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TERCERA SEMANA DE DESARROLLO:
EL DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y EL
ENDODERMO EMBRIONARIOS
Proceso que establece 3 capas germinales:
 Ectodermo
 Mesodermo
 Endodermo
 La gastrulación se inicia con la línea primitiva en
la superficie del epiblasto
 Al principio esta mal definida
 15 a 16 días es visible en forma de surco
estrecho
 El extremo cefálico de línea, nódulo primitivo
(área ligeramente elevada rodea la fosita
primitiva)
 Las células del epiblasto migran hacia la línea
primitiva.
 Al llegar a la línea, adopta forma de matraz,
se separan del epiblasto y se deslizan
debajo de el. Este movimiento de afuera
hacia adentro se llama invaginación.
 La migración y la especificación de las
células están controladas por el Factor de
crecimiento de los fibroblastos 8 (FGF-8)
que las propias células de la línea sintetizan
 El factor de crecimiento controla los
movimientos celulares
disminuyendo la cadherina E,
proteína que mantiene las células
epiblasticas juntas.
 También controla la especificación
celular en el mesodermo mediante
la regulación de expresión de
Brachyury
 Después de invaginarse, algunas células las
desplazan el hipoblasto y crean el
endodermo
 Otras se sitúan entre el epiblasto y el
endodermo acabando de generar el
mesodermo.
 Las células que quedan en el epiblasto
forman el ectodermo.
 El proceso de gastrulación , el epiblasto
genera todas las capas germinales
 Las células de estas capas originaran todos
los tejidos y órganos del embrión
 A medida que aumenta el numero de células
que se desplazan entre las capas del epiblasto
y el hipoblasto, estos empiezan a expandirse
lateral y cranealmente.
 Migran mas allá del borde del disco y entran
en contacto con en mesodermo
extraembrionario que cubre el saco vitelino y
el amnios.
 E dirección cefálica pasan ambos lados de la
placa precordal. Esta placa se forma entre la
punta de la notocorda y la membrana
bucofaringea, procede de las primeras células
que migran atreves del nódulo de la línea
media en dirección cefálica

 La placa precordal será importante para
la inducción del procencefalo
 La membrana buco faringea, extremo
craneal del disco, esta formada por una
pequeña región de células ectodermicas
y endodermicas adheridas, representan la
futura abertura de la cavidad bucal
FORMACIÓN LA NOTOCORDA
 Células prenotocordales se han
invaginado en el nódulo primitivo,
se desplazan por la línea media y
alcanzan la placa precordal.
 Estas se intercalan en el hipoblasto,
la línea media del embrión queda
formada por 2 capas celulares que
constituyen la placa notocordal
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
 El hipoblasto es remplazado por
células endodermicas que migran
hacia la línea, las células de la
placa notocordal proliferan y se
separan del endodermo
 Forman un cordón de células solido,
la notocorda definitiva, que pasa
por debajo del tuvo neural y sirve
como base para el esqueleto axial.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
La elongación de la notocorda
 Forma el extremo craneal
 Las regiones caudales se van añadiendo
a medida que la línea primitiva asume
una posición mas caudal.
 Las células notocordales y
prenotocordales, se extienden
cranealmente hacia placa precordal (
posición caudal a la membrana
bucofaríngea) y caudalmente hacia la
fosita primitiva
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
 En el punto en que la fosita primitiva
forma una muesca en el epiblasto,
el conducto neuroenterico conecta
temporalmente la cavidad amniótica
y el saco vitelino
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
 La membrana cloacal se forma en el
extremo caudal del disco embrionario
 Esta es parecida a la membrana
bucofaringea, formada por células
extodermicas y endodermicas fuertemente
adheridas y sin mesodermo entre ellas.
 Cuando aparece la membrana cloacal, la
pared del saco vitelino forman un
divertículo que se extiende por el pedículo
de fijación
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
 Este divertículo alantoenterico o
alantoides, aparece en el
decimosexto día del desarrollo
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
 Los ejes corporales se establecen
antes y durante el periodo de
gastrulación
 Anteroposterior
 Dorsoventral
 Derecho-Izquierdo
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
 El eje anteroposterior la determinan las células de la parte anterior
(craneal) del disco embrionario. Se denomina endodermo visceral
anterior Expresa genes para a formación de la cabeza
 Incluidos los factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1 y los factores
secretados cerberus y lefty, inhiben la actividad nodal en el extremo craneal
del embrion
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
 Estos genes establecen el extremo craneal del
embrión antes de la gastrulación.
