2. I.- MATRIZ CITOPLASMÁTICA (CITOSOL).
El citosol de una célula
eucariótica contiene
los mismos
componentes que una
bacteria, es decir
moléculas de ARN,
proteínas globulares,
enzimas ,etc.
Es el verdadero medio
interno de la célula
que rellena todos los
espacios
En el se desarrollan la
mayor parte de las
funciones citoplasmáticas.
En el se encuentran
numerosas
macromoléculas, enzimas,
ribosomas, la trama del
citoesqueleto, inclusiones
citoplasmáticas, agua,
iones, además de toda la
maquinaria para las
síntesis de proteínas.
3.
4. 1.1.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS
Suspendidos en el seno
de la matriz semifluida que
compone el citosol existe
un número de
componentes
citoplasmáticos
denominados
inclusiones, que
representan acúmulos de
nutrientes o subproductos
relativamente inertes del
metabolismo celular.
Salvo contadas
excepciones, no se
encuentran rodeados por
membranas.
Su presencia no es
esencial para el
metabolismo celular, y su
existencia así como su
abundancia varía
grandemente según el tipo
de célula o el grado de
actividad de ésta.
5. 1.2.- GLUCÓGENO
La provisión energética de las
células depende
preferentemente de la
captación de glucosa para su
degradación metabólica en la
vía de la glucólisis
anaerobia. Cuando la
disponibilidad de la glucosa es
elevada, la glucógeno
sintetásica elabora grandes
polímeros ramificados que
constituyen las moléculas de
glucógeno, que es la forma de
depósito intracelular de
glucosa transitoriamente
inmovilizada.
Los hepatocitos
acumulan glucógeno
para enviar glucosa
para la sangre, para
mantener una
concentración
relativamente constante
del monosacárido
(glucemia).
6. 1.3.- INCLUSIONES LIPÍDICAS
Los acúmulos lipídicos más
comunes son las gotitas de
triglicéridos. Estas formaciones
esféricas, que carecen de
membrana, poseen tamaños
muy variables.
Algunas son visibles solamente
con el microscopio electrónico,
mientras que otras alcanzan
decenas de micrómetros, como
la gota citoplasmática de los
adipositos, que son células
especializadas en la
acumulación de lípidos como
reserva concentrada de
nutrientes para todo el
organismo.
Las células musculares,
pueden almacenar pequeñas
gotas lipídicas como reserva
energética para su propia
utilización, en el hígado,
7. 1.4.- INCLUSIONES CRISTALINAS.
Los cristales son estructuras
descriptas desde hace más
de un siglo por los
microscopistas ópticos como
constituyentes normales de
algunos tipos celulares,
como las células de Sertoli y
de Leydig del testículo
humano.
Pese a que en estos dos
ejemplos los cristales están
suspendidos en el citosol, se
describieron estructuras
cristalinas también en otros
compartimientos celulares
como el núcleo, las cisternas
del retículo granular, los
peroxisomas o las
mitocondrias.
En otros casos la proteína de
los cristales es bien conocida
como el complejo de
apoferritina y hierro
(ferritina), que es la forma
intracitosólica de depósito del
hierro, la cual, cuando se
acumula en grandes
cantidades, puede cristalizar
de manera característica.
8. 1.5.- PIGMENTOS.
La melanina es el
pigmento castaño
oscuro de la piel, los
ojos y las leptomeninges
de los mamíferos. Es
una sustancia compleja
sintetizada por células
especializadas (los
melanocitos) a partir del
aminoácido tirosina, en
estructuras vacuolares
derivadas del aparato de
Golgi denominadas
melanosomas.
9. II.- CITOESQUELETO
Las células eucarióticas
poseen “un sistema
esquelético”
(citoesqueleto).
El citoesqueleto esta
formado por tres
estructuras filamentosas
proteicas bien definidas,
microtúbulos,
microfilamentos y
filamentos
intermedios.
En conjunto estas estas
estructuras forman una
red tridimensional
interactiva.
Cada uno de estos
polímeros de
subunidades proteicas
unidas mediante enlaces
débiles no covalentes.
