidad de
crecimiento, calidad de producto cárnico y de leche, y resistencia a ectoparásitos. Para vali-
dar estos trabajos con nuevas tecnologías de análisis genómico, en años recientes se han
desarrollado herramientas para el genotipado en Multiplex, para lo cual se ha construido un
panel de marcadores tipo SNP utilizando la técnica Snapshot (Applied Biosystems) para SNPs
informativos en calidad de carne y leche (40 marcadores SNP).
La técnica SNaPshot® Multiplex, descrita por Gepper y Roewer (2012) permite realizar
el análisis simultáneo de varios polimorfismos de nucleótido simple (SNP’s), donde a partir de
un grupo de fragmentos ampliﬁcados por PCR y utilizando cebadores específicos adyacentes a
la base a determinar y diseñados para que acaben exactamente en la posición 5´de los SNPs
de interés, tras la extensión y marcaje simultaneo por fluorescencia, se migra la muestra por
electroforesis capilar utilizando el Analizador Genético ABI Prism® 310 y mediante un simple
análisis de datos con el software GeneMapper® se obtiene el genotipado de los SNPs analiza-
dos.

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Figura 3. Ejemplo de electroferograma para un análisis de 10 SNPs.
La Figura corresponde a un análisis para 10 SNPs asociados a características de calidad de carne.
Cada pico es un ddNTP, los de color verde corresponden a ddATP, los de color rojo corresponden a
ddTTP, el color azul es ddGTP y el color negro es para ddCTP; dos picos indican genotipo heteroci-
goto y un pico indica genotipo homocigoto, de esta forma se obtiene el perfil genético para cada
uno de los animales evaluados, y en este caso específico y se presenta el análisis para un animal
de la raza Romosinuano, para el locus de CALCR1 este animal es homocigoto para el alelo C, en
CALCR2 es homocigoto para el alelo G, para GRB10 es homocigoto para el alelo A, en CAPN 316 es
homocigoto para el alelo G, en PEGA es homocigoto para el alelo G, para ZIM2a es heterocigoto y
presenta los alelos G y C, en ZIM2c es homocigoto para el alelo G, para PHLDA2 es homocigoto pa-
ra el alelo A, en TSPAN32A es heterocigoto y presenta los alelos C y T.
Análisis de asociación con todo el genoma
Actualmente es posible ‘genotipar’ en simultaneo desde 9900 hasta 770 mil variantes SNP,
mediante el uso de las tecnologías conocidas como ‘micro-array DNA bead chip’, que combi-
nadas con herramientas automatizadas de alta eficiencia permiten aplicar enfoques conocidos
actualmente como estudios de asociación con todo el genoma (Genome wide association, en
inglés), tal como lo demuestran los trabajos de Snealling et al. (2010) para crecimiento en
ganado de carne; Hawken et al. (2011) para características reproductivas y Aniek et al. (2011)
para características de calidad y producción en ganadería de leche. Por esta razón, se ha re-
ducido el uso de genotipado de pocos genes, ya que estas nuevas tecnologías tienen significa-
tivamente menor valor por genotipo estudiado; además, posibilitan el uso de la información de
animales genotipados con micro-arrays de alta densidad (56K o 770K) para la imputación de
genotipos en animales analizados con micro-arrays de baja densidad (10K), siempre y cuando,
se tenga pleno conocimiento de las relaciones de parentesco en la población.
Con esta información también ha cambiado el enfoque en los programas de valoración
genética para selección, debido a que el genotipado simultáneo de alta densidad permite in-

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cluir la información de SNP´s dentro de los modelos de análisis genético, tal como fue origi-
nalmente propuesto por Mewissen (2001) y validado por Hayes y Goddard (2010). Con las
nuevas técnicas de genotipado es posible utilizar la información de los genotipos para corregir
la matriz ‘A’ de relaciones genéticas, con el fin de realizar el mismo procedimiento BLUP y
generar nuevos enfoques de evaluación genómica, como lo sugieren Mizstal et al. (2010) con el
GBLUP, o Legarra et al. (2011) con el ‘Single Step gBlup’ que incluye las correcciones por el
genotipo del animal y corrige las relaciones de parentesco en la población. Estos estudios de
evaluación genómica permiten estimar con mayor exactitud el valor genético de los individuos
en una población, hacer el mejoramiento genético más rápido y con mayor posibilidad de pre-
dicción.
Por lo anterior, Corpoica comenzó algunos trabajos de análisis genómico utilizando el
sistema de genotipado a gran escala con la tecnología de Micro-array de SNPs 56K y actual-
mente se tienen 650 animales de dos razas criollas en este proceso, además de estudios de
asociación genómica para identificar marcadores con potencial utilidad en selección asistida.
Análisis de asociación
A partir de los resultados preliminares del análisis de asociación genómica se estudiaron 154
animales de las razas BON y Romosinuano y el cruce BON x Cebú, de los cuales se disponía
la información de crecimiento, peso a sacrificio y características de la canal. Igualmente se
utilizaron para la toma de muestras de sangre con el fin de determinar el ADN y hacer el pos-
terior genotipado con un micro-array de 54608 SNP´s.
Para este análisis de asociación se utilizó el módulo SNPassoc (González et al., 2007)
del programa estadístico R (CRAN, ver. 2.10.0, 2011, R Foundation for Statistical Computing)
donde se considera cada SNP como una variable categórica con un nivel para cada posible
genotipo (modelo codominante), un nivel para el genotipo dominante y otro para heterocigoto
y homocigoto (modelo dominante ó recesivo) o un nivel para cada copia adicional del alelo
(modelo aditivo). Para estimar la asociación entre el fenotipo Y (cuantitativo o binario) y un
SNP se aplicó el modelo general lineal siguiente:
donde, es el intercepto, es el ith genotipo para un individuo registrado para un marcador
dado y es el error ~(N, 0, δ2). Bajo un modelo aditivo, indica el número de alelos menores
del ith individuo; bajo el modelo dominante, se denota con códigos de 1 y 0, si el ith indivi-

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duo tiene por lo menos un alelo menor. De manera similar, bajo el modelo recesivo es codi-
ficado como 1 y 0 dependiendo de si el ith individuo tiene dos alelos menores o, en el modelo
sobredominante existen dos alelos mayores.
A continuación se presentan los resultados preliminares de algunas características
animal con estudios de asociación en todo el genoma, que incluyen un total de 154 animales
de las razas BON, Romosinuano y sus cruces con Cebú genotipados con un micro-array
(Illumina bead chip, 54K) que permite estudiar en forma simultánea hasta 54608 SNP, distri-
buidos por todo el genoma.
Ganancia de peso al destete. Los resultados para la ganancia de peso vivo se calcularon
como la diferencia de éste desde el nacimiento hasta el destete, dividida por el número de días
hasta el destete ajustado a 240 días. Para ello, se realizó un análisis de asociación asumien-
do los cinco modelos mencionados previamente; en este caso, el mayor número de marcado-
res con efecto significativo que sobrepasa la corrección de Bonferroni (citado por González et
al., 2007) se encontró con el modelo recesivo; mientras que el menor número se encontró con
el modelo de sobredominancia, no obstante en términos generales algunos marcadores coin-
ciden en diferentes modelos de análisis.
Posteriormente se seleccionaron e identificaron individualmente aquellos marcadores
que presentaron los mayores efectos sobre la variable ganancia de peso vivo y que aparecen
por encima de la línea de corrección de Bonferroni (Figura 4). El modelo con el cual se encon-
tró un mayor número de marcadores con efecto significativo (11) fue el aditivo, seguido por los
modelos codominante y dominante (9 y 8, respectivamente) (Figura 5).

10
Figura 4. Análisis de asociación con la ganancia de peso vivo animal para los marcadores evaluados a través de cinco
modelos diferentes y su grado de significancia según la prueba de Bonferroni.
Figura 5. Marcadores seleccionados por su valor de significancia asociado con la variable ganancia de peso vivo de
bovinos criollos colombianos después de realizar la corrección de Bonferroni para cinco modelos evalua-
dos.
En el Cuadro 2 se incluyen los marcadores con efecto significativo (P < 1exp.-5) para la
característica ganancia de peso vivo, asumiendo los diferentes modelos y detallando para ca-
da uno el número de animales por genotipo, el valor promedio para cada genotipo, la desvia-
ción estándar y la diferencia; así como los límites inferior y superior, el valor de probabilidad y
el valor para el criterio de AIC. El marcador ARS.BFGL.NGS.1001 presentó una asociación
altamente significativa con la ganancia de peso vivo cuando se asumieron los modelos codo-
minante o dominante (P < 1exp.-4), determinando que este último modelo, según el criterio
del AIC, es el que mejor se ajusta a la variación de los genotipos (Cuadro 2). Para este caso, el
genotipo homocigoto AA presenta un valor promedio superior a los demás (621.70 ± 18.13 g) y
una probabilidad mayor (P <1exp.-4) comparado con el modelo codominante (P < 1exp.4).
Cuadro 2. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.1001 asociado con ganancia de
peso vivo al destete en razas criollas colombianas.
Efecto Genotipos Anim.
(no.)
Promedio D.E. Dif. Menor Mayor P < AIC
Codominante A/A 44 621.70 18.13 0.00 ― ― 0.0006 1881.2
A/B 82 536.87 13.52 -85.65 -132.67 -38.63 ― ―
B/B 26 520.96 17.05 -94.72 -153.96 -35.47 ― ―
Dominante A/A 44 621.70 18.13 0.00 ― ― 0.0001 1879.4
A/B-B/B 108 533.04 11.04 -87.98 -132.95 -43.01 ― ―

