Protistas

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LOS PROTISTAS
Apunte de la cátedra de INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA
(LIGA – FHyCS)
Los Protistas (SIN CATEGORÍA TAXONÓMICA HOY) son un conjunto de reinos/filos/clados que
presentan una gran diversidad de formas corporales y estilos de vida metabólicos muy diferentes. Son todos
organismos eucarióticos, la mayoría unicelulares, pero también los hay multinucleados y multicelulares. (Al
final del apunte aparece la filogenia tentativa del grupo ….¡¡¡ ó lo que sea!!!!).
Repasemos los distintos grupos y sus características:
EUGLENOZOA
Este es considerado un grupo monofilético de organismos flagelados: Son todos unicelulares y con dos
flagelos. Se reproducen asexualmente por fisión y existen dos grupos: Los euglenoides y los quinetoplástidos.
Los euglenoides,que poseen flagelos que salen de un bolsillo del extremo anterior de la célula, solían ser
considerados por los zoólogos como animales y por los botánicos como plantas. Son flagelados unicelulares,
pero muchos miembros del grupo son fotosintéticos. Poseen clorofila a y b, similares a las algas verdes, pero
los cloroplastos tienen una membrana triple (podrían haber adquirido los cloroplastos ingiriendo células de
algas verdes………). Almacenan un polisacárido muy raro, el paramilo y los de agua dulce poseen una
vacuola contráctil, para mantener la composición salina mayor que el medio.
La Euglena es un organismo común de agua dulce que tiene una estructura celular compleja (ver Figura 1).
Se impulsa a sí mismo a través del agua con uno de sus dos .flagelos, los cuales sirven también como ancla
para mantener el organismo en su lugar. El flagelo le proporciona poder de locomoción por medio de su
movirniento ondulante que se extiende desde la base hacia la punta. El segundo flagelo suele ser sólo
rudimentario. Euglena posee requerimientos nutricionales muy flexibles. Muchas especies son siempre
heterótrofas. Otras son completamente autótrofas en la luz solar y utilizan sus cloroplastos para sintetizar
compuestos orgánicos mediante fotosíntesis. Los cloroplastos de las euglenas están rodeados por tres
membranas (a diferencia de los cloroplastos de las plantas, que tienen sólo dos). Cuando son mantenidas en la
oscuridad, estas Euglenas pierden su pigmento fotosintético y comienzan a alimentarse exclusivamente de
materia orgánica muerta que flota en el agua a su alrededor. Esta Euglena "blanqueada" resintetiza su
pigmento cuando retorna a la luz y se vuelve fotoautótrofa nuevamente. Pero las células de Euglena tratadas
con ciertos antibióticos o mutágenos pierden completamente su pigmento fotosintético; ni ellas ni sus
descendientes vuelven a ser autótrofos. Sin embargo, esos descendientes funcionan bien como heterótrofos.
Los quinetoplástidos son flagelados unicelulares parásitos con una sola gran mitocondria, la cual contiene
un quinetoplasto, estructura única que aloja DNA y proteínas asociadas. El DNA del quinetoplasto es de dos
tipos, denominados minicírculos y maxicírculos. Los maxicírculos codifican las enzimas asociadas con el
metabolismo oxidativo, y los minicírcuIos codifican "guías" que realizan un extraordinario tipo de corrección
del RNA dentro de la mitocondria.
Algunos quinetoplástidos son patógenos humanos. La enfermedad del sueño, una de las más pavorosas del
África, es causada por el quinetoplástido parásito Trypanosoma. El vector (huésped intermediario) para
Trypanosoma es un insecto, la mosca tse-tsé. Acarreando su carga mortal, esta mosca pica al ganado, a los
animales salvajes y aun a los seres humanos y los infecta con el parásito. Trypanosoma entonces se multiplica
en el torrente sanguíneo del mamífero y produce toxinas. Cuando estos parásitos invaden el sistema nervioso,
aparecen los síntomas neurológicos de la enfermedad del sueño y más tarde sobreviene la muerte. Otros tripa-
nosomas causan leishmaniasis, la enfermedad de Chagas en nuestro país y países vecinos, que utiliza la
vinchuca como hospedador intermediario.

