Glicolisis y respiracion celular.ppt

7
• Reacciones exergónicas y endergónicas
• Reacciones acopladas
• Energía de activación
• Papel de las enzimas: qué hacen y cómo lo
hacen?
• Cómo controla la célula la actividad de sus
enzimas? Cómo la controlamos en el laboratorio?

Rutas Celulares que Colectan
Energía Química

7 Energía y Electrones a partir de Glucosa
• El azúcar glucosa (C6H12O6) es la molécula de
energía más común.
• Las células obtienen energía a partir de glucosa
por el proceso químico de oxidación en una serie
de rutas metabólicas.

• Principios que rigen las rutas metabólicas:
 Las transformaciones químicas complejas ocurren en
pasos pequeños que se conectan en una ruta
metabólica
 Cada reacción en la ruta es catalizada por una enzima
específica.
 La mayoría de Rutas Metabólicas son similares en
todos los organismos.
 En eucariotes, varias rutas metabólicas están
compartimentalizadas en organelos.
 La operación de cada ruta metabólica puede ser
regulada por la actividad específica de ciertas enzimas
(y estas son reguladas como vimos antes).

• Bajo la acción del fuego, la glucosa libera calor,
dióxido de carbono y agua.
 C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + energía
• La misma ecuación es válida para el uso
biológico y metabólico de la glucosa  pero
muchos pasos enzimáticos.

• Casi la mitad de la energía proveniente de la
glucosa es almacenada en forma de ATP.
• G para la conversión completa de la glucosa es
–686 kcal/mol.
• La reación es por tanto altamente exergónica y
lleva a la formación endergónica de ATP (=
reacciones acopladas).
 C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + ATP

• Tres procesos metabólicos son usados para la
transformación de la glucosa en energía:
 Glicólisis
 Glucosa piruvato
 Exergónico, no necesita O2, ~universal
 Respiración celular
 Piruvato  CO2 + H2O
 Muy exergónico, aerobio
 Fermentación
 Piruvato otros compuestos (et, ac lactico)
 Anaeróbica
• La glicólisis es probablemente uno de los procesos más
antiguos en la evolución!

7 Figure 7.1 Energy for Life
CELLULAR RESPIRATION
• Complete oxidation
• Waste products: H2O, CO2
• Net energy trapped: 32
FERMENTATION
• Incomplete oxidation
• Waste products: Organic
compound (lactic acid or ethanol)
and CO2
•Net energy trapped: 2
Aerobic Anaerobic
Exergónico , no necesita O2,
~universal

7 Quién decide qué ruta??? O2 y genes
Oxidación
completa
(CO2)
Oxidación
incompleta
(CO2+otros)
Respiración
celular

7 Reacciones de transferencia de energía
DOS FORMAS DE TRANSFERENCIA DE ENERGIA
• Las conversiones de ADP ATP
• Las reacciones Redox (transfieren electrones)

• Reacciones Redox transfieren energía en forma de
electrones.
 La ganancia de uno o más electrones o de átomos de hidrogeno es
conocida como_______________
 La pérdida de uno o más electrones o átomos de hidrógeno se llama
_______________

• Reacciones Redox transfieren energía en forma de
electrones.
 La ganancia de uno o más electrones o de átomos de hidrogeno es
conocida como reducción.
 La pérdida de uno o más electrones o átomos de hidrógeno se llama
oxidación.
Siempre que un material es
reducido, otro es oxidado.
Agente reductor
(dona)
Agente oxidativo
(recibe)

• La transferencia de átomos de Hidrógeno también
se puede tomar como ganancia y pérdida de
electrones (H = H+ + e-) = redox

• La coenzima NAD (Nicotinamida Adenina
Dinucleótido) es un transportador de electrones.
• NAD puede estar:
 Oxidado = NAD+
 Reducido = NADH
• Reducción es endergónica:
 NAD+ + 2H  NADH
• Oxidación es exergónica (-52.4 kcal/mol):
 NADH + H+ + ½ O2  NAD+ + H2O
 Necesario realizarla en varios pasos

Figura 7.3 NAD es un “cargador” de energía
Reducción de NAD
Se ha transferido un
protón y dos
electrones = ender
Oxidación de NAD
Exergonica

Figura 7.4 Las Formas Oxidada y Reducida de NAD
Entonces NAD es un “paquete” de
energía de ~50kcal/mol