11
Sobredominante A/A-B/B 70 584.29 14.22 0.00 ― ― 0.0314 1889.3
A/B 82 536.87 13.52 -44.49 -85.01 -3.97 ― ―
log-Additivo 0,1,2 ― ― ― -50.17 -79.92 -20.43 0.0008 1883.00
El marcador ARS.BFGL.NGS.63224 presentó una alta asociación (P < 1exp.-4) con la
ganancia de peso vivo, en los modelos codominante, dominante, recesivo y aditivo. No obs-
tante los valores de AIC indican un mejor ajuste del modelo dominante, el cual muestra que
los valores promedio de ganancia de peso vivo son superiores en individuos heterocigotos o en
los portadores del genotipo homocigoto AA (604.71 ± 1871 g) comparados con individuos BB
(Cuadro 3).
Cuadro 3. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.63224, encontrado asociado con
ganancia de peso al destete en razas criollas colombianas.
Genotipos Anim.
(no.)
Codominante B/B 101 532.40 10.72 0.00 ― ― 0.00069 1875.7
A/B 10 556.70 31.16 64.59 -24.76 153.93 ― ―
A/A 41 616.41 21.76 79.83 37.56 122.09 ― ―
Dominante B/B 101 532.40 10.72 0.00 ― ― 0.00013 1873.8
A/B-A/A 51 604.71 18.71 77.61 37.72 117.51 ― ―
Recesivo B/B-A/B 111 534.59 10.13 0.00 ― ― 0.00041 1875.8
A/A 41 616.41 21.76 75.66 33.64 117.68 ― ―
log-Aditivo 0,1,2 ― ― ― 40.50 19.53 61.48 0.00015 1874.03
El marcador ARS.BFGL.NGS.75350 presentó asociación de la ganancia de peso vivo
con valores altamente significativos (P <1exp.-5) para los modelos utilizados, a excepción del
recesivo (Cuadro 4). El modelo dominante fue el que más se ajustó para explicar la variación
de los genotipos, mostrando que los animales homocigotos AA presentan mayores ganancias
diarias de peso vivo (601.38 ± 14.47 g) comparado con los heterocigotos y portadores del ge-
notipo BB (522.65 ± 12.36 g).
Cuadro 4. Resumen de control genético para el marcador ARS.BFGL.NGS.75350 asociado con ganancia de
peso al destete en razas criollas colombianas.
Genotipos Anim.
(no.)
Codominante A/A 69 601.38 14.47 0.00 ― ― 0.0000214 1887.1
A/B 78 522.18 12.25 -108.59 -154.64 -62.53 ― ―
B/B 6 528.83 74.06 -62.26 -157.51 32.99 ― ―
Dominante A/A 69 601.38 14.47 0.00 ― ― 0.0000055 1886
A/B-B/B 84 522.65 12.36 -102.40 -146.57 -58.24 ― ―

12
Sobredominante A/A-B/B 75 595.57 14.56 0.00 ― ― 0.0000087 1886.8
A/B 78 522.18 12.25 -102.72 -147.99 -57.45 ― ―
log-Aditivo 0,1,2 ― ― ― -71.47 -108.34 -34.60 0.0001449 1891.79
El análisis de haplotipos permitió identificar un total de cinco tipos diferentes (Cuadro
5) de los cuales sólo geno-19 y geno-35 presentaron un efecto significativo. Este último, ade-
más, presentó el menor valor (P < 8.70exp.-13) y los animales que lo poseen presentan un
valor fenotípico inferior (-75.036± 9.584) y una frecuencia de 0.12 con un intervalo de con-
fianza desde -93.82 hasta -56.25, lo que indica que los individuos en él tendrían una diferen-
cia negativa de 93 a 56g para ganancia de peso vivo, estando por debajo del promedio de la
población.
Cuadro 5. Análisis de haplotipos para ocho marcadores relacionados con ganancia de peso en razas
de bovinos criollos colombianos.
Tipo Coeficiente E.S. ‘t’ Frec. Dif. P <
(Intercepto) 577.326 6.924 83.38 0.1684 577.33 0.00e+00
Geno-10 113.496 0.555 204.449 0.0527 113.5 0.00e+00
Geno-13 -8.527 14.791 -0.577 0.137 -8.53 5.65e-01
Geno-19 -46.549 9.268 -5.022 0.0944 -46.55 1.45e-06
Geno-35 -75.036 9.584 -7.829 0.1229 -75.04 8.70e-13
Geno-raro -0.966 8.59 -0.112 0.4246 -0.97 9.11e-01
El análisis de interacción entre marcadores significativamente asociados para la ga-
nancia de peso vivo indica que existe una cantidad considerable de los SNP identificados que
presenta una epistaxis moderada (Figura 6). La diagonal que se forma muestra, según la in-
tensidad de color (grado de significancia), que la mayoría de los marcadores analizados pre-
sentaron un efecto significativo (P < 1exp.-2).

13
Figura 6. Análisis de interacción para marcadores con asociación significativa con la ganancia diaria de
peso vivo en bovinos criollos colombianos.
Resistencia (fuerza) máxima de corte de la carne. La resistencia o fuerza máxima de corte
de la carne se determinó con un equipo Warner Bratzler y unidad de medida en kilogramos-
fuerza (Casas et al., 2006). Para esta característica se encontraron varios marcadores asocia-
dos con un alto nivel de significancia (P = 1exp.-3) en los diferentes modelos de control genéti-
co utilizados para el análisis. El modelo codominante presentó el mayor número de marcado-
res con asociación significativa; mientras que los modelos dominante, recesivo y sobredomi-
nante presentaron cada uno cinco marcadores significativos (Figura 7).
Con base en cada uno de los modelos indicados anteriormente, se describen como
marcadores con efecto significativo, los siguientes: (1) Hapmap59847, rs29025534 que pre-
senta una asociación con la fuerza máxima de corte altamente significativa cuando se em-
plean los modelos codominante (P = 2.4 exp.-4), dominante (P = 4.4exp.-4)) y sobredominante
(P = 4.3exp.-4). En este caso, el modelo codominante es el que presenta el mejor ajuste a la
variación del marcador, con un valor de AIC de 149 (Cuadro 6). Esto significa que individuos
heterocigotos AB que presentan un valor de fuerza máxima de corte de 4.54 kg ± 0.25 tienen
carne más blandas; mientras que la mayor resistencia al corte se presenta en animales homo-
cigotos AA (6.41 kg ± 0.67); e igual situación se encuentra con (2) ARS, BFGL, NGS, 113093
que es un marcador asociado en forma significativa con la dureza de la canal (Cuadro 7).
Utilizando los modelos codominante o recesivo se obtiene un alto nivel de significancia para
esta asociación, siendo este último el que presenta los menores valores de probabilidad (P <
1.6exp.-4) y de AIC (147). En este caso, cuando el genotipo del marcador es heterocigoto AB u
homocigoto AA, la carne de los individuos que lo portan presenta una menor resistencia al

14
corte (4.81 kg ± 0.22) comparado con la de individuos homocigotos BB que tienen mayor du-
reza (7.50 kg ± 0.35).
Figura 7. Análisis de asociación con la fuerza máxima de corte de la canal para los marcadores evaluados con cinco
modelos diferentes y su grado de significancia según la prueba de Bonferroni para bovinos de razas crio-
llas colombianas.
Cuadro 6. Resumen de control genético para el marcador Hapmap59847, rs29025534 encontrado asociado con
fuerza máxima de corte de canales de bovinos de razas criollas colombianas.
Modelo Genotipos Anim.
(no.)
Codominante A/A 8 6.41 0.67 0.00 ― ― 0.0002447 149
A/B 22 4.54 0.25 -2.13 -3.17 -1.09 ― ―
B/B 12 4.84 0.33 -1.16 -2.39 0.08 ― ―
Dominante A/A 8 6.41 0.67 0.00 ― ― 0.0004491 151.2
A/B-B/B 34 4.65 0.20 -1.84 -2.87 -0.81 ― ―
Recesivo A/A-A/B 30 5.04 0.29 0.00 ― ― 0.5679761 164.2
B/B 12 4.84 0.33 0.35 -0.85 1.55 ― ―
Sobredominte A/A-B/B 20 5.47 0.37 0.00 ― ― 0.0004365 151.2
A/B 22 4.54 0.25 -1.55 -2.42 -0.69 ― ―
Estos resultados permiten identificar de una forma clara y con mayor confiabilidad
marcadores asociados por efecto directo sobre la variación de la característica o por cercanía
física a la variante responsable y, por tanto, se presentan ligados, segregan conjuntamente y
pueden servir como una estrategia de identificación de marcadores útiles para selección asis-
tida o para el uso en programas de selección genómica.

