ciclo del azufre

1. CICLO DEL AZUFRE

3. Las transformaciones del azufre son aun más complejas que las
del nitrógeno, debido a la variedad de estados de oxidación que
presenta y a que algunas de sus reacciones ocurren tanto
química como biológicamente.
Aunque son posibles varios estados de oxidación, solo tres
tienen importancia en la naturaleza: el sulfuro (HS-), el azufre
elemental (S0) y el sulfato (SO4
-2).
La mayor parte del azufre del planeta se encuentra en
sedimentos y rocas en forma de minerales de sulfato (yeso) y
minerales de sulfuro (pirita), siendo el mar el reservorio más
importante para la biosfera (sulfato inorgánico).

4. PIRITA
YESO

5. En los organismos vivos, el
azufre se encuentra
principalmente formando
grupos -SH en los aminoácidos
y sus polímeros.
La materia orgánica viva y
muerta constituye un
reservorio menor de azufre
pero de reciclado más rápido.
Las plantas, las algas y muchos
microorganismos
heterótrofos, asimilan el azufre
en forma de sulfato.
Para poder ser incorporado
como radical sulfhidrilo a la
cisteína, metionina y a algunas
coenzimas, el sulfato debe
reducirse a sulfuro mediante
la reducción asimilatoria

6. Cisteína
Citocromo c

7. Minería
Azufre en
fósiles
SO2 de
combustibles
orgánicos
Sulfatos en
la atmósfera
Azufre en organismos
vivos
Lluvia ácida
Sulfato en
agua
Pozos
marinos
Sedimentación de
Sulfatos y sulfuros
Deposición
orgánica
Microorganismos
Descomposición Asimilación de las
plantas
Sulfatos en
suelo
Azufre
reducido
Sulfuro de fierro en
sedimento y
subsuelo
Azufre
inorgánico
Elevación
por mantos
acuíferos e
Intemperismo

8. En este paso del ciclo, el azufre orgánico, el cual se
encuentra formando parte de los aminoácidos azufrados
es transformado a azufre inorgánico.
Si la mineralización se da en condiciones de aerobiosis se
producirán principalmente sulfatos, si esta se da en
anaerobiosis el producto que se formará será sulfuro.
MINERALIZACIÓN DEL AZUFRE
ORGÁNICO

9. En este proceso participan un gran número de bacterias
y hongos.
Las bacteria que llevan a cabo este proceso están
ampliamente distribuidas en ambientes acuáticos y
terrestres anaeróbicos

10. Las bacterias que utilizan el sulfato como aceptor final de electrones en su oxidación
anaerobia de sustratos orgánicos producen y acumulan grandes cantidades de sulfuro
en sus hábitats y participan en la producción y transformación de depósitos minerales
en la naturaleza.
Estos microorganismos constituyen una colección fisiológica y ecológica de varios
tipos de bacterias anaerobias, que tienen en común la capacidad de utilizar el sulfato
como último aceptor de electrones en su cadena respiratoria y reducirlo a sulfuro de
hidrógeno.
Además, reducen otros compuestos de azufre como el sulfito, el tiosulfato, el
tetrationato e incluso el azufre elemental, posiblemente usándolos como aceptores
de electrones.
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

11. Los lugares donde estas tienen una alta actividad metabólica son rápidamente identificados
por el olor y el ennegrecimiento del agua o del sedimento debido a la precipitación de los
sulfuros producidos.
Los microrganismo sulfato reductores se han aislado en suelos ricos en materia orgánica, en
la espermosfera y rizosfera de las plantas, las cuales son zonas ricas en sustratos orgánicos
fermentables y su crecimiento es limitado por la disponibilidad del sulfato.
Los géneros más representativos son Desulfovibrio y Desulfotomaculum.
Además se han descrito tipos morfológicos y fisiológicos como Desulfobacter, Desulfobulbus,
Desulfococcus, Desulfonema y Desulfosarcina.
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

12. REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS
Desulfobivrio
Desulfotomaculum

13. La reducción del sulfato se puede dar en un amplio margen
de pH, presión, temperatura y salinidad.
Son relativamente pocos los compuestos que pueden servir
como donadores de electrones para la reducción del sulfato.
Esta reducción es inhibida por la presencia de oxígeno, iones
nitrato y férrico.
La tasa de reducción del sulfato a menudo está limitada por la
fuente de carbono.
REDUCCIÓN DE LOS SULFATOS

14. Los compuestos de azufre reducido pueden propiciar
el crecimiento de un grupo de bacterias
quimioautotróficas bajo condiciones estrictamente
aerobias.
Adicionalmente, un número de microorganismos
heterótrofos aerobios, bacterias y hongos, oxidan el
azufre elemental a tiosulfato y sulfato.
Los compuestos que son oxidados con más
frecuencia son el sulfhídrico (H2S), el azufre elemental
(S0) y el tiosulfato (S2S3
2-), cuyo producto final de esta
oxidación es el ión sulfato (SO4
2).
OXIDACIÓN DEL AZUFRE