Este tipo de estructura,
se presta a un ensamble
y desemsamble rápidos.
10.
11. 2.1.- FUNCIONES.
Brinda soporte
estructural, el cual
puede determinar la
forma dela célula y
resistir fuerzas que
puedan deformarla.
Una tramada red
tridimensional
encargada de
establecer la posición
de los organelos.
12. Forma una red de rieles
que dirigen el
movimiento de los
materiales y organelos
dentro de la célula.
Es el aparato generador
de fuerza que mueve la
célula de un lugar a otro.
Componente esencial de
la maquinaria para la
división celular.
13. 2.2.- MICROTÚBULOS.
Son estructuras
tubulares huecas y se
encuentran en casi
todas las células
eucariotas.
forman parte de: huso
mitótico, centro de cilios
y flagelos.
Presentan un diámetro
externo de 25 nm, una
pared con un grosor de
4 nm
14. La pared de un
microtúbulo está
formada por proteínas
globulares dispuestas
en hileras
longitudinales,
conocidas como
protofilamentos, que
se alinean en paralelo
con respecto al eje
longitudinal del túbulo
15. Los microtúbulos
consisten en 13
protofilamentos
alineados lado a lado
en un círculo dentro de
la pared, con
interacciones no
covalentes, las que les
permite mantener la
estructura del
microtúbulo.
16. Cada protofilamento
se ensambla a partir
de bloques diméricos
(heterodímeros) de
tubulina α y β, las
cuales presentan una
estructura
tridimensional similar.
El protofilamento es
asimétrico.
17. 2.2.1. MAP (PROTEÍNAS ASOCIADAS A
MICROTÚBULOS)
Aproximadamente del 5
al 15% del contenido
proteico de los
microtúbulos está
constituido por las
proteínas microtubulares
asociadas (MAPs),
algunos de los cuales
poseen un papel
estructural y estabilizan
las relaciones de los
microtúbulos entre sí,
así como las de estos
con los demás
componentes celulares.
Otras MAPs actúan como
proteínas motoras,
promoviendo el
transporte a lo largo de
los microtúbulos.
18. PROTEÍNAS MOTORAS.
El rápido transporte de
macromoléculas y de
organoides de una parte a otra
de la célula implica el
movimiento guiado por
elementos citoesqueléticos, en
particular por los microtúbulos
que irradian desde el
centrosoma hacia la periferia
celular.
En muchos tipos celulares el
complejo Golgi se ubica en las
inmediaciones del centrosoma,
lo que pone en relación de
vecindad a las vesículas
secretorias o de transporte
intercelular con el origen de los
manojos de microtúbulos que se
dirigen hacia la superficie de la
célula.
Esto brinda un soporte físico o
“pista” estacionaria sobre lo cual
un tipo especial de MAPs, las
proteínas motoras o ATPasas
microtubulares asociadas unen
y mueven a los materiales.
También depende
imperativamente del metabolismo
oxidativo, dado que las proteínas
motoras son ATP dependientes o
GTP dependientes.
19. QUINESINAS.
Son ATPasas microtubulares
compuestas por dos sub
unidades pesadas α y por lo
menos dos livianas β. Existen
muchas clases de Quinesinas
en diferentes tipos celulares, y
en una misma célula coexisten
varias,
cada una de ellas encargadas
del transporte de un tipo de
estructura. Las cadenas
pesadas poseen un dominio
globular, de acción ATPasica,
que se une a la superficie
microtubular y se desplaza por
ésta hacia el extremo (+) con
gasto de energía.
Los dominios no globulares y las
cadenas livianas, a su vez, se
unen a componentes celulares
específicos.
20. DINEINAS.
también están
representadas por varios
miembros, de gran peso
molecular. Sus
características
funcionales son
semejantes a las de las
Quinesinas, con la
diferencia principal de
que realizan el
transporte hacia el
extremo (-) de los
microtúbulos.
21. La Dineína ciliar.- Es la
responsable del
desplazamiento
microtubular en el
movimiento ciliar y flagelar.
La Dinamina.- Se
diferencia de las anteriores
porque es una GTPasa.