15
Cuadro 7. Resumen de control genético para el marcador ARS, BFGL, NGS, 113093 encontrado asociado con
fuerza máxima de corte de canales de bovinos de razas criollas colombianas.
Modelo Genotipos Anim.
(no.)
Codominante A/A 20 5.01 0.32 0.00 ― ― 0.0010276 148.9
A/B 18 4.59 0.29 -0.05 -1.01 0.91 ― ―
B/B 3 7.50 0.35 2.94 1.26 4.62 ― ―
Recesivo A/A-A/B 38 4.81 0.22 0.00 ― ― 0.0001654 147
B/B 3 7.50 0.35 2.97 1.43 4.52 ― ―
log-Additive 0,1,2 ― ― ― 0.87 0.05 1.68 0.0374638 156.8
Pruebas de desempeño de las razas Romosinuano y Blanco Orejinegro
El mejoramiento genético es el siguiente eslabón en la cadena de uso de los recursos genéti-
cos criollos colombianos. En este sentido, Corpoica en asocio con productores de las razas, la
Asociación de Criadores de Ganado Criollo (Asocriollo) y los productores afiliados al Plan de
Fomento Ganadero, participan en un proyecto de evaluación genética y desempeño en campo,
dentro del cual se han desarrollado tres pruebas de crecimiento, con la participación de 144
animales y 24 toretes elite utilizados para programas de criopreservación y distribución de
material genético. El objetivo en estos trabajos es realizar pruebas de descendencia que per-
mitan determinar el verdadero valor genético de los individuos seleccionados e incrementar
así el potencial productivo de los recursos bovinos criollos (Martínez et al., 2011; Quiceno et
al., 2011).
La primera prueba de comportamiento comenzó en septiembre de 2009 y a partir de
esta época se han realizado secuencialmente utilizando infraestructuras y metodologías ade-
cuadas de análisis para la selección de animales. Para este trabajo se desarrolló un índice de
selección, que incluye cada una de las características de mayor importancia en el desempeño
y crecimiento de los animales. En el Índice de Toro los valores de ponderación teniendo en
cuenta heredabilidad, variabilidad y correlación entre características, fueron ajustados para
las variables siguientes: ganancia promedio diaria de peso (GMD); peso ajustado a 540 días
(PAJ540); circunferencia escrotal (CE); tamaño (TM), representado por altura a la cruz, longi-
tud y altura a la cadera; cociente para eficiencia alimenticia (EA), característica que relaciona
la ganancia de peso por cada kg de peso de alimento consumido en la prueba de eficiencia
alimenticia; y las características de la canal (CC) como espesor de grasa y área de ojo del lo-
mo. Estas variables están definidas por la ecuación:

16
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
Como se mencionó anteriormente, las características fueron ajustadas por edad me-
diante análisis de covarianza; los pesos y las ganancias de peso vivo se evaluaron utilizando
análisis de modelos mixtos con medidas repetidas mediante el procedimiento MIXED del pro-
grama estadístico SAS (ver 9.01, 2009), el modelo incluyó efectos fijos y efectos aleatorios y
como covariable la edad del animal.
Los resultados obtenidos en la segunda prueba de comportamiento permitieron clasifi-
car los animales de acuerdo con su desempeño según una escala de 1 a 4, siendo 1 el mayor
puntaje, lo que permitió formar un grupo de animales élite. En la segunda prueba este grupo
estuvo formado por 20% de los animales de raza BON (5 toretes), y 27% de toretes de la raza
Romosinuano (4 animales). En la Figura 8 se observa la distribución de los animales de am-
bas razas para los diferentes grupos de la prueba de comportamiento.
Como resultado de este trabajo de selección de toros por pruebas de comportamiento,
se diseñó un catálogo de toros donadores de material seminal disponible para fomento, en el
cual fueron incluidos 21 toros donadores de las razas Romosinuano y Blanco Orejinegro, con
el fin de disponer de material para pruebas de descendencia y para efectos de fomento de es-
tas razas. En la Figura 9 se presenta un ejemplo de la información de los toros que ocuparon
los primeros lugares en las pruebas de comportamiento.
Figura 8. Indice de toro en la prueba de comportamiento en razas
BON y Romosinuano.
Cada barra representa un animal y su menor o mayor diferencia en
relación con el promedio del grupo.

17
En conclusión, se han seleccionado por prueba de desempeño un total de 24 animales
a partir de 16 ganaderías que fueron utilizados para criopreservación de semen y uso para
prueba de progenie. En términos generales se encontró mejor desempeño de los animales de
la raza Blanco Orejinegro, con excepción de las características de la canal, donde se presenta-
ron los mejores valores en la raza Romosinuano, aunque con mayor variación.
Con la estructura y los procedimientos de manejo utilizados para estas pruebas será
posible seleccionar animales con el fin de evitar el incremento en los niveles de consanguini-
dad en las poblaciones comerciales debido al uso de toros no evaluados y asegurar un progre-
so genético predecible en las razas criollas. Con lo anterior es posible obtener una población
adaptada al trópico con parámetros de crecimiento mejorados. Los productores de ganado
criollo serán los principales beneficiarios del progreso genético y por tanto deben contribuir
con el desarrollo de este tipo de evaluaciones que contribuyen con el mejoramiento de la pro-
ductividad de la ganadería nacional.
Figura 9. Esquema de catálogo de toro de la raza Blanco Orejinegro que ocupó el
primer lugar en la primera prueba de comportamiento.

18
Conclusiones
Los programas de conservación de los recursos genéticos bovinos de razas criollas en Colom-
bia han permitido:
 Mantener y documentar la variabilidad genética de estas razas criollas y definir su es-
tructura poblacional, además de un conocimiento más adecuado del control genético
de características como crecimiento, calidad del producto y las relacionadas con adap-
tación, mediante el uso de estrategias de secuencia de genes y genotipado de variantes
simples (genotipado de SNPs, por SNapShot).
 La aplicación de nuevas estrategias de genotipado de alta eficiencia, que permiten dar
nuevos enfoques en la identificación de asociación de variantes de genes, lo que ha
permitido identificar variantes altamente asociadas con estos caracteres y aplicar en el
futuro estrategias de selección basadas en todo el genoma, haciendo así más eficiente
la selección de los toretes para las pruebas de comportamiento y pruebas de progenie.
 Los productores pueden ahora aprovechar esta oportunidad, tomando decisiones de
manejo más tecnificado, menos extensivo y con generación de información fenotípica
de mayor calidad, para su uso en estrategias de este tipo de mejoramiento.
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19
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20

21
Evaluación Genética Animal en Poblaciones Multirraciales
Carlos Alberto Martínez1, 2, Mauricio A. Elzo1y Carlos Manrique Perdomo2
1Department of Animal Sciences, University of Florida, Gainesville, FL. 2Grupo de Estudio en Mejoramiento y Modela-
ción Animal GEMA, Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá. Autor
para correspondencia.Correo electrónico: carlosmn@ufl.edu.
Resumen
En regiones subtropicales y tropicales resulta útil el cruzamiento de animales con la finalidad
de explotar la complementariedad entre razas. Desarrollos de tipo estadístico, computacional
y métodos numéricos han permitido que en la actualidad existan tecnologías suficientes para
la evaluación de animales de razas puras y de diferentes composiciones raciales para caracte-
res de importancia económica en términos de efectos genéticos aditivos, genéticos no-aditivos
y totales, tanto directos como maternos. Los modelos de evaluación multirracial de la actua-
lidad permiten modelar varios tipos de situaciones biológicas que demandan el uso de mode-
los estadísticos complejos como aquellos que tienen en cuenta heterogeneidad de diferentes
componentes de covarianza a través de grupos genéticos y de factores ambientales. Se han
desarrollado métodos estadísticos frecuentistas y Bayesianos para la estimación de paráme-
tros de localización y de dispersión. A pesar de la gran complejidad que han alcanzado los
modelos de evaluación genética multirracial, estos pueden evolucionar aún más hasta llegar a
la predicción de valores genéticos de apareamientos individuales (interacción macho x hem-
bra) y una eficiente inclusión de información genómica proveniente de paneles de marcadores
de alta densidad. Sin embargo, en la actualidad existen tres grandes limitantes que enfren-
tan las evaluaciones genéticas multirraciales para su implementación a escala nacional. En
primer lugar, no existen sistemas de construcción de bases de datos en poblaciones multirra-
ciales lo cual genera falta de información para llevar a cabo evaluaciones genéticas. En se-
gundo lugar, no existen muchos programas de computación para evaluación genética multi-
rracial, como en el caso de la evaluación genética dentro de raza y los pocos existentes no son
de fácil uso. Finalmente, en algunos países existe cierta resistencia a evaluar y seleccionar
animales cruzados, esto debido a falta de extensión y a la existencia de conceptos errados
acerca de la habilidad combinatoria de los animales y la evaluación genética multirracial.
Por tanto, se requiere una apropiada interacción entre productores, gremios ganaderos, enti-
dades gubernamentales e investigadores para la construcción de bases de datos, programas
de evaluación genética multirracial y un adecuado uso de los valores genéticos multirraciales
para, de esta forma, efectuar exitosamente evaluaciones genéticas nacionales y una correcta
planeación de apareamientos con el único fin de aumentar la productividad animal benefi-
ciando a productores y consumidores.
Introducción
La derivación de las ecuaciones de modelos mixtos por parte de Henderson (Henderson, 1973)
permitió la obtención de los mejores predictores lineales insesgados (MPLI o BLUP, por sus
siglas en inglés) de efectos aleatorios en un modelo lineal mixto con un menor costo compu-
tacional, ya que no se requería la inversión de la matriz de varianza-covarianza de los regis-
tros. Sumado a esto, mediante la solución de dicho sistema de ecuaciones lineales se obtienen
los mejores estimadores lineales insesgados de funciones estimables de los efectos fijos del

