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MATRIZ 
CITOPLASMÁTICA Y 
CITOESQUELETO
I.- MATRIZ CITOPLASMÁTICA (CITOSOL). 
El citosol de una célula 
eucariótica contiene 
los mismos 
componentes que una 
bacteria, es decir 
moléculas de ARN, 
proteínas globulares, 
enzimas ,etc. 
Es el verdadero medio 
interno de la célula 
que rellena todos los 
espacios 
En el se desarrollan la 
mayor parte de las 
funciones citoplasmáticas. 
En el se encuentran 
numerosas 
macromoléculas, enzimas, 
ribosomas, la trama del 
citoesqueleto, inclusiones 
citoplasmáticas, agua, 
iones, además de toda la 
maquinaria para las 
síntesis de proteínas.
1.1.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS 
Suspendidos en el seno 
de la matriz semifluida que 
compone el citosol existe 
un número de 
componentes 
citoplasmáticos 
denominados 
inclusiones, que 
representan acúmulos de 
nutrientes o subproductos 
relativamente inertes del 
metabolismo celular. 
Salvo contadas 
excepciones, no se 
encuentran rodeados por 
membranas. 
Su presencia no es 
esencial para el 
metabolismo celular, y su 
existencia así como su 
abundancia varía 
grandemente según el tipo 
de célula o el grado de 
actividad de ésta.
1.2.- GLUCÓGENO 
La provisión energética de las 
células depende 
preferentemente de la 
captación de glucosa para su 
degradación metabólica en la 
vía de la glucólisis 
anaerobia. Cuando la 
disponibilidad de la glucosa es 
elevada, la glucógeno 
sintetásica elabora grandes 
polímeros ramificados que 
constituyen las moléculas de 
glucógeno, que es la forma de 
depósito intracelular de 
glucosa transitoriamente 
inmovilizada. 
Los hepatocitos 
acumulan glucógeno 
para enviar glucosa 
para la sangre, para 
mantener una 
concentración 
relativamente constante 
del monosacárido 
(glucemia).
1.3.- INCLUSIONES LIPÍDICAS 
Los acúmulos lipídicos más 
comunes son las gotitas de 
triglicéridos. Estas formaciones 
esféricas, que carecen de 
membrana, poseen tamaños 
muy variables. 
Algunas son visibles solamente 
con el microscopio electrónico, 
mientras que otras alcanzan 
decenas de micrómetros, como 
la gota citoplasmática de los 
adipositos, que son células 
especializadas en la 
acumulación de lípidos como 
reserva concentrada de 
nutrientes para todo el 
organismo. 
Las células musculares, 
pueden almacenar pequeñas 
gotas lipídicas como reserva 
energética para su propia 
utilización, en el hígado,
1.4.- INCLUSIONES CRISTALINAS. 
Los cristales son estructuras 
descriptas desde hace más 
de un siglo por los 
microscopistas ópticos como 
constituyentes normales de 
algunos tipos celulares, 
como las células de Sertoli y 
de Leydig del testículo 
humano. 
Pese a que en estos dos 
ejemplos los cristales están 
suspendidos en el citosol, se 
describieron estructuras 
cristalinas también en otros 
compartimientos celulares 
como el núcleo, las cisternas 
del retículo granular, los 
peroxisomas o las 
mitocondrias. 
En otros casos la proteína de 
los cristales es bien conocida 
como el complejo de 
apoferritina y hierro 
(ferritina), que es la forma 
intracitosólica de depósito del 
hierro, la cual, cuando se 
acumula en grandes 
cantidades, puede cristalizar 
de manera característica.
1.5.- PIGMENTOS. 
La melanina es el 
pigmento castaño 
oscuro de la piel, los 
ojos y las leptomeninges 
de los mamíferos. Es 
una sustancia compleja 
sintetizada por células 
especializadas (los 
melanocitos) a partir del 
aminoácido tirosina, en 
estructuras vacuolares 
derivadas del aparato de 
Golgi denominadas 
melanosomas.
II.- CITOESQUELETO 
Las células eucarióticas 
poseen “un sistema 
esquelético” 
(citoesqueleto). 