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ALVEOLATA
Alveolata es un grupo monofilético de organismos unicelulares caracterizados por la posesión de cavidades
llamadas alvéolos ubicados por debajo dé la membrana plasmática. Son diversos en forma corporal. Los
grupos alveolados que consideraremos aquí son los dinoflagelados, apicomplejos y ciliados. .
Los dinoflagelados (Pyrrophyta) son unicelulares con dos flagelos y la mayoría son organismos marinos
(ver Figura 2). Una mezcla distintiva de pigmentos fotosintéticos y accesorios les da a sus cloroplastos un
color pardo dorado. De gran interés ecológico, evolutivo y morfológico, están entre los fotosintetizadores
primarios productores de materia orgánica más importantes de los océanos.
Muchos son endosimbiontes, que viven dentro de las células de otros organismos, incluidos varios
invertebrados y otros protistas marinos. Los dinoflagelados son endosimbiontes muy comunes en los corales,
a cuyo crecimiento contribuyen por fotosíntesis. Algunos son no fotosintéticos y viven como parásitos dentro
de otros organismos marinos.
Los dinoflagelados tienen un aspecto distintivo. Poseen dos flagelos, uno en un surco ecuatorial alrededor
de la célula y el otro que comienza en el mismo punto que el primero y pasa por un surco longitudinal antes
de extenderse en el medio circundante.
Algunos dinoflagelados se reproducen en cantidades enormes en agua cálida y algo estancada. El resultado
puede ser la "marea roja", llamada así por el color rojizo del mar como resultado de los pigmentos de los
dinoflagelados. Durante una marea roja, la concentración de dinoflagelados puede alcanzar 60 millones de
células por litro de agua oceánica. Ciertas especies de marea roja producen una toxina potente capaz de
eliminar toneladas de peces. Los géneros Gonyaulax y Alexandrium producen una toxina que puede
acumularse en los moluscos en cantidades que, aunque no son fatales para el molusco, lo son para los
mamíferos y aves que los come.
Muchos dinoflagelados son bioluminiscentes. En la oscuridad completa, los cultivos de estos organismos
emiten una luminosidad suave. Si súbitamente se revuelve el cultivo o se producen burbujas de aire a través
del cultivo, el organismo emite numerosos destellos brillantes. Un barco que atraviesa un océano tropical que
contiene gran cantidad de estas especies provoca una ola de proa que despierta ese misterioso resplandor
cuando miles de millones de estos dinoflagelados descargan su sistema de luz.
APICOMPLEXA
Los apicomplejos (Apicomplexa) son exclusivamente parásitos que derivan su nombre de un complejo
apical, una masa de organelas contenidas dentro del extremo apical de sus esporas. Estas organelas ayudan a
las esporas del apicomplejo a invadir el tejido del huésped. A diferencia de muchos otros protistas, los
apicomplejos carecen de vacuolas contráctiles.
En general, los apicomplejos poseen un cuerpo amorfo parecido al de una ameba. Esta forma corporal ha
evolucionado una y otra vez entre los protistas parásitos. Aparece aún en dinoflagelados parásitos, un grupo
de organismos cuyos parientes no parásitos tienen formas corporales complejas muy características.
Al igual que muchos parásitos estrictos, los apicomplejos poseen ciclos vitales complejos que caracterizan
la reproducción asexual y sexual por una serie de estadios de vida muy disímiles. Estos estadios suelen
asociarse con dos tipos diferentes de organismos huéspedes.
Los apicomplejos mejor conocidos son los parásitos del paludismo, del género Plasmodium, un grupo
altamente especializado de organismos que pasan parte de su ciclo vital dentro de los glóbulos rojos
humanos. A pesar de que ha sido casi eliminado en algunos países, continúa siendo un problema grave en
muchos países tropicales. En términos del número de personas infectadas, el paludismo es una de las
enfermedades más graves del mundo.
Los mosquitos hembra del género Anopheles transmiten el Plasmodium a los seres humanos. El parásito
entra en el sistema circulatorio humano cuando el mosquito Anopheles infectado penetra la piel en busca de
sangre. Los parásitos hallan su camino hacia las células del hígado y del sistema linfático, cambian de forma,
se multiplican y reingresan en el torrente sanguíneo donde atacan los glóbulos rojos. El complejo apical le
permite a Plasmodiun ingresar en las células del hígado y en los glóbulos rojos.
Los parásitos se multiplican dentro de los glóbulos rojos, que luego estallan y liberan nuevos enjambres de
parásitos. Si otro Anopheles pica a la víctima, el mosquito captura algunas células de Plasmodium parásito

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junto con la sangre. Las células infectadas se desarrollan en gametos, que se unen para formar cigotos que se
alojan en el tracto digestivo del mosquito, se dividen varias veces y se mueven hacia sus glándulas salivales,
desde donde pueden ser transmitidos a otros huéspedes humanos (ver Figura 3). Por lo tanto, Plasmodium es
un parásito extracelular en el mosquito vector y un parásito intracelular en el huésped humano.
El paludismo mata a más de un millón de personas cada año y se ha probado que Plasmodium es un
patógeno singularmente difícil de atacar. El cíclo de vida de Plasmodium se corta de manera óptima
eliminando el agua estancada, en la que se cría el mosquito. El uso de insecticidas para reducir la población
de Anopheles puede ser eficaz, pero deben evaluarse sus beneficios contra los posibles riesgos ecológicos,
económicos y para la salud que suponen los propios insecticidas. Sin embargo, existe una nueva esperanza en
el proyecto de secuenciación del genoma que tiene como blanco la forma común de Plasmodium.
Programado para ser completado en el año 2002, este proyecto brindó la información necesaria para terminar
con esta epidemia, aunque aún no parecen haberse aplicado aún……….!!!
CILIOPHORA
Los ciliados (Ciliophora) se denominan así porque presentan cilios similares a pelos. Este grupo es
llamativo por su diversidad e importancia ecológica. Casi todos los ciliados son heterótrofos (algunos
contienen endosimbiontes fotosintéticos) y están mucho más especializados en cuanto a la forma corporal que
la mayoría de los flagelados y otros protistas (ver Figura 4).
La característica indiscutible de los ciliados es la posesión de dos tipos de núcleos, desde uno a tanto como
mil grandes macronúcleos y, dentro de la misma célula, entre uno y ochenta micronúcleos. Los micronúcleos,
núcleos eucariontes típicos, son esenciales para la recombinación genética. El macronúcleo se deriva del
micronúcleo y contiene numerosas copias de la información genética empaquetada en unidades que contienen
muy pocos genes cada una; el DNA macronuclear es transcripto y traducido para regular la vida de la célula.
A pesar de que no sabemos cómo apareció este sistema de macronúcleos y micronúcleos, conocemos algo
acerca de su comportamiento, que explicaremos después de describir el plan corporal de un ciliado
importante: Paramecium. Es un género frecuentemente estudiado, ejemplifica la estructura y el
comportamiento complejos de los ciliados La célula con forma de “pantufla” está cubierta por una película
compleja, una estructura compuesta principalmente por una membrana externa y una capa interna de sacos
estrechamente empaquetados, rodeados por membranas (los alvéolos) que rodean las bases de los cilios. Unas
organelas defensivas, llamadas tricocistos también aparecen en la película. En respuesta a una amenaza, una
explosión microscópica expulsa los tricocistos en algunos milisegundos y emergen como dardos aguzados,
impulsados hacia delante, en la punta de un filamento largo y expansible.
Los cilios proporcionan una forma de locomoción casi siempre más precisa que la que permiten los
flagelos o seudópodos. Un paramecio puede dirigir el batido de sus cilios para impulsarse hacia adelante o
hacia atrás en forma de espiral (fig. 27-16). También puede retroceder suavemente cuando encuentra una
barrera o un estímulo negativo. Es probable que la coordinación del batido ciliar sea resultado de una
distribución diferencial de canales iónicos en la membrana plasmática cerca de los dos extremos de la célula.
¡¡ REPRODUCCIÓN SIN SEXO Y SEXO SIN REPRODUCCIÓN !!....... Los paramecios se reproducen
asexua1mente por fisión binaria. El micronúcleo se divide por mitosis. El macronúcleo se divide por un
mecanismo aún no conocido que sigue a un turno de replicación del DNA.
Los paramecios también tienen un comportamiento sexual complejo denominado conjugación (también
hay una conjugación en bacterias,pero sólo una envía material genético a otra receptora…..). Dos paramecios
se alínean uno con otro y 'se fusionan en la región' oral del cuerpo. El material nuclear se reorganiza e
intercambia intensamente durante las horas siguientes. Como resultado de este proceso, cada célula finaliza
con dos micronúcleos haploides, uno proveniente de ella misma y otro de la otra célula, que se fusionan para
formar un nuevo micronúcleo diploide. Nuevos macronúcleos se desarrollan a partir de los micronúcleos
mediante una serie de tremendas reorganizaciones cromosómicas. El intercambio de núcleos es
completamente recíproco, cada uno de los dos paramecios da y recibe una cantidad igual de DNA. Después
los dos organismos se separan y siguen su camino, cada uno equipado con nuevas combinaciones de alelos.
La conjugación en Paramecium es un proceso sexual de recombinación genética, pero no es un proceso
reproductivo. Las mismas dos células que comienzan el proceso lo finalizan y no se crean nuevas células.