22
modelo (Henderson, 1984). En el marco de la evaluación genética animal, el conjunto de mo-
delos lineales mixtos mediante los cuales se obtienen los MPLI de los valores genéticos, se
conoce como el Modelo Animal. Este modelo no es único, sino que corresponde a una familia
de modelos (Henderson, 1988) que varían de acuerdo con la estructura de los datos, caracte-
rística evaluada, situación biológica y supuestos que se usen tanto a nivel estadístico como a
nivel biológico. Para la implementación de dichos modelos en evaluación genética animal a
gran escala es necesario un desarrollo a nivel computacional y de métodos numéricos que
permita solucionar el sistema de ecuaciones. Un ejemplo es la derivación de un método para
construir directamente la inversa de la matriz de parentesco valiéndose de una descomposi-
ción de dicha matriz (Henderson, 1976). Este método emplea la genealogía de los animales y
no requiere de la inversión directa.
Si bien los modelos de evaluación genética permitían manejar diferentes situaciones
biológicas, entre ellas, los efectos ambientales aleatorios, las medidas repetidas, varios carac-
teres (Henderson, 1988), efectos genéticos aditivos directos y maternos (Quaas y Pollak, 1980;
Pollak y Quaas, 1981), efectos de dominancia (Henderson, 1985a; 1985b), estos sólo contem-
plaban evaluación genética de individuos de una misma raza o línea (evaluación genética
unirracial).
En ciertas condiciones ambientales; por ej., en las regiones tropicales y subtropicales
del mundo, se presentan condiciones adversas para animales de razas o líneas desarrolladas
en zonas septentrionales. Por esta razón, en dichas regiones se hace un amplio uso de cru-
zamientos entre animales pertenecientes a razas especializadas en cierto tipo de producción
(leche, lana, carne, entre otros) con animales de razas resistentes a condiciones medio-
ambientales y de manejo limitantes. Esto es debido a que la productividad depende del po-
tencial productivo de los animales y también de la habilidad de los mismos para soportar los
factores ambientales causantes de estrés (Burrow y Prayaga, 2004). Una situaciónque se pre-
senta comúnmente en Colombia es el cruzamiento de bovinos de razas especializadas en pro-
ducción de carne con animales cebuinos y criollos (Fedegan, 2006). Por esta razón, una pre-
gunta que surge es cómo comparar animales de diferentes razas y composiciones raciales;
como en el caso de cruces 0.75:0.25. Los valores genéticos obtenidos de las evaluaciones
unirraciales no pueden ser comparados directamente ya que estos se expresan desvíos de
bases genéticas diferentes. De otro lado, en poblaciones multirraciales los efectos genéticos
no-aditivos son una importante fuente de variación (Elzo y Wakeman, 1998) y algunos de
ellos son de naturaleza fija y en otros es aleatoria (Elzo, 1983). Por tanto, es necesario desa-
rrollar modelos que acomoden este tipo de efectos.
Debido a la necesidad de obtener valores genéticos que permitan la comparación de
animales de diferentes razas o composiciones raciales de manera directa en términos aditivos
y no-aditivos en poblaciones multirraciales, un paso importante fue el desarrollo de métodos

23
estadísticos para satisfacer tal necesidad. Elzo (1983) desarrolló una metodología para eva-
luar animales en poblaciones multirraciales dentro de un mismo país (Elzo y Famula, 1985) y
entre países (Elzo y Bradford, 1985). Fue así como los denominados modelos multirraciales
permitieron la evaluación genética de animales en poblaciones de razas puras y de varias
composiciones de estas razas en términos genéticos aditivos, genéticos no-aditivos y totales.
El uso de estos modelos permite obtener valores genéticos en función de la composición racial
o grupo racial del individuo y de la raza, o composición racial del grupo de hembras con las
cuales éste se aparea (Elzo y Famula, 1985; Elzo, 2010). Los desarrollos de Elzo comprendie-
ron planteamientos estadísticos del modelo (Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985; Elzo y Bradford,
1985), desarrollo de algoritmos de inversión rápida de matrices de covarianza (Elzo 1990a,
1990b) y de métodos estadísticos para estimación de componentes de covarianza (Elzo, 1994;
1996).
En sus primeras versiones el modelo multirracial se propuso con modelos aproxima-
dos como los modelos padre, padre-madre y padre-abuelo materno. Posteriormente, Arnold et
al. (1992) presentaron un modelo animal y un modelo animal reducido para evaluación gené-
tica multirracial. Lo et al.(1993) derivaron expresiones para el cómputo de covarianzas gené-
ticas aditivas entre individuos teniendo en cuenta la varianza de segregación, hecho que com-
plementó el método tabular presentado por Elzo (1990a).
Teniendo en cuenta las bondades de los métodos estadísticos Bayesianos, Jara et al.
(2001a) propusieron un planteamiento de este tipo para el modelo multirracial y Jara et al.
(2001b) presentaron un estudio de simulación mostrando la implementación del modelo mul-
tirracial propuesto en Jara et al. (2001a). Cardoso y Tempelman (2004) contribuyeron tam-
bién al planteamiento Bayesiano de modelos multirraciales desde un enfoque teórico y pre-
sentaron aplicaciones en un rebaño multirracial Hereford-Nelore en Brasil y en conjuntos de
datos simulados. Sumado a lo anterior, Cardoso et al. (2005) emplearon modelos estructura-
les con colas pesadas para conjuntos de datos con registros extremos y modelaron varianzas
residuales heterogéneas a través de factores como, por ejemplo, grupos contemporáneos y
sexo en poblaciones multirraciales.
En el presente trabajo se hace una descripción de los modelos de evaluación genética
animal en poblaciones multirraciales, enfocado principalmente en aspectos metodológicos. Se
presentan ejemplos con datos hipotéticos, se mencionan algunas aplicaciones de estos mode-
los, se discuten aspectos relevantes para la implementación de evaluación genética multirra-
cial a escala nacional y se plantean las perspectivas y retos de estos modelos.
Conceptos básicos
Un modelo multirracial es similar a un modelo unirracial con efectos no-aditivos. Sin embar-
go, el primero presenta complejidad debido a que se tienen efectos ambientales, genéticos

24
aditivos y genéticos no-aditivos en poblaciones formadas por grupos de animales de dos o
más razas puras y por grupos cruzados de varias proporciones de combinaciones raciales
(Elzo, 2006). En forma general, un modelo multirracial está constituido de la forma siguiente
(Elzo, 2006):
1. Grupo contemporáneo multirracial.
2. Otros efectos fijos, entre ellos edad de la madre.
3. Grupo genético aditivo.
4. Grupo genético no-aditivo.
5. Efecto genético aditivo animal.
6. Efecto genético no-aditivo animal.
7. Residuo.
Previo a la definición estadística del modelo multirracial y a la discusión de los méto-
dos estadísticos y numéricos empleados para la estimación de parámetros como componentes
de covarianza y valores genéticos, se deben precisar algunos términos (Elzo, 2010).
Población multirracial
Se define como una población animal compuesta por individuos puros de dos o más razas y
de diferentes composiciones que se aparean entre sí. En el estudio de una población multirra-
cial desde el punto de vista de la genética cuantitativa, al igual que en el caso unirracial, se
asume que los caracteres bajo estudio son controlados por un número grande de genes no
ligados. Se asume, además, que los efectos genéticos no-aditivos se explican en términos de
interacciones intra- e inter-raciales en un locus o en varios loci y que los componentes de
covarianzas aditiva, no-aditiva y ambiental son combinaciones lineales de covarianzas intra e
inter-raciales.
Grupo racial
Corresponde a un grupo de animales cuya composición se encuentra en un intervalo de frac-
ciones de cada raza pura; por ejemplo, si se tienen dos razas A y B, y es la fracción espera-
da de la raza Ay es la fracción de la raza B en el animal una definición de grupo racial ( )
podría ser la siguiente:
{
donde determina a ya que

