El documento resume la evolución de las ideas sobre la evolución biológica desde Darwin hasta la actualidad. Comienza con las ideas de Darwin y Wallace sobre la selección natural. Luego describe teorías posteriores como el neolamarckismo, ortogénesis y saltacionismo. Explica la síntesis evolutiva moderna y teorías posteriores como el equilibrio puntuado. Finalmente, aborda temas como la endosimbiosis, los genes Hox y la evolución del ojo.

1. Evolución: Y después de Darwin .... ¿QUÉ? José Aceituno

2. En 1859 Charles Darwin publica su obra fundamental: “ Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la subsistencia de las razas mejor dotadas en la lucha por la vida “ Todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común . Mediante un proceso denominado selección natural . Alfred Russel Wallace llega simultáneamente a las mismas conclusiones y se publica un informe conjunto antes de “El origen de las especies”.

3. Bases de la teoría evolucionista de Darwin La selección natural actúa sobre la base de la lucha de los organismos individuales por la vida (entendido en sentido amplio). La selección natural es la principal fuerza creadora del cambio evolutivo. Para ello se requiere que la materia prima, la variación, sea: No muy lenta para que sea eficaz. No muy rápida y sobre todo sin saltos porque entonces le quitarían el protagonismo a la selección natural. Que los cambios se produzcan de forma isótropa . Con estas premisas y extrapolando los cambios que se podían observar en las especies a escala temporal humana (microevolución) él decía que se podía justificar todos los cambios que había se habían producido en los seres vivos a lo largo de todos los tiempos (macroevolución).

4. Ideas evolucionistas anteriores Jean Baptiste Lamarck (1744-1829): Hay una tendencia constante al aumento de volumen en todos los cuerpos orgánicos y al estiramiento de todas sus partes hasta un límite determinado por la propia vida. La producción de nuevos órganos en los animales es el resultado de experimentar nuevas necesidades de manera persistente. El desarrollo de órganos y sus facultades mantienen una relación constante con el uso de los órganos en cuestión. La herencia de los caracteres adquiridos.

5. Discrepancias evolucionistas posteriores (finales del siglo XIX y comienzos del XX) Neolamarkismo: Siguen reivindicando la herencia de los caracteres adquiridos. Principal defensor Herbert Spencer. Gran debate a comienzos del siglo XX entre Spencer y Weismann sobre la reducción o desaparición de los órganos. Ortogénesis : Significa que las variaciones, los cambios no son neutros sino que hay una tendencia general en un determinado sentido con lo que se quita gran parte del protagonismo a la selección natural. Hay factores internos que limitan y conducen la variación por canales específicos. Representantes Hyatt (versión dura) y Whitman. Saltacionismo : Se opone al gradualismo de la teoría de Darwin. Considera que la evolución se produce por saltos y no por leves cambios producidos de forma uniforme en el tiempo. Representantes : Francis Galton, William Bateson, Hugo de Vries, Goldschmidt (posterior a los anteriores), etc.

6. Una metáfora evolutiva: el poliedro de Galton Los organismos se comportan como poliedros y no como bolas de billar ante un impulso de la selección natural. El modelo representa el saltacionismo y la canalización.

7. Síntesis evolutiva moderna o Neodarwinismo Surge entre los años 1930-1940 adaptando la teoría de Darwin a los conocimientos sobre genética desarrollados por Thomas Hunt Morgan: los caracteres hereditarios se encuentran en los genes de los cromosomas . Sus principales teóricos son Theodosius Dobzhansky (Genética experimental), Ernst Mayr (sistemática), G. G. Simpson (paleontología) y G. Ledyard Stebbins (botánica), con la decisiva contribución de Ronald Fisher , J. B. S. Haldane y Sewall Wright en el campo de la genética de poblaciones. Principios: La variación genética de las poblaciones se debe a las mutaciones producidas por azar (errores en la copia del ADN) y a la recombinación de los cromosomas durante la división sexual (meiosis). La evolución consiste básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva genética , el flujo genético y la selección natural . La formación de nuevas especies (especiación) se produce de forma gradual .

8. Primeras discrepancias con el Neodarwinismo: Teoría de “El equilibrio puntuado” Propuesta por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en 1972. La mayoría de las especies no cambian durante la mayor parte de su existencia y cuando lo hacen es de forma rápida o brusca en términos relativos. El registro fósil no muestra el cambio gradual predicho por el darwinismo. Para el “Equilibrio puntuado” la clave macroevolutiva es considerar a las especies como individuos darwinianos de nivel superior sobre los que actúa la selección natural.

9. Fundamentos de Genética

10. Estructura celular 1 Nucleolo 2 Nucleo 3 Ribosoma 9 Mitocondrias 11 citoplasma

11. La herencia biológica En 1866 Gregor Mendel publica los fundamentos básicos de la transmisión de los caracteres hereditarios. La información de estos caracteres hereditarios está contenida en elementos separados denominados genes. Las versiones diferentes de un mismo gen se denominan “ alelos” . Unos puden ser dominantes y otros recesivos. Entre 1920-1930 Thomas Hunt Morgan descubrió que los genes se encuentran en los cromosomas, estructuras filamentosas de los núcleos de las células. En los años 1940 Oswald Avery demostró que el ácido desoxi- rribonucleico es el constituyente de los genes.

