1. Plancton bacteriano
de los océanos
Comenzamos a entender la importancia de este grupo de organismos,
que destaca por su abundancia, funciones ecológicas y diversidad
José M. González, Carlos Pedrós-Alió y Josep M. Gasol
L
as bacterias se han considerado a menudo el Mediterráneo. En las regiones polares existe
meros seres primitivos, simples y míni- agua líquida por debajo de 0 oC; ello se debe
mos. ¿Es cierto? Al tratarse de orga- a la presencia de sal, que reduce el punto de
nismos unicelulares, presentan, sin duda, un congelación a –1,8 oC. La mayor parte del
tamaño muy reducido. Pero su supuesta sim- volumen oceánico corresponde al mar abierto.
plicidad es sólo aparente: su complejidad no se Se trata de un ambiente en apariencia homo-
manifiesta en forma de variedad morfológica, géneo, con cierta estratificación de masas de
sino a través de una amplia diversidad de es- agua que se mezclan lentamente debido al
trategias metabólicas. Proliferan en ambientes flujo de corrientes, circulaciones verticales y
cuyas condiciones físico-químicas y fuentes de mareas en zonas costeras.
CONC
CONCEPTOS BASICOS energía evidencian una llamativa variabilidad. En el medio acuático escasean los nutrien-
Tampoco se les cataloga entre los organismos tes. Es un medio oligotrófico. Elementos como
Los océanos constituyen primitivos, si atendemos a su facilidad para el nitrógeno, el fósforo y el hierro resultan
un extenso ecosistema intercambiar información genética y su notable esenciales para los seres vivos y limitan, por
que contiene una biomasa capacidad de adaptación. tanto, la producción oceánica. En la zona más
microbiana equiparable a Las bacterias se hallan sometidas a presiones productiva, la superficie, esos nutrientes se en-
la de plantas y animales.
evolutivas distintas de las que afectan a los cuentran en concentraciones inferiores a 1 gra-
El bacterioplancton inclu- eucariotas, de mayor complejidad morfoló- mo por cada 1000 litros. Existen fenómenos,
ye una gran diversidad de gica. Se han adaptado a todos los medios. naturales y antropogénicos, que incrementan
organismos de los domi- Los océanos forman un vasto espacio en la las concentraciones de nutrientes; pero se trata
nios Bacteria y Archaea. biosfera donde las bacterias proliferan y do- de episodios efímeros, dado que el plancton
La actividad de estos minan, en número y actividad, sobre otros bacteriano y las algas consumen rápidamente
microorganismos resulta organismos. Dada la extensión de los océanos, los nutrientes. Las zonas profundas se hallan
esencial para los ciclos las funciones ecológicas de las bacterias que sometidas a una gran presión hidrostática y a
biogeoquímicos de la allí medran revisten suma importancia para la temperaturas inferiores a las superficiales. Son
biosfera. vida en la Tierra. afóticas (no llega la luz). Al no producirse
Los océanos ocupan el 71 por ciento de la la fotosíntesis, la concentración de carbono
Merced al estudio de los
superficie del planeta. Su profundidad media orgánico es menor que en la superficie.
microorganismos en su
ambiente natural se han
ronda los 4000 metros y la máxima es de Las bacterias oceánicas presentan adapta-
descubierto nuevas vías 11.000 metros. La salinidad es elevada (35 gra- ciones para multiplicarse en ese medio, en el
metabólicas que se de- mos por litro), básico el pH (entre 8,3 y 8,5) y que se mueven erráticamente, a merced de
sarrollan en el ecosistema gélida la temperatura media (4 oC). Por debajo las corrientes de agua. Debido a su número,
marino, quizás el de mayor de la zona de acción de la luz solar, la zona diversidad y actividad, el bacterioplancton
extensión en la Tierra. fótica, la temperatura fluctúa entre 0 y 5 oC, constituye una pieza fundamental del entra-
con la excepción de los mares cerrados como mado biológico oceánico.
76 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

2. Número y tamaño el interior. Ello reviste suma importancia en 1. EL NUMERO DE BACTERIAS en
La parte más productiva de los océanos es un medio tan diluido en nutrientes como los océanos es de alrededor de
la zona fótica, donde penetra la luz solar: es el océano. 1029, un número tan elevado que
hasta unos 200 metros de profundidad. La Por debajo de la zona fótica, la concen- resulta inconcebible.
cantidad media de bacterias en la zona fótica tración de microorganismos cae a 100.000
es de 500.000 por centímetro cúbico, cifra por centímetro cúbico. En algunas regiones
elevada si tenemos en cuenta la escasez de superficiales con escaso aporte de nutrientes la
nutrientes orgánicos e inorgánicos. Su tamaño concentración de microorganismos disminuye
oscila entre 0,2 y 2 micrometros (Escherichia también (100.000 por centímetro cúbico).
coli presenta un tamaño de varios microme- En determinadas condiciones, la cantidad
tros). Las bacterias heterótrofas (que consu- de microorganismos es superior. Cuando se
men materia orgánica) no suelen ser mayores producen proliferaciones de algas unicelulares
que 0,8 micrometros. El tamaño reducido (un fenómeno frecuente en regiones coste-
constituye una ventaja porque, para una es- ras), el número medio de bacterias supera el
INVESTIGACION Y CIENCIA
fera de naturaleza cualquiera, la proporción millón por centímetro cúbico. En los mares
entre la superficie y el volumen es mayor y las regiones costeras con un intercambio
cuando menor es el tamaño. En las bacterias, limitado con el agua oceánica, como algunas
una mayor superficie en relación con el vo- zonas del Mediterráneo, la abundancia de
lumen optimiza el flujo de nutrientes hacia bacterias es superior.
INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 77

3. Cadena de diatomeas
Bacteria
tabólica y fisiológica. El plancton bacteriano
cumple múltiples funciones biológicas. Resulta
Cianobacteria sorprendente su capacidad para proliferar a ba-
jas temperaturas (incluso a 0 oC), concentracio-
nes salinas elevadas y escasez de nutrientes.
Los medios de cultivo que suelen utilizarse
en el laboratorio contienen una concentración
Diatomea
de carbono orgánico más de 1000 veces su-
perior a la del medio natural. Escherichia coli
crece en el laboratorio a temperaturas “con-
fortables” (unos 37 oC) y concentraciones ele-
Flagelado
vadas de nutrientes; en condiciones óptimas,
se divide cada 20 minutos.
Los microorganismos oceánicos, debido
quizás a su adaptación a los medios oligo-
2. PLANCTON MICROBIANO en Otro de los fenómenos naturales que tróficos, no crecen en los medios artificiales
el océano. Las bacterias que no incrementan la concentración local de nu- del laboratorio (se recupera menos del 1 por
fotosintetizan se tiñen de azul trientes son los afloramientos: movimientos ciento de las bacterias de la muestra). En su
con 4’,6’-diamidino-2-fenilindol verticales de agua desde las profundidades. El ambiente natural, las bacterias tardan horas o
o DAPI. Las cianobacterias movimiento de las aguas arrastra nutrientes días en dividirse, lo que explica la dificultad
fotosintéticas se ven rojas, minerales que no tardan en ser consumidos de su investigación.
debido a la fluorescencia de la por el plancton bacteriano (fotosintético y Durante su crecimiento, los microorganis-
clorofila cuando se les ilumina heterótrofo) y por las algas. Las zonas de gran mos oxidan la materia orgánica de su medio
con luz azul. Algunos protozoos, actividad pesquera suelen coincidir con regio- con la liberación de CO2. Más del 95 por
flagelados, destacan por su nes de afloramiento, en donde la actividad ciento de la respiración que tiene lugar en
tamaño ligeramente superior al
fotosintética es más intensa y la densidad de el agua de mar se debe a la actividad de los
de las bacterias. A la izquierda,
bacterioplancton es superior debido al aporte microorganismos. Pero existe otro destino para
una cadena de diatomeas; a la
vertical de nutrientes. la materia orgánica disuelta. Merced a la acti-
derecha, una diatomea solitaria.
La cantidad de bacterias que contiene el vidad de los microorganismos acuáticos, que
Se distinguen por la morfología
y la presencia de clorofila.
cuerpo humano nos resulta casi inconcebible metabolizan compuestos que otros seres vivos
(∼1014 bacterias). El número total de bacterias no utilizan, parte de la materia orgánica di-
que viven en los océanos es mayor todavía. suelta se transfiere a escalones superiores de la
Teniendo en cuenta que los océanos ocupan cadena trófica. La teoría de la reutilización de
un total de 1,5 × 109 km3, se estima que el nú- la materia orgánica (el “bucle microbiano”) fue
mero de microorganismos del bacterioplancton propuesta por Lawrence Pomeroy en 1974.
marino ronda los 1029. Esa cifra corresponde El modelo clásico de la cadena trófica (an-
a una biomasa equivalente a la biomasa total terior a la teoría de Pomeroy) no entrañaba
de algas marinas; es mayor que la de los peces mayor complejidad. En su marco, la energía
y mamíferos del medio oceánico. La propor- lumínica daba lugar al crecimiento de mi-
ción de biomasa bacterioplanctónica respecto croorganismos fotosintéticos, que nutrían al
del total es mayor en regiones oligotróficas o zooplancton, que a su vez alimentaba a los
zonas afóticas, donde alcanza valores de entre peces. La función de las bacterias se limitaba
un 70 y un 80 por ciento. a la mineralización de los desechos produci-
Esa biomasa microbiana tan abundante ha dos por el resto de los miembros de la cade-
pasado inadvertida a lo largo de la historia. na trófica; su contribución a la productividad
Dado que su tamaño es del orden de la lon- total de los océanos era, por tanto, mínima.
gitud de onda de la luz visible, el plancton Según Pomeroy, aunque parte de la materia
bacteriano resulta casi invisible al microscopio orgánica se pierda en forma de CO2, la ma-
óptico. Hace más de tres siglos, Antonie van teria orgánica que utiliza el bacterioplancton
Leeuwenhoek observó “animálculos” en mues- entra de nuevo en la cadena trófica, pues las
tras de agua de mar mediante un microscopio bacterias la transforman en nutrientes para
rudimentario. Sin embargo, hasta los años otros miembros de la misma. Asimismo, las
setenta del siglo pasado no empezaron los re- bacterias ponen a disposición del resto de los
cuentos directos de bacterioplancton, mediante organismos oceánicos otros nutrientes: nitróge-
tinciones basadas en la unión de colorantes no, azufre, fosfato y hierro como consecuencia
fluorescentes a los ácidos nucleicos. de la mineralización de los compuestos orgá-
nicos que los contienen.