25
Es necesario considerar que la covarianza se define como el primer momento conjunto
entre dos variables aleatorias alrededor de sus medias (Mood et al., 1974). Cuando ambas
variables aleatorias para las cuales se calculala covarianza son las mismas, se tiene la varian-
za de dicha variable (Blanco, 2010). De aquí se tiene que la varianza de una variable aleatoria
real puede ser vista como un caso especial de la covarianza. Por esta razón, y para una mayor
generalidad, los conceptos que se presentan a continuación, aparecen en términos de cova-
rianza. Las variables aleatorias corresponden a un par de caracteres, por ejemplo, peso al
destete y edad a la pubertad.
Covarianza genética aditiva intra-racial. Es la covarianza que se debe a los efectos genéti-
cos aditivos dentro de cada raza; así, existirán tantas covarianzas genéticas aditivas como
razas puras se tengan en la población multirracial.
Covarianza genética aditiva inter-racial. Es la covarianza debida a las diferencias entre los
efectos genéticos aditivos medios de las diferentes razas; por tanto, se tendrán ( ) covarian-
zas aditivas inter-raciales, siendo el número de razas puras en la población multirracial.
Covarianza genética aditiva multirracial (CGAM). Corresponde a la covarianza genética
aditiva de individuos pertenecientes a una población multirracial. Las covarianzas se calcu-
lan para cada uno de los individuos en la población. El valor de las mismas dependerá de si
los animales pertenecen a una raza pura o si son híbridos. En el primer caso corresponde a la
covarianza genética aditiva de la raza del animal, mientras que en el segundo corresponde a
una suma ponderada de covarianzas intra e inter-raciales, siendo los ponderantes la fracción
esperada de cada raza para el componente intra-racial y la suma de los productos de las frac-
ciones esperadas de cada raza en los progenitores del animal para el componente inter-racial
(Lo et al., 1993). En la derivación de la expresión para el cómputo de la CGAM se hace uso del
siguiente resultado proveniente de la teoría estadística:
( ) , ( | )- , ( | ) ( | )-
Este resultado se usa cuando resulta más cómodo trabajar con las variables de interés
condicionadas sobre una tercera variable aleatoria. En este caso se condiciona sobre la raza
de origen de los alelos ( ) así:
( ) , ( | )- , ( | ) ( | )-
Mediante la manipulación de esta expresión y asumiendo no-consanguinidad, no-
ligamiento y covarianzas entre las poblaciones base constantes sobre el tiempo (Elzo y Famu-
la, 1985) se deriva una formula explícita para CGAM del individuo la cual es como sigue:

26
( ) ∑ ∑ ∑ ( )
* +
donde:
* + y
número de razas base,
fracción esperada de la raza en el animal
fracción esperada de la raza en el padre del animal
fracción esperada de la raza en la madre del animal
covarianza genética aditiva intra-racial en la raza
covarianza genética aditiva inter-racial entre las razas y
Históricamente, el primer término de la expresión anterior fue derivado por Elzo (1983)
mientras que el segundo fue derivado por Lo et al. (1993). En la notación de estos últimos
autores, la varianza aditiva inter-racial definida por Elzo (2010) corresponde a dos veces la
varianza de segregación. La varianza de segregación se define como la varianza genética extra
que se observa en la F2 con respecto a la F1 (Wright, 1968; Lande, 1981). Al cruzar dos pa-
rentales puros no se observa segregación en la F1, esto es, todos los descendientes presentan
el mismo genotipo. Esta observación está contemplada en la primera ley de Mendel. Si la F2
es obtenida mediante el apareamiento de los individuos de la F1, en ésta se observará segre-
gación. Dicha segregación genera variación, una variación que no se observa en la F1.
Si existe consanguinidad en la población, la expresión para la varianza genética aditiva
multirracial (VGAM) de un individuo para un carácter X incluye un término referente a la co-
varianza entre los padres del individuo (Lo et al., 1993). En este caso:
( ) ∑ ( ) ∑ ∑ ( )
* +
donde, son los efectos genéticos aditivos del padre y de la madre del animal para
el carácter en estudio.
Configuración no-aditiva
Se define como la representación de un número dado de loci con base en la raza de origen de
los alelos; por ejemplo, para las razas A y B se tienen cuatro configuraciones en un locus; si
interesa cuál de los padres aporta el alelo A y cuál el alelo B, será: AA, AB, BA y BB. Por el
contrario, si no importa de qué parental proviene cada alelo, se tendrán: AA, AB y BB. En el

27
caso aditivo se define el grupo racial para determinar covarianzas aditivas intra-raciales, in-
ter-raciales y multirraciales. Análogamente, en el caso no-aditivo, se introduce el concepto de
configuración no-aditiva para definir a continuación covarianzas intra-configuración no-
aditiva, inter-configuración no-aditiva y multirracial.
Covarianza genética no aditiva intra-configuración. Es la covarianza debida a los efectos
de interacción entre alelos de una o más razas dentro de una configuración no aditiva. A los
efectos causados por tales interacciones se les conoce como efectos genéticos no-aditivos.
Covarianza genética no aditiva inter-configuración. En este caso, se contempla la cova-
rianza debida a las diferencias entre configuraciones no-aditivas en términos de sus corres-
pondientes efectos no aditivos medios (efectos intra-configuración).
Covarianza genética no-aditiva multirracial (CGNM). Análogo al caso de covarianzas aditi-
vas, la covarianza no aditiva multirracial es una suma ponderada de las covarianzas no-
aditiva intra e inter-configuración.
Para la estimación de la covarianza no-aditiva multirracial se propusieron dos tipos de
modelos, uno denominado modelo de subclases y otro modelo de regresión (Elzo, 1983; Elzo y
Famula, 1985). En el primer caso, se asume que las covarianzas no-aditivas son heterogéneas
a través de subclases construidas con los factores: grupo racial del macho y grupo racial de la
hembra (Elzo, 2010). Esto implica que los grupos raciales se consideran factores de clasifica-
ción. En el segundo caso se utilizan variables de regresión para modelar efectos de interaccio-
nes entre alelos provenientes de una o más razas base en loci. Las variables de regresión
corresponden a las probabilidades de interacción entre alelos de una o más razas en loci.
En estos modelos no se consideran covarianzas no-aditivas inter-configuración. En el ejemplo
de dos razas con tres configuraciones no-aditivas se deben calcular tres covarianzas genéticas
no-aditivas intra-configuración.
Para el modelo de subclase, así como en el caso de la covarianza genética aditiva don-
de las covarianzas se calculan condicionando sobre la raza de origen de los alelos, las cova-
rianzas genéticas no-aditivas se condicionan sobre las configuraciones de interacción entre
alelos definidas para loci.
La expresión para calcular estas covarianzas considerando loci para el animal (en
el caso de un modelo de subclases) es la siguiente (Elzo, 2010):
( ) ∑ ∑ ∑
* +
* +
donde:
número de configuraciones no aditivas en loci,

28
probabilidad de la intra-configuración en loci en la t-ésima subclase de grupo racial
de macho x grupo racial de hembra,
i-ésima covarianza intra-configuración entre los caracteres y
covarianza inter-configuración entre las configuraciones y
Covarianza ambiental intra-racial. Es aquella debida a efectos medioambientales dentro de
una raza.
Covarianza ambiental inter-racial. Es la debida a las diferencias de los efectos ambientales
intra-raciales promedio.
Covarianza ambiental multirracial (CAM). Corresponde a la covarianza ambiental intra-
racial para animales de razas puras o a una suma ponderada de covarianzas ambientales
intra- e inter-raciales para animales cruzados.
Dependiendo de la estructura y cantidad de información y el número de grupos racia-
les y el carácter estudiado; las covarianzas ambientales multirraciales pueden ser asumidas
como constantes a través de grupos raciales o se puede considerar la heterogeneidad de cova-
rianzas a través de dichos grupos. En este último caso, y asumiendo además un comporta-
miento aditivo de dichas covarianzas, la covarianza ambiental entre los caracteres y para
el animal sería:
( ) ∑ ∑ ∑ ( )
* +
donde:
* +
número de razas base,
fracción esperada de la raza en el animal
fracción esperada de la raza en el padre del animal
fracción esperada de la raza en la madre del animal
covarianza ambiental intra-racial en la raza
covarianza ambiental inter-racial entre las razas y
Covarianzas residuales intra-, inter- y multirraciales. Son las sumas ponderadas de efec-
tos aditivos, no-aditivos y ambientales intra-, inter- y multirraciales que no se consideran en
el modelo.
Siempre existirán factores imposibles de controlar los cuales, de acuerdo con lo ante-
rior estarán en el residuo. En adición a tales factores, el tipo de modelo empleado también
determinará qué tipo de efectos se encuentran en el resido. En el contexto de modelos de eva-
luación genética, el tipo de modelo empleado: animal, padre, padre-abuelo materno, junto con