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Como regla, cada clon de paramecios debe conjugarse periódicamente. Los experimentos han mostrado que
si no se permite la conjugación de algunas especies, los clones asexuales no viven más de 350 divisiones
antes de morirse, aproximadamente.
STRAMENOPILA
Stramenopila incluye tres grupos prominentes, dos de los cuales son fotosintéticos. Los dos flagelos de
una célula de los Stramenopila son típicamente desiguales en longitud. El más largo posee dos filas de pelos
tubulares. Algunos carecen de flagelos, pero se presume que descendieron de ancestros que poseían flagelos
stramenópilos típicos. Los stramenópilos incluyen las diatomeas y las algas pardas que son fotosintéticas, y
los oomicetos, que no lo son. Otros grupos de stramenópilos menores incluyen algunos que son no
fotosintéticos. Algunos botánicos prefieren 'llamarlos "el reino de las plantas pardas".
Las diatomeas (Bacillariophyta) son organismos unicelulares, a pesar de que algunas especies se asocian
en filamentos. Muchos tienen suficientes carotenoides en sus cloroplastos como para darles un color amarillo
o parduzco. Todos fabrican crisolaminarina (un hidrato de carbono) y aceites como productos de
almacenamiento fotosintético. Carecen de flagelos.
La magnificencia arquitectónica en escala microscópica es el sello de las diatomeas (ver Figura 5). Muchas
depositan sílice en las paredes celulares. La pared celular de muchas especies está construida en dos piezas,
con la pared de la parte superior superpuesta a la pared de la parte inferior como la parte superior e inferior de
una placa de Petri. Las paredes impregnadas de sílice poseen patrones intrincados y únicos. Sin embargo, a
pesar de su llamativa diversidad morfológica, todas las diatomeas son simétricas, ya sea en forma bilateral
(con las mitades "derecha" e "izquierda") o radial (con el tipo de simetría que posee un círculo).
Las diatomeas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual es por división
celular y está algo limitada por la pared celular rígida que contiene sílice.
Las partes superior e inferior de la "placas de Petri" se convierten en partes superiores de nuevas "placas" sin
cambiar apreciablemente de tamaño; como resultado, las nuevas células formadas a partir de bases inferiores
anteriores son más pequeñas que las células madre. Si este proceso continúa indefinidamente, una línea
celular simplemente desaparecería, pero la reproducción sexual soluciona en gran medida este posible
problema. Las gametas se forman perdiendo sus paredes celulares y se fusionan. El cigoto o cigota resultante
aumenta entonces sustancialmente de tamaño antes de que se forme una nueva célula.
Las diatomeas están muy distribuidas en el ambiente marino y suelen estar en grandes cantidades, lo que
las convierte en los mayores productores fotosintéticos de las aguas costeras. También son comunes en agua
dulce. Debido a que las paredes que contienen sílice de las diatomeas muertas resisten la descomposición,
ciertas rocas sedimentarias están compuestas casi por completo de esqueletos de diatomeas que se hundieron
en el lecho marino con el tiempo. La tierra de diatomeas, que se obtiene de estas rocas, posee numerosos usos
industriales, como el aislamiento, la filtración y el bruñido de metales. Ha sido utilizada incluso como un
insecticida "amigo de la Tierra" que obstruye la tráquea (estructura respiratoria) de los insectos.
Las algas pardas incluyen a los protistas más grandes
Todas las algas pardas (Phaeophyta) son multicelulares y están compuestas por filamentos rarnificados o
por crecimientos parecidos a hojas denominados taJos. Las algas pardas obtienen su color del carotenoide
fucoxantina, abundante en sus cloroplastos. La combinación de este pigmento amarillo-naranja con el verde
de las clorofilas a y c les brinda el color pardo.
Las algas pardas incluyen los grupos de protistas más grandes. Las algas marinas gigantes, como las del
género Macrocystis, pueden medir 60 metros de largo. Esta es una especie común en nuestras costas….. los
cachiyuyos (ver Figura 6). Las algas pardas son casi exclusivamente marinas. Algunas flotan en el mar
abierto; el ejemplo más famoso es el género Sargassum, que forma densas alfombras de vegetación en el
“Mar de los Sargazos”, en el centro del Atlántico. Sin embargo, la mayoría se fija a las rocas cerca de la
costa. Algunas prosperan sólo donde están expuestas al oleaje fuerte. Todas las formas que se fijan
desarrollan una estructura especializada, denominada disco de fijación ó grampón, que literalmente las
cementa a las rocas.
Algunas algas pardas se diferencian extensamente en vástagos similares a tallos y láminas semejantes a hojas