MINERVA ESPINO
Actividad biológica Las fuentes de carbono que sustentan la
La importancia de la biomasa bacterioplanc- biomasa microbiana oceánica suelen ser locales.
tónica estriba en su diversidad genética, me- Tales fuentes dependen de la fijación de CO2
78 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

4. atmosférico, debido a la actividad de las bac- partículas que sedimentan poco a poco hacia
terias fotosintéticas y las algas unicelulares. Sin el fondo del mar. El carbono orgánico de la
embargo, para que se produzca la fijación de superficie se consume lentamente en su viaje
CO2, se requiere el aporte de otros nutrientes. hacia el sedimento.
El hierro y el fosfato provienen de la atmósfera;
su concentración en la superficie del mar es Diversidad genética
extremadamente baja. El nitrógeno se requie- Las bacterias se presentan en cuatro formas
re en mayor concentración que los otros dos simples, visibles a través del microscopio: esfé-
elementos. Después del carbono, el nitrógeno ricas (cocos), alargadas (bacilos), en forma de
es el elemento de mayor importancia para los coma (vibrios) y espirales (espirilos). Pero esa
organismos. El peso seco de una célula suele variedad morfológica no basta para la clasifi-
contener un 12 por ciento en nitrógeno. cación taxonómica. A diferencia de las plantas
De todos los seres vivos, sólo las bacterias y los animales, las especies de bacterioplancton
cuentan con la maquinaria enzimática nece- no se distinguen por sus rasgos morfológi-
saria para transformar el nitrógeno atmosfé- cos. Durante muchos años, las comunidades
rico (N2) en nitrógeno utilizable en forma de bacterianas se han descrito mediante técnicas
grupos amino (NH3), tal como se encuentra tradicionales de cultivo en el laboratorio. No
en los aminoácidos de las proteínas. Existen es fácil, sin embargo, obtener cultivos repre-
bacterias fijadoras del nitrógeno terrestres en sentativos del número y la diversidad de las
simbiosis con leguminosas y bacterias nitrofija- bacterias en las muestras originales.
doras de vida libre. Ciertas bacterias oceánicas En los años ochenta del siglo pasado se
fotosintéticas (las del género Trichodesmium, desarrollaron nuevas técnicas de clasificación
por ejemplo) presentan la capacidad de fijar basadas en el análisis molecular. A partir de
nitrógeno atmosférico. la secuenciación de ácidos nucleicos y proteí-
La vida en el océano depende en grado nas, se realizó una clasificación evolutiva de FORMAS BACTERIANAS
sumo de la actividad nitrofijadora del planc- los microorganismos que se habían cultivado
ton bacteriano, por la sencilla razón de que hasta entonces. El parámetro de referencia más A través del microscopio se
el nitrógeno resulta imprescindible para llevar utilizado era el gen codificador de una de las distinguen bacterias esféricas,
alargadas, en forma de coma
a cabo la fotosíntesis, la base de la cadena tres moléculas de ARN ribosómico: el ARN
y espirales. Corresponden a las
trófica oceánica. Expresado de otra manera, ribosómico 16S. Se trata de un gen universal,
cuatro formas bacterianas básicas:
la disponibilidad de nitrógeno constituye un presente en todos los organismos.
factor clave para la regulación de la produc- A partir de la secuencia del gen en cues-
tividad biológica de los océanos. tión se obtiene una “etiqueta” que facilita la ESPIRILOS
Además del nitrógeno, los organismos re- comparación evolutiva entre seres vivos. Cons-
quieren hierro y fósforo. La ausencia o escasez ta de una palabra de unos 1500 caracteres,
de esos nutrientes limita la productividad. El con sólo cuatro letras (A, T, G y C), que se
mar Mediterráneo es pobre en fósforo, en corresponden con las bases de la cadena de
comparación con el nitrógeno y el hierro. La ADN (adenina, timina, guanina y citosina).
disponibilidad de hierro determina la compo- Ese método de clasificación ha arrojado luz BACILOS
BA
sición y el tamaño de algunas comunidades sobre la evolución de los microorganismos y
bacterianas. La mayor parte del hierro y fósforo ha posibilitado el estudio de los mismos en
que hay en el mar abierto procede del polvo su ambiente natural.