15. Las bacterias del género Thiobacillus, son
microorganismos quimiolitotrofos.
Los miembros de este género producen sulfatos
mediante la oxidación de iones sulfuro, azufre
elemental y otros compuestos inorgánicos del azufre.
Las especies de este género en su mayoría son
capaces de oxidar indistintamente diferentes
compuestos reducidos del azufre.
OXIDACIÓN DEL AZUFRE

16. Algunas de éstas son quimiolitótrofos obligados (Thiobacillus thiooxidans,
responsable de la formación de ácidos; Thiobacillus denitrificans, anaerobio
facultativo ya que utiliza el nitrato como aceptor final de electrones de
cadena respiratoria).
Las especies acidófilas, crecen a pH de 2 ó 3.
Estas bacterias son aerobios estrictos a excepción de Thiobacillus
denitrificans que como ya se mencionó es anaerobio.
Las bacterias oxidadoras del azufre están ampliamente distribuidas y son muy
activas en los suelos.

17. La oxidación del azufre produce grandes cantidades de un ácido fuerte
lo que permite la solubilización y la movilización del fósforo y otros
nutrimentos minerales, con un efecto benéfico para los
microorganismos y las plantas.
La actividad del Thiobacillus thiooxidans puede utilizarse para modificar
el pH del suelo, sobre todo los que presentan pH alcalino.
La oxidación microbiana del azufre reducido es esencial para mantener
la disponibilidad de este elemento en formas no tóxicas.
OXIDACIÓN DEL AZUFRE

18. OXIDACIÓN DEL AZUFRE
S-2
S2O3
-2
S4O6
-2
SnS2O3
-2
SO3
-2
SO4
-2 APS
1
8
2
7
3
4 5
6
9
10
S0
Vías de oxidación de compuestos del azufre por las bacterias oxidadotas de azufre.
(1) Sulfato oxidasa, (2 y 3) Azufre oxidasa, (4) Sulfito oxidasa, (5) APS reductasa, (6)
ADP-sulfurilasa, (7) rodonasa, (8) Enzima reductora de tiosulfato, (9) Complejo
oxidante del tiosulfato y (10) Vía de formación del tetrationato.

19. Ejemplos de posibles oxidaciones de azufre
realizadas por los microorganismos
Sustrato
Inicial
Organismos Reacciones posibles
S°
Thiobacillus thiooxidans
Thiobacillus thioparus
2S + 3O2+ 2H2O 2H2SO4
S2O3
2- T. thiooxidans S2O3
2- + 2O2 + H2O 2HSO4
-
S2O3
2- T. thioparus 5S2O3
2- + H2O + 4O2 5SO4
2- + H2SO4 + 4S0
S4O6
2- T. thioparus S4O6
2- + 2CO3
- + 2O2 3SO4
2-+ S + 2CO2
S° T. denitrificans 6NO3
- + 5S + 2CaCO3 3SO4
2- + 2CaSO4 + 2CO2 + N2
S2-
Thiobacillus spp.
Beggiatoa spp
Thiothrix spp.
4H2S + O2 4S0+ 2H2O
S2-
Bacterias fotosintéticas
sulfurosas
CO2 + 2H2S (CH2O)n + 2S0 + H2O
S metálico T. ferrooxidans 2FeS2 + 7O2 + 2H2O 2FeSO4 + 2H2SO4

20. Grupo
Conversión del azufre
Habitat
requerimientos:
Habitat: ejemplo Ejemplo de géneros
Heterótrofos que usan
especies de azufre
oxidadas como aceptor
de electrones.
SO4
2- HS-
S2O3
2- HS- o So
So HS-
SO3
- HS-
Anaeróbico, sustratos
orgánicos disponibles, luz
no requierida.
Sedimentos anóxicos y
suelos
Desulfomonas, Desulfovibrio,
Desulfotomaculum,
Desulfomonas,
Campylobacter
Autótrofos obligados y
facultativos que usan
azufre reducido como
fuente de energía.
HS- So
So SO4
2-
S2O3
2 SO4
2-
Interfase H2S-O2; luz no
requerida.
Lodos, aguas termales,
drenaje de minas,
suelos.
Thiobacillus, Thiomicrospira,
Achromatium, Beggiatoa
Fotótrofos que usan
azufre reducido como
fuente de energía
HS- So
So SO4
2-
Anóxico, H2S; luz.
Sedimentos anóxicos,
metalimnion e
hipolimnion; agua
anóxica.
Chlorobium, Chromatium,
Ectothiohodospira, Thiopedia,
Rhodopseudomonas
Heterótrofos que usan
compuestos con azufre
orgánico como fuente
de energía o que
hidrolizan esteres.
S orgánico HS-
S orgánico S orgánico
volátil
éster SO4 SO4
2-
Fuente de compuestos de
azufre orgánicos
Sedimentos; suelos;
columnas de agua.
Bacillus, Pseudomonas y
Arthrobacter