Tabla 7.1Ubicación Celular de las Rutas Metabólicas de Energía en Eucariotes y Procariotes

7
O2
H2O
electron
carriers
Electron
transport chain
4 CO2
C
Citric acid
cycle
C
2 acetyl CoA
C
2 ATP
32 or 34 ATP
Cellular respiration
(mitochondrion)
intermembrane
compartment
2 CO2
C
C C C C C
C
glucose
Glycolysis
(cytoplasm)
C C
C
2
pyruvate
C C C
ethanol
lactate
CO2
2
or
C C + C
ATP
2
Fermentation
2
2

7 Glicólisis: De Glucosa a Piruvato
• Primer paso en degradación de la glucosa
• Común a aeróbicos y anaeróbicos!
• Glicólisis puede ser dividida en dos etapas:
 Reacciones que requieren ATP
 Reacciones que producen ATP

7
glucose fructose
bisphosphate
G3P pyruvate
NAD+
ADP
ATP
2
2 2
2
2
4 4
2
ADP
NADH
ATP
Energy harvest
Glucose activation
C C C C C C C C C C C C C C C C C C
GLICÓLISIS
(EN RESUMEN!!!!!)
• Las reacciones que requieren la inversión de energía:
 Se usan dos ATP
 Los fosfatos de cada ATP son adicionados al
carbono 6 y al carbono 1 de la molécula de glucosa
para formar fructosa 1,6-bifosfato.

Figura 7.6 Glicólisis Convierte Glucosa en Piruvato
Gliceraldehído 3-Fosfato
(G3P)
Dihidroxiacetona fosfato (DAP)

7
glucose fructose
bisphosphate
G3P pyruvate
NAD+
ADP
ATP
2
2 2
2
2
4 4
2
ADP
NADH
ATP
Energy harvest
Glucose activation
GLICÓLISIS
(EN RESUMEN!!!!!)

7
*OJO: necesito esta
molécula
1,3-Bifosfoglicerato 3-Fosfoglicerato (3PG) 2-Fosfoglicerato (2PG) Fosfoenolpiruvato (PEP)

7
Figura 7.7 Cambios en Energía Libre Durante el Proceso de Glucólisis
Rx endergónicas
Rx exergónicas

• Las reacciones que producen energía (ATP):
 Se sintetizan 2 NADH y 4 ATP
 El producto final: dos moléculas de piruvato
(3-carbonos c/u).
• En resumen, la glicólisis:
 Glucosa  2 Piruvatos
 Ganancia neta:
 2ATP (4 ganados – 2 invertidos)
 2NADH

7
Y DESPUES DE LA GLICOLISIS….
Oxidación del piruvato, ciclo de Krebs,
fosforilación oxidativa
Ó….
Fermentación

7 Quién decide qué ruta??? O2 y genes

7 Oxidación de Piruvato
• El piruvato primero es oxidado a acetato y luego
 acetil CoA.
 Múltiples pasos catalizados por complejo
enzimático en la membrana interior de la
mitocondria.
 …. Piruvato debe entrar a mitocondria
• Producto: 1 NADH + H+ (por cada piruvato)

7
Figure 7.8 Pyruvate Oxidation and the Citric Acid Cycle
Piruvato entra
de citoplasma
a mitocondria

7

7 Oxidación de Piruvato
• Entonces, llevamos por cada molécula de
Glucosa (Glicólisis + oxidación del piruvato)
 2ATP (de glicólisis)
 4 NADH (2 de Glicólisis y 2 de oxidación del
piruvato)
 Y ahora tenemos dos moléculas de 2 C  se
liberaron ya 2CO2

7 Ciclo del Ácido Cítrico = Ciclo de Krebs
CICLO DEL ÁCIDO CITRICO = CICLO DE KREBS
• Serie de reacciones de oxidación que liberan energía
(ATP) y electrones (al NAD o FAD)
• Entra acetato (Acetil CoA), agua y NAD y FAD
• Por cada dos veces que ocurre el ciclo (una molécula
de glucosa original) se producen:
 6 moléculas de NADH + H+
 2 moléculas de ATP
 2 moléculas de FADH2
 4 moléculas de CO2.