atmosférico en deposición; en menor grado, La descripción molecular de comunidades
proviene también de afloramientos (corrien- bacterioplanctónicas se basa, pues, en la extrac-
tes ascendentes). Pero no todas las regiones ción directa de ADN. Se amplifica y clona el
oceánicas se ven afectadas por las deposiciones ácido nucleico y se secuencian genes que sirven
atmosféricas. Además, el hierro es poco soluble de cronómetros moleculares, como el ARNr
en agua salada y se combina con partículas 16S. Las secuencias obtenidas se comparan con
que acaban precipitando en el fondo oceánico; las secuencias de organismos ya cultivados. VIBRIOS
S
se encuentra en cantidades casi indetectables, Adelantados de ese método fueron Norman
con concentraciones de sólo varios picogramos Pace y sus colaboradores, de la Universidad
(10–9 gramos) por centímetro cúbico de agua. de Indiana. A principios de los noventa ana-
Las bacterias crecen también en medios con lizaron una serie de clones procedentes del
escasez de hierro; lo consiguen mediante la bacterioplancton oceánico. La mayoría de las
síntesis de compuestos con afinidad por este secuencias obtenidas guardaban poca seme-
metal (sideróforos), que lo capturan y lo trans- janza con las de los organismos cultivados
portan hacia el interior de las células. hasta entonces. Otros estudios con muestras COCOS
En las zonas de mayor profundidad, lejos ambientales diversas demostraron que la mayo-
de la luz solar y las deposiciones atmosféri- ría de las bacterias no eran cultivables con los
cas, el bacterioplancton vive a expensas de las medios habituales del laboratorio. Sin duda,
INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 79

5. la aplicación de nuevos métodos de análisis geno en las zonas profundas, pues el oxígeno
génico habría de traer a primer plano la exis- atmosférico no se disuelve en el agua de mar
tencia de numerosas especies bacterianas que con la misma celeridad con que se consume.
desconocemos. Ante tal descenso en la concentración de oxíge-
—
Según los estudios genéticos, el bacterio- no, las bacterias respiran NO3 . Si el producto
plancton está dominado por grupos evoluti- de la respiración del oxígeno es agua, el del
—
vamente divergentes. Varios de ellos se han consumo de NO3 es gas nitrógeno (N2), que
resistido al cultivo en el laboratorio (los medios escapa a la atmósfera, con lo que el medio
ricos inhiben el crecimiento de la mayoría de marino se empobrece en dicho nutriente.
2 μm
las bacterias marinas). Y sin cultivo no hay Los microorganismos desarrollan una fun-
forma de abordar la clasificación y la carac- ción fundamental en la mayoría de los ciclos
terización bioquímica, morfológica y genética. biogeoquímicos del medio acuático; sobre
A través del cultivo se determinan las funcio- todo, los ciclos del carbono, el nitrógeno y
nes ecológicas y la participación en los ciclos el azufre. Existen otros elementos de interés,
biogeoquímicos o ciclos de los elementos. como ciertos metales pesados (hierro, man-
En los últimos cinco años, la descripción ganeso, cromo, plomo, cobre, níquel, mer-
de los componentes del bacterioplancton, de curio, etcétera), que en algunas fases de su
su fisiología y metabolismo, ha sufrido una ciclo biogeoquímico resultan contaminantes;
revolución debido al desarrollo de las técnicas los microorganismos poseen la maquinaria en-
2 μm de secuenciación metagenómica. En lugar de zimática necesaria para transformarlos.
secuenciar un único gen (el ARNr 16S, por
ejemplo), la secuenciación metagenómica se Azufre y clima
basa en la extracción de todo el ADN de mues- Una de las fases del ciclo del azufre es orgánica.
tras ambientales, sin ningún paso intermedio. Nos referimos a la que protagoniza el sulfuro
Una vez purificado, se secuencian al azar un de dimetilo (DMS), la principal forma de
gran número de fragmentos que incluirán to- intercambio de azufre entre los océanos y la
dos los genes de todos los microorganismos atmósfera. En buena parte, el olor a mar se
presentes en la muestra. El análisis de esas debe al DMS presente en el aire. Escapan a la
secuencias arroja luz sobre la extraordinaria atmósfera unos 100 millones de toneladas de
diversidad de proteínas y funciones metabó- azufre (en forma de DMS) al año. Un tercio
2 μm licas del bacterioplancton. de esa cantidad se origina, mediante proce-
sos biológicos, en los océanos. Cierta fracción
Ciclos de los elementos procede de la actividad volcánica. La mayor
Los organismos complejos divergen entre sí en parte tiene un origen antropogénico, aunque
morfología y comportamiento. En las bacterias, al limitarse a los continentes, su impacto en
la diversidad concierne, sobre todo, al metabo- los océanos es menor.
lismo y a la fisiología. Sólo las bacterias utilizan El DMS se origina por descomposición enzi-
el nitrógeno atmosférico para su crecimiento. mática del dimetilsulfoniopropionato (DMSP).