Inicialmente se le describió
en las neuronas, donde
aparece relacionar
microtúbulos vecinos entre
sí, promoviendo su
desplazamiento y por lo
tanto la elongación de
manojos microtubulares, lo
que a su vez induciría el
alargamiento o crecimiento
de la prolongación
neuronal.
22. 2.2.2.- FUNCIONES
Función mecánica.-
Suele atribuirse a los
microtúbulos la función de
proporcionar por sí
mismos un citoesqueleto a
la célula. De ser así, sin
duda éste sería un
citoesqueleto muy
inestable, ya que sus
componentes pueden
disgregarse en cuestión de
minutos para luego volver
a construirse, a menudo
en estructuras
completamente nuevas.
Además las propiedades
mecánicas de los
microtúbulos hacen que el
sistema microtubular sea
fácilmente deformable y en
especial poco adaptado
para soportar tensiones
23. Morfogénesis.- El papel de los
microtúbulos en la adquisición
de la forma durante la
diferenciación celular está
relacionado con el crecimiento
orientado a aquellos. por
ejemplo las transformaciones
MORFOGENÉTICAS durante la
espermiogénesis.
En el citoplasma de las
espermátidas aparece una gran
cantidad de microtúbulos,
asociados en una estructura
cilíndrica llamada vaina caudal,
cuyos extremos (-) se ubican
cerca de la superficie nuclear
mientras que los extremos (+)
crecen caudalmente al tiempo
que el citoplasma se alarga y
estrecha.
La forma de algunas
prolongaciones o protuberancias
celulares se correlaciona con la
orientación y distribución de los
microtúbulos. Esto es bastante
notorio en los axones y las
dendritas, donde los haces
orientados de microtúbulos son
consideradas como un armazón
que interactúa con los filamentos
para modelar a la célula.
24. Polarización y
motilidad celular.- la
organización básica del
citoplasma celular está
dada por el centrosoma,
desde donde irradian
ordenadamente
microtúbulos
polarizados, los que a su
vez organizan las
distribución de los
filamentos intermedios y
de actina y se relacionan
con ellos.
La ubicación y los
movimientos de los
organoides
citoplasmáticos, a su vez,
dependen de la trama
citoesquelética en
conjunto.
25. Transporte intracelular.-
como ya vimos al tratar las
proteínas motoras, los
microtúbulos actúan como
un soporte o carril por la
superficie del cual dichas
proteínas transportan
diversas estructuras. Este
sistema está bien
desarrollado en casi todos
los tipos celulares
eucarióticos, pero tal vez
donde mejor se le estudió
fue en los axones.
Un caso especial de
transporte intracelular lo
constituye el movimiento
anafásico de los
cromosomas hacia los
polos celulares.
26. Motilidad.- la
estructura fundamental
de los cilios y flagelos
esta dado por una
disposición ordenada
de microtúbulos
denominada axonema.
27. 2.3.- MICROFILAMENTOS
La actina es la proteína más
abundante en las células de
los mamíferos. Suele
representar alrededor del 3%
del total proteico celular.
En algunos casos, como en
las células musculares o
neuronas en desarrollo, llega
hasta el 20%. Se halla en la
célula en estado de equilibrio
entre sus dos formas: actina
G monomérica en su mayor
parte de configuración
globular; actina F, polímero
helicoidal doble filamentoso,
de subunidades de actina G.
Estos filamentos de actina F, con
un diámetro de 6 a 8nm, son
estructuras cito esqueléticas
más delgadas que los
microtúbulos y que los
filamentos intermedios, por lo
que reciben el nombre de
microfilamentos. Pueden
poseer una longitud de varios
micrómetros.
Los microfilamentos son
esenciales para posibilitar los
movimientos celulares, para
determinar la dinámica de la
forma celular, para la
adhesividad entre células o
entre células y matrices, y en
múltiples niveles para la
organización de la superficie
celular.