7 The two-carbon acetyl group
and four-carbon oxaloacetate
combine, forming six-carbon
citrate.
Citrate is rearranged to
form its isomer,
isocitrate.
Isocitrate is oxidized to -
ketoglutarate, yielding
NADH and CO2.
Alpha-ketoglutarate is oxidized to
succinyl CoA, with the formation of
NADH and CO2; this step is almost
identical to pyruvate oxidation.
Succinyl CoA releases coenzyme A,
becoming succinate; the energy thus
released converts GDP to GTP, which in
turn converts ADP to ATP.
Succinate is oxidized to
fumarate, with the
formation of FADH2.
Fumarate and water
react, forming malate.
Malate is oxidized to oxaloacetate, with
the formation of NADH. Oxaloacetate
can now react with acetyl CoA to
reenter the cycle.

• Glicólisis:
 2ATP (4 ganados – 2 invertidos)
 2NADH + H+
• Oxidación del piruvato
 2NADH + H+
• Ciclo de Krebs o del ácido cítrico
 6 NADH + H+
 2 ATP
 2 FADH2

7 Resumen hasta ahora de reacciones aeróbicas
• Por cada molécula de Glucosa se produjeron (Entre
Glicólisis, Oxidación del piruvato y Ciclo del ácido
cítrico):
 10 de NADH
 4 de ATP
 2 de FADH
• Pero todo esto (C. Acítrico y Glicólisis) no puede
pasar si no hay NAD y FAD descargados!!!! Hay que
re-oxidarlos:
NADH  NAD+ + H+ + e-
Por consiguiente alguien se tiene que reducir:
X + H+ + e-  XH

7
• Recordemos en la glicólisis….
*OJO: necesito esta
molécula

7 La Cadena de Respiración:
Electrones, Protones y Producción de ATP
X + H+ + e-  XH
QUIÉN ES X? (el último aceptor de electrones)
• En presencia de Oxígeno: El oxígeno
(Fosforilación oxidativa)
• En ausencia: el Piruvato u otro compuesto
orgánico (Fermentación)

LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
• Dos pasos:
 Transporte de electrones
Los electrones ganados por NADH y FADH
pasan por proteínas de membrana en la
mitocondria  energía para crear un
gradiente químico de protones
 Quimioosmosis
Difusión de los protones libera energía  ATP
!!!!!!!!!!

7
Figure 7.11 The Oxidation of NADH + H+ (Part 1)

7 Cadena respiratoria
Outer
mitochondrial
membrane
Intermembrane
space (high H+
concentration and
postive charge
I
II
III IV
Inner
mitochondrial
membrane
Matrix of mitochondrion
(low H+ concentration
and negative charge)
NADH-Q
reductase Ubiquinone
Cytochrome c
reductase
Cytochrome c
Cytochrome c
oxidase
Electrons (carried by NADH and FADH2) from glycolysis and the citric acid cycle “feed” the electron
carriers…
which pump protons (H+) out of the matrix to the intermembrane space.
Proton pumping creates an imbalance of H+—and thus a charge difference—between the
intermembrane space and the matrix.
+2

7
Figure 7.13 A Chemiosmotic Mechanism Produces ATP (Part 2)
Gradiente de
concentración y de carga

7
Figure 7.12 The Complete Electron Transport Chain
NADH + H+ o FADH2 se
están reduciendo
Se está liberando
energía!!!
Se usa para crear gradiente
de protones (T activo, E
potencial)
genera energía a partir de la
oxidación.

CÓMO USAR ESA ENERGÍA POTENCIAL?
• Quimiosmosis es el acople de la fuerza motora
de protones y la síntesis de ATP.
• Quién hace esto? La ATP sintasa para sintetizar
ATP a partir de ADP.

7
Figure 7.13 A Chemiosmotic Mechanism Produces ATP (Part 1)

7Este desbalance o
gradiente es la fuerza
motora para los protones
Los protones vuelven hacia
la matriz mitocondrial (a
favor de gradiente) y pasan
a través de la ATP sintetasa
High
concentration of
H+
Low
concentration of
H+
ATP
synthase
El movimiento de protones
se acopla a la formación de
ATP.
Figure 7.13 A Chemiosmotic Mechanism Produces
ATP
F0 unit
F1 unit

7
• FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
 Forma de producción de ATP que une la
fosforilación del ADP con la oxidación del
NADH y el FADH2
• FOSFORILACION A NIVEL DE SUSTRATO
 Forma de producción de ATP en el que una
enzima transfiere el fosfato de una molécula
orgánica (sustrato) al ADP ---- como en
glicólisis por ejemplo

7 Cómo se demostró que gradiente de protones ATP?

• Por cada 2 electrones de NADH que pasan por
esta cadena 2.5 ATP
• Por cada 2 electrones de FADH 1.5 ATP
• El ATP sintetizado es transportado fuera de la
matriz mitocondrial tan pronto como es
sintetizado  permite que la reacción siga
ocurriendo (no se acumula producto).