Obtienen energía también de compuestos inor- El DMSP es uno de los compuestos orgánicos
gánicos: ciertos gases (hidrógeno, monóxido simples más abundantes en los océanos. Debido
de carbono y sulfuro de hidrógeno) y metales a sus propiedades higroscópicas, opera a modo
2 μm (hierro y manganeso). Las bacterias producen de regulador osmótico: las algas unicelulares
metano (CH4). En condiciones anóxicas, cier- del fitoplancton sintetizan y acumulan DMSP
—
tas bacterias respiran nitrato (NO3 ) y emiten para contrarrestar el efecto de la sal del agua
3. PLANCTON BACTERIANO DEL
entonces otro gas de efecto invernadero, el de mar. El contenido de DMSP puede llegar
PACIFICO. Las bacterias de estas
óxido nitroso (N2O). Estos son sólo algunos al 10 por ciento del carbono total de la célula
cuatro micrografías electrónicas
quedaron retenidas en filtros
ejemplos del repertorio metabólico bacteriano. y al 75 por ciento del azufre que compone
con un tamaño de poro de
Las transformaciones biogeoquímicas —mu- la biomasa algal. Las algas liberan DMSP al
0,2 micrometros (μm). Aunque chas de ellas exclusivas de las bacterias— son de medio durante la lisis por senescencia o cuando
presentan rasgos morfológicos vital importancia para los ciclos de los elemen- son ingeridas por el zooplancton. Las bacterias
diferentes, éstos no bastan para tos en la biosfera. Sin esas transformaciones, lo metabolizan para obtener energía y carbo-
la identificación taxonómica. impulsadas por los microorganismos, la vida no. Liberan entonces DMS, un compuesto
SOCIEDAD AMERICANA DE MICROBIOLOGIA
dejaría de existir en la Tierra. muy volátil que escapa a la atmósfera, donde
La función de los microorganismos empezó participa en la regulación del clima.
a considerarse en la época de Louis Pasteur, En la atmósfera el DMS es oxidado por la
quien sugirió su participación en las transfor- radiación ultravioleta; se forman aerosoles de
maciones de la materia. A pesar del tamaño sulfato que condensan la humedad e incre-
mínimo de las bacterias marinas, su actividad mentan así la densidad de las nubes. Dado
reviste máximo interés. Su respiración provoca que las nubes limitan la cantidad de radiación
una disminución de la concentración del oxí- que llega a la superficie terrestre, provocan
80 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

6. BACTERIAS, AZUFRE Y CLIMA
Las bacterias de los océanos participan en la regulación del clima mediante la liberación a la atmósfera de compuestos de azufre
que favorecen la formación de nubes.
4 Al limitar la cantidad de radiación que llega a
la superficie terrestre, las nubes provocan una
disminución de la temperatura. Así, el DMS atenúa AEROSOLES
3 La radiación ultravioleta oxi-
da el DMS. Los aerosoles de
DE SULFATO sulfato resultantes condensan la
el efecto invernadero. Asimismo, se reduce la luz que humedad, lo que incrementa la
recibe el fitoplancton, con lo que se limita la síntesis densidad de las nubes.
de DMSP. El ciclo del azufre se halla, pues, sometido a
un mecanismo de retroalimentación.
DMS CH3 S CH3
2 Las bacterias oceánicas
metabolizan el DMSP. Parte
del mismo se utiliza como fuente
de carbono y energía; otra parte
BACTERIAS
escapa a la atmósfera en forma
de sulfuro de dimetilo (DMS).
CH3 Pero para las bacterias de DMSP
FITOPLANCTON DMSP constituye también una fuente
CH3 S+ CH2 CH2 COO–
de azufre, así que regulan la
cantidad de DMS que liberan
a la atmósfera según sus
1 El ciclo comienza con el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), uno
de los compuestos simples más abundantes de los océanos. Al
estar dotado de una carga positiva y otra negativa, este compuesto
necesidades de azufre.
muestra una notable higroscopicidad. Las algas unicelulares del
fitoplancton sintetizan y acumulan DMSP para regular la presión
osmótica; durante la lisis por senescencia o cuando son ingeridas por
el zooplancton, liberan DMSP al medio.
una disminución de la temperatura. Se estima del 10 por ciento del carbono que las bacterias
que, en ausencia DMS, la temperatura de la oceánicas consumen en la zona fótica.
atmósfera sería de 3 a 4 oC superior. El DMS En una segunda vía, el DMSP sirve a la
atenúa, por tanto, el efecto invernadero. De bacteria como una fuente de azufre. El DMSP
ahí el interés en conocer los factores que re- se encuentra en concentraciones 1000 veces 4. PLANCTON BACTERIANO
gulan la concentración atmosférica de DMS. inferiores a las del sulfato (SO4 —), uno de
2 incubado en presencia de DMSP
La concentración de DMSP varía según la los principales iones del agua de mar. Sin radioactivo y teñido con DAPI
JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL (fotografía del plancton)
posición geográfica, la estación del año y la embargo, las bacterias prefieren el azufre del (azul claro). La presencia de gra-
frecuencia de eventos efímeros como la pro- DMSP al del sulfato. El motivo de esa prefe- nos de plata expuestos (coronas
liferación de algas unicelulares. El ciclo del rencia guarda relación con la importancia del oscuras) alrededor de la mayo-
ría de las células demuestra la
azufre se halla sometido a un mecanismo de ahorro energético en un ambiente donde las
actividad de las mismas.
retroalimentación: la liberación de DMS a la fuentes de carbono son limitadas. En el mar,
atmósfera provoca el aumento de la densidad las fuentes de energía son tan escasas, que el
de las nubes, con lo que disminuye la luz que plancton bacteriano necesita aprovecharlas al
recibe el fitoplancton y se limita, por tanto, máximo. El metabolismo del sulfato impli-
la síntesis de DMSP. ca la transformación del mismo en sulfuro
Las bacterias también regulan la cantidad de hidrógeno (H2S); conlleva, pues, un gas-
de DMS que se libera a la atmósfera. Existen to energético notable. La incorporación del
dos vías para la transformación del DMSP. En DMSP, en cambio, requiere sólo la escisión de
una primera vía se forma DMS, que escapa a la la molécula (un coste energético menor que
atmósfera provocando el efecto climático men- la reducción de SO4 — a H2S). La preferencia
2
cionado. La célula utiliza parte del DMSP como del DMSP frente al sulfato responde, pues, a
fuente de carbono; el DMSP supone alrededor motivos energéticos para la célula.
INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 81

7. clon SAR11
clon SAR220
Aloja en su citoplasma vacuolas de gas que le
Pelagibacter ubique
clon SAR116
facilitan la flotación y, por tanto, la perma-
clon SAR89
Parvularcula nencia en las capas altas (zona fótica). Amplia-
clon SAR86 mente distribuida por los océanos, sobre todo
B5-6 en regiones tropicales y subtropicales, prolifera
LFR Octadecabacter antarcticus
clon NAC11-7 hasta formar extensas manchas en la superficie,
HTCC2080
GMD21D01 de entre 10 y 100 kilómetros de diámetro.
Pseudoalteromonas luteoviolacea
Roseobacter
Silicibacter pomeroyi Estas manchas perduran varias semanas hasta
GMDsbM1 que se agotan los nutrientes o sufren la agre-
Alteromonas macleodii sión de la radiación ultravioleta.
Trichodesmium puede utilizar también N2
en su metabolismo. Contribuye así al aporte
de nitrógeno a la zona fótica. Transforma el
clon SAR324
nitrógeno en compuestos asimilables por otros
integrantes del bacterioplancton y por las algas
clon SAR432 que no tienen la capacidad de fijar N2. Ese
nitrógeno se introduce entonces en la cadena
trófica, ya que Trichodesmium se encuentra en
clon SAR202 la base de la cadena trófica. Buena parte del
Synechococcus
Prochlorococcus nitrógeno utilizable por el bacterioplancton,
fitoplancton, zooplancton y otros componentes
de la cadena trófica proviene de la actividad
Polaribacter filamentus
nitrofijadora de bacterias como Trichodesmium.
Croceibacter atlanticus
El nitrógeno así fijado supera el nitrógeno que
llega a los océanos a través de los ríos.
5. ARBOL FILOGENETICO que
recoge algunas especies de
bacterias cultivadas y clones clon de arquea oceánica Bacterioplancton heterótrofo
obtenidos de muestras de
Se estima que entre el 10 y el 20 por ciento de
ADN oceánico. Los nombres en
las bacterias oceánicas heterotróficas pertenecen
cursiva corresponden a especies Bacterioplancton fotosintético al género Roseobacter. Se trata de uno de los
descritas; otros corresponden Los océanos consumen CO2, el principal gas componentes más activos del plancton bacte-
a bacterias que se han aislado de efecto invernadero. La fijación de CO2 en riano: transforma compuestos como el DMSP
pero que no se han clasificado los océanos se debe a la actividad de las bac- y obtiene energía de varias fuentes. A diferen-
todavía. terias fotosintéticas y a las algas unicelulares. cia de otros grupos, Roseobacter sí se cultiva
La fijación de CO2 y formación de O2 en en el laboratorio. Ello ha facilitado el estudio
los océanos supone la mitad de la fotosín- de los mecanismos que adoptan las bacterias
tesis del planeta. Las bacterias fotosintéticas oceánicas para sobrevivir y proliferar, así como
fijan el CO2 como las plantas: lo convierten, la comprensión del modo en que su actividad
mediante luz solar, en materia orgánica. Los influye en los ciclos de los elementos.
factores que afectan al crecimiento de ese tipo Hay miembros del grupo Roseobacter que
de microorganismos acuáticos influyen, por poseen pigmentos para la captación de la luz,
tanto, en el flujo de CO2. sobre todo carotenoides y bacterioclorofila a.
La fotosíntesis bacteriana se debe, sobre Aunque no son organismos fotosintéticos (no
todo, a los géneros Synechococcus, Prochloro- fijan CO2 en su metabolismo), tal peculiaridad
coccus y Trichodesmium. A las bacterias foto- les supone una ventaja para competir con otros
sintéticas oxigénicas se les denomina también microorganismos que carecen de pigmentos.
cianobacterias. Synechococcus es una bacteria Al servirse de la energía lumínica, consumen
esférica de unos 0,9 micrometros de diáme- una cantidad inferior de materia orgánica y,
Los autores tro. Prochlorococcus también es esférica, pero por tanto, permanece en sus células una pro-
JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL
José M. González trabaja en su diámetro mide sólo 0,6 micrometros; se porción mayor de carbono. Utilizan la luz y
el departamento de microbio- trata del organismo fotosintético conocido la materia orgánica de forma simultánea para
logía y biología celular de la de menor tamaño y el que alcanza mayores generar ATP; resisten períodos de tiempo más
Universidad de La Laguna. Se
densidades (hasta 100.000 células por centí- largos en ausencia de nutrientes y presencia
dedica a la ecología, taxonomía,
sistemática molecular y genómica metro cúbico). Debe su éxito a la capacidad de luz, que en ausencia de luz.
bacteriana. Obtuvo su doctorado de crecer en condiciones variables de luz y En las bacterias del género Roseobacter
en la Universidad de Georgia. profundidad. hallamos una concentración de pigmentos
Carlos Pedrós-Alió y Josep Trichodesmium corresponde a una bacteria menor que en los organismos fotosintéticos.