El citoesqueleto esta 
formado por tres 
estructuras filamentosas 
proteicas bien definidas, 
microtúbulos, 
microfilamentos y 
filamentos 
intermedios. 
En conjunto estas estas 
estructuras forman una 
red tridimensional 
interactiva. 
Cada uno de estos 
polímeros de 
subunidades proteicas 
unidas mediante enlaces 
débiles no covalentes. 
Este tipo de estructura, 
se presta a un ensamble 
y desemsamble rápidos.
2.1.- FUNCIONES. 
Brinda soporte 
estructural, el cual 
puede determinar la 
forma dela célula y 
resistir fuerzas que 
puedan deformarla. 
Una tramada red 
tridimensional 
encargada de 
establecer la posición 
de los organelos.
Forma una red de rieles 
que dirigen el 
movimiento de los 
materiales y organelos 
dentro de la célula. 
Es el aparato generador 
de fuerza que mueve la 
célula de un lugar a otro. 
Componente esencial de 
la maquinaria para la 
división celular.
2.2.- MICROTÚBULOS. 
Son estructuras 
tubulares huecas y se 
encuentran en casi 
todas las células 
eucariotas. 
forman parte de: huso 
mitótico, centro de cilios 
y flagelos. 
Presentan un diámetro 
externo de 25 nm, una 
pared con un grosor de 
4 nm
La pared de un 
microtúbulo está 
formada por proteínas 
globulares dispuestas 
en hileras 
longitudinales, 
conocidas como 
protofilamentos, que 
se alinean en paralelo 
con respecto al eje 
longitudinal del túbulo
Los microtúbulos 
consisten en 13 
protofilamentos 
alineados lado a lado 
en un círculo dentro de 
la pared, con 
interacciones no 
covalentes, las que les 
permite mantener la 
estructura del 
microtúbulo.
Cada protofilamento 
se ensambla a partir 
de bloques diméricos 
(heterodímeros) de 
tubulina α y β, las 
cuales presentan una 
estructura 
tridimensional similar. 
El protofilamento es 
asimétrico.
2.2.1. MAP (PROTEÍNAS ASOCIADAS A 
MICROTÚBULOS) 
Aproximadamente del 5 
al 15% del contenido 
proteico de los 
microtúbulos está 
constituido por las 
proteínas microtubulares 
asociadas (MAPs), 
algunos de los cuales 
poseen un papel 
estructural y estabilizan 
las relaciones de los 
microtúbulos entre sí, 
así como las de estos 
con los demás 
componentes celulares. 
Otras MAPs actúan como 
proteínas motoras, 
promoviendo el 
transporte a lo largo de 
los microtúbulos.
PROTEÍNAS MOTORAS. 
El rápido transporte de 
macromoléculas y de 
organoides de una parte a otra 
de la célula implica el 
movimiento guiado por 
elementos citoesqueléticos, en 
particular por los microtúbulos 
que irradian desde el 
centrosoma hacia la periferia 
celular. 
En muchos tipos celulares el 
complejo Golgi se ubica en las 
inmediaciones del centrosoma, 
lo que pone en relación de 
vecindad a las vesículas 
secretorias o de transporte 
intercelular con el origen de los 
manojos de microtúbulos que se 
dirigen hacia la superficie de la 
célula. 
Esto brinda un soporte físico o 
“pista” estacionaria sobre lo cual 
un tipo especial de MAPs, las 
proteínas motoras o ATPasas 
microtubulares asociadas unen 
y mueven a los materiales. 
También depende 
imperativamente del metabolismo 
oxidativo, dado que las proteínas 
motoras son ATP dependientes o 
GTP dependientes.
QUINESINAS. 
Son ATPasas microtubulares 
compuestas por dos sub 
unidades pesadas α y por lo 
menos dos livianas β. Existen 
muchas clases de Quinesinas 
en diferentes tipos celulares, y 
en una misma célula coexisten 
varias, 
cada una de ellas encargadas 
del transporte de un tipo de 
estructura. Las cadenas 
pesadas poseen un dominio 
globular, de acción ATPasica, 
que se une a la superficie 
microtubular y se desplaza por 
ésta hacia el extremo (+) con 
gasto de energía. 
