La gastrulación en mamíferos establece las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) a través de la migración de células desde la línea primitiva. Esto forma la notocorda y completa la gastrulación. Cada capa da origen a diferentes tejidos, y el tubo neural se subdivide en vesículas que dan lugar a las estructuras del sistema nervioso central.

1. Gastrulación en mamíferos El fenómeno más característico que se produce durante la tercera semana de gestación es la gastrulación , proceso mediante el cual se establecen las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) en el embrión. La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto (Figs. 4-1 a 4-3A). En un principio la línea está poco definida (Fig. 4- 1), pero en el embrión de 15 a 16 días se advierte claramente en forma de un surco angosto limitado hacia los lados por zonas algo salientes (Fig. 4-2). El extremo cefálico de esta línea, el nódulo primitivo , es la zona ligeramente elevada alrededor de una fosita primitiva (Fig. 4-3). Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva (Fig. 4-3). Cuando alcanzan la región de la línea adquieren una forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de éste (Fig. 4-3B). Este movimiento hacia dentro se llama invaginación . Una vez que las células se han invaginado, algunas de ellas desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo embrionario, mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo, que acaba de formarse, para constituir el mesodermo . Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo . De este modo el epiblasto, por medio del proceso de gastrulación, es el origen de todas las capas germinativas del embrión (Fig. 4-3B). y es importante para la inducción del cerebro anterior (Fig. 4-3A).

2. Al sumarse cada vez más células entre el epiblasto y el hipoblasto, comienzan a propagarse en dirección lateral y cefálica (fig. 4-3). Poco a poco emigran más allá del borde del disco y establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal (mesodermo precordal). Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofaríngea y es importante para la inducción del cerebro anterior. Con la formación del embrión de 3 capas se completa la gastrulación .

6. Formación de la notocorda Las células prenotocordales que se invaginan en la región de la fosita primitiva emigran directamente en dirección cefálica hasta llegar a la placa precordal (fig. 4-4). Estas células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que, durante un breve periodo, la línea media del embrión está formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal (Fig.4-4C). A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas que se desplazan hacia la línea primitiva, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, formando un cordón macizo, llamado notocorda definitiva (Figs. 4-4D y E), que se encuentra por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. Como la elongación de la notocorda es un proceso dinámico, primero se forma el extremo cefálico y las regiones caudales se agregan a medida que la línea primitiva adopta una posición más caudal. La notocorda y las células prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal (ocupando un área caudal a la futura membrana bucofaríngea) y caudalmente hacia la fosita primitiva. En el punto en que la fosita forma una indentación en el epiblasto, el conducto neurentérico, conecta temporariamente el saco vitelino con la cavidad amniótica (Fig. 4-4A).

8. ¿ Cuál es el destino de las capas germinativas ? Cada una de las tres capas germinativas de la gástrula está destinada a producir tejidos específicos en el desarrollo del embrión. Cómo el ectoderma cubre el embrión, su función es eminentemente de protección; sin embargo da origen también al SNC y órganos de los sentidos. El endoderma , en cambio, tapiza al tubo digestivo primitivo y cumple funciones nutritivas; posteriormente, de esta hoja embrionaria se originarán los órganos respiratorios. El mesoderma , por su parte, al ocupar una posición central, está relacionado con funciones de sostén esquelético y de movimiento muscular; se encarga, además, de la circulación, excreción y reproducción. El siguiente cuadro muestra la mayoría de las estructuras derivadas de las 3 capas embrionarias en el ser humano.

9. Origen de los tejidos humanos

10. El SNC en desarrollo aparece laminado, al igual que muchas regiones del SNC maduro. Se presentan tres capas principales, considerando a partir de la cavidad situada en el interior del tubo neural. El neuroepitelio está situado en la capa ependimaria o ventricular . Las células nerviosas inmaduras se derivan de la división de las células neuroependimarias, migrando a la capa intermedia o manto . Las células gliales especializadas están en el manto. Estas células forman un entramado a lo largo del cual se desarrolla gran parte de la migración. La capa marginal presenta los procesos axónicos de las neuronas en desarrollo. En el cerebro maduro, la capa ependimaria, con el espesor de una célula, es ciliada y reviste el sistema ventricular. El manto se convierte en la sustancia gris y la capa marginal en la sustancia blanca .

12. Evolución del primitivo tubo neural A la cuarta semana de desarrollo, se observa que el tubo neural presenta una zona cefálica o anterior, claramente más desarrollada, que dará origen a las estructuras encefálicas y una zona más caudal o posterior que conserva su aspecto tubular y dará origen a la médula espinal. En la porción rostral del tubo se observa la formación de las vesículas encefálicas primitivas, que desde caudal a cefálico son: rombencéfalo , mesencéfalo y prosencéfalo . En el transcurso de la cuarta y quinta semanas estas vesículas primitivas van a originar las vesículas encefálicas definitivas: la vesícula rombencefálica se divide formando el mielencéfalo y el metencéfalo ; la vesícula mesencefálica permanece sin dividirse y da origen al mesencéfalo definitivo , la vesícula prosencefálica se divide y da origen al diencéfalo y al telencéfalo . Junto con lo anterior se observa la formación de algunas curvaturas: como consecuencia del mayor desarrollo anterior, en la zona limítrofe de la porción encefálica y medular, se origina la curvatura cervical o de la nuca , en tanto en la zona anterior a la notocorda, ocurre la formación de la curvatura vértice o mesencefálica . Posteriormente, entre ambas curvaturas se diferencia una tercera, llamada la curvatura del puente .

13. Como consecuencia de los cambios ya mencionados, el neurocele o cavidad del tubo neural, presenta distintas modificaciones. En la zona de la futura médula se estrecha y constituye el conducto ependimario o epéndimo . En el rombencéfalo el neurocele se dilata y da origen al IV ventrículo ; en el mesencéfalo permanece estrecho y forma el acueducto cerebral de Silvio ; y en el prosencéfalo da origen al tercer ventrículo y a los ventrículos laterales .

14. Embrión de 3 vesículas Embrión de 5 vesículas Estructuras maduras derivadas Cavidad relacionada 1.- Prosencéfalo 1.a Telencéfalo 1. Córtex cerebral, gan- Ventrículos basales, hipocampo, laterales amígdala, bulbo olfatorio 1.b Diencéfalo 2. Tálamo, hipotálamo Tercer subtálamo, epitálmo, ventrículo retinas, nervs. ópticos y tractos 2.- Mesencéfalo 2. Mesencéfalo 3. Mesencéfalo Acueducto de Silvio 3.- Rombencéfalo 3a. Metencéfalo 4. Puente Cuarto vent. 5. Cerebelo Cuarto vent. 3b. Mielencéfalo 6. Bulbo raquídeo Cuarto vent. 4.-Región caudal 4. Región caudal 7. Médula espinal Canal ependi- del tubo neural del tubo neural mario Subdivisiones pricipales del sistema nervioso embrionario y estructuras adultas maduras

16. Vesícula encefálicas, neurocele y curvaturas del SNC