Anato dos neuro

Omar Campohermoso Rodríguez
329
Cuarta Parte
Generalidades, S.N.C.
47º Lección

Anatomía Humana Práctica
330
Sistema Nervioso. Generalidades: Historia de la Neuroanatomía
• Consideraciones Generales: Tejido nervioso, neurona y neuroglía
• Clasificación de las fibras nerviosas y los receptores
• Desarrollo embrionario del SNC.
• Historia de la Neuroanantomía
Objetivos de la práctica:
• Clase introductoria al segmento de Neuroanatomía.
Tarea Teórica:
• Estudiar las generalidades como tema introductorio para el segmento de
Neuroanatomía.
• Estudiar la Historia de la Neuroanatomía para comprender los epónimos.

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Introducción
LaspropiedadesfundamentalesdelSistemaNerviososon;1)laexcitabilidady2)laconductibilidad.
La excitabilidad es la capacidad de responder a un estímulo y la conductibilidad es la capacidad
para transmitir o conducir impulsos o señales (aferentes y eferentes). 3) Procesamiento de la
información y 4) El aprendizaje. Por lo tanto, estás propiedades son propias del tejido nerviosos,
específicamente de las neuronas.
Divisiones del Sistema Nervioso
Las divisiones que se hacen del sistema nervioso sólo tienen fines descriptivos y didácticos:
1) anatómicamente se subdivide ensistema nervioso central y sistema nervioso periférico. 2)
funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somático y sistema nervioso autonómico.
1. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC). Encéfalo (cerebro y tronco encefálico) y médula espinal.
2. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP). Nervios craneales y nervios espinales o raquídeos.
3. SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO (SNS). Abarca todas las estructuras del SNC y SNP
encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente y del control
eferente motor del músculo esquelético.
4. SISTEMA NERVIOSO AUTONÓMICO (SNA). Está compuesto por las estructuras encargadas
del manejo de aferencias desde las vísceras y del control eferente motor del músculo liso,
cardíaco y de las glándulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente
aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionen.
Tejido Nervioso
El tejido nervioso constituye el sustrato del sistema nervioso y
está muy especializado en su morfología y en sus funciones. Está
altamente especializado en la recepción de estímulos procedentes
del exterior. Estas informaciones son transmitidas en forma de
impulsos nerviosos a los centros funcionales encargados de
elaborar las respuestas a los mismos que son dirigidas a los órganos
efectores.
A los centros nerviosos llegan una gran cantidad de información
y estos sintetizan estas informaciones y elaboran una respuesta
adecuada inmediata o diferida. Esta asimilación de las diversas
informaciones se denomina integración.
Célula Nerviosa
1. NEURONA. La neurona es la unidad anatómica, funcional y
genética del Sistema Nervioso, deriva de una célula madre
embrionaria denominada neuroblasto. Existe más de 100,
000 millones de neuronas en el sistema nerviosos (1011
). La
neurona consta del cuerpo celular o soma y sus prolongaciones,
las dendritas.
a. CUERPO O SOMA. El cuerpo celular (pericarión) de la
neurona posee un gran núcleo y tiene frecuentemente
forma de estrella. El citoplasma contienen los organelos
característicos de las células: el aparto de Golgi, las
mitocondrias, los lisosomas y el retículo endoplásmico
denominados cuerpos de Nissl.

332
Su membrana celular está formada por dos capas de moléculas de fosfolípidos, con
orificios o canales que permiten el intercambio iónico de Na+
, K+
y Cl-
con el exterior.
El citoplasma contiene además melanina bajo la forma de pigmentos amarillos y negros
y unas inclusiones específicas que son las neurofibrillas, que pueden estar libres o
anastomosadas entre ellas, teniendo un importante papel en la transmisión y conducción
de los impulsos nerviosos al interior del cuerpo celular.
b. PROLOGANCIONES. Las prolongaciones celulares son de dos tipos, naciendo ambas
del cuerpo celular:
i. DENDRITAS. Las dendritas de la neuronas multipolares (gr. dendron = árbol) son
prolongaciones protoplasmáticas ramificadas.
ii. AXÓN. El axón (lat. axis = eje) es una prolongación única con colaterales y termina
por una arborización de fibras, las telodendritas. En el caso de axones motores
cada fibra nerviosa acaba en la placa motora de una fibra muscular. El conjunto
formado por cuerpo celular, el axón y las fibras musculares que de él dependen
forman la unidad motora. El axón con sus vainas de recubrimiento toma el nombre
de cilindroeje o fibra nerviosa. Los nervios están formados por numerosas fibras
nerviosas agrupadas en fascículos.
2. TIPOS DE NEURONAS
a. NEURONAS MULTIPOLARES. Están situadas en el neuroeje, son las más numerosas y
las más típicas. Tienen forma de estrella. presenta un solo axón y múltiples dendritas.
Los impulsos nerviosos (aferentes) llegan al cuerpo celular por las múltiples dendritas
para dirigirse al axón (eferente). Este tipo de neurona se encuentra en el asta anterior
de la médula.
b. NEURONAS BIPOLARES. Poseen una sola dendrita y un solo axón. El sentido de la
propagación del impulso nervioso se hace siempre de dendrita (aferente) hacia axón
(eferente). Este tipo de neurona se encuentra en la retina.
c. NEURONAS SEUDO-UNIPOLARES. Su forma es el resultado de un acoplamiento especial
entre la dendrita y el axón. Existen este tipo de neuronas en T en los ganglios espinales
y forman los cuerpos celulares de las primeras neuronas sensitivas.
1. Multipolar, 2. Bipolar y 3. Monopolar
Fibra Nerviosa

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La fibra nerviosa, o cilindroeje, es la prolongación axonal de una neurona y las vainas que lo
protegen. Posee dos tipos de vainas, pudiendo tener una de las dos, o las dos asociadas: 1) la
vaina de mielina y 2) la vaina de Schwann o neurilema, también llamadas neurolemocitos.
Según el tipo de protección que tenga la fibra nerviosa se diferencian cuatro tipos de fibras:
1. FIBRAS SIN MIELINA NI VAINA DE SCHWANN. Son fibras desnudas que existen sólo durante
el desarrollo embrionario.
2. FIBRAS SIN MIELINA PERO CON VAINA DE SCHWANN. Son las denominadas fibras de Remak.
Forman los nervios vegetativos viscerales y son de coloración grisácea.
3. FIBRAS MIELINIZADAS PERO SIN VAINA DE SCHWANN. Son las fibras de la sustancia blanca
del SNC y del nervio óptico (NO).
4. FIBRAS MIELINIZADAS Y CON VAINA DE SCHWANN. Son las fibras de todos los nervios
periféricos, siendo las más típicas y las más perfeccionadas.
Lamielinaesunamezcladefosfolípidosfosforados,daalafibrasucolorblanquecinocaracterístico.
Su función es la de ser un reservorio nutricio para los cilindroejes y aislarlos eléctricamente. Así
protege a la fibra nerviosa de las corrientes de impulsos que circulan por las fibras vecinas
con las que está en contacto. La vaina de mielina presenta unas incisuras denominadas de
Schmidt-Lantermann y unos estrangulamientos denominados nodos o nódulos de Ranvier,
son segmentos de axón expuestos para producir impulsos nerviosos saltatorios que aceleran la
transmisión nerviosa. Cada célula de Schwann sólo envuelve alrededor de 1 mm de axón, y deja
brechas de axón expuesto entre células de Schwann adyacentes, lo cual permite los impulsos
nerviosos saltatorios.
Neuroglia
Junto a las neuronas que son células altamente especializadas se encuentran el tejido de sostén,
tejido de relleno denominado neuroglia (gr. glía = pegamento). Existen aproximadamente 1000
billones de células gliales. Está formado por: 1) astrocitos, 2) oligodendrocitos y 3) microgliocitos.
Globalmente la neuroglia forma una materia intersticial, interpuesta entre los capilares
sanguíneos y el tejido nervioso. Tiene aspecto de un epitelio de revestimiento en las cavidades
del sistema nervioso, por ejemplo en el canal ependimario de la medula o de los ventrículos de
los hemisferios cerebrales. Tienen además una función secretora para lo que forma amasijos
epiteliales denominados coroides que producen el LCR.
Neuroglía: 1. Oligodendrocitos, 2. Astrocitos Protoplamático y Microglía

334
1. ASTROCITOS. Son células más numerosas del sistema nervioso, La célula tiene un cuerpo o
soma de forma estrellada y múltiples prolongaciones.[626]
a. ASTROCITOS CITOPLASMÁTICOS (TIPO I). Se encuentran principalmente en la sustancia
gris del SNC y los ganglios raquídeos. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante,
un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse
hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera,
los astrocitos tipo I, participan en la regulación de las uniones estrechas de las células
endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los
astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la
piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
b. ASTROCITOS FIBROSOS (TIPO II). Emiten prolongaciones (pies terminales) que toman
contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen
encapsular las sinapsis químicas. De hecho, es posible que se encarguen de confinar
los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor
mediante pinocitosis. Está presente en la sustancia blanca.
c. ASTROCITOS VELADOS. Se encuentran en el cerebelo y forman una vaina rodeando a
las neuronas granulares. Su función específica es desconocida.
Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera
hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del
líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen
influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales. 2) Eliminan el
K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno
y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas
energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan
los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso.
2. OLIGODENDROCITOS. Son pequeñas células gliales con escasas prolongaciones que forman
la mielina, se encuentran en la sustancia blanca. Estas prolongaciones rodean los neuroejes
en apretado espiral constituyendo una vaina. Tiene, además, una función trófica, siendo el
intermediario entre los vasos y las neuronas.
3. MICROGLÍCITO. Son células pequeñas, aplanadas y de prolongaciones cortas, se origina de
los macrófagos, se encuentran en gran número en la sustancia gris. Son células fagocíticas,
“policías del SNC”, (de la médula ósea) se presentan en las zonas lesionadas del SNC.
4. CÉLULAS DE MULLER. Se encuentran en la retina nerviosa.
5. CÉLULAS DE BERGMANN. Son células gliales que proyectan sus procesos desde la capa de
células de purkinje hasta la piamadre del cerebelo.
6. PITUICITOS. Son células astrogliales localizadas en la neurohipófisis.
7. EPENDIMO. Las células ependimarias revisten las cavidades del encéfalo y el conducto
medular. Son células cilíndricas con microvellosidades y cilios, existe tres clases:
a. EPENDIMOCITOS. Revisten las cavidades ventriculares del encéfalo y el conducto central
medular, ayudan en la circulación del LCR.
b. TANICITOS. Revisten el piso del tercer ventrículo por encima de la eminencia mediana del
hipotálamo, transportan sustancias químicas desde el LCR al sistema porta hipofisario.
c. EPITELIALES COROIDEAS. Recubre la superficie de loa plexos coroideos que se
encuentran en los ventrículos cerebrales, producen LCR.
Clasificación Fibras Nerviosas

1. FIBRAS SENSITIVAS O AFERENTES. Hay cuatro tipos o categorías diferentes según su calibre
y su velocidad de conducción nerviosa.
a. GRUPO I. Son fibras mielínicas de gran calibre. Transportan los estímulos de la
626 Redolar D. Neurociencia Cognitiva. Buenos Aires: Ed. Médica Panamericana; 2014. p. 35