29
los ancestros del animal con registros incluidos en el pedigrí determinaran la estructura de
covarianza residual del animal. Sumado a lo anterior, los supuestos que se hagan sobre efec-
tos no-aditivos y ambientales también contribuyen a la determinación de la covarianza resi-
dual.
Cálculo de matrices de covarianza genética
en poblaciones multirraciales
Elzo (2010) presentó la derivación de la versión multirracial de las reglas de Henderson (Hen-
derson, 1976) para construir la inversa de la matriz multirracial de covarianzas de los efectos
genéticos aditivos. Al igual que en evaluación unirracial, dichas reglas permiten calcular di-
rectamente la inversa de una matriz requerida para la construcción de las ecuaciones de mo-
delos mixtos, empleando la información genealógica consignada en el pedigrí. Esto representa
un ahorro en términos de cálculos, ya que la inversión directa de matrices demanda un nú-
mero considerable de operaciones algebraicas. Para hacer un resumen de la derivación de
tales reglas se considera el modelo genético aditivo multirracial en notación matricial:
( ) ( )
donde: es el vector de valores genéticos multirraciales para un carácter dado. En este vec-
tor los animales están ordenados de manera tal que los padres preceden a sus hijos; es una
matriz que relaciona los padres con sus hijos, esto es, cada fila de contiene tantos hijos
como padres del animal que estén identificados, es un vector de desvíos de segregación
mendeliana en el padre y la madre del animal si ambos parentales son conocidos. Cuando
uno es conocido, se tendrá el desvío de segregación mendeliana de los padres más la mitad
del valor genético del parental desconocido. Si no se conocen los padres del individuo, el vec-
tor contendrá el desvío de segregación mendeliana de los padres y el promedio de los valores
genéticos de los mismos.
* +
{
( )
( )
( )
( )

30
en este caso, son respectivamente los desvíos de segregación mendeliana en el
padre y en la madre y los valores genéticos multirraciales en el padre y en la madre del ani-
mal El valor esperado de es cero Además:
, - ( ) ( )
donde es la matriz de covarianzas de los desvíos de segregación mendeliana (Henderson,
1976; Quaas, 1988). Como los desvíos de segregación mendeliana son independientes entre
animales, esta matriz es diagonal. La inversa de la matriz multirracial de covarianzas genéti-
cas aditivas será:
. / . /,
es fácil observar que:
( ) ( ) ( ) ( )
. / . / . / . / ,
expandiendo la expresión para se tiene:
Tomando como base las contribuciones de cada una de las cuatro matrices en el lado
derecho de la anterior igualdad, se llega a las reglas siguientes para construir directamen-
te (Elzo, 2010): en la posición (individuo ) se inserta el valor el cual se define como si-
gue:
* ( ∑ ) ( ∑ )+
donde:
varianzas genéticas aditivas del individuo su padre y su madre para el carác-
ter estudiado,

31
respectivamente, los coeficientes de consanguinidad del k-ésimo y j-ésimo an-
cestros comunes del padre y la madre del individuo
y número de ancestros comunes del padre y la madre del animal
variables indicadoras definidas, así:
{
{
Elzo (1983; 1990a) desarrolló un procedimiento recursivo para la construcción de la
inversa de la matriz de covarianzas genéticas aditivas en poblaciones multirraciales en el caso
de modelos de múltiples características.
Como se discutió previamente, en tales métodos no se incluía el término referente a la
varianza de segregación en los elementos de la diagonal de dichas matrices. El método pre-
sentado por Lo et al. (1993) permitió incluir términos asociados con este componente de va-
rianza. Los elementos diagonales se calcula fácilmente en poblaciones no-consanguíneas,
ya que los términos asociados con la consanguinidad de ancestros comunes en la expresión
para calcularlos se hacen cero (0). En el caso de poblaciones multirraciales consanguíneas,
Elzo (1983; 1990a) presentó un método eficiente para obtener los elementos diagonales de
basado en un método desarrollado por Quaas (1976). En el desarrollo de este procedimiento
recursivo se hace uso del siguiente resultado, cuya demostración se debe a Quaas (1986, Ci-
tado por Elzo, 2010):
. / . / . / ,
siendo el número máximo de generaciones entre dos individuos en la población evaluada.
Elzo también contribuyó con el desarrollo de algoritmos de inversión rápida de las matrices
multirraciales de efectos no-aditivos (Elzo, 1990b). La aproximación que empleó para derivar
expresiones para las matrices de covarianza no-aditiva en modelos de regresión y subclase
supone que las interacciones de macho x grupo racial de la hembra y hembra x grupo racial
de macho son similares para animales (machos o hembras) emparentados (Elzo, 1990b,
2010). En un modelo de subclases existirá covarianza entre dos términos de interacción ma-
cho x grupo racial de la hembra, si los machos comparten alelos por descendencia en loci y
además en las dos subclases ocurren los mismos tipos de interacción en loci (Elzo, 1990b).
De otro lado, en el modelo de regresión la covarianza entre interacciones alélicas en loci de

32
dos machos acoplados con hembras de diferentes grupos raciales no será nula, si ambos ma-
chos presentan alelos idénticos por descendencia en los loci (Elzo, 1990b).
Los efectos de interacción alélica en un locus o varios loci se asumen independientes
dos a dos, lo cual conlleva a que las matrices de covarianza presenten una estructura diago-
nal en bloques. Cada bloque corresponde a efectos de interacción en loci. Si toma valo-
res desde 1 hasta existirán bloques. Expresiones para cada uno de los bloques de las
matrices de covarianza no-aditivas bajo modelos de subclase y de regresión, así como méto-
dos eficientes para construir sus inversas bajo ciertos supuestos de las relaciones genéticas
entre las hembras, pueden ser consultados en Elzo (1990b).
Se debe tener en cuenta que los modelos de regresión y de subclase no son equivalen-
tes a pesar de sus similitudes (Elzo, 1990b). Debido a que las matrices de incidencia de am-
bos modelos no son iguales y a que las matrices de covarianza tampoco lo son. Igualmente ni
primero ni el segundo momento serán iguales, esto es, los modelos no son equivalentes. Sin
embargo, en ciertos casos las estimaciones de algunos parámetros pueden ser iguales para
los dos modelos. Un ejemplo se puede consultar el apéndice del trabajo de Elzo y Famula
(1985).
El modelo animal multirracial
En el planteamiento de un modelo para evaluación genética en poblaciones multirraciales se
debe considerar que el valor genético de un individuo en este tipo de poblaciones se expresa
en términos aditivos y no-aditivos (Kempthorne, 1954; Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985). En
el caso unirracial es común calcular sólolos efectos aditivos bajo el supuesto de que los no-
aditivos no son importantes y por ende, su inclusión en el residuo no genera un sesgo impor-
tante en la predicción de valores genéticos. Aunque Henderson (1985a; 1985b) propuso utili-
zar procedimientos de modelos mixtos para obtener los MPLI de efectos no-aditivos y estima-
ciones de máxima versimilitud restringida de componentes de varianza no-aditiva en el caso
unirracial, es poco común que se emplee tal versión del modelo animal en evaluaciones gené-
ticas rutinarias.
En poblaciones multirraciales los efectos genéticos no-aditivos son una importante
fuente de variación (Elzo y Wakeman, 1998), por tanto, estos no pueden ser ignorados. El
valor genético de un individuo en una población está compuesto por el efecto de su grupo
racial, el cual puede ser modelado como desvío de un grupo racial de referencia y un desvío
individual del promedio de dicho grupo.
Para los efectos de grupo racial las conclusiones del análisis genético se realizan para
los grupos involucrados en la población multirracial. De esta manera, los niveles del factor
grupo racial que se tienen en el modelo son todos aquellos sobre los cuales se desea concluir.
La anterior es la definición estadística de un efecto fijo (Littell et al., 2006), de donde se sigue

33
que estos efectos son de naturaleza fija. De otro lado, los efectos genéticos de los individuos
son de naturaleza aleatoria (Kempthorne, 1957; Henderson, 1973; 1984) y debido a que los
desvíos individuales dentro de cada grupo corresponden a los efectos genéticos de cada ani-
mal, estos son de naturaleza aleatoria (Elzo, 1983; 2010). Por lo anterior, en el modelo animal
multirracial se deben tener en cuenta efectos genéticos aditivos y no-aditivos, fijos y aleato-
rios, sumados a los efectos ambientales que siempre deben ser considerados en procedimien-
tos de evaluación genética y los cuales, a su vez, pueden ser fijos y/o aleatorios. El compo-
nente genético aditivo fijo corresponde al efecto de grupo racial, es el efecto genético medio de
los individuos pertenecientes a este grupo (Elzo, 1983; Elzo y Famula, 1985). Los efectos ge-
néticos no-aditivos fijos son debidos a las interacciones génicas entre alelos (intra e inter-loci)
en un número determinado de loci. Si se consideran solamente efectos de interacción entre
alelos de diferente origen, se tendría el efecto de heterosis, que corresponde a cualquier desvió
de aditividad observado en las poblaciones mestizas respecto a los linajes paternos puros (Ba-
rreto, 2005).
Lo más común es modelar el efecto de heterosis fija en función de la fracción de hete-
rocigosidad en un locus, es decir, el efecto de la probabilidad de alelos de diferentes razas en
un locus tomado al azar. Este efecto es de tipo poblacional (general). Los efectos aditivos
aleatorios, son de índole individual y corresponden a la suma de los efectos aditivos indivi-
duales de todos los genes que controlan el carácter en el animal. Como semencionó antes, en
poblaciones multirraciales estos se cuantifican como desvío individual respecto al promedio
del grupo racial. Los efectos genéticos no-aditivos aleatorios son también de tipo individual y
pueden verse como un fraccionamiento de los efectos no aditivos fijos. La aproximación reali-
zada por Elzo para el modelamiento de tales efectos se basó en la premisa de que las habili-
dades combinatorias entre animales emparentados será más parecida que entre animales no
emparentados (Elzo, 2012, comunicación personal). Los efectos no-aditivos aleatorios se mo-
delan mediante la interacción semental x grupo racial de la hembra y/o hembra x grupo ra-
cial del semental (Elzo, 2010). A continuación se presenta una descripción general del modelo
multirracial, propuesto por Elzo expresado en forma matricial:
,
se asume que:
* + [[ ] * +]
así el vector sigue una distribución normal multivariada con momentos:

34
, - , -
, - , - , -
, - , -
, -
, - , - , - , - , - , -
en consecuencia:
( ),
en la notación anterior:
vector aleatorio de registros,
vector de efectos no genéticos fijos desconocidos (grupos contemporáneos, sexo del
ternero, edad de la madre),
vector de efectos genéticos aditivos desconocidos de grupo (raza, raza por año de na-
cimiento, etc.),
vector de efectos no aditivos desconocidos de grupo (heterosis en 1 locus, heterosis en
2 loci),
vector de efectos genéticos aditivos aleatorios desconocidos,
vector de efectos genéticos no aditivos aleatorios desconocidos,
vector aleatorio de residuales, los cuales corresponden a los desvíos de los registros
respecto a sus valores esperados,
matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros a los elementos del vector ,
matriz de incidencia conocida, que relaciona los registros con los elementos del vector
,
matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos aditivos aleatorios a
los grupos genéticos aditivos en el vector ,
matriz de incidencia conocida, que relaciona los efectos genéticos no aditivos aleatorios
a los grupos genéticos no aditivos en el vector ,
matriz de covarianza del vector , la cual corresponde a la matriz de covarianzas adi-
tivas multirraciales entre los valores genéticos de los individuos, esto es, la covarianza
genética aditiva multirracial entre los individuos,
matriz covarianza del vector . La estructura de esta matriz es diagonal en bloques,
el ésimo bloque tiene la siguiente forma para un modelo de regresión:

35
donde es la matriz de probabilidades de pares de animales que
tengan alelos idénticos por descendencia en loci, y es el componente de varianza
genética no aditiva, la cual se debe a los efectos de interacción génica en loci, en el
caso particular es decir, se consideran solo efectos de interacción intra-locus, la
matriz de covarianzas de efectos no aditivos será proporcional a la matriz de parentes-
co siendo la varianza debida a efectos intra-locus, si además solo se
tienen en cuenta efectos genéticos no aditivos inter-raciales, este componente de va-
rianza corresponde a la varianza de efectos de heterosis en un locus, término denomi-
nado heterosis aleatoria, { } donde es la varianza residual del i-ésimo ani-
mal. Se pueden modelar varianzas homogéneas para todos los animales o varianzas
heterogéneas entre animales de diferente grupo racial. En el caso de varianzas resi-
duales homogéneas la matriz de covarianzas de los residuos tendrá la forma:
Las ecuaciones del modelo mixto son las siguientes:
[ ]
[ ]
[ ]
Las matrices de incidencia de efectos fijos no-genéticos se construyen de una manera
similar a la matriz de incidencia de los efectos genéticos aditivos aleatorios. Para la construc-
ción de las matrices de incidencia de efectos genéticos aditivos fijos, no-aditivos fijos y aleato-
rios del modelo multirracial, se deben tener en cuenta las recomendaciones de Elzo y Famula
(1985), quienes basados en el modelo multirracial que emplea subclases (los grupos raciales
se toman como variables de clasificación) proponen una reparametrización del mismo em-
pleando regresión. Tales cambios reducen el número de parámetros a estimar y la varianza
de funciones estimables de dichos parámetros. En adición, el modelo así planteado permite:
 Mejorar el uso de la información, ya que en este caso todos los animales con alelos de
una raza base dada contribuyendo con información para la estimación del efecto gené-
tico aditivo de esta raza. Esto no sucede en el caso de subclases, puesto que sólo los
animales de un grupo determinado suministran información para la estimación del
efecto del grupo. Además, así se pueden estimar efectos de grupos raciales sin infor-
mación, mientras que con la aproximación de subclases solo se pueden estimar efec-
tos genéticos aditivos de grupos raciales que dispongan de información.
 Obtener predicciones aditivas y no-aditivas separadas para cada animal evaluado.

36
 Predecir efectos de interacción semental x grupo racial de la hembra y/o hembra x
grupo racial del semental para los grupos raciales sin información disponible.
Por tanto, los efectos genéticos no-aditivos fijos y aleatorios serán proporcionales a la
probabilidad de ocurrencia de alelos de una raza base o de diferentes razas base en el indivi-
duo, mientras que los efectos aditivos fijos estarán en función de la fracción esperada de cada
raza base en el animal (Elzo y Famula, 1985). La matriz tiene dimensiones siendo
el número de animales evaluados y el número de grupos raciales; así, la entrada de
esta matriz contiene la fracción esperada de la ésima raza base en el ésimo animal. Por
tanto, puede verse como una matriz que agrupa la información de acuerdo con la defini-
ción de los grupos genéticos, permitiendo que todos los animales con alelos de una raza base
o grupo genético aditivo aporten información para la estimación de dicha raza o grupo genéti-
co aditivo. La matriz tiene dimensiones y probabilidades de contener alelos de ra-
zas particulares en loci ( ) para cada individuo (Elzo y Famula 1985), lo que de-
termina su número de columnas. Por ejemplo, en modelos de padre y bajo un modelo de
subclase, cada fila de esta matriz tendrá uno (1) en la columna correspondiente a la subclase
grupo racial del macho x grupo racial de la hembra a la cual pertenece el animal y ceros (0) en
las demás posiciones (Elzo, 1990b). En el caso de un modelo de regresión, los registros se
relacionan con las interacciones génicas intra-locus e inter-loci a través de las probabilidades
de ocurrencia de tales interacciones. Cuando se consideran un solo locus y efectos de inter-
acción interracial, esta matriz tendrá probabilidades de alelos de diferente raza en un locus,
la cual es una función de las fracciones esperadas de cada raza base en los padres. Para el
caso de dos razas (B y D) esta probabilidad se obtiene de la forma siguiente:
( ) ( ) ( ) ( )
donde, ( ) es la fracción esperada de la raza en el progenitor padre,
madre. Finalmente, la matriz de dimensiones , donde es el número de gru-
pos no-aditivos, relaciona cada elemento de con estos grupos. Así, por ejemplo, si se está
modelando el efecto de grupo racial del macho x grupo racial de la hembra y existen cinco
grupos raciales de machos y un número igual de hembras, se tendrían 25 grupos no-aditivos.
Sin embargo, este sería un caso demasiado específico que llevaría a un gran número de efec-
tos genéticos no-aditivos fijos para estimar. Esto demandaría poblaciones con buena canti-
dad de registros en cada subclase grupo racial de macho x grupo racial de la hembra. De no
ser así, como sucede en muchas poblaciones comerciales, los problemas de estimabilidad se
harían más notorios. El supuesto de simplificación más común es modelar solamente efectos

37
no-aditivos debidos a la interacción de alelos de diferentes razas en un locus. En este caso,
se tiene un efecto no-aditivo fijo general y sólo existe un grupo genético no-aditivo.
De acuerdo con Elzo (1990b) el modelo de subclase es adecuado en poblaciones donde
machos de un grupo racial se aparean con hembras de diferentes grupos produciendo anima-
les para sacrificio. De otro lado, en poblaciones donde se tienen apareamientos de machos de
diferentes grupos raciales con hembras igualmente diferentes, dando origen a una población
multirracial, se debe preferir el modelo de regresión debido a sus menores costos de opera-
ción.
En evaluaciones multirraciales se predicen diferencias aditivas y no-aditivas esperadas
de progenie (DAEP y DNEP) y mediante la suma de estos valores se obtienen diferencias mul-
tirraciales esperadas de progenie (DMEP) (Elzo, 1983; Manrique et al., 1998). Una gran ven-
taja de esta metodología es la obtención de valores genéticos totales para cada potencial re-
productor en función de la composición racial del grupo de hembras para apareamiento (Man-
rique, 1992; Manrique et al., 1997; Elzo y Wakeman, 1998). De esta manera, se podrá reco-
mendar un semental para cada grupo racial de hembras, siendo posible comparar sementales
de diferentes composiciones raciales (Manrique, 1992; Elzo, 2006).
Como se mencionó previamente, en sus primeras versiones el modelo multirracial se
planteó para casos de padre, y padre y abuelo materno (Elzo y Famula, 1985; Elzo y Bradford,
1985). Arnold et al. (1992) propusieron el modelo multirracial uni-carácter para el caso de
modelo animal y modelo animal reducido. El modelo propuesto tiene la forma siguiente:
,
donde:
vector de efectos fijos desconocidos,
vector de efectos no aditivos totales desconocidos, el cual se modela como sigue:
, siendo el vector de efectos fijos de heterosis (raza del toro x raza de la vaca) y el
vector de efectos aleatorios de heterosis (macho x raza de la madre), se modela como
donde es el vector de efectos genéticos aditivos desconocidos de raza, y es una
matriz conocida que relaciona fracciones de las razas representadas en individuos con los
efectos desconocidos de grupo racial contenidos en
vector de efectos genéticos aditivos individuales,
residuo.
Los autores proponen la construcción de las matrices de incidencia y los métodos para
calcular la inversa de la matriz de covarianzas genéticas aditivas basados en las reglas desa-
rrolladas por Elzo (1990a).