Los dominios no globulares y las 
cadenas livianas, a su vez, se 
unen a componentes celulares 
específicos.
DINEINAS. 
también están 
representadas por varios 
miembros, de gran peso 
molecular. Sus 
características 
funcionales son 
semejantes a las de las 
Quinesinas, con la 
diferencia principal de 
que realizan el 
transporte hacia el 
extremo (-) de los 
microtúbulos.
La Dineína ciliar.- Es la 
responsable del 
desplazamiento 
microtubular en el 
movimiento ciliar y flagelar. 
La Dinamina.- Se 
diferencia de las anteriores 
porque es una GTPasa. 
Inicialmente se le describió 
en las neuronas, donde 
aparece relacionar 
microtúbulos vecinos entre 
sí, promoviendo su 
desplazamiento y por lo 
tanto la elongación de 
manojos microtubulares, lo 
que a su vez induciría el 
alargamiento o crecimiento 
de la prolongación 
neuronal.
2.2.2.- FUNCIONES 
Función mecánica.- 
Suele atribuirse a los 
microtúbulos la función de 
proporcionar por sí 
mismos un citoesqueleto a 
la célula. De ser así, sin 
duda éste sería un 
citoesqueleto muy 
inestable, ya que sus 
componentes pueden 
disgregarse en cuestión de 
minutos para luego volver 
a construirse, a menudo 
en estructuras 
completamente nuevas. 
Además las propiedades 
mecánicas de los 
microtúbulos hacen que el 
sistema microtubular sea 
fácilmente deformable y en 
especial poco adaptado 
para soportar tensiones
Morfogénesis.- El papel de los 
microtúbulos en la adquisición 
de la forma durante la 
diferenciación celular está 
relacionado con el crecimiento 
orientado a aquellos. por 
ejemplo las transformaciones 
MORFOGENÉTICAS durante la 
espermiogénesis. 
En el citoplasma de las 
espermátidas aparece una gran 
cantidad de microtúbulos, 
asociados en una estructura 
cilíndrica llamada vaina caudal, 
cuyos extremos (-) se ubican 
cerca de la superficie nuclear 
mientras que los extremos (+) 
crecen caudalmente al tiempo 
que el citoplasma se alarga y 
estrecha. 
La forma de algunas 
prolongaciones o protuberancias 
celulares se correlaciona con la 
orientación y distribución de los 
microtúbulos. Esto es bastante 
notorio en los axones y las 
dendritas, donde los haces 
orientados de microtúbulos son 
consideradas como un armazón 
que interactúa con los filamentos 
para modelar a la célula.
Polarización y 
motilidad celular.- la 
organización básica del 
citoplasma celular está 
dada por el centrosoma, 
desde donde irradian 
ordenadamente 
microtúbulos 
polarizados, los que a su 
vez organizan las 
distribución de los 
filamentos intermedios y 
de actina y se relacionan 
con ellos. 
La ubicación y los 
movimientos de los 
organoides 
citoplasmáticos, a su vez, 
dependen de la trama 
citoesquelética en 
conjunto.
Transporte intracelular.- 
como ya vimos al tratar las 
proteínas motoras, los 
microtúbulos actúan como 
un soporte o carril por la 
superficie del cual dichas 
proteínas transportan 
diversas estructuras. Este 
sistema está bien 
desarrollado en casi todos 
los tipos celulares 
eucarióticos, pero tal vez 
donde mejor se le estudió 
fue en los axones. 
Un caso especial de 
transporte intracelular lo 
constituye el movimiento 
anafásico de los 
cromosomas hacia los 
polos celulares.
Motilidad.- la 
estructura fundamental 
de los cilios y flagelos 
esta dado por una 
disposición ordenada 
de microtúbulos 
denominada axonema.
2.3.- MICROFILAMENTOS 
La actina es la proteína más 
abundante en las células de 
los mamíferos. Suele 
representar alrededor del 3% 
del total proteico celular. 