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y algunas desarrollan cavidades o vejigas llenas de gas. Por razones bioquímicas que no se comprenden bien,
estas cavidades de gas suelen contener hasta 5% de monóxido de carbono, concentración lo bastante alta para
matar a un ser humano. Además de la diferenciación de órganos, las algas pardas gigantes también exhiben
una diferenciación tisular considerable. La mayoría de las algas marinas gigantes presentan filamentos
fotosintéticos sólo en las regiones más exteriores de los tallos y las hojas. Dentro de la región fotosintética se
ubican filamentos de largas células que se asemejan mucho al tejido conductor de alimentos de las plantas.
Estos tubos, llamados células en trompeta porque poseen extremos ensanchados, conducen con rapidez los
productos de la fotosíntesis a través del cuerpo del organismo.
Las paredes celulares de las algas pardas pueden contener hasta un 25% de ácido algínico, un polímero
gomoso de ácidos de azúcares. El ácido algínico adhiere células y filamentos y proporciona un buen
pegamento para el disco de fijación. Se lo utiliza comercialmente como un emulsificador en helados,
cosméticos y otros productos.
Muchos protistas y todos los ciclos vitalesde vida de las plantas presentan alternancia de generaciones
Las algas pardas, como muchos protistas fotosintéticos y todas las plantas, exhiben un tipo de ciclo vital
conocido como alternancia de generaciones, en el cual organismos multicelulares diploides y productores
de esporas, dan origen a organismos haploides multicelulares productores de gametas. Cuando dos gametas
se fusionan (proceso denominado singamia), se forma un organismo diploide. El organismo haploide, el
organismo diploide o ambos también pueden reproducirse asexualmente.
Las dos generaciones (la productora de esporas y la de gametas) difieren genéticamente (una tiene células
haploides y la otra, células diploides) pero morfológicamente pueden diferir ó no. En la alternancia de
generaciones heteromórficas las dos generaciones difieren morfológicamente; en la alternancia de
generaciones isomórficas no lo hacen a pesar de diferencia genética. Veremos ejemplos de ambas
alternancias en algunas algas verdes y pardas representativas. Al describir los ciclos vitales de las plantas y de
los protistas multicelulares fotosintéticos, utilizaremos el término esporofito ("planta de esporas") y
gametofito ("planta de gametos") para referimos a las generaciones diploide y haploide, respectivamente.
Los gametos no se producen por meiosis porque la generación productora de gametos ya es haploide. En
cambio, las células especializadas del esporofito diploide, denominadas esporocitos, se dividen por meiosis
para producir cuatro esporas haploides. Las esporas pueden finalmente germinar y dividirse por mitosis para
producir gametofitos multicelulares haploides, que producen gametos por mitosis y citocinesis.
A diferencia de las esporas, los gametos pueden producir nuevos organismos sólo por fusión con otros
gametos. La fusión de dos gametos produce un cigoto diploide, que sufre luego divisiones mitóticas para
producir un organismo diploide: la generación de esporofitos. La generación esporofítica luego sufre meiosis
y producen esporas haploides, comenzando un nuevo ciclo.
Las algas pardas ejemplifican la diversidad extraordinaria encontrada entre los protistas fotosintéticos. Un
género de algas pardas simples es Ectocarpus. Sus filamentos ramificados, de algunos centímetros de
longitud, crecen comúnmente sobre valvas y piedras. Las generaciones gametofítica y esporofítica de
Ectocarpus pueden distinguirse sólo por el número de cromosomas o de productos reproductivos (esporas o
gametos). Por lo tanto, las generaciones son isomórficas.
En cambio, algunas algas marinas del género Laminaria y algunas otras algas pardas muestran una
alternancia de generaciones heteromórfica más compleja. La generación más grande y más obvia de estas
especies es el esporofito. La meiosis en las regiones fértiles especiales de las frondas foliosas produce
zoosporas haploides, esporas móviles que se impulsan por flagelos. Éstas germinan para formar un
gametofito filamentoso pequeño que produce huevos o espermatozoides. Los huevos y los espermatozoides
de las al_ pardas típicamente tienen flagelos. Los oomicetos incluyen los mohos acuáticos y sus parientes.
OOMYCOTA
Un grupo stramenópilo no fotosintético denominado comúnmente Oomycetes consiste en gran parte de
mohos acuáticos y de sus parientes terrestres,como los mildiús vellosos. Los mohos acuáticos son
filamentosos y estacionarios, y se alimentan por absorción. Si alguna vez usted ha visto una colonia de moho
blancuzco y algodonoso que crece sobre el pescado o sobre los insectos muertos en el agua probablemente
era del género común Saprolegnia (ver Figura 7). Algunos taxónomos ponen a este grupo dentro de un nuevo