38
De otro lado, en Arnold et al. (1992) no se analizan métodos para la estimación de los
componentes de varianza requeridos para la construcción de las ecuaciones de modelos mix-
tos. Como se presenta más adelante, dicho desarrollo a nivel teórico y computacional fue
propuesto por Elzo (1994) vía máxima verosimilitud restringida y por Jara et al. (2001a;
2001b) y Cardoso y Tempelman (2004) con métodos Bayesianos.
El componente aditivo en modelos multirraciales es similar al caso de modelos unirra-
ciales con la excepción que se pueden modelar varianzas genéticas aditivas heterogéneas a
través de grupos raciales. Sin embargo, en el caso de los efectos no-aditivos aleatorios, como
se mencionó previamente, se requieren nuevos desarrollos teóricos para obtener expresiones
que permitan calcular los componentes de varianza no-aditiva.
Estimabilidad de efectos genéticos aditivos y no-aditivos fijos
en el modelo animal multirracial
En poblaciones multirraciales se presentan problemas de confusión y multi-colinealidad, es-
pecialmente en poblaciones comerciales donde se tienen varias subclases vacías (Elzo, 1983;
Elzo y Famula, 1985). Por esta razón, se debe prestar gran atención a la estimabilidad de
efectos genéticos aditivos y no-aditivos fijos cuando se realizan análisis genéticos en estas
poblaciones. La importancia de explorar la estimabilidad de efectos genéticos fijos radica en
que estos se incluyen en el cálculo de valores genéticos. Por tanto, si las estimaciones de es-
tos efectos son sesgadas, también los serán los valores genéticos. Además, cuando se calcu-
lan valores genéticos multirraciales se deben elegir bases aditivas y no-aditivas, con el fin de
que estos valores se expresen como desvíos de un grupo de animales de referencia. Un ejem-
plo para el caso de los efectos aditivos fijos es expresar los efectos de las razas base como
desvíos de alguna raza de interés. Para el caso de efectos no aditivos fijos, se puede expresar
el desvío de los animales híbridos del promedio de los animales de razas puras. En este caso,
se debe verificar la estimabilidad de esas funciones paramétricas, las cuales no son más que
combinaciones lineales del vector de soluciones de efectos genéticos fijos.La pregunta que
surge es: ¿Qué tipo de funciones lineales de los parámetros son estimables? Para responder-
la, a continuación se presenta la definición de estimabilidad.
Un conjunto de funciones lineales de los parámetros de un modelo lineal es estimable
si éstas son iguales a funciones lineales de la esperanza del vector de registros (Searle, 1971;
Elzo, 2010). Si se denota por la matriz de diseño de todos los efectos fijos del modelo, la
anterior definición se escribe matricialmente como:
, - ,

39
se requiere que la anterior condición se cumpla para todo lo cual implica que:
esto es: lo cual implica que las columnas de son combinaciones lineales de las co-
lumnas de pero las columnas de son las filas de Lo anterior indica que las funciones
estimables pertenecen al espacio vectorial generado por las filas de la matriz de diseño de
efectos fijos. No se exige la unicidad de solamente su existencia (Searle, 1971). En Searle
(1971) y Henderson (1984) se presentan métodos para comprobar estimabilidad. En el caso
del modelo lineal con efectos fijos se tiene el teorema siguiente que es útil para evaluar esti-
mabilidad; si se dispone de una inversa generalizada de la matriz (Searle 1971): un con-
junto de funciones lineales de los parámetros del modelo lineal cuyos coeficientes es-
táncontenidos en la matriz son estimables si, y sólo si, ( ) donde ( ) es una
inversa generalizada de la matriz Pese a que existen infinitas inversas generalizadas, las
funciones estimables son invariantes a la escogencia de la inversa generalizada de la matriz
(Searle, 1971; Elzo 2010). El anterior resultado se puede extender a un caso más general,
cuando se considera el sistema de ecuaciones que se deben resolver para encontrar el esti-
mador de mínimos cuadrados generalizados de los efectos fijos: En este
caso, es estimable si, y solo si,: ( ) (Henderson, 1984; Elzo, 2010). Se
debe recordar que la solución de las ecuaciones de modelos mixtos genera estimadores de
mínimos cuadrados generalizados de efectos fijos y que bajo normalidad estos son equivalen-
tes a los estimadores máximo-verosímiles.
Para modelos lineales mixtos, empleando la notación general las fun-
ciones lineales que incluyan efectos fijos y aleatorios (como es el caso del cálculo de valores
genéticos multirraciales) tienen la forma: , la cual espredecible si es estimable
(Littell et al., 2006). Por lo anterior, la estimabilidad de efectos fijos es importante para que
las funciones lineales de efectos fijos y aleatorios sean predecibles.
A continuación se presenta un ejemplo con pocos datos en el cual sólo se consideran
efectos genéticos fijos. Esto por simpleza y tamaño de las matrices utilizadas. Este ejemplo
se basa en la estructura de una población bovina en Colombia estudiada por Martínez et al.
(2012a). La población fue diseñada para evaluar el desempeño de 37 toros de 9 razas: Brah-
man Gris, Brahman Rojo, Guzerat, Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Ro-
mosinuano y Simmental, apareadas con hembras Brahman Gris. Debido a que en esta po-
blación sólo existieron animales Brahman puros y F1 se tiene un problema que consiste en
definir los efectos genéticos fijos de manera que sean estimables. Los autores antes citados
exploraron la estimabilidad de los efectos de interacción entre alelos de diferentes razas en un

40
locus (heterosis) y genéticos aditivos directos de raza bajo diferentes definiciones de grupo
racial y del porcentaje de heterocigosis empleando el modelo animal para un solo carácter.
De acuerdo con sus resultados, las razas Brahman Gris y Roja debían ser unidos en un solo
grupo denominado Brahman y en este caso, los desvíos de los promedios de las demás razas
respecto al grupo Brahman serían estimables y además, bajo esta definición de grupos racia-
les, la heterosis individual también lo sería. El ejemplo es válido para pocos datos y la exten-
sión a un mayor número de registroses inmediata.
Se consideró un animal de cada raza, es decir, 9 animales en total. Las columnas de
la matriz de diseño asociadas con heterosis se construyeron mediante la probabilidad de ale-
los tomados al azar en un locus de razas diferentes (heterocigosis). Como se decidió previa-
mente que los animales Brahman Gris y Rojo se consideran como un solo grupo, la matriz de
diseño tendría 10 columnas (una para el intercepto, una para heterocigosis y ocho para los
grupos raciales). El orden de las columnas es: media, heterocigosis, Brahman, Guzerat,
Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Romosinuano y Simmental. En las filas,
se encuentran representados animales de cada una de las razas en el ordensiguiente: Brah-
man Gris, Brahman Rojo, Guzerat, Blanco Orejinegro, Braunvieh, Limousin, Normando, Ro-
mosinuano, Simmental. Por tanto, se tiene la siguiente matriz de diseño:
[ ]
nótese que la suma de las columnas 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 y 10 es igual a la columna 1, es decir la
columna asociada al intercepto. Por tanto, como la matriz no es de rango completo, la ma-
triz tampoco lo es, ya que la teoría de matrices establece que: ( ) ( )
Ahora, se supone que la variable evaluada es peso y por simplicidad se asume que
con caso en el cual la matriz es:

41
[ ]
la inversa generalizada (Moore-Penrose) de esta matriz es:
( )
[ ]
Se debe tener en cuenta el error de redondeo. Por cuestión de espacio los números se apro-
ximaron a tan solo dos decimales. En el caso del número -1/3, el cual tiene infinitas posicio-
nes decimales se optó por escribirlo como fraccionario. Se desea chequear la estimabilidad de
un conjunto de ocho funciones estimables: Heterosis, y los desvíos de cada una de las razas
respecto al grupo Brahman. Matemáticamente, este conjunto de funciones lineales se repre-
senta en la matriz así:
[ ]
la primera columna de ceros en implica que las funciones de interés no incluyen el inter-
cepto, sin embargo, esta se incluye para que la matriz sea conformable para el producto con
la matriz ( ) . Finalmente:

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