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sensibilidad propioceptiva inconsciente. Provienen de los fascículos neuromusculares y
de los receptores neurotendinosos de Golgi y continúan por las vías espino-cerebelosas.
b. GRUPO II. Son menos voluminosas, transmiten los estímulos de la sensibilidad táctil
epicrítica y propioceptiva consciente. La sensibilidad propioceptiva consciente es la
denominada sensibilidad profunda por los clínicos.
c. GRUPO III. Son de menor tamaño y su velocidad de conducción es lenta, transmiten los
estímulos de la sensibilidad térmica.
d. GRUPO IV. Son fibras muy delgadas, sin vaina de mielina, son las transmisoras del dolor.
2. FIBRAS MOTORAS O EFERENTES. Existen dos tipos de fibras motoras que corresponden
a las neuronas denominadas motoneuronas, que se encuentran en la sustancia gris de la
médula.
a. MOTONEURONAS ALFA. Su neuroeje inerva las fibras de los músculos esqueléticos y son
las responsables de la actividad muscular para el movimiento.
b. MOTONEURONAS GAMMA. Inervan la parte muscular de los husos neuromusculares y
son las responsables de la regulación del tono muscular.
TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS
Aferentes
Somática
Exteroceptivas
Tacto
Presión
Temperatura
Dolor
Propioceptivas
Consciente
Inconsciente
Viscerales Interoceptivas Dolor
Eferentes
Somáticas Motor Músculo Estriado
Viscerales Vegetativo
Músculo Liso
Músculo Cardiaco
Glándulas
Receptores Sensitivos
Un individuo recibe impresiones desde el mundo exterior y del interior de su cuerpo por medio
de los receptores nerviosos sensitivos especiales. Estos se clasifican en cinco tipos funcionales
básicos:
1. MECANORRECEPTORES. Responden a una deformación mecánica.
2. TERMORRECEPTORES. Se relacionan con los cambios en la temperatura.Algunos receptores
responden al frío y otros al calor.
3. NOCICEPTORES. Responden a cualquier estímulo que produzca algún daño en el tejido,
receptores del dolor.
4. RECEPTORES ELECTROMAGNÉTICOS. Como los conos y bastones de los ojos, que son
sensibles a los cambios de la intensidad y la longitud de onda de la luz.
5. QUIMIORRECEPTORES. Responden a cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y
a las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre.
Otra forma de clasificar los receptores por su localización anatómica es la siguiente:
• EXTEROCEPTORES. Son los receptores cutáneos.
• PROPIOCEPTORES. Son los receptores musculares, tendinosos y articulares.
• VISCERORRECEPTORES. Son receptores en órganos internos del cuerpo.
De acuerdo a una base estructural, las terminaciones sensitivas pueden clasificarse en:[627]
627 Afifi A. Bergman R. Neuroanatomía Funcional. 2º ed. México: Ed. MacGraw-Hill; 2006. P 15-17

336
1. RECEPTORES NO ENCAPSULADOS.
a. TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES. Son las terminaciones axónica (telodendron)
y se encuentran distribuidas en toda la superficie del cuerpo. Localizados entre las
células epiteliales de la piel, la córnea, dermis, mucosas, fascias, ligamentos, cápsulas
articulares, hueso, pulpa dental, los tendones, el periostio, el pericondrio, intestino, etc.
la mayoría de éstas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el tacto
protopático, la presión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente el frío y el calor.
b. DISCOS DE MERKEL Son mecanorreceptores y se encuentran en el estrato basal de la
piel glabra (punta de los dedos y en los folículos pilosos). Las terminaciones libres sin
mielina forman una expansión axónica (disco) que se aplica a una célula epidérmica
modificada (célula de Merkel). Son receptores del tacto de adaptación lenta que transmite
la información acerca del grado de presión ejercida sobre la piel y el reconocimiento
táctil de los objetos estáticos (muy importante en la lectura Braille).
c. RECEPTORES DE LOS FOLÍCULOS PILOSOS. Son fibras que se enrollan alrededor del
folículo en su vaina de tejido conectivo externo, por debajo de la glándula sebácea.
Algunos ramos rodean al folículo y otros corren paralelamente a su eje longitudinal.
La curvatura del pelo estimula al receptor del folículo, que pertenece al grupo de
mecanorreceptores que se adaptan rápidamente. Cuando el pelo está doblado no existe
estimulación, pero cuando el pelo es liberado se produce estimulación.
2. RECEPTORES ENCAPSULADOS
a. CORPÚSCULOS DE MEISSNER. Son cuerpos redondeados y alargados de espirales
de terminaciones de receptoras que se encuentran en las papilas dérmicas de la piel,
generalmente en las palmas y las plantas. También se puede encontrar en la piel del
pezón y en los genitales externos (zonas erógenas). Los corpúsculos de Meissner son
muy sensibles al tacto y son mecanorreceptores de adaptación rápida. Permiten al
sujeto distinguir entre dos estructuras señaladas cuando están ubicadas próximas sobre
la piel (discriminación táctil de dos puntos).
b. CORPÚSCULOS DE VATER-PACCINI. Son los órganos receptores encapsulados más
grandes y se encuentran distribuidos en todo el cuerpo y son abundante en el tejido
conjuntivo subcutáneo de las manos y los pies, los ligamentos, las cápsulas articulares,
la pleura, el peritoneo, los pezones y los genitales externos. Están constituidos por una
cápsula y un centro que contiene la terminación nerviosa. El corpúsculo de Paccini
es un mecanoreceptor de adaptación rápida, particularmente sensible a la vibración.
Puede responder hasta 600 estímulos por segundo.
c. CORPÚSCULOS DE RUFFINI. Son alargados y complejos, se encuentran en la dermis,
especialmente en las yemas de los dedos y en las capsulas articulares. Cada
corpúsculo consiste en varias fibras amielínicas grandes que terminan en el interior
de un haz de fibras de colágeno. Son mecanorreceptores de adaptación lenta, se
relaciona con las sensaciones de presión y tacto como detector de la velocidad y la
posición. La descarga de los corpúsculos de Ruffini a partir de impulsos depende de
la temperatura y aumentan con el enfriamiento de la piel y disminuye cuando calienta.
En las articulaciones se relaciona con la posición de las articulaciones, responden al
máximo en la flexión y extensión extrema.
d. BULBOS DE KRAUSE. Se vinculan con las sensaciones de temperatura (frío), se localizan
de manera apropiada y posen una distribución amplia en todo el cuerpo.
e. HUSOS NEUROMUSCULARES. Denominados también husos musculares se encuentran
en el músculo esquelético y son más numerosas en la región de inserción tendinosa
del músculo. Proporcionan información sensitiva que es utilizada por el sistema
nervioso central en el control de la actividad muscular. Cada uno de estos husos mide
aproximadamente 1 a 4 mm de longitud, y está rodeado por una cápsula fusiforme
de tejido conjuntivo. Dentro de ésta cápsula existe entre 6 a 14 fibras musculares
intrafusales, las fibras musculares comunes se encuentran por fuera de ésta cápsula

337
y se denominan fibras musculares extrafusales. Las primeras son de dos tipos: fibras
en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. El estiramiento de las fibras intrafusales
(cambios en la longitud muscular) da como resultado la estimulación de las terminaciones
anuloespirales y las terminaciones en ramillete (son tipos de inervación muscular
sensitiva), y los impulsos nerviosos generados se transmiten a la médula espinal en las
neuronas aferentes. La inervación motora de las fibras musculares intrafusales es dada
por las fibras motoras gamma.
f. ÓRGANOS TENDINOSO DE GOLGl. Los órganos tendinosos de Golgi son receptores de
adaptación lenta y se distribuyen en la superficie de los tendones, cerca a los músculos
esqueléticos y el periostio adyacente a las articulaciones, su función se relaciona con la
tensión que producen los movimientos de flexión y extensión.
Las vías sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la información desde los receptores y
la conducen hasta centros superiores ya sea consciente o inconsciente. Las vías motoras o
eferentes (descendentes) llevan información motora hacia los órganos efectores (músculos,
glándulas, etc.).
A. Terminaciones Libre, B. Disco Táctil de Merkel,
C. Manguito Piloso, D. Corpúsculo Táctil de Meissner,
E. Corpúsculo de Vater-Pacini,
F. Corpúsculo Bulboso de Krause,
G. Corpúsculo de Ruffini.

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Desarrollo del Sistema Nervioso
A finales de la tercera semana, el embrión tiene la forma de un disco, el disco embrionario, que
separa la cavidad amniótica de la cavidad vitelina. Este disco embrionario está constituido por las
tres hojas germinativas: 1) el ectodermo, que se continúa con el epitelio de la cavidad amniótica,
2) el endodermo, continuación del epitelio de la cavidad vitelina y 3) el mesodermo, localizado en
el mesénquima extraembrionario.[628]
Al nivel de la porción posterior y línea media del disco,
se llega a formar la estría primitiva, más el nódulo
primitivo en su extremo rostral. Estas estructuras
señalan la zona de invaginación y proliferación de las
células mesodérmicas. Una parte de éstas células, que
tiene su origen en el nódulo primitivo, conforman una
columna medial que progresa entre el endodermo y el
ectodermo, la notocorda, y se extiende hasta la región
cefálica del disco.
El sistema nervioso central aparece, como una placa
alargada de ectodermo engrosado suprayacente a la
notocorda, la placa neural; en la superficie dorsal del
embrión y por delante de la fosita primitiva.
Esta placa de forma piriforme y más ancha cranealmente, desarrolla un surco longitudinal, el
surco neural, el cual se profundiza quedando limitado a ambos lados por los pliegues neurales.
Posteriormente, los pliegues neurales se elevan y se acercan en la línea media, formando el
tubo neural; la fusión se realiza en sentido cefálico y caudal, por lo que en primera instancia la
cavidad del tubo se comunica con la cavidad amniótica, por intermedio de los neuróporos craneal
y caudal.
Desarrollo embrionario: 1) 16 días, 2) 20 días, 3) 22 días y 4) 23 días
El neuróporo anterior o craneal, es el primero en cerrarse, y tiene lugar durante el período de
18 a 20 somitas (25° día). Dos días más tarde se cierra el neuróporo posterior o caudal. Para
ésta edad, el embrión tiene la forma cilíndrica, en la que se pueden ver la cabeza, el tronco y las
extremidades.
628 Carpenter M. Neuroanatomía Humana. 5º edición. Buenos Aires: Ed. El Ateneo; 1978, p. 47-67

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En el punto de unión entre la placa neural y el resto del ectodermo, existe una proliferación de
células ectodérmicas, la cresta neural, las cuales se diferencian en las células de los ganglios
de la raíz posterior, los ganglios sensitivos de los nervios craneales, los ganglios autónomos, las
células de la médula suprarrenal y los melanocitos. Al nivel de la región cefálica y en un embrión
de 10 mm, es ya visible, los ganglios semilunar, geniculado, vestibular y coclear, los ganglios
superior e inferior del glosofaríngeo, los ganglios superior e inferior de neumogástrico. Y a nivel
del tronco, los ganglios espinales correspondientes a cada uno de los somitas.
La parte anterior o extremo cefálico del tubo neural se dilata, formando tres dilataciones, las
vesículas encefálicas primarias: 1) prosencéfalo o cerebro anterior, 2) mesencéfalo o cerebro
medio y 3) rombencéfalo o cerebro posterior. Al mismo tiempo, se forman dos plegamientos: el
pliegue cervical (en la unión del cerebro posterior y la médula espinal) y el pliegue mesencefálico
(localizado en la región del mesencéfalo).
1. PROSENCÉFALO. A la edad de cinco semanas, el prosencéfalo
presenta dos porciones: 1) el telencéfalo o cerebro terminal, con
dos evaginaciones laterales (los hemisferios laterales primitivos) y
2) el diencéfalo, caracterizado por la evaginación de las vesículas
ópticas.
2. MESENCÉFALO. El mesencéfalo se encuentra separado del
rombencéfalo por el istmo del rombencéfalo o de His.
3. ROMBENCÉFALO. El rombencéfalo se subdivide en: 1) el
metencéfalo, que da origen a la protuberancia y al cerebelo, y 2) el
mielencéfalo, que evoluciona como el bulbo raquídeo.
En el estadio de cinco vesículas, las cavidades de las vesículas
cerebrales, los ventrículos laterales, se comunican con la cavidad del
diencéfalo, o tercer ventrículo, por intermedio del orificio interventricular
o agujeros interventriculares de Monró; a su vez, el tercer ventrículo
se continúa con la cavidad del mesencéfalo, el acueducto de Silvio y
que se abre en la gran cavidad del rombencéfalo o cuarto ventrículo. La
cavidad de la médula espinal es delgada y se denomina conducto del
epéndimo o conducto central.
Configuración Interna del Tubo Neural
La pared del tubo neural poco después de cerrarse está formada por células neuroepiteliales, las
cuales se extienden por todo el grosor de la pared y forman un grueso epitelio pseudoestratificado.
Realizando un corte transversal del tubo neural, se puede observar: dos paredes laterales: 1)
un techo y 2) un piso. En la parte media de las paredes existe un surco longitudinal, el sulcus
limitans o surco limitante, que la divide en dos porciones:
1. DORSAL, LAMINA ALAR O DORSAL. De
características funcionales sensitivas o aferentes.
2. VENTRAL, LAMINA BASAL VENTRAL. De
características funcionales motoras o eferentes.
3. SURCO LIMITANTE. Las zonas próximas al sulcus,
serán de significación vegetativa, y las más
alejadas de naturaleza somática.
Histogénesis del Tejido Nervioso
La pared del tubo neural presenta:

340
1. EPITELIO EPENDIMARIO. Son células cilíndricas que recubren la cavidad central.
2. CÉLULAS GERMINATIVAS O NEUROEPITELIALES. Localizadas entre las anteriores.
3. CAPA DEL MANTO. Situadas exteriormente, son células derivadas de las anteriores y que
se encuentran en estados de diferenciación glial o neuronal (neuroblastos). Forma la
sustancia gris.
4. CAPA MARGINAL. Localizada por fuera de la capa del manto, está constituida por las
prolongaciones de las neuronas. Forma la sustancia blanca.
Diferenciación Neuronal
Las células germinales o neuroepiteliales sufren múltiples divisiones, de las cuales unas
continúan siendo células indiferenciadas germinales y otras migran a la zona del manto y se
transforman en:
1. NEUROBLASTO APOLAR. Los neuroblastos apolares no tienen prolongaciones.
2. NEUROBLASTO BIPOLAR. Los neuroblastos apolares al perder su poder de multiplicación
constituyen los neuroblastos bipolares (dos prolongaciones),
3. NEUROBLASTO MULTIPOLAR. Posteriormente desaparece una de sus prolongaciones y
la otra se alarga, conformando el axón primitivo. Después de la diferenciación del axón
primitivo, existe un desarrollo de las ramificaciones dendríticas (dendritas primitivas),
denominándose así neuroblasto multipolar (con neurofibrillas, corpúsculos de Nissl).
Diferenciación de la Neuroglia
1. GLIOBLASTOS. Los glioblastos (células de sostén primitivas) se forman después de que las
células neuroepiteliales, terminaron de producir neuroblastos. Los glioblastos migran de la
capa neuroepitelial hacia la capa del manto y marginal. En la capa del manto se diferencian
en: a) astrocitos protoplasmáticos, b) astrocitos fibrosos y c) posiblemente en células de la
oligodendroglía, localizados éstos últimos en la capa marginal y llegan a formar las vainas
de mielina que rodean a los axones ascendentes y descendentes de dicha capa.
2. MICROGLÍA. Durante la segunda mitad de vida intrauterina aparece un tercer tipo de célula
de sostén, la microglía, considerado de origen mesodérmico e invade el tejido nervioso, a
partir de la adventicia de los vasos.
3. EPENDIMOCITO. Finalmente, cuando las células neuroepiteliales dejan de producir
neuroblastos y glioblastos se diferencian en las células ependimarias.
Del mesénquima que rodea al tubo neural, de las células originadas en la cresta neural o
mesectodermo, se diferencian las tres membranas protectoras (menínges).

341
MEDULA ESPINAL
Las neuronas localizadas en la capa de manto de las láminas alares o dorsales, conforman las
astas posteriores (sensitivas). Y las derivadas de las láminas basales forman las astas anteriores
(motoras). Las células intermedias entre éstas, forman las astas laterales (vegetativo). La zona
marginal del tubo conforma la sustancia blanca medular o cordones medulares.
Células de la Cresta Neural
Estas células se agrupan en acúmulos a lo largo del tubo neural conformando los ganglios
craneales y los ganglios espinales.
• PROLONGACIONES CENTRIPETAS. Forman
la raíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo,
ingresan en la porción dorsal del tubo neural,
terminando en la médula espinal a nivel del
asta posterior o ascienden por la capa marginal
hasta los distintos niveles del encéfalo.
• PROLONGACIONES CENTRIFUGAS. Se une a
las fibras de la raíz motora anterior, formando
así el tronco del nervio raquídeo. Estas
prolongaciones terminan de manera libre en
la piel (receptores del dolor) o en receptores
sensitivos especializados (ej.: corpúsculos de
Meissner, Paccini, husos neuromusculares,
etc.).
Además, las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos simpáticos, células de
Schwann, células pigmentarias, odontoblastos, menínges y células cartilaginosas de los arcos
branquiales.
Mielinizacion
La mielinización de los nervios periféricos es efectuada por las células de neurilema o células
de Schwann, estas se disponen alrededor de los cilindroejes formando la vaina de Schwann o
neurilema.
Modificaciones de la Posición de la Medula Espinal
Durante el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende a todo lo largo de la región
dorsal del embrión y los nervios raquídeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel
de origen. Pero, al crecer el embrión, el raquis y la duramadre se alargan más rápidamente que
el tubo neural, con lo cual se pierde la relación de las vértebras con los segmentos medulares, y
el extremo caudal de la médula se desplaza gradualmente en sentido cefálico. Situándose en el
neonato, a la altura de la tercera vértebra lumbar. Y en el adulto a la altura de la segunda vértebra
lumbar. Por debajo de éste punto, el sistema nervioso central está representado, por el fillum
terminale, que señala el camino de retroceso de la médula espinal, constituido por la piamadre,
que fija el extremo coccígeo de la médula espinal al cóccix. Las fibras nerviosas de ésta región
forman la cola de caballo (cauda equina). Por lo que la punción lumbar realizado a éste nivel no
lesiona la médula espinal.
ENCEFALO
Generalmente en las vesículas encefálicas, se observan definidamente las láminas o placas
basales (zona motora) y las láminas o placas alares (zona sensitiva).

342
Mielencéfalo
Da origen al bulbo raquídeo. Las paredes laterales de la vesícula, rotan alrededor de un eje
longitudinal, localizado al nivel de la placa de piso (imagínese el abrir de un libro). Se puede
observar con claridad la lámina alar y basal, separados por el surco limitante.
Lámina Basal, Alar y Techo del Bulbo
1. LÁMINA BASAL. Contiene los núcleos motores, las cuales se subdividen en:
a. GRUPO MEDIAL O EFERENTE SOMATICO. Está constituido por neuronas motoras que
forman la continuación cefálica de las células del asta anterior. Representa a las neuronas
del nervio hipogloso. En el metencéfalo y el mesencéfalo representa a las neuronas de
los nervios motor ocular externo, abdúcens y motor ocular común respectivamente.
b. GRUPO INTERMEDIO O EFERENTE VISCERAL ESPECIAL. Forma la columna motora
eferente visceral especial. Sus neuronas se distribuyen en los músculos estriados de los
arcos branquiales. En el mielencéfalo, esta columna está representada por las neuronas
de los nervios espinal, neumogástrico y glosofaríngeo.
c. GRUPO LATERAL O EFERENTE VISCERAL GENERAL. Destinados a los músculos lisos el
aparato respiratorio, intestinal y cardiaco.
2. LÁMINA ALAR. Incluye tres grupos de núcleos sensitivos de relevo.
a. GRUPO EXTERNO O AFERENTE SOMÁTICO. Sensitivo, recibe impulsos del oído y la
superficie de la cabeza por intermedio de los nervios VIII par y V par.
b. GRUPO INTERMEDIO. Sensitivo visceral especial, recibe impulsos de los botones
gustativos de la lengua, del paladar, bucofaringe y epiglotis.
c. GRUPO MEDIO O AFERENTE VISCERAL GENERAL. Recibe información interoceptiva del
aparato gastrointestinal y del corazón.
3. LÁMINA DE TECHO. Está constituida por una sola capa de células ependimarias, cubiertas
de la piamadre. Que juntas forman la tela coroidea; sus invaginaciones sacciformes
se introducen en la cavidad ventricular y forman el plexo coroideo, productor de líquido
cefalorraquídeo.
Metencéfalo
Es similar al mielencéfalo. Da origen: 1) al cerebelo y 2) a la protuberancia.
1. LÁMINA BASAL. Está constituido por tres grupos de neuronas motoras:
a. GRUPO EFERENTE SOMÁTICO GENERAL (ESG). Da origen al núcleo del Vi par.
b. GRUPO MOTOR VISCERAL ESPECIAL (EVE). Contiene los núcleos de los nervios V y VII
par.
c. GRUPO MOTOR VISCERAL GENERAL EVG). Destinados a las glándulas submaxilares y
sublinguales.

343
La capa marginal de las láminas basales del metencéfalo es abundante, debido a que
contiene las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y la cerebelosa con la médula
espinal, por lo que es denominado puente o protuberancia. También se encuentran los
núcleos pontinos o protuberanciales, provenientes de las láminas alares del metencéfalo y
mielencéfalo.
2. LAMINA ALAR. Está constituido por tres grupos sensitivos:
a. GRUPO SENSITIVO SOMÁTICO GENERAL (ASG). Contiene neuronas del nervio V par.
b. GRUPO SENSITIVO SOMÁTICO ESPECIAL (ASE). Formado por el VIII par.
c. GRUPO SENSITIVO VISCERAL ESPECIAL. (AVE) Son las neuronas que forman el núcleo
solitario.
d. GRUPO SENSITIVO VISCERAL GENERAL. (AVG) Formado por otra parte del núcleo
solitario.
Cerebelo
El engrosamiento de los bordes rostrales de la fosa
romboidal, o labios rómbicos (6° semana) indica el inicio de
la diferenciación del cerebelo y su crecimiento progresivo
los lleva a coalescer en la línea media sobre el techo del
cuarto ventrículo. En la porción caudal del metencéfalo los
labios rómbicos se encuentran muy separados, pero debajo
del mesencéfalo, se acercan a la línea media. Debido a la
profundización del pliegue protuberancial, los labios rómbicos
quedan comprimidos en sentido cefalocaudal y forman la
placa cerebelosa. A la edad de 12 semanas, esta placa
presenta el vermis (pequeña porción en la línea media) y los
hemisferios (porciones laterales). Posteriormente una cisura
transversal separa el nódulo del vermis y el flóculo lateral de
los hemisferios.
Inicialmente la placa cerebelosa está constituida por las capas neuroepitelial, del manto y
marginal. Posteriormente las células del neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo
(constituyendo la capa granulosa externa) y la parte media del vermis y los hemisferios (núcleos
centrales).
A la edad de 6 meses, la capa granulosa externa da origen a las células granulosas, células en
cesta y células estrelladas; las cuales emigran hacia las células de Purkinge en diferenciación.
Los núcleos cerebelosos profundos, se encuentran en su posición definitiva antes del nacimiento.
A medida que se diferencian los detalles del órgano se van desarrollando también las conexiones
con las distintas partes del tubo neural.
Mesencéfalo
Al nivel de su unión con el metencéfalo, las láminas alares se cierran y su cavidad da origen a un
delgado conducto, el acueducto de Silvio (une el tercero con el cuarto ventrículo).
1. LAMINA ALAR. Las láminas alares forman una capa sobre el acueducto, la lámina
cuadrigémina, constituida por cuatro eminencias, los tubérculos o calículos cuadrigéminos.
Los tubérculos cuadrigéminos inferiores son centros sinápticos de relevo para los impulsos
auditivos y los tubérculos cuadrigéminos superiores para los estímulos visuales.
2. LÁMINA O PLACA BASAL. Da origen a:

344
a. PORCIÓN MEDIAL O TEGMENTAL. Que contiene dos grupos de núcleos motores:
i. GRUPO MEDIAL O SOMÁTICO MOTOR. Representados por los nervios motor ocular
común y patético.
ii. GRUPO EFERENTE VISCERAL GENERAL. Representado por el núcleo de Edinger-
Westphal, que inerva al esfínter de la pupila.
b. CAPA MARGINAL DE LA LÁMINA BASAL. Aumenta de tamaño y forma el pie de los
pedúnculos cerebrales.
En la zona de unión entre el tegmento y el pie del pedúnculo se forman dos grandes núcleos,
la sustancia negra (derivado de células de la lámina alar) y el núcleo rojo (de origen diferente).
Diencéfalo
Al corte transversal del diencéfalo, se observa: un piso, un techo y dos paredes laterales
subdivididas por un surco de dirección rostrocaudal, el surco hipotalámico. La cavidad del
diencéfalo persiste como una estrecha hendidura sagital, que constituye el III ventrículo.
1. PLACA DE TECHO Y EPIFISIS. Se desarrolla a
partir de la porción mediana del prosencéfalo, a
partir de una placa del techo y dos placas alares.
La placa de techo del diencéfalo está constituido
por una sola capa de células ependimarias,
cubiertas por mesénquima vascularizado (plexo
coroideo). La porción más caudal del techo
se convierte en la glándula pineal o epífisis;
se inicia como un engrosamiento epitelial en
la línea media, que a la séptima semana se
evagina, constituyéndose en un órgano macizo
localizado en el techo del mesencéfalo.
2. PLACA ALAR, TALAMO E HIPOTALAMO. Las láminas o placas alares forman las paredes
laterales del diencéfalo, las cuales se encuentran divididas por el surco hipotalámico, en:
a. PORCIÓN DORSAL-TÁLAMO. Llega a sobresalir en la luz del diencéfalo. Por lo que las
regiones talámicas derecha e izquierda pueden fusionarse en la línea media y formar la
masa intermedia o comisura gris intertalámica.
b. PORCIÓN VENTRAL-HIPOTÁLAMO. Se diferencia en varios grupos de núcleos, las cuales
sirven como centro de regulación de funciones viscerales (sueño, digestión, temperatura
corporal y conducta emocional).
3. HIPÓFISIS O GLÁNDULA PITUITARIA. Se desarrolla a partir de:
a. BOLSA DE RATHKE. Una evaginación ectodérmica del estomodeo, la bolsa de Rathke,
situada por delante de la membrana bucofaríngea. Esta bolsa crece en sentido dorsal
hacia el infundíbulo y forma el lóbulo anterior de hipófisis o adenohipófisis. Una pequeña
prolongación de éste lóbulo, la pars tuberalis, crece a lo largo del tallo del infundíbulo
y por último lo rodea. La pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars
intermedia.
b. INFUNDIBULO. Una prolongación ventral del piso del diencéfalo, el infundíbulo, de cuyo
vértice se origina el tallo y el lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófsis. La cual está
formado por células de la neuroglía y contiene además fibras nerviosas provenientes de
la región hipotalámica.
Caudalmente al infundíbulo se forman, en el piso del diencéfalo, dos pequeñas masas nucleares,
los cuerpos mamilares.

345
Telencéfalo
Consiste en: 1) dos evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y 2) una porción media,
la lámina terminal o terminalis. La cavidad del diencéfalo o tercer ventrículo, se comunica con
cada una de las cavidades de las vesículas cerebrales, ventrículos laterales, por un orificio
denominado interventricular o de Monro.
1. HEMISFERIOS CEREBRALES. Se desarrollan a partir de la quinta semana de vida intrauterina,
a manera de evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. Las paredes de
las vesículas cerebrales tienen las mismas capas (ependimaria, manto y marginal) del resto
del tubo neural. A la mitad del segundo mes la porción basal de los hemisferios, comienza
a aumentar de tamaño, sobresaliendo hacia el interior del ventrículo lateral y en el piso del
agujero de Monro. En un corte transversal, esta región tiene un aspecto estriado, el cuerpo
estriado.
a. PLEXO COROIDEO. En la zona donde la pared del hemisferio se encuentra unida al
techo del diencéfalo no se producen neuroblastos y la zona es muy delgada. Existe
solo una capa de células ependimarias, cubiertas por mesénquima vascularizado, el
plexo coroideo. El plexo coroideo debía haber formado el techo del hemisferio, pero
debido al crecimiento desproporcionado de varias partes del hemisferio, sobresale en
el ventrículo lateral, siguiendo una línea, la fisura coroidea.
b. HIPOCAMPO. Por encima de ésta fisura la pared del hemisferio se encuentra engrosada,
formando el hipocampo.
Amedida que crecen los hemisferios, cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo
y la parte superior del metencéfalo.
c. CUERPO ESTRIADO. El cuerpo estriado se expande hacia atrás y se divide en dos partes:
1) la porción dorsomedial o núcleo caudado, y 2) la porción ventral o núcleo lenticular.
Esta división se debe a los cilindroejes que van hacia la corteza del hemisferio y que
provienen de la misma y se abren paso por la masa nuclear del cuerpo estriado. Este
contingente fibroso es denominado cápsula interna.
La superficie interna del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo se fusionan, y
quedan en íntimo contacto el núcleo caudado y el tálamo.
d. LÓBULOS CEREBRALES. El crecimiento de los hemisferios cerebrales en sentido
anterior, dorsal e inferior, forma los lóbulos frontal, temporal y occipital. Pero, la región
suprayacente al cuerpo estriado crece lentamente, la zona situada entre los lóbulos
frontal y temporal, se hunde y es denominada ínsula de Reil.
En el periodo final de la vida fetal la superficie de los hemisferios cerebrales crece con
tal rapidez que presenta muchas circunvoluciones separadas por cisuras y surcos.
2. DESARROLLO DE LA CORTEZA. La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, la cual
se divide en dos regiones: 1) el paleopalio o arquipalio o archipallium, es una zona que se
encuentra por fuera del cuerpo estriado; y 2) el neopalio o neopallium, localizado entre el
hipocampo y el paleopalio. En el neopalio las células neuroepiteliales liberan abundantes
neuroblastos, los cuales emigran a un sitio, que se encuentra por debajo de la piamadre,
para luego diferenciarse en neuronas maduras. Cabe señalar que los neuroblastos formados
en la etapa inicial toman una situación profunda en la corteza, en tanto que los formados
más tarde tienen una posición más superficial. Al nacimiento, la corteza tiene una apariencia
estratificada debido a la diferenciación específica de las células; la corteza motora tiene
abundantes células piramidales y las áreas sensitivas, células granulosas.
3. COMISURAS. La lámina terminal, forma un puente entre los dos hemisferios cerebrales y
permite que las fibras nerviosas pasen desde un hemisferio cerebral al otro.
a. COMISURA ANTERIOR. La primera comisura que se desarrolla es la comisura anterior, la
cual discurre en la lámina terminal y conecta el bulbo olfatorio y el lóbulo temporal de la
corteza de un lado con las mismas estructuras del hemisferio opuesto.

346
b. FÓRNIX. El fórnix es la segunda comisura en desarrollarse y conecta la corteza del
hipocampo en cada hemisferio.
c. CUERPO CALLOSO. El cuerpo calloso, es la comisura más grande y más importante, y es
la tercera en desarrollarse. Sus primeras fibras conectan los lóbulos frontales de ambos
lados y más tarde los lóbulos parietales. A medida que el cuerpo calloso aumenta de
tamaño (incremento en el número de fibras), se arquea hacia atrás sobre el techo del
tercer ventrículo en desarrollo.
Además, de las tres comisuras que se desarrollan en la lámina terminal, aparecen otras tres: 1)
la comisura posterior y 2) habenular, localizados por delante y por debajo del tallo de la epífisis.
La tercera es el quiasma óptico, aparece en la pared rostral del diencéfalo y contiene fibras de
las mitades internas de las retinas.
Desarrollo del Cerebro del Feto: a. 12 semanas, b. 4 meses y c. 6 meses
Sistema Nervioso Autónomo
1. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO. En la quinta semana del desarrollo, las células provenientes
de la cresta neural de la región torácica migran a cada lado de la médula espinal hacia la
región ubicada por detrás de la aorta dorsal; aquí forman una cadena bilateral de ganglios
simpáticos dispuestos segmentariamente y conectados entre sí por fibras nerviosas
longitudinales; a éste conjunto se denomina cadenas simpáticas. Algunos neuroblastos
simpáticos emigran por delante de la aorta y forman los ganglios preaórticos (ej.: ganglios
celíacos y mesentéricos). Otras van al corazón, los pulmones y el aparato gastrointestinal,
donde dan origen a los plexos viscerales simpáticos. Después de la formación de las
cadenas simpáticas, en el asta intermedia de los segmentos toracolumbares, se originan
fibras nerviosas que penetran en los ganglios de las cadenas y establecen sinapsis
alrededor de los neuroblastos en desarrollo, las fibras preganglionares (poseen vaina de
mielina y estimulan las células de los ganglios simpáticos. Pasan de los nervios raquídeos a
los ganglios simpáticos y forman los llamados ramos comunicantes blancos. Los cilindroejes
de las células ganglionares simpáticas se denominan fibras posganglionares (carecen de
vaina de mielina).
2. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO. Según algunos autores, se considera que las células
emigran del sistema nervioso central siguiendo las fibras preganglionares de los nervios
III, VII, IX y X. Otros en cambio, creen que provienen de los neuroblastos originados en los
ganglios sensitivos de los pares craneales V, VII y IX. Las fibras posganglionares de los
ganglios simpáticos se dirigen a los arcos branquiales y a los plexos cardíaco, pulmonar
e intestinal. La acción de estas fibras es antagonista de la del sistema nervioso simpático.

347
Historia de la Neuroanatomía
ESCUELA GRIEGA
HIPÓCRATES (460-377 a.C.). Es el médico más im-
portante de la antigüedad, es considerado el padre
de la medicina. Nacido la isla de Cos, Grecia. Hipó-
crates y sus seguidores extendieron la idea de un
cerebro rector del cuerpo y origen de los estados
mentales, consideró al cerebro como el asiento de
las emociones; notó que las lesiones de un lado de
la cabeza a menudo producían parálisis del lado con-
tralateral del cuerpo. Hipócrates afirmaba que cuan-
do el cerebro enferma, los individuos se convertían
en locos o delirantes, aterrorizados o insomnes, an-
gustiados o incoherentes, refiriéndose de esta mane-
ra a los trastornos mentales o psiquiátricos.
El ensayo “Sobre la Enfermedad Sagrada” (la epilep-
sia), está en directa pugna con la teoría que atribuía
todas las dolencias a la voluntad discrecional de los
dioses. “Todas las enfermedades,” afirma el autor,
“tienen sus causas naturales y aparecen por causas
externas al espíritu y no se exceptúa de la regla a la
epilepsia”, mal que el vulgo de entonces atribuía a
quien la padecía se encontraba poseído por el demonio.[629]
ESCUELA ALEJANDRINA Y EN EL IMPERIO ROMANO.
PTOLOMEO I SOTER (323 a.C.) A la muerte de Alejandro el Magno se afirmó como Faraón de
Egipto. Aconsejado por Demetrio de Falero, Ptolomeo fundó una Biblioteca y la primera universi-
dad denominada Museum en Alejandría, reuniendo todos los manuscritos sobre artes y ciencias
y acogiendo a los intelectuales más importantes de la época, formándose la denominada Escue-
la Alejandrina.
La Escuela Alejandrina, gracias a la autorización que se concedió para la práctica de la disección
humana, aportó grandes conocimientos médicos y especialmente anatómicos.
HERÓFILO DE CALCEDONIA (335-280 a.C.). Eminente Médico griego nacido en Calcedonia (hoy
Kadiköy, Turquía), se desconoce dónde murió. Fundador de la escuela de medicina en el Mu-
seum (casa de las musas) de Alejandría. Fue uno de los miembros destacados de la Escuela
Alejandrina. Herófilo describió la configuración de la corteza cerebral, consideró a la médula
como una prolongación del cerebro. Describió los ventrículos cerebrales laterales, el tercer y
el cuarto, los nervios ópticos y las meninges, a las que denominó coroides por su semejanza
con las vellosidades coroideas de la placenta. Por su consistencia, denominó duramadre a la
meninge externa y piamadre, por su delicadeza, a la más interna. La mayor aportación de He-
rófilo a la anatomía del sistema nervioso fue la descripción de los senos venosos del cerebro y
su confluencia en la región occipital, formación conocida hasta nuestros días con el nombre de
prensa de Herófilo.
629 Duque JE. Historia, Neuroanatomía Y Neurología. Rev Neurol 2002; 34 (3): 282-286