 La misma línea primitiva se empieza a formar y
se mantiene gracias a la expresión nodal, un
miembro de la familia del factor de
transformación de crecimiento β (TGF-β)
 Una vez formada la línea primitiva, Nodal regula
el numero de genes responsables de la
formación del mesodermo ventral y dorsal, y las
estructuras de la cola y la cabeza.
 El disco embrionario secreta otro miembro de la familia TGF-β, la proteina
morfogenica osea 4 (BMP-4) y el factor de crecimiento de los fibroblastos
(FGF), el mesodermo se desplaza hacia la parte ventral y contribuye a la
formacion de los rinones (mesodermo intermedio), la sangre y el mesodermo de
la pared del cuerpo (mesodermo de la placa lateral)
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES
 Si la actividad BMP-4 no fuera bloqueada por
otros genes que se expresan en el nódulo
primario
 El mesodermo se desplazaría hacia la parte
ventral, el nódulo es el organizador
 Nodal interviene en el establecimiento y
mantenimiento de la línea primitiva.
 HNF-3β mantiene el nódulo primitivo, mas tarde
induce la especificidad regional en las áreas del
prosencéfalo y mesencéfalo
 Sin HNF-3β los embriones no consiguen
grastrular adecuadamente y carecen de
estructuras prosencefálicas y mesencefálicas
 En las regiones central y caudal, la formación del mesodermo dorsal esta
regulada por el gen Brachyury (T) se expresa en el nódulo, las células
precursoras de la notocorda y la notocorda.
 Este gen es esencial para la migración de las células a través de la línea
primitiva.
 El gen Brachyury codifica una proteína de unión a un ADN de secuencia que
actúa como factor de transcripción.
 El dominio de unión al ADN se llama caja T y en
la familia de esta caja existe 20 genes.
 En las regiones central y caudal, la formación del
mesodermo depende del producto de este gen,
la ausencia de cual traduce en un acortamiento
del eje embrionario (disgenesia caudal).
 El grado de acortamiento depende del momento
en el que la proteína se hace insuficiente
 La lateridad derecha-izquierda, viene
determinada por una cascada de genes
 Cuando aparece la línea primitiva, las
células del nódulo primitivo y de la misma
línea secretan el factor de crecimiento de
los trofoblastos que induce la expresión del
gen nodal, pero solo en el lado izquierdo
del embrión
 Cuando se induce la formación de la placa
neural, FGF-8 mantiene la expresión nodal en el
mesodermo lateral, asi como la de LEFTY-2.
 Estos dos genes regulan PITX2, que es un factor
de transcripción que contiene una
homosecuencia responsable del establecimiento
de la lateridad izquierda
 PITX2 se expresa en el lado izquierdo del
corazon, estomago y el primordio intestinal,
cuando se expresa e
ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES DURANTE
LA GASTRULACIÓN
 Regiones del epiblasto que migran y penetran a
través de la línea primitiva
 Las células que entran por las regiones craneales
del nódulo se convierten en la placa precordal y
la notocorda
 Las que migran a los márgenes laterales del
nodulo y las que proceden del extremo craneal
de la línea primitiva forman el mesodermo
paraxial
 Aquellas que migran a través de la región media
de la línea primitiva se transforman en
mesodermo intermedio
 Las que lo hacen a través de una región un poco
mas caudal forman el mesodermo de la placa
lateral
 Y la mas caudal de la línea primitiva contribuyen
a la formación del mesodermo extraembrionario
CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO
El disco embrionario, plano y casi redondo, se va
alargando de forma progresiva
 El extremo cefálico se ensancha
 Extremo caudal se estrecha
 La expansión del disco tiene lugar en la región
cefálica; la región de la línea primitiva conserva
maso menos el mismo tamaño
 El crecimiento y alargamiento de la parte cefálica del
embrionario parte cefálica del disco embrionario están
causados por la migración de las células procedentes de la
línea primitiva que se mueven hacia la zona cefálica
 La invaginación de las células superficiales de la línea
primitiva y la subsiguiente migración hacia delante y hacia
los lados continua hasta el final de la cuarta semana
 En esta fase, la línea primitiva muestra cambios regresivos,
regresivos, se contrae rápidamente y desaparece
 En la parte cefálica, las capas germinales
empiezan su diferenciación hacia la mitad de la 3
semana
 Parte caudal, la diferenciación inicia hacia el final
de la 4 semana
 Por esto el embrión se desarrolla
cefalocaudalmente
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Inicio de 3 semana, el trofoblasto se
caracteriza por:
 Vellosidades primarias: formadas
por un núcleo citotrofoblastico
cubierto por una capa de sincitio
 Vellosidades secundarias: las celulas
mesodermicas penetran el núcleo
de las vellosidades primarias crecen
hacia la decidua
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
Vellosidad terciaria:
 Al finalizar la 3 semana, las células
mesodermicas del núcleo de la
vellosidad empiezan a diferenciarse
en cellas sanguíneas y pequeños
vasos sanguíneos para formar el
sistema capilar velloso.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
 Los capilares de la vellosidad
terciaria están en contacto con los
capilares que se desarrollan en el
mesodermo de la placa coriónica y
el pedículo de fijación.