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reino: CHROMISTA,junto con las algas pardas y las diatomeas. Para ello se basan en análisis de ADN
mitocondrial casiexclusivamente.
Los oomicetos son cenocíticos: tienen muchos núcleos encerrados en una sola membrana plasmática. Sus
filamentos presentan paredes transversales para separar los numerosos núcleos en células aisladas. Su
citoplasma es continuo en todo el cuerpo del moho y no hay una unidad estructural con un único núcleo,
excepto en ciertos estadios reproductivos. Una característica distintiva de los oomicetos son sus células re-
productoras flageladas. Los oomicetos son diploides durante la mayor parte de su ciclo vital y tienen celulosa
en las paredes celulares.
Los mohos acuáticos, como Saprolegnia, son acuáticos, saprófitos (se alimentan de materia orgánica
muerta) y algunas especies son parásitos de peces. Algunos otros oomicetes son terrestres. A pesar de que la
mayoría de los oomicetos terrestres son inofensivos o útiles descomponedores de la materia muerta, algunos
son parásitos serios de las plantas que pueden atacar los cultivos, como paltas, uvas y papas. Por ejemplo, el
moho Phytophthora infestans es el agente causal de la roya tardía de las papas, que produjo la gran hambruna
de papas en Irlanda desde 1845 hasta 1847. P. infestans destruyó la cosecha completa de papa en una
cuestión de días en 1846. Entre las consecuencias del hambre hubo millones de muertos y se produjo la
emigración de cerca de dos millones de personas, principalmente a los Estados Unidos.
RHODOPHYTA
Casi todas las algas rojas (Rhodophyta) son multicelulares. Algunos botánicos se refieren ahora a ellos
como el “reino de las plantas rojas ". Su color característico es el resultado del pigmento fotosintético
ficoeritrina, que se encuentra en cantidades relativamente grandes en los cloroplastos de muchas especies.
Además de la ficoeritrina, las algas rojas contienen ficocianina, carotenoides y clorofila.
Las algas rojas incluyen especies que crecen en los pozos de marea poco profundos, así como las algas que
se encuentran en las profundidades del océano (hasta 260 metros si las condiciones de luz son apropiadas).
Muy pocas algas rojas habitan en agua dulce. La mayoría crecen fijas a un sustrato por medio de un disco
de fijación. Tienen la capacidad de modificar las cantidades relativas de sus pigmentos.
La razón de los pigmentos presentes depende en grado notable de la intensidad de la luz que llega al alga. En
las aguas profundas, donde la luz es muy escasa, el alga acumula grandes cantidades de ficoeritrina, un
pigmento fotosintético accesorio. Las algas de las aguas profundas poseen tanta clorofila como las verdes
cerca de la superficie, pero la ficoeritrina acumulada las hace parecer rojas.
Además de ser los únicos protistas que cuentan con ficoeritrina y ficocianina entre sus pigmentos, las algas
rojas poseen otras dos características únicas: almacenan los productos de la fotosíntesis en forma de almidón
florídeo, compuesto por cadenas ramificadas muy pequeñas de aproximadamente 15 unidades de glucosa. Y
no producen células flageladas móviles en ningún estadio de su ciclo vital. Los gametos masculinos carecen
de paredes celulares y son algo ameboides; los femeninos son totalmente inmóviles.
Algunas especies de algas rojas favorecen la formación de arrecifes de coral. De la misma manera que los
corales, poseen la maquinaria bioquímica para depositar el carbonato de calcio tanto dentro de sus paredes
celulares como alrededor de ellos. Después de la muerte de los corales y las algas, el carbonato de calcio
persiste y forma a veces masas rocosas sólidas.
Algunas algas rojas producen grandes cantidades de polisacáridos mucilaginosos, que contienen azúcar ga-
lactosa con un grupo sulfato adherido. Este material forma geles sólidos con facilidad y es la fuente del agar,
una sustancia muy utilizada en el laboratorio para fabricar un medio acuoso sólido en el cual pueden
crecer cultivos tisulares y numerosos microorganismos.
Ciertas algas rojas se convirtieron en endosimbiontes, hace mucho tiempo, dentro de las células de otros
protistas no fotosintéticos, dando finalmente origen a cloroplastos. Éste fue el origen evolutivo de los
cloroplastos distintivos de los stramenópilos fotosintéticos (las algas pardas y las diatomeas).
Poseen un ciclo de vida complicado, ya que pasan por dos estadio diploides diferentes, que se reproducen
por esporas: El carposporofito y el tetrasporofito, cada uno de los cuales produce esporas. El tetrasporofito
sufre la meiosis, dando tetrasporas que germinarán dando un gametofito femenino y uno masculino (ver
Figura 8)-

7. 7
CHLOROPHYTA
Las "algas verdes" no forman un grupo monofilético, pero incluyen al menos dos linajes multicelulares. Un
linaje principal constituye las clorofíceas, un grupo monofilético. Un linaje hermano de las clorofíceas
consiste en otros linajes de algas verdes y el reino de las plantas. Existen más de 17.000 especies de
clorofíceas. Los linajes de algas verdes comparten caracteres que los distinguen de otros protistas: como las
plantas, contienen clorofila a y b, y su reserva de productos fotosintéticos se almacena como almidón en los
plástidos. La mayor parte de las clorofitas son acuáticas, algunas son marinas pero la mayoría de las formas
son de agua dulce, aunque otras son terrestres que viven en ambientes húmedos. Las clorofíceas difieren en
tamaño desde unicelulares microscópicas hasta las formas multicelulares de muchos centímetros de longitud.
En las clorofíceas encontramos una increíble variedad en formas y construcción del cuerpo de las algas.
Chlorella es un ejemplo del tipo más simple: unicelular y flagelado.
Se encuentran colonias sorprendentemente grandes y bien formadas de células en grupos de agua dulce
como el género Volvox. Estas células no están diferenciadas en tejidos y órganos, como en las plantas y los
animales, pero las colonias muestran vívidamente como pudo haber tenido lugar el paso preliminar de este
gran desarrollo evolutivo. En Volvox, se puede ver el origen de la especialización celular cuando ciertas
células dentro de la colonia se especializan para la reproducción. Mientras Volvox es colonial y esférica,
Oedogonium es multicelular y filamentosa, y cada una de sus células tiene sólo un núcleo. Cladophora es
multicelular, pero cada célula es multinucleada. Bryopsis es tubular y cenocítica, y forma paredes
transversales sólo cuando se forman estructuras reproductoras. Acetabularia es una única célula uninucleada
gigante de algunos centímetros de longitud que se toma multinucleada sólo al final del período reproductivo.
Ulva lactuca es una lámina membranosa de dos células de espesor; su aspecto inusual justifica su nombre
común: lechuga de mar.
Los ciclos de vida de las clorofíceas son bastante diversos
Los ciclos de vida de las clorofíceas muestran una gran diversidad. Examinaremos en sus detalles los ciclos
de vida de las clorofíceas, comenzando con el de la lechuga de mar Ulva lactuca. El esporofito diploide de
esta alga común de la costa marina es una lámina celular delgada de algunos centímetros de diámetro.
Algunas de sus células se diferencian y sufren meiosis y citocinesis, produciendo esporas haploides móviles
(zoosporas). Éstas nadan alejándose, cada una impulsada por cuatro flagelos y algunas finalmente encuentran
un lugar apropiado para establecerse. Las esporas pierden luego sus flagelos y comienzan a dividirse por
mitosis, produciendo un filamento delgado que evoluciona a una lámina amplia de dos células de espesor. El
gametofito así producido se parece a un esporofito, en otras palabras, Ulva tiene un ciclo de vida isomórfico.
Un gametofito dado puede producir sólo gametas masculinas o femeninas, nunca ambos. Las gametas
surgen por mitosis dentro de células individuales (llamados gametangios), y no dentro de una estructura
multicelular especializada, como en las plantas. Ambos tipos de gametas poseen dos flagelos (a diferencia de
los cuatro flagelos de la espora haploide) y por lo tanto son móviles.
En la mayoría de las especies de Ulva los gametos masculinos y femeninos son indistinguibles
estructuralmente, lo que hace que esas especies sean isogámicas; es decir, tienen gametas de igual aspecto
(ver ciclo de vida….Figura 9). Otras clorofíceas, incluidas algunas otras especies de Ulva, son anisogámicas,
porque presentan gametas femeninas que son claramente más grandes que las masculinas.
Las gametas femeninos y masculinas se aproximan y se unen y pierden su flagelo a medida que el cigoto se
forma y se establece. Luego de descansar brevemente, el cigoto comienza la división mitótica, produciendo
un esporofito multicelular. Toda gameta que fracase en encontrar una pareja puede establecerse sobre un
sustrato favorable, perder sus flagelos, sufrir mitosis y producir directamente un nuevo gametofito; en otras
palabras, los gametos también pueden funcionar como zoosporas. Pocas clorofíceas aparte de Ulva tienen
gametos móviles que también pueden funcionar como zoosporas.
A diferencia del ciclo de vida isomórfico de Ulva, muchas otras clorofíceas tienen un ciclo heteromórfico:
las generaciones esporofítica y gametofítica difieren en estructura. En una variante del ciclo de vida
heteromórfico -el ciclo haplonte. Aquí un individuo haploide multicelular produce gametos que se fusionan
para formar un cigoto. Éste funciona directamente como un esporofito y sufre meiosis para producir esporas,
que a su vez producen un nuevo individuo haploide. En el ciclo haplonte completo, sólo una célula -el cigoto-