348
ERASÍSTRATO DE CEOS (304-250 a.C.). Anatomista griego nacido en Iulis (hoy isla de Kéa, Gre-
cia). Durante su juventud fue médico de la corte de Seleuco I Nicátor. Más tarde, Erasístrato,
junto a Herófilo, fundó la escuela de anatomía en Alejandría. Trazó el recorrido de los nervios
sensoriales y motores al cerebro, y de las venas y arterias al corazón.
Resaltó el papel en la sensibilidad y la motricidad de las raíces posteriores y anteriores de los
nervios raquídeos. Pionero del método comparativo, fue el primero en establecer un vínculo
entre el grado de giro de las circunvoluciones del cerebro. Erasístrato creía que los nervios trans-
portaban humores nerviosos desde el cerebro, y que las arterias transmitían humores animales,
producidos por el corazón a partir del aire, desde los pulmones.
GALENO DE PÉRGAMO (129-199). Es el más co-
nocido y fue el más destacado médico de la an-
tigüedad después de Hipócrates. Sus estudios
sobre la anatomía de los animales y sus obser-
vaciones sobre el funcionamiento del cuerpo
humano dominaron la teoría y la práctica de la
medicina durante 1.400 años. Galeno nació en
Pérgamo, Asia Menor (entonces parte del Impe-
rio romano), de padres griegos.
Estudió en Esmirna, Corinto y en Alejandría.
Galeno desconocía la anatomía por disección;
dicha práctica fue prohibida por los emperado-
res romanos en el año 30. Galeno practicó gran
número de disecciones en animales y equiparó
la anatomía de los mismos a la del hombre, ello
justifica sus múltiples errores en esta disciplina.
Galeno describió la superficie del cerebro formada por múltiples pliegues, sin distinguir la sustan-
cia gris de la blanca. Describió los ventrículos laterales, que denominó anteriores. Los ventrículos
comunicaban con las fosas nasales a través de unos poros existentes en la mucosa nasal. Los
ventrículos laterales se comunicaban, con unos agujeros, con el medio o III ventrículo, anticipán-
dose a la descripción hecha por Monro en 1753. También, Galeno describió los ventrículos III
y IV, unidos por un canal, anticipándose a la descripción efectuada por Silvio en 1614. Además
describió el cuerpo calloso, la glándula pineal, la hipófisis, el vermis del cerebelo, los tubérculos
cuadrigéminos y los plexos coroideos. En el estudio de los pares craneales,
Galeno consideró al nervio olfatorio como una prolongación del cerebro. El primer par craneal, en
su nomenclatura, era el nervio óptico. El segundo par lo formaban el tercero y cuarto conjunta-
mente. No aisló el cuarto par. El trigémino lo consideró como formado por dos nervios diferentes,
en relación con su rama motora y sensitiva, constituyendo el tercer y cuarto pares. El facial y el
acústico los asimiló en uno, constituyendo el quinto par. Igualmente asimiló los pares noveno,
décimo y undécimo constituyendo el sexto par de su nomenclatura. El duodécimo lo consideró
como el séptimo y último par craneal. La nomenclatura de Galeno sobre los pares craneales
persistió como válida hasta el siglo XVII, en que Soemmerring describió los XII pares.
Galeno describió los músculos de la motricidad ocular, contabilizando un total de seis. Describió
el nervio recurrente, su trayectoria por debajo de la subclavia en el lado derecho y del cayado
aórtico en el izquierdo. También describió el nervio frénico y su trayecto en el mediastino. Los
nervios espinales los dividió en 30 pares: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares y 5 sacros.
Dos errores en el conocimiento del sistema nervioso, defendidos por galeno, tuvieron una nota-
ble persistencia: Uno consistía en afirmar que la base del cerebro humano presentaba un plexo
de vasos, conocido con el nombre de rete mirobile; tal estructura se encuentra en los animales

349
ungulados, no en el hombre. El otro error consistía en creer que la glándula pituitaria o hipófisis
segregaba pituita, que pasaba a la nariz a través de la lámina cribiforme del etmoides.
Las principales obras de Galeno fueron: “Sobre los procedimientos anatómicos”, “Sobre el uso
de las partes” y “Sobre el método terapéutico”.
ARETEO DE CAPADOCIA. (85-138) Areteo distinguió claramente las enfermedades mentales de
las nerviosas a comienzos el siglo II. Consideraba la apoplejía como una parálisis de todo el
cuerpo; la paraplejia, como una pérdida de la motilidad y sensibilidad en un brazo o una pierna,
y la paresia o parálisis, como un a pérdida tan sólo del movimiento
NEUROANATOMÍA EN LA EDAD MEDIA Y EL RENACIMIENTO
La Edad Media comprende un periodo histórico de mil años de duración, desde el año 500 al
1500 d. C. El Imperio Romano fue absorbiendo los pueblos limítrofes a sus fronteras. A este
fenómeno de invasión pacífica se añadió la división del Imperio, efectuada en el año 395 por el
emperador Teodosio, formándose el Imperio de Oriente de tradición griega y el Imperio de Oc-
cidente o latino. La caída del Imperio de Occidente en poder de los “bárbaros”, en el año 476, se
considera como el comienzo de la Edad Media.
El final de la misma fue el año 1453, año en que los turcos conquistaron Constantinopla, desa-
pareciendo el Imperio Romano de Oriente. Con este evento histórico comienza el Renacimiento.
En la Edad Media se establecieron dos tendencias sobre la función cerebral. Una, defendida por
Herófilo, que asignaba a los ventrículos las funciones superiores y la mente, la segunda, defen-
dida por Galeno, que localizaba la mente en el mismo tejido cerebral.
La teoría ventriculista fue defendida por Gregor Reisch (1467-1525), el cual asignaba determi-
nadas funciones a los diferentes ventrículos en su obra “Maginata Philosophica” (1512), enci-
clopedia de todas las ciencias. Este autor trazó un esquema gráfico del cerebro, representando
las circunvoluciones cerebrales de forma muy esquemática y dando especial protagonismo a los
ventrículos, en número de tres, colocados uno detrás del otro, adjudicando a cada uno diferentes
facultades y recepción de los estímulos de los órganos de los sentidos. En este mismo esquema
anatómico estableció un esbozo de fisiología cerebral. La comunicación entre el primer y segun-
do ventrículo se regulaba por un mecanismo valvular mediante los movimientos del “gusano rojo”
que correspondía al vermis o a los plexos coroideos.
ANDRÉS VESALIO (1514-15649) Una revolución
total de la anatomía, desde Galeno, se debe a la
obra de Andrea Vesalio (1514-1564). Nació en
Bruselas y estudió en la Universidad de Lovaina.
En 1537, viajó a Venecia y de allí a Padua, centro
docente de la república, obteniendo el doctorado
por esta Universidad. Posteriormente fue nombra-
do profesor de anatomía en la misma. En 1543,
Vesalio publicó su obra magna “De humani corpo-
ris fabrica libri septem”. En esta obra, Vesalio cri-
tica a Galeno y cita 200 errores en la obra de este
autor. Concedió especial importancia a las ilus-
traciones. Ticiano hizo el esquema de las ilustra-
ciones, que fueron completadas y acabadas por
Calcar. La Fabrica consta de siete libros; en el VI
se hace la descripción, en quince diagramas, de
todo el cerebro en diferentes cortes horizontales.
Se representan con detalle los senos venosos, la

350
hoz del cerebro, el tectorio, los ventrículos, los plexos coroideos, el cuerpo calloso, el septum
pelucidum, la glándula pineal y los tubérculos cuadrigéminos. Algunas estructuras de las ilustra-
ciones no se mencionan en el texto, por ejemplo el núcleo caudado, el lenticular, el putamen, el
globus pallidus y la cápsula interna.
Vesalio estudió los ventrículos cerebrales, criticando las descripciones medievales. No identificó
el polígono de Willis, pero negó la presencia de la rete mirabilis, formación vascular situada en la
base del cerebro de diferentes animales que se había asimilado erróneamente al hombre.
COSTAZO VAROLIO (1543-1575). Nacido en Bolonia, fue profesor de anatomía y fisiología en
Bolonia y Roma. Dedicado especialmente al estudio del cerebro, aportó nuevos conocimientos
acerca de la estructura de este órgano. Escribió “De nervis opticis” y un tratado de anatomía ge-
neral. Varolio empleó una nueva técnica para la disección del cerebro: indicaba sacar el cerebro
de la cavidad craneal comenzando la disección por la base, progresando el estudio en cortes su-
cesivos en sentido ascendente, contrariamente a la técnica clásica que comenzaba efectuando
cortes desde la parte superior de los hemisferios hacia abajo. Varolio describió los pedúnculos
cerebrales y el puente que lleva su nombre, pons varolli.
THOMAS WILLIS (1621-1675). Nació en Inglaterra y
estudio en Oxford. Se puede considerar a este autor
como el fundador de la neurología como especialidad.
Willis utilizó por vez primera el término neurología para
referirse al sistema nervioso, partiendo de la raíz grie-
ga “neuro” que significa tendón o cuerda, a dicha raíz
le añadió la terminación “logos” o tratado. (fig 16) Se
dedicó a la docencia y fue uno de los fundadores de la
Royal Society. Escribió varios tratados. En su obra Ce-
rebri Anatome presentó una serie de grabados sobre
la anatomía del sistema nervioso que constituyen una
obra magistral. Para la elaboración de las ilustracio-
nes contó con la colaboración del arquitecto Cristipher
Wren, que fue el que construyó la catedral de San Pa-
blo de Londres.
En su obra “Cerebri Anatome” publicado en 1664, Willis describe la morfología interna del cere-
bro, describiendo los ganglios de la base, aportando las denominaciones de tálamo óptico, cuer-
po estriado y núcleo lentiforme. Describió igualmente el ganglio ciliar y los nervios intercostales.
Willis contribuyó al perfeccionamiento de la nomenclatura de los pares craneales, considerando
el nervio olfatorio como el primer par craneal, describió el patético como IV par y el motor ocular
externo como VI, deslindándole del VIII con el que se describía conjuntamente. Describió el XI
par, contabilizándose desde entonces un total de X pares craneales. Esta nomenclatura modificó
la existente debida aGaleno. La clasificación definitiva en XII pares la realizó en 1778 Soemme-
rring.
Willis describió la comisura anterior, las olivas bulbares y distinguió perfectamente la sustancia
gris de la blanca, denominándolas cortical y medular respectivamente. Afirmó que la sustancia
gris estaba más vascularizada que la blanca. Describió con detalle el cerebelo, diferenciándolo
del cerebro por la disposición de sus circunvoluciones en paralelo. La sustancia blanca del ce-
rebelo comunicaba con el tronco cerebral por tres brazos que eran los pedúnculos cerebelosos.
Willis contribuyó a la descripción del sistema autonómico, la distribución del simpático, con sus
ganglios, plexos y ramas dirigidas al corazón, tráquea, bronquios y a los pulmones. Describió
con detalle el glosofaríngeo, el espinal, los frénicos, recurrentes y el vago o par “errático” por su
amplia distribución con múltiples anastomosis con otros nervios.