 Estos vasos están en contacto con
el sistema circulatorio
intraembrionario y unen la placenta
con el embrión.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
 Las células citotrofoblasticas van
penetrando progresivamente en sincitio
que la recubre hasta alcanzar el
endometrio materno. Allí, entran en
contacto con extensiones parecidas de los
tallos vellosos contiguos y forman una
delgada cubierta citotrofoblastica externa.
 Esta cubierta va rodeando todo el
trofoblasto y se une firmemente el saco
coriónico al tejido endometrial materno.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
 Las vellosidades que se extienden
desde la placa corionica hasta la
decidua reciben el nombre de
vellosidades de anclaje o troncales.
 Aquellas que nacen de los lados de
las mismas, vellosidades libres
(terminales) y atravez de ellas se
realiza el intercambio de nutrientes
y otros productos.
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO
 La cavidad coriónica se agranda y,
hacia el día 19 o 20 el embrión
queda anclado a su cubierta
trofoblastica por un pedículo de
fijación, este pedículo se convertirá
en el cordón umbilical, que unirá a
la placenta con el embrion.

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Formación de las capas germinales y estructuras embrionarias durante la gastrulación

  • 1. TERCERA SEMANA DE DESARROLLO: EL DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR
  • 2. GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y EL ENDODERMO EMBRIONARIOS Proceso que establece 3 capas germinales:  Ectodermo  Mesodermo  Endodermo
  • 3.  La gastrulación se inicia con la línea primitiva en la superficie del epiblasto  Al principio esta mal definida  15 a 16 días es visible en forma de surco estrecho  El extremo cefálico de línea, nódulo primitivo (área ligeramente elevada rodea la fosita primitiva)  Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva.
  • 4.  Al llegar a la línea, adopta forma de matraz, se separan del epiblasto y se deslizan debajo de el. Este movimiento de afuera hacia adentro se llama invaginación.  La migración y la especificación de las células están controladas por el Factor de crecimiento de los fibroblastos 8 (FGF-8) que las propias células de la línea sintetizan
  • 5.  El factor de crecimiento controla los movimientos celulares disminuyendo la cadherina E, proteína que mantiene las células epiblasticas juntas.  También controla la especificación celular en el mesodermo mediante la regulación de expresión de Brachyury
  • 6.  Después de invaginarse, algunas células las desplazan el hipoblasto y crean el endodermo  Otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo acabando de generar el mesodermo.  Las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.  El proceso de gastrulación , el epiblasto genera todas las capas germinales  Las células de estas capas originaran todos los tejidos y órganos del embrión
  • 7.  A medida que aumenta el numero de células que se desplazan entre las capas del epiblasto y el hipoblasto, estos empiezan a expandirse lateral y cranealmente.  Migran mas allá del borde del disco y entran en contacto con en mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios.  E dirección cefálica pasan ambos lados de la placa precordal. Esta placa se forma entre la punta de la notocorda y la membrana bucofaringea, procede de las primeras células que migran atreves del nódulo de la línea media en dirección cefálica 
  • 8.  La placa precordal será importante para la inducción del procencefalo  La membrana buco faringea, extremo craneal del disco, esta formada por una pequeña región de células ectodermicas y endodermicas adheridas, representan la futura abertura de la cavidad bucal
  • 9. FORMACIÓN LA NOTOCORDA  Células prenotocordales se han invaginado en el nódulo primitivo, se desplazan por la línea media y alcanzan la placa precordal.  Estas se intercalan en el hipoblasto, la línea media del embrión queda formada por 2 capas celulares que constituyen la placa notocordal
  • 10. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA  El hipoblasto es remplazado por células endodermicas que migran hacia la línea, las células de la placa notocordal proliferan y se separan del endodermo  Forman un cordón de células solido, la notocorda definitiva, que pasa por debajo del tuvo neural y sirve como base para el esqueleto axial.