12. Estructura del ADN Ácido desoxirribonucleico

13. La información contenida en el ADN radica en el ordenamiento o secuencia de las bases. Es un lenguaje con un alfabeto de 4 signos o letras. Los genes son partes de esta cadena, como frases o párrafos escritos en este lenguaje. G T C A C C El genoma humano tiene unos 3.000.000.000 de pares de bases. La información genética está particionada en filamentos independientes llamados cromosomas. Cada uno es una molécula gigante. Los cromosomas también están duplicados.

14. REPLICACIÓN DEL ADN La molécula de ADN es capaz de autoduplicarse. La debilidad de los “ puentes de hidrógeno ” que unen las bases complementarias entre sí permiten a una enzima (Helicasa) separar las dos hebras de la doble hélice. En cada filamento separado se van “pegando” los nucleótidos complementarios de los existentes regenerándose una doble hélice. El resultado final son dos moléculas de ADN idénticas.

15. TRANSCRIPCIÓN DEL ADN A PROTEÍNAS Las proteínas son el constituyente principal de los seres vivos. Son cadenas moleculares cuyos eslabones son los aminoácidos. Existen 20 tipos de aminoácidos. El número orden de éstos en la molécula determina la forma y función específica de la proteína. Cada gen codifica una proteína mediante el siguiente código: cada tres bases consecutivas - tripleta o codón – determina un tipo de aminoácido.

16. PROCESO DE SÍNTESIS DE PROTEÍNAS El ADN de un gen codificante de proteína se transcribe a una molécula plantilla que es el ARN mensajero (ARNm). La molécula de ARN (Ácido ribonucleico) es semejante a la de ADN sustituyendo la base timina (T) por el uracilo (U) y la desoxirribosa por una ribosa. El ARNm viaja desde el núcleo hacia el citoplasma de la célula, donde en unas máquinas de traducir - los ribosomas - se fabrica la proteína correspondiente. Para la traducción de codones en aminoácidos se utiliza una molécula pequeña de ARN, el ARN de transferencia (ARNt). Existe uno específico para cada aminoácido. Los aminoácidos quedan engarzados en la misma secuencia que los codones del gen.

17. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS EN EL RIBOSOMA AUG - GCC - AAC - GGC - AUG - CCU - ACU - UAA Iniciación terminación Alanina – Arginina – Glicina – Metionina – Prolina - Serina

18. Solamente el 1,5% del ADN sirve para codificar proteinas. Dentro de cada gen hay secuencias no codificantes llamadas intrones Además el 70% del ADN no forma genes y en su mayor parte son secuencias repetidas.

19. Los intrones pueden suponer una ventaja evolutiva

20. CROMOSOMAS HUMANOS

21. LA DIVISIÓN NORMAL CELULAR- MITOSIS Permite generar células idénticas con el mismo número de cromosomas.

22. LA DIVISIÓN SEXUAL - MEIOSIS Permite generar células con la mitad de los cromosomas, tras una recombinación previa.

23. MUTACIONES Alteraciones moleculares: Sustitución de bases: por otras del mismo tipo ( transiciones) o de diferente tipo (t rasversiones). Corrimiento estructural: Inserción o borrado de bases. Mutaciones en las secuencias de comienzo o fin de los intrones. Alteraciones cromosómicas o estructurales: Aumento o disminución del número de cromosomas ( aneuploidias ). Rotura de cromosomas con pérdida de una parte. Duplicación extra de una parte en la duplicación del ADN. Inversión de una zona. Traslocación o desplazamiento de un segmento a otro lugar. Alteraciones de todo el genoma o numéricas: Número anormal de juegos de cromosomas ( Poliploidias ). Más frecuente en especies vegetales.

25. DIVISION DE LOS SERES VIVOS bacterias Procariotas arqueas animales plantas Eucariotas hongos protistas

26. PROCESOS EVOLUTIVOS NO DARWINISTAS

27. LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA SERIADA La célula eucariota se formó por la suma constructiva de varias bacterias mediante procesos de simbiosis. Primera incorporación Fusión de una bacteria arquea amante del calor y del azufre denominada Thermoplasma con una bacteria nadadora del grupo de las espiroquetas. La espiroqueta aporta los genes para la fabricación del andamiaje de microtúbulos que permiten estructuras celulares más complejas. Su cuerpo adherido proporciona movilidad.

28. Segunda incorporación El complejo celular así formado y ya evolucionado engulle (pero no digiere sino que incorpora) a una o varias bacterias respiradoras de oxígeno. Serán las precursoras de las mitocondrias que aportan el metabolismo basado en el oxígeno. Tercera incorporación La nueva célula eucariota engulle e incorpora a cianobacterias capaces de realizar la función de fotosíntesis. Serán los precursores de los cloroplastos de las células vegetales eucariotas.