En algunos casos, como en 
las células musculares o 
neuronas en desarrollo, llega 
hasta el 20%. Se halla en la 
célula en estado de equilibrio 
entre sus dos formas: actina 
G monomérica en su mayor 
parte de configuración 
globular; actina F, polímero 
helicoidal doble filamentoso, 
de subunidades de actina G. 
Estos filamentos de actina F, con 
un diámetro de 6 a 8nm, son 
estructuras cito esqueléticas 
más delgadas que los 
microtúbulos y que los 
filamentos intermedios, por lo 
que reciben el nombre de 
microfilamentos. Pueden 
poseer una longitud de varios 
micrómetros. 
Los microfilamentos son 
esenciales para posibilitar los 
movimientos celulares, para 
determinar la dinámica de la 
forma celular, para la 
adhesividad entre células o 
entre células y matrices, y en 
múltiples niveles para la 
organización de la superficie 
celular.
FUNCIONES 
Función mecánica.- El 
papel estructural de la 
actina es de 
fundamental importancia 
para la constitución del 
esqueleto de membrana 
y para el mantenimiento 
de estructuras rígidas 
permanentes 
relacionadas con las 
membranas, como las 
microvellosidades de los 
enterocitos o de las 
células sensoriales del 
oído 
Desplazamiento celular.- los 
movimientos de traslación de las 
células animales consisten en un 
lento arrastre, con 
transformaciones de su forma 
externa que dependen de 
múltiples cambios en el tipo de 
asociación de la actina y 
moléculas relacionadas. La 
velocidad del desplazamiento es 
variable: los fibroblastos 
estimulados en el tejido 
conectivo no superan en general 
0,5um por hora, mientras que los 
leucocitos humanos atraídos por 
sustancias quimiotácticas se 
mueven hasta 30um por minuto.
Contracción en células no 
musculares.- Muchos tipos 
de células no musculares 
poseen la propiedad de 
generar tensiones o de 
producir movimientos de 
deformación o acortamiento 
citoplasmático. Algunos de 
estos mecanismos se utilizan 
en la locomoción celular. En 
otros casos el resultado no 
se relaciona con la motilidad, 
como en la generación de 
tensiones sin deformación en 
las láminas epiteliales a nivel 
de los desmosomas en 
banda, o la contracción 
citoplasmática en la 
citocinesis de las células 
animales. 
Durante mucho tiempo fue 
un enigma el movimiento en 
las células no musculares, 
hasta que se demostró que 
contienen las mismas 
proteínas contráctiles 
(actina y miosina) que el 
músculo. Esto sugiere que 
la contracción no 
sarcomérica podría ser 
semejante a la del músculo, 
y que la generación de 
fuerza sería causada, lo 
mismo que en este, por un 
mecanismo de 
deslizamiento.
Transporte de 
materiales.- la parte 
variable de los distintos 
isótopos es el dominio no 
globular, que determina la 
diferente función que 
puede desempeñar cada 
molécula en la fisiología 
celular. De acuerdo con el 
tipo de la cola no globular, 
las moléculas de miosina 
pueden mover diferentes 
partículas o vesículas 
sobre el microfilamento, 
como lo hace la 
QUINESINA sobre los 
microtúbulos. 
Morfogénesis.- la formación 
de microvellosidades 
estables en varios tipos 
celulares depende del 
crecimiento de haces de 
microfilamentos orientados 
perpendicularmente a la 
superficie celular, como en el 
caso de los enterocitos. 
Adhesión celular.- los 
microfilamentos intervienen 
activamente en la relación 
célula- matriz.
2.4.- FILAMENTOS INTERMEDIOS 
En el sentido del soporte 
puramente mecánico que 
originalmente se dio al 
termino citoesquelético, lo 
constituyen los filamentos 
intermedios. 
Son estructuras fuertes, 
estables, insolubles 
resistentes a los cambios de 
temperatura y dispuestas en 
densas redes 
tridimensionales en el 
citoplasma que se relacionan 
y forman parte de las 
uniones intercelulares. 