  • 11. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA La elongación de la notocorda  Forma el extremo craneal  Las regiones caudales se van añadiendo a medida que la línea primitiva asume una posición mas caudal.  Las células notocordales y prenotocordales, se extienden cranealmente hacia placa precordal ( posición caudal a la membrana bucofaríngea) y caudalmente hacia la fosita primitiva
  • 12. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA  En el punto en que la fosita primitiva forma una muesca en el epiblasto, el conducto neuroenterico conecta temporalmente la cavidad amniótica y el saco vitelino
  • 13. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA  La membrana cloacal se forma en el extremo caudal del disco embrionario  Esta es parecida a la membrana bucofaringea, formada por células extodermicas y endodermicas fuertemente adheridas y sin mesodermo entre ellas.  Cuando aparece la membrana cloacal, la pared del saco vitelino forman un divertículo que se extiende por el pedículo de fijación
  • 14. FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA  Este divertículo alantoenterico o alantoides, aparece en el decimosexto día del desarrollo
  • 15. ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES  Los ejes corporales se establecen antes y durante el periodo de gastrulación  Anteroposterior  Dorsoventral  Derecho-Izquierdo
  • 16. ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES  El eje anteroposterior la determinan las células de la parte anterior (craneal) del disco embrionario. Se denomina endodermo visceral anterior Expresa genes para a formación de la cabeza  Incluidos los factores de transcripción OTX2, LIM1 y HESX1 y los factores secretados cerberus y lefty, inhiben la actividad nodal en el extremo craneal del embrion
  • 17. ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES  Estos genes establecen el extremo craneal del embrión antes de la gastrulación.  La misma línea primitiva se empieza a formar y se mantiene gracias a la expresión nodal, un miembro de la familia del factor de transformación de crecimiento β (TGF-β)  Una vez formada la línea primitiva, Nodal regula el numero de genes responsables de la formación del mesodermo ventral y dorsal, y las estructuras de la cola y la cabeza.
  • 18.  El disco embrionario secreta otro miembro de la familia TGF-β, la proteina morfogenica osea 4 (BMP-4) y el factor de crecimiento de los fibroblastos (FGF), el mesodermo se desplaza hacia la parte ventral y contribuye a la formacion de los rinones (mesodermo intermedio), la sangre y el mesodermo de la pared del cuerpo (mesodermo de la placa lateral)
  • 19. ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES  Si la actividad BMP-4 no fuera bloqueada por otros genes que se expresan en el nódulo primario  El mesodermo se desplazaría hacia la parte ventral, el nódulo es el organizador
  • 20.  Nodal interviene en el establecimiento y mantenimiento de la línea primitiva.  HNF-3β mantiene el nódulo primitivo, mas tarde induce la especificidad regional en las áreas del prosencéfalo y mesencéfalo  Sin HNF-3β los embriones no consiguen grastrular adecuadamente y carecen de estructuras prosencefálicas y mesencefálicas
  • 21.  En las regiones central y caudal, la formación del mesodermo dorsal esta regulada por el gen Brachyury (T) se expresa en el nódulo, las células precursoras de la notocorda y la notocorda.  Este gen es esencial para la migración de las células a través de la línea primitiva.  El gen Brachyury codifica una proteína de unión a un ADN de secuencia que actúa como factor de transcripción.