351
En el Capítulo VIII de Cerebri Anatome describe el sifón carotídeo y la entrada de las carótidas
y vertebrales dentro del cráneo. La mayor aportación de Willlis fue la descripción del polígono
vascular en la base del cerebro, negando la existencia de la rete mirabile. En el polígono -dibuja-
do por Wren- se aprecia el lugar donde habría de encontrarse la comunicante anterior, la imagen
ofrece las arterias cerebrales anteriores unidas la una con la otra. A parte de este pequeño error,
el resto del polígono aparece correctamente dibujado. La ilustración del polígono deja traslucir su
significado fisiológico. Así comenta Willis:
“…si por casualidad una o dos -arterias- pudiesen cerrarse, pueden fácilmente encontrar otro camino
en su lugar, como por ejemplo si la carótida de lado se obstruye, entonces los vasos del otro lado
pueden proporcionar para cada región... posteriormente si ambas carótidas pueden estar obstruidas,
las funciones de cada una pueden ser suplidas a través de las vertebrales”.
RAYMOND VIEUSSENS (1641-1715). Fue un anatomista
francés de Le Vigan. Estudió medicina en la Universi-
dad de Montpellier, donde consiguió su primer diplo-
ma en 1670. Más tarde destacó como gran médico en
Hôtel Dieu Saint-Eloi, en Montpellier, publicó en 1685
su “Neurographia Universalis, que expone de forma
destacada el sistema central y periférico. En otras
obras Vieussens escribió a cerca del oído, el corazón y
los vasos coronarios.
Dio su nombre a diversas estructuras, como el asa de
Vieussens, ramificación nerviosa que rodea la arteria
subclavia por su parte inferior, y el anillo de Vieussens,
engrosamiento muscular que rodea la fosa oval en el
tabique cardíaco. Fue el primero que describió la es-
tenosis mitral y la insuficiencia aórtica. Destacan sus
obras Neurografía universal (1684) y Nuevo tratado de
la estructura y las causas del movimiento natural del
corazón (1715).
FRANÇOIS DE LA BOË (1614-1672). Más conocido por Sylvius, estudió en la Universidad de
Leyden, licenciándose en 1634. Posteriormente, en 1658, fue nombrado profesor de esta univer-
sidad. Su actividad docente fue eminentemente práctica, ya que era habitual la autopsia de todos
los enfermos fallecidos.
En su obra “Diputationum medicarum decas” cono-
cido en 1663, describió la cisura de la cara externa
del cerebro y el acueducto que une el III con el IV
ventrículo, formaciones ambas que llevan su nom-
bre. Transcribimos la descripción que hizo Sylvius
de la cisura:
“La superficie del cerebro está por todas partes
marcada por unos giros semejantes a las circunvo-
luciones que hace el intestino delgado. Resalta en
especial una importante cisura profunda o hiatus,
que se inicia en la raíz de los ojos pasando hacia
atrás, a lo largo y encima de las sienes, no más
lejano que las raíces de la médula -cruz cerebri- y
dividiendo el cerebro en una parte superior mayor y
otra inferior más pequeña”.

352
GERARD BLASIUS (1625-1692). Anatomista holandes, en su obra “Anatome Medulla Spinalis et
nervorum” describe las raíces anteriores y posteriores de la médula, así como la morfología en
forma de “H” de la sustancia gris de esta formación anatómica.
GIAN BAUTISTA MORGAGNI (1682-1771). Nació en Forli, estudió medicina en la Universidad de
Bolonia y debido a su gran prestigio, en 1711, fue nombrado profesor de medicina teórica de
la Universidad de Padua. Con la obra de Morgagni se inicia un nuevo capítulo de la medicina,
creándose la anatomía patológica. Este autor estableció la relación entre las manifestaciones
clínicas de la enfermedad con lesiones anatómicas; Morgagni distinguió con gran acierto las
lesiones establecidas sobre determinadas estructuras anatómicas que justificaban la clínica de
la enfermedad. Fue uno de los primeros en relacionar la apoplejía con los trastornos de la cir-
culación cerebral; las lesiones de los vasos y las alteraciones de la sangre eran la causa de la
apoplejía y no una consecuencia de la misma. Su obra “De sedibus et causis morborum per ana-
tomen indagatis”, publicado en 1761, es el primer tratado de anatomía patológica de la historia.
La aportación de Morgagni a la anatomía fue prácticamente nula, sus estudios se centraron en
las lesiones del organismo incluyendo el sistema nervioso.
LA NEUROANATOMÍA DE LOS SIGLOS XVIII, XIX Y XX.
LUIGI ROLANDO (1773- 1831). Anatomista italiano,
conocido por el surco central del cerebro, tradicional-
mente conocido como surco de Rolando, aunque
fue descrito por primera vez en 1786 por el neuroana-
tomista francés Félix Vicq d’Azyr, pero su descubri-
miento fue atribuido erróneamente al italiano por Leu-
ret. El término latino sulcus centralis, ‘surco central’,
fue acuñado por el anatomista alemán Emil Huschke
(1797–1858). Rolando afirmó que el cerebro tenía
una determinada forma supeditada a la disposición
de las circunvoluciones, alejándose de la compara-
ción de una disposición análoga a la de las asas del
duodeno mantenida desde la escuela Alejandrina. En
1830 escribió una memoria titulada “Della struttura
degli emisferi cerebrali”. En dicha memoria se descri-
be la configuración de las circunvoluciones y surcos
que, en la especie humana, afirma Rolando:
“…pueden reducirse a formas regulares -las circunvoluciones- y bien determinadas”.
En su obra destacó la presencia de un surco en la parte media del cortex, de disposición vertical
que denominó sulcus centralis, el sulcus dividía al cerebro en una parte anterior y otra posterior.
El sulcus estaba limitado por unos giry, uno anterior o precentral, otro posterior o postcentral, que
separan el lóbulo frontal del parietal e igualmente el área motora de la sensitiva. Posteriormente,
François Lauret (1797-1851) denominó al sulcus centralis surco de Rolando.
Rolando fue profesor de la Universidad de Sassari, en Cerdeña, y posteriormente de la Universi-
dad de Turin. En 1809 escribió un tratado Saggio sopra la vera Struttura del Cervello dell´Uomoe
degl ´Animali e sopra le funzione del Sistema Nervoso. En el mismo describió la sustancia gela-
tinosa ubicada en los cordones posteriores de la médula, conocida por sustancia gelatinosa de
Rolando. También describió la eminencia lateral del bulbo -tuber cinerium-, conocida por tubér-
culo de Rolando.
ALEXANDER MONRO “Secundus” (1733-1817). Fue el segundo de la saga de profesores de ana-
tomía en la Universidad de Edimburgo. Monro, a la edad de 25 años, ocupó la cátedra de ana-
tomía de Edimburgo. Fue un gran anatomista, estudió y describió la anatomía macroscópica del
interior del cerebro.

353
Su mayor aportación fue la descripción detallada del agujero que lleva su nombre, agujero que
establece la comunicación entre los ventrículos laterales y el tercero. Monro reconoció la prima-
cía de Leonardo Da Vinci y de Berengario en la descripción de tales formaciones anatómicas,
pero actualmente son conocidas por agujeros de Monro.
FÉLIX VICQ D’AZYR (1748 - 1794). Médico y anatomista francés. Especialista en anatomía y
miembro de la Academia de Ciencias, fue uno de los fundadores de la Sociedad Real de Medi-
cina. Está considerado uno de los creadores de la anatomía comparada, debido a sus notables
estudios de anatomía humana y animal.
En 1781, Vicq d’Azyr publicó un tratado de anatomía en la que representa las circunvoluciones
cerebrales. Comenzó a destacar las circunvolución agrupándolos bajo los términos anteriores,
posterior e inferior. Este es un claro progreso que estimula directamente la investigación de los
anatomistas franceses prefigura una nueva era pre-científica.
SAMUEL THOMAS VON SOEMMERRING (1755- 1830). Na-
ció en Torun, hoy Polonia. Fue un hombre de ciencia en el
más amplio sentido de la palabra: paleontólogo, ingeniero,
artista y conocedor de la anatomía. Profesor en Mainz y
posteriormente en Kassel, publicó en 1778 sus tesis sobre
los pares craneales, “De Basis encephali et originibus ner-
vorum cranio”, contabilizando el número real de XII pares
craneales; hasta entonces solo eran nueve los contabiliza-
dos, al estar asimilados el IX, X y XI en uno solo.
En 1788 publicó un tratado de anatomía, cuyo tomo V
estaba dedicado al sistema nervioso. En este describió
la “sustancia nigra”, denominada de núcleo de Soemme-
rring, tan unida al sistema extrapiramidal y se encuentra
en el mesencéfalo.
PIERRE GRATIOLET (1815-1865). Realizó el estudio filogenético del sistema nervioso, comparan-
do el desarrollo de las circunvoluciones cerebrales de los primates con el del hombre. También
estudió el desarrollo de las circunvoluciones en distintas etapas del desarrollo embrionario, pu-
blicando “Mémoire sur les plis cérébraux de l´homme et des primates” (1854). Gratiolet, conjun-
tamente con Leuret, publicó un tratado de Anatomía (1859). En el texto se manifiesta que los
dos hemisferios cerebrales no se desarrollan simétricamente; el lóbulo frontal se desarrolla más
rápidamente que los lóbulos parietal y occipital.
JOHANN REIL (1759-1813). Estudió medicina en Göttingen, posteriormente fue profesor en la
Universidad de Halle y Berlín. Ideó para el estudio del cerebro su fijación con alcohol y luego apli-
cando soluciones salinas. Describió el lennisco medial y lateral, tracto de fibras que asciende
por la parte lateral de la protuberancia, la mancha amarilla de la retina y la formación que lleva su
nombre, ínsula de Reil: lóbulo triangular situado en el fondo de la cisura de Silvio.
FRANZ JOSEPH GALL (1758-1828). Nació el 9 de marzo de 1758 en Baden, Alemania. Popularizó
la frenología durante el siglo XIX. Postuló que todas las cualidades morales e intelectuales son
innatas y que su ejercicio y sus manifestaciones dependen de la morfología del cerebro. En 1810
publicó su primer libro, donde determinó el papel de la sustancia gris del cerebro, las funciones
de los nervios y de los ganglios. Unos años después, tuvo como asistente de investigación y
colaborador, a John C. Spürzheim, con quien hizo algunos descubrimientos neuroanatómicos a
partir de 1800.

354
JOHANN GASPAR SPURZHEIM (1776-1833). Célebre médico prusiano, discípulo de Gall; nació
cerca de Tréveris en 1766, y murió en 1833. Fue partidario acérrimo de la doctrina de su maestro,
en la que, sin embargo, introdujo algunas modificaciones; recorrió Francia, Alemania, Inglaterra y
los Estados Unidos, con el objeto de popularizar la frenología; murió del tifus en Boston. Además
de su colaboración en la Anatomía del cerebro, de Gall, escribió: ”De la locura”; “De los principios
de la educación”.
Gall y Spurzheim concluyeron que cuanto más desarrollada es una función, precisa mayor gro-
sor de sustancia gris; las zonas de mayor desarrollo de la sustancia gris determinaban relieves
más o menos importantes en la superficie del cráneo. El estudio de esta cartografía craneal fue
denominada Frenología. La Frenología fue aceptada por amplios sectores de la sociedad. Con el
paso del tiempo la frenología fue abandonada. No obstante, marcó un paso en la cada vez más
creciente teoría de la localización de las funciones cerebrales.
KARL FRIEDRICH BURDACH (1776-1847). Nació el 12 de junio de 1776 en Leipzig, En 1807 fue
profesor de la Universidad de Leipzig, en 1811 profesor de fisiología y anatomía en la Universi-
dad Dorpat, en 1814 profesor en la Universidad Königsberg. Dio su nombre a unos cordones de
fibras nerviosas de la medula espinal (los fascículos cuneiformes).
En 1838 Burdach publicó su libro titulado: Traité de physiologie considérée comme science
d’observation. Translation of Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft.
JOHANNES EVANGELISTA PURKINJE (1787-1869).
Nació en Libochovice (hoy Chequia). Entró en un
seminario en los escolapios que abandonó posterior-
mente para estudiar medicina en Praga, licenciándo-
se en 1818. Ejerció la docencia en Breslau y poste-
riormente en Praga. Inició estudios de histología y con
su colaborador Oschatz diseñó el primer micrótomo.
Sus estudios histológicos fueron muy amplios. Purkin-
je y su colaborador Valentin observaron en el sistema
nervioso unos corpúsculos y fibras anatómicamente
independientes, pero que intuitivamente se conside-
raban relacionados en cuanto a su función. Biológica-
mente demostró que el axón no era hueco. Describió
los corpúsculos o soma de las células nerviosas con
sus prolongaciones ramificadas en forma de cesta
-dendritas- que denominó cuerpos ganglionares en
forma de cesta con una fibra más larga -axón-. Des-
cribió estos corpúsculos dispuestos en una capa en el
cortex del cerebelo, actualmente se denominan células de Purkinje.
JULES FRANÇOIS BAILLARGER (1809-1890). A este autor se debe la descripción de la lamini-
zación del cortex cerebral en el adulto y en el niño. Para su estudio utilizó finos cortes de tejido
cerebral fresco que colocó entre dos láminas de cristal y las iluminó por su parte inferior. Bai-
llarger identificó seis capas alternado la sustancia gris con la blanca. También identifico la línea
de Gennari en el cortex occipital. No obstante, la prioridad de la laminización cortical se debe
primariamente a Remak.
THEODOR SCHWANN (1810-1882). Estudio medicina en la Universidad de Berlín, posteriormente
fue profesor en Lovaina y Lieja. Adoptó la teoría que Matias Schleiden había propuesto para los
vegetales. Para Schwann, toda célula procede de otra célula y el núcleo de la célula es esencial
para la vida de ésta. Las células nacen por reproducción y no a partir de materia inanimada.