Soportan grandes tensiones 
sin romperse, al contrario de 
lo que ocurre con los 
microtúbulos y los 
microfilamentos. Pese a ser 
largos polímeros proteicos, no 
se encuentran en un estado 
de equilibrio dinámico con 
grandes reservas 
monoméricas, como es el 
caso de la tubulina y de la 
actina, sino que poseen una 
notable estabilidad.
El nombre de intermedios 
que recibieron estos 
filamentos se refiere a su 
diámetro de 9 a 10 nm, 
que los sitúa entre los 
25nm de los microtúbulos 
y los 6 a 8nm de los 
microfilamentos. 
Están compuestos por 
proteínas fibrosas que se 
combinan con dímeros 
helicoidales, los que a su 
vez se asocian para 
formar tetrámeros 
alargados, las 
subunidades tetraméricas 
solubles se encuentran en 
pequeñas cantidades en 
las células, ya que la 
mayor parte de ellas se 
hayan constituyendo los 
filamentos.
A diferencia de los otros 
componentes del 
citoesqueleto que son 
estructuras polarizadas, 
los filamentos intermedios 
son apolares. 
Estos filamentos están 
presentes en todas las 
células nucleadas formando 
también una fina capa 
compacta en la cara interna 
de la carioteca (vale decir 
que son intranucleares) 
denominada lámina 
fibrosa. En esta ubicación 
los filamentos están 
constituidos, en todos los 
tipos celulares, por tres 
proteínas relacionadas, 
llamadas láminas A, B y C 
respectivamente.

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Matriz citoplasmática y citoesqueleto

  • 1. MATRIZ CITOPLASMÁTICA Y CITOESQUELETO
  • 2. I.- MATRIZ CITOPLASMÁTICA (CITOSOL). El citosol de una célula eucariótica contiene los mismos componentes que una bacteria, es decir moléculas de ARN, proteínas globulares, enzimas ,etc. Es el verdadero medio interno de la célula que rellena todos los espacios En el se desarrollan la mayor parte de las funciones citoplasmáticas. En el se encuentran numerosas macromoléculas, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto, inclusiones citoplasmáticas, agua, iones, además de toda la maquinaria para las síntesis de proteínas.
  • 3.
  • 4. 1.1.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Suspendidos en el seno de la matriz semifluida que compone el citosol existe un número de componentes citoplasmáticos denominados inclusiones, que representan acúmulos de nutrientes o subproductos relativamente inertes del metabolismo celular. Salvo contadas excepciones, no se encuentran rodeados por membranas. Su presencia no es esencial para el metabolismo celular, y su existencia así como su abundancia varía grandemente según el tipo de célula o el grado de actividad de ésta.
  • 5. 1.2.- GLUCÓGENO La provisión energética de las células depende preferentemente de la captación de glucosa para su degradación metabólica en la vía de la glucólisis anaerobia. Cuando la disponibilidad de la glucosa es elevada, la glucógeno sintetásica elabora grandes polímeros ramificados que constituyen las moléculas de glucógeno, que es la forma de depósito intracelular de glucosa transitoriamente inmovilizada. Los hepatocitos acumulan glucógeno para enviar glucosa para la sangre, para mantener una concentración relativamente constante del monosacárido (glucemia).
  • 6. 1.3.- INCLUSIONES LIPÍDICAS Los acúmulos lipídicos más comunes son las gotitas de triglicéridos. Estas formaciones esféricas, que carecen de membrana, poseen tamaños muy variables. Algunas son visibles solamente con el microscopio electrónico, mientras que otras alcanzan decenas de micrómetros, como la gota citoplasmática de los adipositos, que son células especializadas en la acumulación de lípidos como reserva concentrada de nutrientes para todo el organismo. Las células musculares, pueden almacenar pequeñas gotas lipídicas como reserva energética para su propia utilización, en el hígado,
  • 7. 1.4.- INCLUSIONES CRISTALINAS. Los cristales son estructuras descriptas desde hace más de un siglo por los microscopistas ópticos como constituyentes normales de algunos tipos celulares, como las células de Sertoli y de Leydig del testículo humano. Pese a que en estos dos ejemplos los cristales están suspendidos en el citosol, se describieron estructuras cristalinas también en otros compartimientos celulares como el núcleo, las cisternas del retículo granular, los peroxisomas o las mitocondrias. En otros casos la proteína de los cristales es bien conocida como el complejo de apoferritina y hierro (ferritina), que es la forma intracitosólica de depósito del hierro, la cual, cuando se acumula en grandes cantidades, puede cristalizar de manera característica.