  • 22.  El dominio de unión al ADN se llama caja T y en la familia de esta caja existe 20 genes.  En las regiones central y caudal, la formación del mesodermo depende del producto de este gen, la ausencia de cual traduce en un acortamiento del eje embrionario (disgenesia caudal).  El grado de acortamiento depende del momento en el que la proteína se hace insuficiente
  • 23.  La lateridad derecha-izquierda, viene determinada por una cascada de genes  Cuando aparece la línea primitiva, las células del nódulo primitivo y de la misma línea secretan el factor de crecimiento de los trofoblastos que induce la expresión del gen nodal, pero solo en el lado izquierdo del embrión
  • 24.  Cuando se induce la formación de la placa neural, FGF-8 mantiene la expresión nodal en el mesodermo lateral, asi como la de LEFTY-2.  Estos dos genes regulan PITX2, que es un factor de transcripción que contiene una homosecuencia responsable del establecimiento de la lateridad izquierda  PITX2 se expresa en el lado izquierdo del corazon, estomago y el primordio intestinal, cuando se expresa e
  • 25. ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES DURANTE LA GASTRULACIÓN  Regiones del epiblasto que migran y penetran a través de la línea primitiva  Las células que entran por las regiones craneales del nódulo se convierten en la placa precordal y la notocorda  Las que migran a los márgenes laterales del nodulo y las que proceden del extremo craneal de la línea primitiva forman el mesodermo paraxial
  • 26.  Aquellas que migran a través de la región media de la línea primitiva se transforman en mesodermo intermedio  Las que lo hacen a través de una región un poco mas caudal forman el mesodermo de la placa lateral  Y la mas caudal de la línea primitiva contribuyen a la formación del mesodermo extraembrionario
  • 27. CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO El disco embrionario, plano y casi redondo, se va alargando de forma progresiva  El extremo cefálico se ensancha  Extremo caudal se estrecha  La expansión del disco tiene lugar en la región cefálica; la región de la línea primitiva conserva maso menos el mismo tamaño
  • 28.  El crecimiento y alargamiento de la parte cefálica del embrionario parte cefálica del disco embrionario están causados por la migración de las células procedentes de la línea primitiva que se mueven hacia la zona cefálica  La invaginación de las células superficiales de la línea primitiva y la subsiguiente migración hacia delante y hacia los lados continua hasta el final de la cuarta semana  En esta fase, la línea primitiva muestra cambios regresivos, regresivos, se contrae rápidamente y desaparece
  • 29.  En la parte cefálica, las capas germinales empiezan su diferenciación hacia la mitad de la 3 semana  Parte caudal, la diferenciación inicia hacia el final de la 4 semana  Por esto el embrión se desarrolla cefalocaudalmente
  • 30. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO Inicio de 3 semana, el trofoblasto se caracteriza por:  Vellosidades primarias: formadas por un núcleo citotrofoblastico cubierto por una capa de sincitio  Vellosidades secundarias: las celulas mesodermicas penetran el núcleo de las vellosidades primarias crecen hacia la decidua
  • 31. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO Vellosidad terciaria:  Al finalizar la 3 semana, las células mesodermicas del núcleo de la vellosidad empiezan a diferenciarse en cellas sanguíneas y pequeños vasos sanguíneos para formar el sistema capilar velloso.
  • 32. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO  Los capilares de la vellosidad terciaria están en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la placa coriónica y el pedículo de fijación.  Estos vasos están en contacto con el sistema circulatorio intraembrionario y unen la placenta con el embrión.
  • 33. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO  Las células citotrofoblasticas van penetrando progresivamente en sincitio que la recubre hasta alcanzar el endometrio materno. Allí, entran en contacto con extensiones parecidas de los tallos vellosos contiguos y forman una delgada cubierta citotrofoblastica externa.  Esta cubierta va rodeando todo el trofoblasto y se une firmemente el saco coriónico al tejido endometrial materno.
  • 34. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO  Las vellosidades que se extienden desde la placa corionica hasta la decidua reciben el nombre de vellosidades de anclaje o troncales.  Aquellas que nacen de los lados de las mismas, vellosidades libres (terminales) y atravez de ellas se realiza el intercambio de nutrientes y otros productos.
  • 35. CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO  La cavidad coriónica se agranda y, hacia el día 19 o 20 el embrión queda anclado a su cubierta trofoblastica por un pedículo de fijación, este pedículo se convertirá en el cordón umbilical, que unirá a la placenta con el embrion.