355
Como histólogo descubrió que las fibras nerviosas -axones- están recubiertas de una vaina de
mielina -denominada vaina de Schwann- que contiene una sustancia grasa adherida a la super-
ficie interna de la membrana.
AUGUSTUS VOLNEY WALLER (1816-1870). Nació en Faversham, Inglaterra. Estudió en París y
en diversos países del continente. A su regreso a Inglaterra fue nombrado profesor de fisiología
del Queen´s College de Birmingham. Sus investigaciones quedaron patentes en su monografía
Experiments on the section of the Glossopharyngeal and Hypoglossal nerves of the frog (1850).
En ella comprobó la degeneración de la parte distal del axón al seccionar los nervios de los pa-
res mencionados. Al mismo tiempo, comprobó que el cuerpo celular y la parte proximal del axón
permanecían indemnes.
De esta observación dedujo que el cuerpo celular ejercía una acción trófica sobre el axón. A este
fenómeno se le denomino degeneración Walleriana. La degeneración Walleriana permitió, en es-
tudios sucesivos y por distintos autores, estudiar los distintos haces y su trayectoria en la médula
espinal y en formaciones superiores como el puente y pedúnculos cerebrales.
RUDOLPH ALBERT VON KÖLLIKER (1817-1901). Nació en Zurich y estudió medicina en Zurich,
Bonn y Berlín. Fue el autor del primer tratado de Histología: Handbuch der Gewebelehre des
Menschen (1852). En 1849 fue nombrado profesor de anatomía de la universidad de Würzburg.
Kölliker señaló que existía continuidad entre la célula y las fibras nerviosas. Descubrió que al-
gunas fibras nerviosas de la médula procedían de las raíces posteriores de la misma y de las
células del ganglio de Gasser. Visitó el laboratorio de Golgi, aplicando sus técnicas de coloración.
Mediante la técnica del ácido ósmico de Marchi -que teñía de negro los productos de la dege-
neración de las vainas de mielina- y la de la degeneración de Walleriana describió la dirección
de distintos haces de fibras nerviosas en la médula y su dirección ascendente hacia el cerebro.
Aunque inicialmente fue partidario de la teoría reticulista de Golgi, con sus estudios sobre las fi-
bras nerviosas, intuyó la doctrina de la neurona casi 50 años antes de su demostración por Cajal.
LUDWIG TÜRCK (1810 -1868). Fue el primero en afirmar que la dirección de la degeneración de
un nervio es la misma que sigue el impulso nervioso. En sus estudios sobre degeneración de
haces, describió que una lesión a nivel de la cápsula interna originaba degeneración del haz
piramidal en el tronco cerebral y en la médula. Describió el haz piramidal ventral de la médula,
conocido por haz de Türck. Igualmente se conoce como fascículo de Türck la prolongación del
haz parieto-temporo-pontino que desciende por el brazo posterior de la cápsula interna, parte
externa del pedúnculo cerebral y finaliza en el puente.
ROBERT REMAK (1815-1865). Nacido en Berlín, fue
un destacado embriólogo, histólogo, fisiólogo, neu-
rólogo, micólogo alemán. quien demostró, a nivel
medular, que el axón nace de la célula. Igualmente
describió las fibras amielínicas que llevan su nombre.
Alumno de Johannes Peter Müller en la Universidad
de Berlín, se licencia en Medicina en 1837. Remak
se especializa en neurología, pero es especialmen-
te célebre en la historia de la embriología por haber
reducido el número de las cuatro hojas embrionarias
descritas por Karl Ernst von Baer a tres: ectodermo,
mesodermo y endodermo. Fue también el descubri-
dor de las fibras nerviosas amielínicas y de las célu-
las nerviosas del corazón, hoy llamadas ganglios de
Remak.

356
FRIEDRICH GOLL (1829 -1903) Fue médico y anatomista
suizo. En 1851 recibió su doctorado en medicina en la
Universidad de Zúrich, y amplió su formación en París,
donde estudió con Claude Bernard (1.813 a 1878). Pos-
teriormente regresó a Zúrich, donde trabajó durante va-
rios años como médico general de la medicina. En 1863
estuvo a cargo de la consulta externa en la Universidad
de Zúrich, y posteriormente se convirtió en director del
departamento de farmacología. En 1885 alcanzó el título
de profesor asociado en la Universidad.
Goll es recordado por su descripción, 1862, del fascículo
gracilis, que es conjunto de axones fibras en la médula
espinal y el núcleo gracilis del bulbo raquídeo. Este haz
de fibras también se conoce como la “extensión de Goll”
en honor de su descubrimiento.
CARL FRIEDRICH OTTO WESTPHAL (1833 – 1890). Fue neurólogo y psiquiatra alemán. Hizo va-
rias contribuciones a la ciencia médica como el término “agorafobia”, el diagnóstico temprano de
la “pseudoesclerósis”, conocida actualmente como “degeneración hepatolenticular”, la demos-
tración de una relación entre el tabes dorsal (una degeneración del nervio en la médula espinal)
y la parálisis en los enfermos mentales. Además del núcleo de Edinger-Westphal que hace que
el ojo pueda mostrar respuestas a la luz o a la relajación. Además fue también el primer doctor
que proporciona una descripción clínica de la narcolepsia y la cataplejía, en 1877. De la cual ya
pensó que podía ser genético ya que tuvo un paciente cuya madre también la padecía.
LOUIS ANTON RANVIER (1835- 1922). Nació en Lyon el 2 de octubre de 1835. Se considera
a Ranvier como uno de los histólogos más destacados de la segunda parte del siglo XIX en
Francia. Supo combinar la tradición histológica alemana con la fisiología francesa. Su tema de
investigación más importante fue el sistema nervioso. Describió las interrupciones sobre la vaina
de mielina de los nervios, que se denominan nódulos de Ranvier.
THEODOR MEYNERT (1833-1892). Nació en Dresde y posteriormente se trasladó a Viena, don-
de estudió medicina. Realizo una brillante carrera docente: en 1873 fue nombrado profesor de
neurología y en 1874 director de la clínica psiquiátrica del Hospital General de Viena. Meynert
estudió el sistema nervioso de distintas especies animales, por ello se le considera el creador de
la anatomía comparada. Realizó múltiples estudios histológicos sobre el cerebro, describió la dis-
posición de las células en cinco capas horizontales, señalando diferencias celulares regionales.
Describió la citología del hippocampo, bulbo olfatorio y septum pellucidum. Su aportación más
importante a la neuroanatomía fue la descripción del núcleo basal inferior, conocido por núcleo
basal de Meynert. En las últimas décadas del siglo XX la atrofia del núcleo de Meynert se ha re-
lacionado con la génesis de la enfermedad de Alzheimer y otros cuadros degenerativos. (fig 36)
CAMILO GOLGI (1843-1926). Nació en Corteno, cerca de Brescia. Estudió medicina en la Uni-
versidad de Padua, donde fue nombrado profesor de anatomía patológica. Anteriormente había
trabajado en un Hospital de incurables cercano a Milán, donde se dedicó plenamente al estudio
de la histología del sistema nervioso. En 1873 inventó una técnica de tinción: el nitrato de plata,
que facilitó el estudio de las células nerviosas y las fibras. La célula nerviosa se teñía de negro
sobre un fondo amarillo: la reazione nera. Con esta técnica describió la morfología de la célula
nerviosa con sus dendritas y el axón.
En 1886, publicó su tratado de neurohistología: Studi sulla fina anatomia degli organi centrali del
sistema nervoso. En este tratado describió la neuroglia y las células corticales, unas con axón
largo -tipo Golgi I- otras con axón corto –tipo Golgi II-, especificando que las de tipo I tenían

357
función motora y sus largos axones penetraban en la sustan-
cia blanca y las de tipo II se extendían por la corteza cerebral.
Dentro de la célula nerviosa, y en todas las del organismo,
describió en el citoplasma una sustancia de disposición reti-
cular que se denomina aparato de Golgi. También describió
unas terminaciones engrosadas en los tendones, conocidos
por órganos de Golgi.
Golgi reafirmó la hipótesis reticular de Gerlach, según la cual
el sistema nervioso forma una inmensa red -retia nervosa
difusa- al unirse las fibras unas con otras. Afirmó que las den-
dritas no intervenían en el funcionalismo de la neurona, su
función sería exclusivamente nutritiva.
El gran prestigio alcanzado motivó que en 1887 von Kölliker
visitara Padua y divulgase la técnica de Golgi y aceptase sus
aportaciones. Golgi compartió el premio Nobel de fisiología
con Cajal en 1906. (fig 38, 39)
PAUL EMIL FLECHSIG (1847-1929). Fue profesor de neurología en la Universidad de Leipzig.
Estudió la vía piramidal, denominó rodilla a la parte central de la cápsula interna, brazo anterior
y brazo posterior al resto de fibras situadas, respectivamente, por delante y por detrás de la
rodilla. Al haz cortico espinal le denominó piramidal. Demostró que la función completa del haz
piramidal se obtenía después de la mielinización del mismo. Flechsig estudió la mielinogenesis
de los hemisferios cerebrales. Describió este fenómeno en las radiaciones auditivas, las áreas
de proyección motora, sensitiva y en las de asociación. Delimitó el haz espinocerebeloso dorsal,
denominado haz de Flechsig. (fig 40, 41)
FRANZ NISSL (1860-1919). Describió nuevos elementos en el interior de la célula, pequeños
acúmulos reticulares endoplasmáticos cercanos al núcleo implicados en la síntesis de proteínas
celulares denominados corpusculos de Nissl en las neuronas, e hizo un laborioso estudio de la
sustancia intercelular.
VLADIMIR ALEKSANDROVICH BETZ (1855-1919). Estudió la citología de la corteza cerebral cabe
destacar que describió, en la quinta capa del cortex, las células piramidales que llevan su nom-
bre. Otros estudiosos de la citología del cortex cerebral fueron Oscar Vogt (1870-1950) y Korbi-
nian Brodmann.
KORBINIAN BRODMANN (1868-1918). Nacio en Liggerdort
Alemani, estudio medicina en Múnich. Fue un neurólogo
que se hizo famoso por su descripción de la corteza cere-
bral en 52 regiones distintas de acuerdo a su citoarquitec-
tura (características histológicas). A Brodmann se debe la
confección del mapa citoarquitectónico de la corteza cere-
bral, que estudió comparativamente con la corteza de los
mamíferos.
Con sus estudios confirmó la organización celular del cere-
bro humano y una analogía básica en todos los mamíferos.
En 1909 publicó su investigación original sobre citoarqui-
tectura cortical en “Vergleichende Lokalisationslehre der
Großhirnrinde en ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des
Zellenbaues” (Estudios comparados de localización en la
corteza cerebral, sus fundamentos representados en la
base de su arquitectura celular).