  • 8. 1.5.- PIGMENTOS. La melanina es el pigmento castaño oscuro de la piel, los ojos y las leptomeninges de los mamíferos. Es una sustancia compleja sintetizada por células especializadas (los melanocitos) a partir del aminoácido tirosina, en estructuras vacuolares derivadas del aparato de Golgi denominadas melanosomas.
  • 9. II.- CITOESQUELETO Las células eucarióticas poseen “un sistema esquelético” (citoesqueleto). El citoesqueleto esta formado por tres estructuras filamentosas proteicas bien definidas, microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. En conjunto estas estas estructuras forman una red tridimensional interactiva. Cada uno de estos polímeros de subunidades proteicas unidas mediante enlaces débiles no covalentes. Este tipo de estructura, se presta a un ensamble y desemsamble rápidos.
  • 10.
  • 11. 2.1.- FUNCIONES. Brinda soporte estructural, el cual puede determinar la forma dela célula y resistir fuerzas que puedan deformarla. Una tramada red tridimensional encargada de establecer la posición de los organelos.
  • 12. Forma una red de rieles que dirigen el movimiento de los materiales y organelos dentro de la célula. Es el aparato generador de fuerza que mueve la célula de un lugar a otro. Componente esencial de la maquinaria para la división celular.
  • 13. 2.2.- MICROTÚBULOS. Son estructuras tubulares huecas y se encuentran en casi todas las células eucariotas. forman parte de: huso mitótico, centro de cilios y flagelos. Presentan un diámetro externo de 25 nm, una pared con un grosor de 4 nm
  • 14. La pared de un microtúbulo está formada por proteínas globulares dispuestas en hileras longitudinales, conocidas como protofilamentos, que se alinean en paralelo con respecto al eje longitudinal del túbulo
  • 15. Los microtúbulos consisten en 13 protofilamentos alineados lado a lado en un círculo dentro de la pared, con interacciones no covalentes, las que les permite mantener la estructura del microtúbulo.
  • 16. Cada protofilamento se ensambla a partir de bloques diméricos (heterodímeros) de tubulina α y β, las cuales presentan una estructura tridimensional similar. El protofilamento es asimétrico.
  • 17. 2.2.1. MAP (PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS) Aproximadamente del 5 al 15% del contenido proteico de los microtúbulos está constituido por las proteínas microtubulares asociadas (MAPs), algunos de los cuales poseen un papel estructural y estabilizan las relaciones de los microtúbulos entre sí, así como las de estos con los demás componentes celulares. Otras MAPs actúan como proteínas motoras, promoviendo el transporte a lo largo de los microtúbulos.
  • 18. PROTEÍNAS MOTORAS. El rápido transporte de macromoléculas y de organoides de una parte a otra de la célula implica el movimiento guiado por elementos citoesqueléticos, en particular por los microtúbulos que irradian desde el centrosoma hacia la periferia celular. En muchos tipos celulares el complejo Golgi se ubica en las inmediaciones del centrosoma, lo que pone en relación de vecindad a las vesículas secretorias o de transporte intercelular con el origen de los manojos de microtúbulos que se dirigen hacia la superficie de la célula. Esto brinda un soporte físico o “pista” estacionaria sobre lo cual un tipo especial de MAPs, las proteínas motoras o ATPasas microtubulares asociadas unen y mueven a los materiales. También depende imperativamente del metabolismo oxidativo, dado que las proteínas motoras son ATP dependientes o GTP dependientes.