M. Gasol desarrollan su labor
en el Instituto de Ciencias del
filamentosa; mide entre 0,5 y 4 micrometros. Se explica por su metabolismo, más versátil:
Mar del CSIC en Barcelona. Se advierte a simple vista, debido a que forma utilizan también fuentes de energía orgánicas.
pequeñas colonias o agregados en suspensión. Los organismos fotosintéticos dependen de
82 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008

8. la intensidad luminosa exclusivamente, sobre
todo en el medio oceánico, donde se produce
un movimiento vertical continuo.
Los microorganismos dotados de un meta-
bolismo mixto, en cambio, no están tan con- 6. LAS CELULAS de Trichodesmium
dicionados por los ciclos diurnos de intensidad se agregan en filamentos que se
luminosa, estratificación, profundidad o la lon- observan a simple vista (×1000).
gitud de onda de la radiación. La capacidad
de combinar respiración y captación de luz
les convierte en unos microorganismos muy
eficientes, mejor adaptados para aprovechar las
escasas fuentes de carbono que se hallan disuel-
tas en el medio marino. Los microorganismos
con metabolismo mixto se descubrieron hace 7. CULTIVO de Prochlorococcus,
más de tres decenios. Pero hasta el año 2000 probablemente el microorganis-
no empezó a cuantificarse la contribución en mo fotosintético oceánico más
el ambiente oceánico de ese mecanismo de abundante. Las zonas más os-
captación de energía luminosa. curas corresponden a membra-
Roseobacter obtiene también energía me- 500 nm nas que contienen pigmentos
diante la oxidación del monóxido de carbo- fotosintéticos.
no (CO), en un proceso que libera CO2. El
CO es un gas de efecto invernadero; se forma
en la combustión incompleta de carburantes
(origen antropogénico) y en la descomposi-
ción de materia orgánica disuelta por efecto
de la radiación ultravioleta sobre la superficie
oceánica. La capacidad para metabolizar CO
se halla poco extendida en otros grupos de
bacterias, marinas y terrestres.
Además del CO, Roseobacter oxida también
compuestos inorgánicos de azufre, como H2S
o el ion sulfito (SO3 —); ambos se generan a
2
8. BACTERIA del género
partir de la degradación de compuestos orgáni- Roseobacter. Aunque no es
cos de azufre (DMSP) o se obtienen de fuentes fotosintética, posee pigmentos
de azufre inorgánico (sedimentos marinos o para captar la luz. Metaboliza
zonas anaeróbicas en las partículas en suspen- también monóxido de carbono
sión). La capacidad de obtener energía a partir y compuestos inorgánicos de
de tantas fuentes (luz, materia orgánica, CO, azufre.
compuestos inorgánicos de azufre) constituye
JOHN PATCHETT, UNIVERSIDAD DE WARWICK Y MARK SCHNEEGURT, UNIVERSIDAD ESTATAL DE WICHITA (arriba);
una gran ventaja para Roseobacter, puesto que los vertebrados, incluidos los humanos. Es la
NATURE PUBLISHING GROUP (centro); JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL (abajo)
le permite aprovechar recursos de los que otros responsable de que el ojo humano detecte las
seres vivos no pueden beneficiarse. distintas longitudes de onda que se correspon-
Los Bacteroidetes corresponden a otro de den con los colores. La rodopsina contiene en
los grupos abundantes en el océano. Muchos su interior una pequeña molécula, el retinal, un
de ellos tienen la capacidad de degradar com- derivado de la vitamina A; cuando éste absorbe
puestos poliméricos como la quitina, el almi- un fotón, se producen cambios configuracio-
dón o la celulosa. Algunos, además, se benefi- nales en el retinal y en la proteína.
cian de la luz de forma similar a Roseobacter; En las bacterias marinas la rodopsina de-
utilizan para ello una proteína denominada sarrolla una función completamente distinta.
rodopsina. Los cambios configuracionales forman parte
Siempre se había pensado que los microor- de un ciclo de transferencia de energía en
ganismos marinos absorbían la energía de la el interior de la rodopsina que dura apenas
luz sobre todo por medio de la clorofila. Sin 15 milisegundos y resulta en la transferencia
embargo, estudios metagenómicos que comen- de protones al exterior de la célula bacteria-
zaron en el año 2000 demuestran que uno de na. Esta energía en forma de gradiente de
los pigmentos más abundantes que absorben la protones se transforma luego en energía bio-
luz en la superficie de los océanos es la rodop- química (ATP).
sina. Esta proteína de la membrana celular se Las arqueas y el grupo SAR11 corresponden
halla ampliamente extendida en la naturaleza: a otros de los componentes más abundantes del
se encuentra en las bacterias y en la retina de bacterioplancton. Estos microorganismos, sin
INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 83

9. EXTERIOR
9. LA RODOPSINA es una
proteína de membrana que
absorbe fotones por medio de
la molécula de retinal. Se halla
ampliamente extendida en la
naturaleza: se encuentra en las
bacterias y en la retina de los
vertebrados. En los humanos, es
la responsable de que nuestro
ojo detecte las distintas longi- Retinal
tudes de onda que se corres-
ponden con los colores. En las
bacterias, los cambios confor-
macionales del retinal resultan ATPasa
en el bombeo de protones (H+)
al exterior de la célula; el gra- ADP+Pi ATP Rodopsina
diente de protones resultante
se convierte por fin en energía
bioquímica (ATP).