29. 1 Fusión 2 Ingestión 3 endosimbiosis 4 fusión de una espiroqueta con una Thermoplasma 5 adquisición de mitocondrias 6 adquisición de cloroplastos

30. Maquinaria multiproteíca de las células eucariotas ¿Se pueden producir cambios aislados sin desajustar tota la maquinaria?

31. Primera mutación “homeótica” descubierta en la mosca Drosophila. Homeosis = transformación de un órgano en otro.

32. Genes Hox Cada uno controla el desarrollo de un compartimento del cuerpo

33. Características de los genes Hox Están dispuestos en fila dentro del cromosoma siguiendo el mismo orden que las partes del cuerpo que definen (colinearidad) Todas las especies animales tienen aproximadamente una decena de genes Hox. Los genes Hox que realizan la misma función son intercambiables entre especies. Su misión no es crear estructuras sino seleccionar una u otra entre las disponibles de cada especie. Son genes reguladores. Para ello activan a su correspondiente cadena de genes realizadores o “downsteam” encargados de crear las estructuras de la parte del cuerpo definida por los primeros.

34. Mapa del origen de los animales Según Simon Conway Morris

35. Genes Hox de la hidra

36. Evolución hasta llegar a la fila de genes Hox actual Duplicación de genes hox anteriores Los nuevos genes hox conllevan la construcción de nuevos segmentos metaméricos. Los nuevos genes hox heredan la misma cadena de genes realizadores. Poseen una mayor afinidad por los genes realizadores que los anteriores, por lo que han prevalecido. La diferente afinidad y las mutaciones subsiguientes pueden haber producido que del grupo de genes realizadores unos se activen y otros no en cada segmento del cuerpo provocando la variabilidad de estructuras. Desde su origen la vida se basa en copiar cosas, en aprovechar soluciones preexistentes

37. La fila Hox como módulo genetico en la evolución En la historia evolutiva de los vertebrados ha habido duplicación de toda la fila hox completa en varias ocasiones, y se ha utilizado para organizar otros ejes, por ejemplo el eje de los dedos. Mutaciones humanas en el gen Hox D13

38. Otros genes selectores Además de la fila Hox se conocen otros genes selectores Su activación progresiva a lo largo del desarrollo va dividiendo el cuerpo como en una cuadrícula. Cada zona de la cuadrícula vendrá definida por la combinación de genes selectores activos. Por ejemplo el gen engrailed indica parte posterior de cualquier segmento, otros definen franjas longitudinales, etc.

39. Regulación de los genes selectores Los genes Hox a su vez también tiene una zona reguladora que les dice cuando tienen que activarse. Esta zona reguladora a su vez está dividida en varias partes y cada una es un elemento regulador que le indica al gen en qué momentos del desarrollo debe activarse. Zona reguladora Zona Codificante Las alteraciones en las pautas de activación de los genes Hox han tenido un papel muy importante en la evolución.

40. Los genes de polaridad segmental La construcción del ojo ha tenido 50 realizaciones diferentes. La teoría Neodarwinista ha explicado el proceso adaptativo.

41. El fundamento básico de construcción del ojo es común en todos los animales. El gen eyeless inicia el proceso. Es un gen selector. Las enfermedades de aniridia (humanos), small eye (ratones) y eyeless (mosca) se deben a mutaciones del mismo gen. Activacion del gen eyeless en una antena Activación del gen eyeless en todo el cuerpo Los genes de polaridad segmental

42. Los genes de polaridad segmental El mecanismo que dispara el gen eyeless es el siguiente: En primer lugar inducir la conversión de una fila de células de la piel en neuronas de la retina. En esas primeras neuronas se activa un gen llamado hedgehog que fabrica una proteína que sale de la neurona y sirve como señal a las células vecinas para que también se conviertan en neuronas y hagan lo mismo. El efecto se propaga como una onda hasta que se ha formado una retina completa conectada al nervio óptico. Los apéndices (brazos, piernas, patas, alas, antenas, etc.) de cualquier animal inician su desarrollo embrionario de forma muy parecida. Los genes selectores correspondientes pertenecen al grupo de genes denominados de “ polaridad segmental”. Los genes de polaridad segmental no se encuentran juntos en el genoma pero forman un módulo porque las proteínas que codifican están íntimamente relacionadas y coordinan activaciones de genes.

43. Los genes de polaridad segmental Los genes de polaridad segmental también fabrican los dibujos de una mariposa. En realidad son capaces de realizar operaciones abstractas, sea construir un segmento, un ojo, una antena, o un dibujo.

44. Las principales innovaciones biológicas de la evolución no parecen haber seguido un proceso acumulativo de lentas mejoras por mutaciones de genes aislados. Tienen una naturaleza modular: Han consistido en la reutilización de módulos genéticos completos y previamente funcionales. Cada gen selector y su cadena de genes realizadores es un módulo con el que la evolución puede ensayar. La naturaleza es perezosa. La evolución prefiere plagiar, duplicar, reutilizar y recombinar unidades funcionales mucho más complejas que el solitario gen egoísta de las teorías ortodoxas.