8. 8
es diploide. Los organismos filamentosos del género Ulothrix, son ejemplos de clorofíceas haplontes.
Otras clorofíceas poseen un ciclo de vida diplonte como el de muchos animales. En este tipo de ciclo la
meiosis de esporofitos produce directamente gametas; éstas se fusionan y el cigoto resultante se divide por
mitosis para formar un nuevo esporofito multicelular. En estos organismos, todas las células excepto las
gametas, son diploides. Entre estos dos extremos están las clorofíceas cuyas generaciones gametofíticas y
esporofíticas son multicelulares, pero que tienen sólo una fase (habitualmente el esporofito) que es mucho
más grande y más prominente que la otra.
Existen algas verdes que no son clorofíceas……… Como ya mencionamos, las clorofíceas son el linaje
más grande de algas verdes, pero hay además otros linajes. Éstos son ramas de un linaje que también incluye
el reino de las plantas. El linaje de las algas verdes que es hermano del linaje de las plantas, es un grupo de
organismos llamados Charophytas, que presentan características muy similares a las plantas más primitivas,
entre ellas la presencia de plasmodesmos, las secuencias de rARN y ADN, contenido de peroxisomas,
estructura del cloroplasto, etc. .
Ahora consideremos a un protista cercano pariente de los animales.
CHOANOFLAGELLIDA
Un grupo de protistas con flagelo, los coanoflagelados (Choanoflagellida) se piensa que comprende los
parientes más cercanos de los animales. Los miembros de este grupo son coloniales y se cree que están
estrechamente relacionados con las esponjas, los filos de animales más antiguos que aún viven. Las esponjas
también son coloniales más que verdaderamente multicelulares, en el sentido que carecen de tejidos
organizados y sus células pueden ser separadas y recombinadas. Los coanoflagelados tienen un gran parecido
con el tipo más característico de las células de las esponjas.
UNA HISTORIA DE ENDOSIMBIOSIS……………. Como ya dijimos, muchos protistas poseen
cloroplastos. Grupos con cloroplastos aparecen en varios linajes protistas relacionados de manera distante.
Algunos de estos grupos “difieren" de otros en los pigmentos fotosintéticos que contienen sus cloroplastos.
Hemos visto que no todos los cloroplastos tienen un par de membranas que los rodea, algunos protistas
poseen tres membranas. Ahora entendemos estas observaciones en términos de una serie sorprendente
de endosimbiosis.
Todos los cloroplastos pueden ser rastreados hacia atrás hasta el englobamiento de una cianobacteria
ancestral por una célula eucarionte. Este suceso constituyó la endosimbiosis primaria. La cianobacteria tenía
una membrana única, la membrana plasmática y esa membrana fue rodeada por parte de la membrana
plasmática del eucarionte que envolvió a la bacteria cuando fue capturada. Por lo tanto, los cloroplastos
originales tenían dos membranas que los rodeaban.
La endosimbiosis primaria dio origen al cloroplasto de las algas verdes y las algas rojas. Se desconoce
todavía si ambas pueden ser rastreadas a una endosimbiosis primaria única, con posterior divergencia, o si
fueron el resultado de sucesos independientes de una endosimbiosis primaria. En cualquier caso, cada línea
participó en endosimbiosis posteriores.
Los cloroplastos de los euglenoides fotosintéticos derivaron de endosimbiosis secundarias. Sus ancestros
capturaron una clorofícea unicelular, retuvieron los cloroplastos del endosimbionte y perdieron finalmente el
resto de los constituyentes. Esta historia explica que los euglenoides fotosintéticos poseen los mismos
pigmentos fotosintéticos que las clorofíceas y las plantas. También explica la tercera membrana del
cloroplasto euglenoide, que se deriva de la membrana plasmática del euglenoide.
Otros grupos protistas fotosintéticos derivaron sus cloroplastos por endosimbiosis con algas rojas
unicelulares. Ambos linajes, el verde y el rojo de cloroplastos parecen haber dado origen a más de una
endosimbiosis secundaria. Al menos una endosimbiosis secundaria produjo un protista unicelular que se
convirtió en un compañero en una endosimbiosis terciaria.
A pesar de que los cloroplastos de los euglenoides descienden de una clorofícea y los cloroplastos
stramenópilos de un alga roja, esto no significa que los propios euglenoides sean descendientes de un alga
verde, ni que los stramenópilos sean descendientes de un alga roja. Los ancestros que capturaron algas verdes
o rojas en endosimbiosis secundaria tuvieron sus propias historias evolutivas. Se ha necesitado mucha
investigación para reunir estos linajes como ahora los conocemos.
Ahora consideraremos dos tipos de formas corporales principales de protistas: las amebas y otros