CITOPLASMA
embargo, nos retrotraen a un mundo micro- técnicas isotópicas, demuestran que incorporan
biano apenas explorado. SAR11 se descubrió, aminoácidos y carbono inorgánico. La fijación
en 1990, en el mar de los Sargazos, que le de CO2 reviste especial interés porque afec-
da nombre. En las aguas someras, constituye ta al ciclo global del carbono. Dado que no
alrededor de un tercio del plancton bacteria- dependen de la intensidad de la luz, podrían
no; abunda menos en las profundidades. La mantenerse activas hasta las zonas más pro-
densidad de SAR11 guarda relación con los fundas del océano, a diferencia de las bacterias
Bibliografía ciclos estacionales y con la concentración de fotosintéticas. Se trata de uno de los grupos de
complementaria materia orgánica disuelta; participa en el ciclo microorganismos marinos más abundantes; su
PROKARYOTES: THE UNSEEN del carbono, que afecta a la concentración capacidad fijadora del CO2 tiene repercusión
MAJORITY. W. B. Whitman, atmosférica de CO2. en las condiciones del océano.
D. C. Coleman y W. J. Wiebe En 2002 se consiguieron los primeros cul-
en Proceedings of the National
Academy of Sciences of the
tivos de SAR11, en medios que simulaban la Perspectivas
United States of America, vol. escasez de nutrientes del océano. Las células Cada uno de los grupos mencionados (entre
95, págs. 6578-6583; 1998. de SAR11 así cultivadas presentan forma de ellos Roseobacter, Bacteroidetes, SAR11, ar-
vibrio; no miden más de 1 micrometro de queas y bacterias fotosintéticas) comprende
ENVIRONMENTAL DIVERSITY OF largo y 0,2 micrometros de diámetro. Tardan una rica diversidad de microorganismos que
BACTERIA AND ARCHAEA . E. De-
Long y N. R. Pace en Systematic
unos días en dividirse (un tiempo de genera- comparten características y evidencian parti-
Biology, vol. 50, págs. 470-478; ción semejante al del bacterioplancton en el cularidades que definen uno o varios nichos
2001. medio natural). Parece que su crecimiento no ecológicos. El estudio de la diversidad, la dis-
se ve afectado por la luz solar; deben de obte- tribución temporal y espacial de las comuni-
GENOME SEQUENCE OF SILICI- ner la energía a partir de la materia orgánica dades y de su actividad no puede liberarse del
BACTER POMEROYI REVEALS
ADAPTATIONS TO THE MARINE
disuelta. Dadas la procedencia y ubicuidad sesgo que supone la limitación de las muestras:
ENVIRONMENT. M. A. Moran et de esa especie, se le ha dado el nombre de se han examinado sólo los microorganismos
al. en Nature, vol. 432, págs. Pelagibacter ubique. que crecen en las condiciones artificiales del
910-913; 2004. Las arqueas se descubrieron en el plancton laboratorio.
marino en 1992. A diferencia de SAR11, aún Con todo, en el último decenio se han
ENVIRONMENTAL GENOME
SHOTGUN SEQUENCING OF THE
hoy en día las arqueas marinas no se han culti- estudiado algunos microorganismos en su
vado en el laboratorio. Todas las arqueas que se ambiente natural (in situ), con técnicas de
JOSE M. GONZALEZ, CARLOS PEDROS-ALIO Y JOSEP M. GASOL
SARGASSO SEA . J. C. Venter et
al. en Science, vol. 304, págs. han cultivado proceden de ambientes someti- manipulación de ácidos nucleicos. Los resul-
66-74; 2004. dos a condiciones extremas: temperaturas altas tados sugieren la existencia de un universo
(por encima de los 100 oC) y concentraciones de microorganismos todavía por conocer. La
GENOME ANALYSIS OF THE
PROTEORHODOPSIN-CONTAINING
salinas elevadas (mayor que la del océano). aplicación de nuevas técnicas de estudio (uso
MARINE BACTERIUM POLARIBAC- Algunas son arqueas anaerobias; generan me- de isótopos, de sustancias inhibidoras de de-
TER SP. MED152 (FLAVOBACTERIA). tano como producto de su metabolismo. Su terminadas actividades de los ciclos de los
González et al. En Proceedings presencia en la columna de agua se detecta sólo elementos, medidas in situ de la actividad de
of the National Academy of por métodos indirectos, como la amplificación ciertas enzimas y del flujo de los elementos,
Sciences of the United States of
America, vol. 105, págs. 8724- y secuenciación de clones. bioensayos, medición de la expresión génica,
8729; 2008. Seguimos sin conocer la función de las ar- etcétera) ha arrojado luz sobre la función eco-
queas. Investigaciones recientes, apoyadas en lógica del bacterioplancton oceánico.
84 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008