  • 19. QUINESINAS. Son ATPasas microtubulares compuestas por dos sub unidades pesadas α y por lo menos dos livianas β. Existen muchas clases de Quinesinas en diferentes tipos celulares, y en una misma célula coexisten varias, cada una de ellas encargadas del transporte de un tipo de estructura. Las cadenas pesadas poseen un dominio globular, de acción ATPasica, que se une a la superficie microtubular y se desplaza por ésta hacia el extremo (+) con gasto de energía. Los dominios no globulares y las cadenas livianas, a su vez, se unen a componentes celulares específicos.
  • 20. DINEINAS. también están representadas por varios miembros, de gran peso molecular. Sus características funcionales son semejantes a las de las Quinesinas, con la diferencia principal de que realizan el transporte hacia el extremo (-) de los microtúbulos.
  • 21. La Dineína ciliar.- Es la responsable del desplazamiento microtubular en el movimiento ciliar y flagelar. La Dinamina.- Se diferencia de las anteriores porque es una GTPasa. Inicialmente se le describió en las neuronas, donde aparece relacionar microtúbulos vecinos entre sí, promoviendo su desplazamiento y por lo tanto la elongación de manojos microtubulares, lo que a su vez induciría el alargamiento o crecimiento de la prolongación neuronal.
  • 22. 2.2.2.- FUNCIONES Función mecánica.- Suele atribuirse a los microtúbulos la función de proporcionar por sí mismos un citoesqueleto a la célula. De ser así, sin duda éste sería un citoesqueleto muy inestable, ya que sus componentes pueden disgregarse en cuestión de minutos para luego volver a construirse, a menudo en estructuras completamente nuevas. Además las propiedades mecánicas de los microtúbulos hacen que el sistema microtubular sea fácilmente deformable y en especial poco adaptado para soportar tensiones
  • 23. Morfogénesis.- El papel de los microtúbulos en la adquisición de la forma durante la diferenciación celular está relacionado con el crecimiento orientado a aquellos. por ejemplo las transformaciones MORFOGENÉTICAS durante la espermiogénesis. En el citoplasma de las espermátidas aparece una gran cantidad de microtúbulos, asociados en una estructura cilíndrica llamada vaina caudal, cuyos extremos (-) se ubican cerca de la superficie nuclear mientras que los extremos (+) crecen caudalmente al tiempo que el citoplasma se alarga y estrecha. La forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlaciona con la orientación y distribución de los microtúbulos. Esto es bastante notorio en los axones y las dendritas, donde los haces orientados de microtúbulos son consideradas como un armazón que interactúa con los filamentos para modelar a la célula.
  • 24. Polarización y motilidad celular.- la organización básica del citoplasma celular está dada por el centrosoma, desde donde irradian ordenadamente microtúbulos polarizados, los que a su vez organizan las distribución de los filamentos intermedios y de actina y se relacionan con ellos. La ubicación y los movimientos de los organoides citoplasmáticos, a su vez, dependen de la trama citoesquelética en conjunto.
  • 25. Transporte intracelular.- como ya vimos al tratar las proteínas motoras, los microtúbulos actúan como un soporte o carril por la superficie del cual dichas proteínas transportan diversas estructuras. Este sistema está bien desarrollado en casi todos los tipos celulares eucarióticos, pero tal vez donde mejor se le estudió fue en los axones. Un caso especial de transporte intracelular lo constituye el movimiento anafásico de los cromosomas hacia los polos celulares.
  • 26. Motilidad.- la estructura fundamental de los cilios y flagelos esta dado por una disposición ordenada de microtúbulos denominada axonema.
  • 27. 2.3.- MICROFILAMENTOS La actina es la proteína más abundante en las células de los mamíferos. Suele representar alrededor del 3% del total proteico celular. En algunos casos, como en las células musculares o neuronas en desarrollo, llega hasta el 20%. Se halla en la célula en estado de equilibrio entre sus dos formas: actina G monomérica en su mayor parte de configuración globular; actina F, polímero helicoidal doble filamentoso, de subunidades de actina G. Estos filamentos de actina F, con un diámetro de 6 a 8nm, son estructuras cito esqueléticas más delgadas que los microtúbulos y que los filamentos intermedios, por lo que reciben el nombre de microfilamentos. Pueden poseer una longitud de varios micrómetros. Los microfilamentos son esenciales para posibilitar los movimientos celulares, para determinar la dinámica de la forma celular, para la adhesividad entre células o entre células y matrices, y en múltiples niveles para la organización de la superficie celular.