9. 9
organismos con seudópodos, y los mohos mucilaginosos; que no son monofiléticos. Más aún, han reaparecido
en varias ramas del árbol de la familia eucarionte.
RIZÓPODA (amebas)ó también AMEBOZOA.
Las amebas solían ser clasificadas en un grupo protista único. Sin embargo, el plan corporal de las amebas
ha surgido una y otra vez en el curso de la evolución de Eukarya. De la misma manera, tres clases de
organismos llamados mohos mucilaginosos, alguna vez clasificados juntos, pueden ser filogenéticamente
bastante diferentes. Los seudópodos utilizados por las amebas para la locomoción son un sello de estos
protistas. Este plan corporal apareció por evolución convergente en varios grupos protistas. Las amebas han
sido retratadas a menudo en la escritura popular como una simple burbuja, la forma de vida"'animal" más
simple imaginable. El examen superficial de una ameba muestra cómo pudo obtenerse esa impresión: Una
ameba consiste en una sola célula. Se alimenta de pequeños organismos y de partículas de materia orgánica
mediante fagocitosis, englobándolas con sus seudópodos(ver Figura 10).
Pero las amebas son protistas especializados. Muchas están adaptadas para vivir en el fondo de los lagos,
lagunas y otros cuerpos de agua. Su locomoción reptante y su forma de englobar partículas les sirve para una
vida cerca de fuentes relativamente ricas de alimento y de partículas orgánicas. La mayoría de las amebas
existen como predadores, parásitos o detritívoros. Unas pocas son fotosintéticas.
Las amebas del género de vida libre Naegleria, algunas de las cuales pueden entrar en el cuerpo humano y
causar una enfermedad fatal del sistema nervioso, tienen un ciclo de vida de dos estadios, unos con células
ameboideas y el otro con células flageladas. Algunas amebas tienen cubiertas y viven en envolturas de granos
de arena pegados entre sí o en valvas secretadas por el propio organismo (Tecamebas).
Los Actinópodos son reconocibles por sus seudópodos delgados y rígidos que se encuentran reforzados por
microtúbulos. Los seudópodos desempeñan al menos cuatro funciones:
-Gradualmente aumentan la superficie de la célula para el intercambio de materiales con el ambiente.
-Ayudan a que la célula flote en su ambiente marino o de agua dulce.
-Sirven a la locomoción en algunas especies.
-Son los órganos de alimentación de la célula, atrapando organismos más pequeños y capturándolos por
endocitosis.
Los radiolarios, actinópodos exclusivamente marinos, son quizá los más hermosos de todos los
microorganismos. Casi todas las especies de radiolarios secretan endoesqueletos de material vítreo
(esqueletos internos) desde los cuales se proyectan los seudópodos similares a agujas. Parte del esqueleto es
una cápsula central dentro del citoplasma. Los esqueletos de las diferentes especies son tan variados como los
copos de nieve y muchos tienen diseños geométricos elaborados. Algunos radiolarios se encuentran entre los
protistas unicelulares más grandes, con esqueletos que miden varios milímetros. Innumerables esqueletos de
radiolarios, algunos de hasta 700 millones de años, forman una capa de sedimento a menudo de decenas y
aún cientos de metros debajo de algunos mares tropicales (fangos de radiolarios).
Los heliozoos carecen de endoesqueleto. La mayoría viven en agua dulce y ruedan por el sustrato mediante
el acortamiento y alargamiento de los seudópodos.
FORAMINIFERA
Los foraminíferos son protistas marinos que secretan valvas de carbonato de calcio y comprenden más de
10.000 especies. Algunos viven como plancton (organismos microscópicos de flotación libre) y muchos otros
viven en el fondo del mar. Sus largos seudópodos ramificados y filiformes salen a través de numerosos poros
microscópicos de la valva y se interconectan para crear una red cohesiva, que utiliza para capturar el plancton
más pequeño.
Una vez que los foraminíferos se reproducen (por mitosis y citocinesis), las células hijas abandonan la
valva madre y fabrican nuevas valvas propias. Los esqueletos descartados de los antiguos foraminíferos
constituyen extensos depósitos de piedra caliza en varias partes del mundo y forman una capa de cientos a
miles de metros de espesor sobre una superficie de millones de kilómetros cuadrados de lecho oceánico. El
esqueleto de los foraminíferos también forma la arena de las playas. Un solo gramo de esta arena pueden
contener hasta 50.000 valvas de foraminíferos.
Las valvas de las especies individuales de foraminíferos tienen formas distintas y se preservan fácilmente