• RESUMEN: Con O2 presente se dan las siguientes
reacciones:
1. Glicólisis (Glucosa a piruvato)
2. Respiración celular:
a. Oxidación del Piruvato (Piruvato a acetato, prod
NADH)
b. El Ciclo del Ácido Citrico (Acetato a CO2 y
producción de NADH y ATP)
c. La cadena respiratoria (cadena de transporte de
electrones) – Producción de ATP a partir de
NADH
 Sale ATP
• Sin O2 disponible, el proceso de glicólisis es seguido por
el proceso de fermentación.

7 Fermentación: ATP a partir de Glucosa, sin O2
FERMENTACION
• Cuando la cantidad de oxígeno disponible es baja
NO hay oxidación de la cadena de fosforilación
• No hay NAD+ y FAD (descargados)
• No se puede seguir haciendo glicólisis nisiquiera!
• De dónde sacar energía entonces?

7
glucose fructose
bisphosphate
G3P pyruvate
NAD+
ADP
ATP
2
2 2
2
2
4 4
2
ADP
NADH
ATP
Energy harvest
Glucose activation
GLICÓLISIS
(Recordando glicólisis)

FERMENTACION
• Usa NADH + H+ para reducir piruvato y
consecuentemente NAD+ es regenerado.
• Ejemplos:
 Algunos organismos que la hacen
permanentemente
 Otros la hacen cuando no hay oxígeno:
Músculo humano, levaduras

DOS EJEMPLOS MUY COMUNES DE
FERMENTACION
• Fermentación de ácido láctico
• Fermentación alcohólica

7 Figure 9.11 Lactic Acid Fermentation
Piruvato es el aceptor de
electrones

7 Figure 9.12 Alcoholic Fermentation
Piruvato se convierte a
acetaldehido
Acetaldehido es el aceptor
de electrones

7 Contrasting Energy Yields
POR CADA MOLECULA DE GLUCOSA…..
• ATP: 32 moléculas Glicólisis + respiración celular.
 Cada NADH + H+ genera 2.5 moléculas de ATP y
cada FADH2 genera 1.5 moléculas de ATP.
• ATP: 2 moléculas en fermentación
• Los productos finales de la fermentación contienen mucha
energía desperdiciada.

7 RELACIONES ENTRE RUTAS ENERGETICAS
• Esto no es un proceso aislado…. Interacciones
con otras rutas anabólicas y catabólicas de
lípidos, AN, proteínas….

7 RELACIONES ENTRE RUTAS ENERGETICAS
• Interconversiones catabólicas
 Polisacáridos

7 Figure 9.14 Relationships among the Major
Metabolic Pathways of the Cell

7 Relationships between Metabolic Pathways
• Interconversiones anabólicas
 Intermediarios de glicólisis y de ciclo del ácido
cítrico son convertidos a glucosa:
Gluconeogénesis
 Acetil CoA Acidos grasos
 Intermediarios del ciclo del ácido cítrico a
purinas y pirimidinas

7 Relationships between Metabolic Pathways
• Los niveles de los productos y substratos del metabolismo
de energía son estables.
• Las células regulan las enzimas del catabolismo y
anabolismo para mantener el equilibrio u homeostasis
metabólica.
• ¿Qué sucede si no comemos suficiente?
 Usar primero glicógeno de hígado y músculos.
 Usar grasas. Cerebro no puede importar ácidos grasos
 gluconeogénesis a partir de aminoácidos
 Usar proteínas !!!

Figura 7.19 Regulación por Feedback Positivo y Negativo

7 Regulating Energy Pathways
• Las enzimas en metabolismo de la glucosa son
reguladas alostéricamente
• Cuáles???

7
Figure 7.19 Allosteric Regulation of Glycolysis and the Citric Acid Cycle (Part 1)

7
Figure 7.19 Allosteric Regulation of Glycolysis and the Citric Acid Cycle (Part 2)
Isocitrato
deshidrogenasa

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