  • 28. FUNCIONES Función mecánica.- El papel estructural de la actina es de fundamental importancia para la constitución del esqueleto de membrana y para el mantenimiento de estructuras rígidas permanentes relacionadas con las membranas, como las microvellosidades de los enterocitos o de las células sensoriales del oído Desplazamiento celular.- los movimientos de traslación de las células animales consisten en un lento arrastre, con transformaciones de su forma externa que dependen de múltiples cambios en el tipo de asociación de la actina y moléculas relacionadas. La velocidad del desplazamiento es variable: los fibroblastos estimulados en el tejido conectivo no superan en general 0,5um por hora, mientras que los leucocitos humanos atraídos por sustancias quimiotácticas se mueven hasta 30um por minuto.
  • 29. Contracción en células no musculares.- Muchos tipos de células no musculares poseen la propiedad de generar tensiones o de producir movimientos de deformación o acortamiento citoplasmático. Algunos de estos mecanismos se utilizan en la locomoción celular. En otros casos el resultado no se relaciona con la motilidad, como en la generación de tensiones sin deformación en las láminas epiteliales a nivel de los desmosomas en banda, o la contracción citoplasmática en la citocinesis de las células animales. Durante mucho tiempo fue un enigma el movimiento en las células no musculares, hasta que se demostró que contienen las mismas proteínas contráctiles (actina y miosina) que el músculo. Esto sugiere que la contracción no sarcomérica podría ser semejante a la del músculo, y que la generación de fuerza sería causada, lo mismo que en este, por un mecanismo de deslizamiento.
  • 30. Transporte de materiales.- la parte variable de los distintos isótopos es el dominio no globular, que determina la diferente función que puede desempeñar cada molécula en la fisiología celular. De acuerdo con el tipo de la cola no globular, las moléculas de miosina pueden mover diferentes partículas o vesículas sobre el microfilamento, como lo hace la QUINESINA sobre los microtúbulos. Morfogénesis.- la formación de microvellosidades estables en varios tipos celulares depende del crecimiento de haces de microfilamentos orientados perpendicularmente a la superficie celular, como en el caso de los enterocitos. Adhesión celular.- los microfilamentos intervienen activamente en la relación célula- matriz.
  • 31. 2.4.- FILAMENTOS INTERMEDIOS En el sentido del soporte puramente mecánico que originalmente se dio al termino citoesquelético, lo constituyen los filamentos intermedios. Son estructuras fuertes, estables, insolubles resistentes a los cambios de temperatura y dispuestas en densas redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y forman parte de las uniones intercelulares. Soportan grandes tensiones sin romperse, al contrario de lo que ocurre con los microtúbulos y los microfilamentos. Pese a ser largos polímeros proteicos, no se encuentran en un estado de equilibrio dinámico con grandes reservas monoméricas, como es el caso de la tubulina y de la actina, sino que poseen una notable estabilidad.
  • 32. El nombre de intermedios que recibieron estos filamentos se refiere a su diámetro de 9 a 10 nm, que los sitúa entre los 25nm de los microtúbulos y los 6 a 8nm de los microfilamentos. Están compuestos por proteínas fibrosas que se combinan con dímeros helicoidales, los que a su vez se asocian para formar tetrámeros alargados, las subunidades tetraméricas solubles se encuentran en pequeñas cantidades en las células, ya que la mayor parte de ellas se hayan constituyendo los filamentos.
  • 33. A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto que son estructuras polarizadas, los filamentos intermedios son apolares. Estos filamentos están presentes en todas las células nucleadas formando también una fina capa compacta en la cara interna de la carioteca (vale decir que son intranucleares) denominada lámina fibrosa. En esta ubicación los filamentos están constituidos, en todos los tipos celulares, por tres proteínas relacionadas, llamadas láminas A, B y C respectivamente.