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como fósiles en los sedimentos marinos (fangos de foraminíferos). Cada período geológico tiene especies
características. Por esta razón y debido a que son tan abundantes, los restos de foraminíferos son especial-
mente valiosos como indicadores en la clasificación y el fechado de las rocas sedimentarias, así como en la
exploración del petróleo.
LOS MOHOS MUCILAGINOSOS
Los tres grupos de mohos mucilaginosos se parecen tanto a simple vista que alguna vez fueron agrupados en
un único filo. Sin embargo, son en realidad tan distintos que en la actualidad algunos biólogos los clasifican
en reinos diferentes. Consideramos dos de estos tipos, llamados mohos mucilaginosos acelulares y mohos
mucilaginosos celulares.
Los mohos mucilaginosos comparten sólo características generales. Todos son móviles, ingieren alimento
particulado por endocitosis y forman esporas sobre cuerpos fructíferos erectos. Sufren cambios llamativos en
la organización durante su ciclo de vida y un estadio consiste en células aisladas que practican la nutrición
absortiva. Algunos mohos del limo pueden cubrir áreas de hasta 1 metro ó más de diámetro mientras están en
el estadio de menor agregación. Este gran moho mucilaginoso puede pesar más de 50 gramos. Los mohos de
ambos tipos prefieren los ambientes húmedos y fríos, principalmente en los bosques. Presentan un amplio
espectro de colores, desde amarillo y naranja brillantes hasta incoloro.
MYXOMICETES (MYXOMYCOTA)
Los mohos mucilaginosos acelulares forman masas multinucleadas. Si el núcleo de una ameba comienza
una división mitótica rápida, acompañada por un aumento tremendo del citoplasma y de las organelas, el
organismo resultante puede parecer un moho mucilaginoso acelular (Myxomycota). Durante su fase
vegetativa (de alimentación), un moho mucilaginoso acelular es una masa de citoplasma sin paredes
transversales con numerosos núcleos diploides. Esta masa fluye muy lentamente sobre su sustrato en una red
sorprendente de hebras llamada “plasmodio”. El plasmodio de un moho mucilaginoso acelular es un ejemplo
de cenocito, un cuerpo en el cual muchos núcleos están rodeados en una única membrana plasmática. El
citoplasma externo del plasmodio (más cercano al ambiente) suele ser menos líquido que el citoplasma
interior y por lo tanto proporciona cierta rigidez estructural.
Los mohos mucilaginosos acelulares, como Physarum (sujeto popular de investigación) brinda un ejemplo
espectacular del movimiento por corriente citoplasmática. La región citoplasmática externa se vuelve más
líquida en algunas zonas y el citoplasma se dirige hacia esas zonas y estira el plasmodio. De alguna manera,
esta corriente se invierte a los pocos minutos a medida que el citoplasma se mete en una zona nueva y se aleja
de la anterior, moviendo al plasmodio sobre su sustrato en busca de alimento. Algunas veces una ola entera
de plasmodio se mueve a través del sustrato y deja hebras atrás. Los filamentos de actina y una proteína
contráctil llamada mixomiosina interactúan para producir el movimiento de corriente. A medida que se
mueve, el plasmodio engloba partículas de alimento, predominantemente bacterias, levaduras, esporas de
hongos y otros pequeños organismos, así como restos de animales y plantas en descomposición.
Un moho mucilaginoso acelular puede crecer casi indefinidamente en su estadio de plasmodio, mientras el
aporte alimentario sea apropiado y las otras condiciones, como la humedad y el pH, sean favorables. Sin
embargo, si las condiciones se vuelven desfavorables puede suceder una de dos cosas. En primer lugar, el
plasmodio puede formar una masa irregular de componentes celulares endurecidos llamada esclerocio. Esta
estructura de reposo rápidamente se vuelve un plasmodio cuando se restablecen las condiciones favorables.
Como alternativa, el propio plasmodio puede transformarse en una estructura fructífera esporulada. Estas
estructuras ramificadas o con tallos, denominadas esporangióforos, surgen de masas amontonadas de
plasmodio. Derivan su rigidez del engrosamiento de las paredes que se forman entre sus núcleos. Los núcleos
del plasmodio son diploides y se dividen por meiosis a medida que el esporangióforo se desarrolla. Uno o
más botones, llamados esporangios se desarrollan en el extremo del tallo. Dentro de un esporangio, los
núcleos haploides se rodean de paredes y forman esporas. Finalmente, a medida que el esporangióforo se
seca, libera sus esporas (ver Figura 11).
Las esporas germinan en células haploides flageladas, sin pared denominadas células en enjambre, que
pueden dividirse por mitosis para producir más células haploides en enjambre o funcionar como gametos. Las

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células en enjambre pueden vivir solas o rodearse de una pared y convertirse en quistes resistentes cuando las
condiciones son desfavorables. Cuando éstas mejoran nuevamente, los quistes liberan células en enjambre
flageladas. Dos células en enjambre pueden también fusionarse para formar un cigoto diploide, que se divide
por mitosis (pero sin que se forme una pared entre los núcleos) y producir así un nuevo plasmodio cenocítico.
MOHOS MUCILAGINOSOS CELULARES
Las células retienen su identidad en los mohos mucilaginosos celulares. Mientras que el plasmodio es la
unidad básica vegetativa de los mohos mucilaginosos acelulares, una célula ameboide es la unidad vegetativa
de los mohos mucilaginosos celulares. Gran número de células denominadas mixoamebas, que tienen núcleos
haploides individuales, engloban bacterias y otras partículas de alimento mediante endocitosis y se
reproducen por mitosis y fisión. Este estadio simple de vida, que consiste en enjambres de células aisladas
independientes, puede persistir indefinidamente mientras dispongan de comida y humedad.
Sin embargo, cuando las condiciones se toman desfavorables, los mohos mucilaginosos celulares se
agregan y forman estructuras fructíferas, al igual que sus equivalentes acelulares. Las mixoamebas
aparentemente independientes se agregan en una masa denominada babosa o seudoplasmodio. A diferencia
del plasmodio verdadero de los mohos mucilaginosos acelulares, esta estructura no es simplemente una
lámina gigante de citoplasma con muchos núcleos; las mixoamebas individuales retienen sus membranas
plasmáticas y, por lo tanto su identidad.
La señal química que causa que las mixoamebas de los mohos celulares del limo se agreguen en una
babosa es el adenosinmonofosfato cíclico (AMPc), un compuesto que desempeña muchos papeles
importantes en la señalización química de los animales. Una babosa puede migrar sobre su sustrato durante
horas antes de volverse estática y reorganizarse para construir una "estructura fructífera delicada con tallo.
Las células en la parte superior de la estructura fructífera evolucionan a esporas de pared gruesa, que
finalmente son liberadas. Más tarde, en condiciones favorables, las esporas germinan y liberan mixoamebas.
El ciclo desde las mixoamebas que pasó por la etapa de “babosa” y las esporas hasta las nuevas
mixoamebas es asexual. Los mohos mucilaginosos celulares también tienen un ciclo sexual, en el cual dos
mixoamebas se fusionan. El producto de esta fusión evoluciona a una estructura esférica que por último
germina y libera nuevas mixoamebas haploides.

12. 12
FILOGENIA DE LOS PROTISTAS (En 2006)

13. 13
Figura 1- Euglena
Figura 2 - Dinoflagelados

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Figura 3 – Ciclo de Plasmodium
Figura 4 - Paramecio

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Figura 5 - Diatomeas
Figura 6 – Macrocystis pyrifera (cachiyuyo)
CICLO DE VIDA DEL CACHIYUYO

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Figura 7 – Saprolegnia sp.
Figura 8 – Ciclo de Polysiphonia

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Figura 9 – Ciclo de Ulva sp
Figura 10 – Ameba

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Figura 11 - CICLO MYXOMICETES