358
SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL (1852-1934). Estudió medicina
en Zaragoza, licenciándose en 1873. Como médico militar
fue destinado a Cuba durante la Guerra de Independencia
de este país. Enfermó de malaria y disentería y fue repa-
triado un año después.
Cajal demostró precozmente su inclinación por la docen-
cia, en Valencia fue catedrático de anatomía, en Barcelona
accedió a la cátedra de Histología normal y patológica y
finalmente ganó la oposición a esta misma cátedra de la
Universidad de Madrid.
La amistad con el Dr. Simarro le inclinó a los estudios his-
tológicos, aprendiendo con él las técnicas de tinción de
Golgi. Modificó la técnica de la tinción con métodos pro-
pios empleando sales de oro.
Cajal ideó un método original que fue decisivo para el estudio histológico del sistema nervioso,
utilizó preparaciones de tejido embrionario. Con ello podía examinar las células nerviosas sin la
superposición de las fibras mielinizadas que entorpecían el estudio. Según sus palabras:
“...surge ante nuestros ojos, con admirable claridad y precisión, el plan fundamental de la composición
histológica de la susstancia gris”.
En 1889, Cajal asistió a la reunión de la Sociedad Anatómica Alemana, recibiendo el reconoci-
miento de sus obras por parte del patriarca de la histología alemana, el profesor Kölliker.
Cajal, después de estudios exhaustivos del sistema nervioso, estableció la teoría de la neurona:
las dendritas transmiten el impulso nervioso en sentido centrípeto hacía el cuerpo de la célula.
El axón transmite el impulso en sentido centrífugo del cuerpo celular hacia las dendritas de otra
célula. Cajal escribió:
“Puesto que el cuerpo y las dendritas de las neuronas se aplica estrechamente a las últimas raicillas
de los cilindroejes, es preciso admitir que el soma y las expansiones protoplasmáticas participan en
la cadena de conducción, es decir, que reciben y propagan el impulso nervioso, contrariamente a la
opinión de Golgi, para quien dichos segmentos celulares desempeñan un papel meramente nutritivo.
Excluida la continuidad entre célula y célula, se impone la opinión de que el impulso nervioso se
transmite por contacto”.
Además de numerosos artículos, escribió tres libros fundamentales: Nuevo concepto de la his-
tología de los centros nerviosos (1892), Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Ver-
tebrados (1899, 1904) y Manual de Anatomía patológica (1909). Cajal compartió con Golgi el
premio Nobel en el año 1906.
ALOIS ALZHEIMER (1864-1915). Describió la enfermedad que lleva su nombre, caracterizada
por la presencia de las placas seniles y los ovillos neurofibrilares. Su aportación a la histología
normal no merece consideración.
PÍO DEL RÍO HORTEGA (1882-1945). Nació en Valladolid en1882, estudiando medicina en la Uni-
versidad de Valladolid. Fue discípulo de Achúcarro y, reconocido su valor científico, fue pensio-
nado por el Comité Nacional del Cáncer para ampliar estudios en París, Berlín y Londres. En el
Congreso Internacional de Neurología, celebrado en 1931 en Berna, Río Hortega presentó una
ponencia sobre la histología de los tumores cerebrales.
La mayor aportación de Río Hortega a la neurohistología la realizó empleando su técnica de tin-
ción con carbonato de plata amoniacal, describiendo la oligodendrogia y la microglia. La primera
de origen ectodérmico, cuya función es la formación de la mielina en el sistema nervioso central;
la segunda de origen mesodérmico y con función fagocitaria.

359
Diversas disputas sobre la paternidad y prioridad de algunas observaciones crearon situaciones
tensas entre los colaboradores de Cajal e incluso con este último. Por dicho motivo, Hortega se
trasladó a la Residencia de Estudiantes, donde organizó un laboratorio de Histología normal y
patológica.
Durante la Guerra Civil Española, Río Hortega residió en París y Oxford -donde fue investido
Doctor Honoris Causa por el Dr. Charles Scott Sherrington-. Ante la inminente entrada de Ingla-
terra en la Segunda Guerra Mundial, Río Hortega se trasladó a Buenos Aires, siendo nombrado
director del Laboratorio de Investigaciones Histológicas, una institución cultural española exis-
tente en Argentina. Río Hortega falleció en Buenos Aires en 1945.
RAFAEL LORENTE DE NO (1902- 1990). Nació en Zaragoza, donde estudió medicina. Inició su
labor investigadora con el apoyo de Pedro Ramón y Cajal, hermano de Santiago. Amplió es-
tudios en Upsala con Bárány, estudiando los reflejos oculo-vestibulares y sus vías anatómicas.
Se trasladó a Berlín, investigando con Oscar y Cecil Vogt la citoarquitecturadel cortex cerebral.
Posteriomente se trasladó a los Estados Unidos, trabajando en el Rockefeller Institute y más
tarde en el Instituto de Investigación Cerebral de Ucla, en California.
Lorente de No estudió la estructura histológica del núcleo vestibular y sus conexiones. En su
monografía The Primary Acoustic Nuclei (1981) describió la histología del núcleo acústico y su
fisiología. Describió asimismo las vías del VIII par y sus terminaciones en el núcleo acústico en
una monografía, Anatomy of the Eighth Nerve.
Durante su estancia en el servicio de los esposos Vogt, realizó la división topográfica del hip-
pocampo, designando a las diferentes áreas según sus características arquitectónicas con las
siglas CA 1, CA2, CA3 y CA4, que son las iniciales latinas de Cornu Amonis o Asta de Amon.
FRANÇOIS MAGENDIE (1783-1855). Nació el 15 de octubre de 1783 en Burdeos. Trabajó como
ayudante de anatomía en la École de Médecine impartiendo cursos de anatomía y fisiología. El
24 de marzo del mismo año presentó su tesis de doctorado que llevaba por título Essai sur les
usages de voile du palais, avec quelques propositions sur la fracture du cartilage des côtes. De
su interés por la morfología, hay una estructura anatómica que lleva su nombre: Agujero de Ma-
gendie, u orificio que comunica el IV ventrículo con el espacio subaracnoideo.
En 1811 Magendie fue designado profesor de anatomía en la Faculté de Médecine de París,
disciplina que enseñó, al igual que cirugía,durante tres años.
ANTONIO SCARPA (1752-1832). Nació el 9 de mayo
de 1752 en el pequeño pueblo veneciano de Mott di
Livenza. Ingresó en la Universidad de Padua para es-
tudiar medicina, donde obtuvo el grado a los 18 años
en 1770. Tuvo como profesores a Giovanni Battis-
ta Morgagni (1682-1771) y Maco Antonio Caldani
(1725-1813). Más tarde llegó a ser ayudante y secre-
tario personal de Morgagni quien le influenció en buen
grado.
En 1772 publicó uno de los primeros tratados de la
anatomía y fisiología del oído, De structura fenestrae
rotundae auris. En 1789 aparecieron los resultados
de sus investigaciones sobre los aparatos olfatorio y
auditivo de varias especies con el título Anatomicae
disquisitiones de audito et olfactu.
La segunda sección se ocupa del oído humano e incluye las descripciones del laberinto-óseo,
los canales semicirculares membranosos, utrículo, sáculo, cóclea y nervio auditivo, así como un
comentario sobre la fisiología del oído. La tercera sección aborda mediante cuadros el oído y el

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órgano olfatorio en el pez raya, tiburón, ganso, garza, pavo real, cocodrilo y humano. Tres tablas
ilustran las disecciones del oído humano y a tamaño natural. Se encuentra la primera descripción
de la membrana del laberinto o membrana que cierra la ventana redonda; la endolinfa o líquido
contenido en el oído interno; y el nervio naso-palatino o rama interna del nervio esfenopalatino.
También el ganglio del nervio vestibular (ganglio de Scarpa) o ganglio sensorial de la parte vesti-
bular del octavo nervio craneal, situado en la parte superior del extremo lateral del meato auditivo
interno. Utilizó para su trabajo instrumentos quirúrgicos normales y una lupa de calidad. Estudia-
ba las muestras en fresco o conservadas en alcohol o vinagre. En ocasiones se valía de jeringas
que inyectaban agua y colorantes para contrastar y separar los tejidos para estudiarlos mejor.
KARL WERNICKE (1848-1904). Nació en Tarnowitz un pe-
queño pueblo de la Alta Silesia (entonces formaba parte
de Prusia), el 15 de mayo de 1848. Wernicke estableció la
afasia sensorial como entidad clínica situando la lesión en
la parte posterior del lóbulo temporal (primera circunvolu-
ción temporal izquierda), y cuya principal evidencia era la
pérdida de la comprensión verbal o auditiva.
Wernicke también formuló una teoría general sobre la afa-
sia que proponía la relación entre cada uno de los compo-
nentes del lenguaje y un área cerebral determinada. Se-
gún él, la afasia afectaba sólo al lenguaje aunque pudieran
presentarse determinados síntomas asociados.
En 1872 Wernicke describió la cisura que lleva su nombre
o cisura que algunas veces limita los lóbulos temporal y
parietal del lóbulo occipital. Entre 1881 y 1883 publicó los
tres tomos de su Lehrbuch der Gehirnkrankheiten (Tratado
de las Enfermedades del Cerebro). Esta obra incluye un
buen número de descripciones anatómicas, patológicas y clínicas originales.
PAUL PIERRE BROCA (1824 – 1880). Nació el 28 de junio de
1824 en Sainte-Foy-la-Grande. Cursó estudios de medicina
en París donde dio clases de patología quirúrgica. Fue un
médico, anatomista y antropólogo francés. Prestigioso inves-
tigador médico, en especial por su descubrimiento del centro
del habla (conocido como área de Broca) en el cerebro hu-
mano y por su trabajo sobre la afasia. Hizo importantes con-
tribuciones al entendimiento del sistema límbico. Descubrió
el centro del habla (ahora conocido como el área de Broca,
o tercera circunvolución del lóbulo frontal). Llegó a este des-
cubrimiento estudiando los cerebros de pacientes afásicos
(personas incapaces de hablar).
De las basta literatura una de sus obras importantes es de
1861, Sur le principe des localisations cérébrales y otra de
1863, Localisations des fonctions cérébrales, Siège de la
faculté du langage articulé, además de 1866, Sur la faculté
générale du langage, dans ses rapports avec la faculté du
langage articulé
HEINRICH WILHELM GOTTFRIED WALDEYER (1836-1921). En 1856 ingresó a la Universidad de
Göttingen para estudiar matemática y ciencias naturales. Sin embargo al conocer al gran ana-
tomista Friedrich Gustav Jakob Henle, lo influenció para cambiar sus estudios, y comenzó a

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estudiar medicina. Para ello se trasladó a Greifswald, donde colaboró de auxiliar en el Instituto
Anatómico y frecuentó diferentes clínicas.
En 1864 se trasladó a la misma posición que Rudolf Heidenhain en la Universidad de Breslavia
(Wrocław), donde lo habían designado conferenciante en anatomía, fisiología y también respon-
sable de un departamento de servicio de patología.
Fundador de la teoría de la neurona, acuñando el término
“neurona” para describir la unidad celular de la función del
sistema nervioso y declarando y clarificando ese concepto
en 1891. El sistema de la mancha del nitrato permitió que
se probara la existencia de una clase específica de célula
del nervio, que más adelante se conocía como las células
de Golgi.
En el curso 1898/99 fue rector de la Universidad de Berlín.
Enseñó anatomía a más de 20.000 estudiantes. Sin em-
bargo, era un fuerte opositor de que las mujeres estudia-
ran, y organizó una habitación separada de la disección
como aula para mujeres. Publicó un número significativo
de papeles con una variedad amplia de temas morfoló-
gicos, incluyendo estudios del sistema urogenital, de la
antropología, de la médula espinal del gorila, y de las ob-
servaciones topográficas de la pelvis. Era receptivo a las
nuevas ideas, y captó rápidamente la importancia de, por
ejemplo, los estudios neurohistológicos de Santiago Ra-
món y Cajal.
Probando que existe la célula de Golgi, Wilhelm Von Waldeyer-Hartz, Ramón y Cajal podían
establecer que la célula del nervio es la unidad estructural básica del sistema nervioso. También
acuñó el término “cromosoma” para describir los cuerpos en el núcleo de las células e inventó un
número de términos embriológicos.
1. Friderich Burdach 2. Carl Friedrich Otto Westphal

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