28. FUNCIONES
Función mecánica.- El
papel estructural de la
actina es de
fundamental importancia
para la constitución del
esqueleto de membrana
y para el mantenimiento
de estructuras rígidas
permanentes
relacionadas con las
membranas, como las
microvellosidades de los
enterocitos o de las
células sensoriales del
oído
Desplazamiento celular.- los
movimientos de traslación de las
células animales consisten en un
lento arrastre, con
transformaciones de su forma
externa que dependen de
múltiples cambios en el tipo de
asociación de la actina y
moléculas relacionadas. La
velocidad del desplazamiento es
variable: los fibroblastos
estimulados en el tejido
conectivo no superan en general
0,5um por hora, mientras que los
leucocitos humanos atraídos por
sustancias quimiotácticas se
mueven hasta 30um por minuto.
29. Contracción en células no
musculares.- Muchos tipos
de células no musculares
poseen la propiedad de
generar tensiones o de
producir movimientos de
deformación o acortamiento
citoplasmático. Algunos de
estos mecanismos se utilizan
en la locomoción celular. En
otros casos el resultado no
se relaciona con la motilidad,
como en la generación de
tensiones sin deformación en
las láminas epiteliales a nivel
de los desmosomas en
banda, o la contracción
citoplasmática en la
citocinesis de las células
animales.
Durante mucho tiempo fue
un enigma el movimiento en
las células no musculares,
hasta que se demostró que
contienen las mismas
proteínas contráctiles
(actina y miosina) que el
músculo. Esto sugiere que
la contracción no
sarcomérica podría ser
semejante a la del músculo,
y que la generación de
fuerza sería causada, lo
mismo que en este, por un
mecanismo de
deslizamiento.
30. Transporte de
materiales.- la parte
variable de los distintos
isótopos es el dominio no
globular, que determina la
diferente función que
puede desempeñar cada
molécula en la fisiología
celular. De acuerdo con el
tipo de la cola no globular,
las moléculas de miosina
pueden mover diferentes
partículas o vesículas
sobre el microfilamento,
como lo hace la
QUINESINA sobre los
microtúbulos.
Morfogénesis.- la formación
de microvellosidades
estables en varios tipos
celulares depende del
crecimiento de haces de
microfilamentos orientados
perpendicularmente a la
superficie celular, como en el
caso de los enterocitos.
Adhesión celular.- los
microfilamentos intervienen
activamente en la relación
célula- matriz.
31. 2.4.- FILAMENTOS INTERMEDIOS
En el sentido del soporte
puramente mecánico que
originalmente se dio al
termino citoesquelético, lo
constituyen los filamentos
intermedios.
Son estructuras fuertes,
estables, insolubles
resistentes a los cambios de
temperatura y dispuestas en
densas redes
tridimensionales en el
citoplasma que se relacionan
y forman parte de las
uniones intercelulares.
Soportan grandes tensiones
sin romperse, al contrario de
lo que ocurre con los
microtúbulos y los
microfilamentos. Pese a ser
largos polímeros proteicos, no
se encuentran en un estado
de equilibrio dinámico con
grandes reservas
monoméricas, como es el
caso de la tubulina y de la
actina, sino que poseen una
notable estabilidad.
32. El nombre de intermedios
que recibieron estos
filamentos se refiere a su
diámetro de 9 a 10 nm,
que los sitúa entre los
25nm de los microtúbulos
y los 6 a 8nm de los
microfilamentos.
Están compuestos por
proteínas fibrosas que se
combinan con dímeros
helicoidales, los que a su
vez se asocian para
formar tetrámeros
alargados, las
subunidades tetraméricas
solubles se encuentran en
pequeñas cantidades en
las células, ya que la
mayor parte de ellas se
hayan constituyendo los
filamentos.
33. A diferencia de los otros
componentes del
citoesqueleto que son
estructuras polarizadas,
los filamentos intermedios
son apolares.
Estos filamentos están
presentes en todas las
células nucleadas formando
también una fina capa
compacta en la cara interna
de la carioteca (vale decir
que son intranucleares)
denominada lámina
fibrosa. En esta ubicación
los filamentos están
constituidos, en todos los
tipos celulares, por tres
proteínas relacionadas,
llamadas láminas A, B y C
respectivamente.