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Tema 13
Adaptaciones al
ambiente
Objetivo
Comprender cómo afectan a la
fotosíntesis las variaciones en los
factores ambientales que inciden
sobre dicho proceso.
Contenido
 Introducción
 Concepto de factor limitante
 Factores que afectan a la fotosíntesis
 CO2
 Luz
 Temperatura
 Fotosíntesis en el contexto de cambio
climático
Introducción
 El complejo proceso de fotosíntesis, con sus
numerosos pasos que ocurren en varias
etapas y tienen lugar en distintos
compartimentos estructurales, se ve
afectado por diversos factores, tanto
ambientales como endógenos o propios de la
planta, variables.
Concepto de factor
limitante
 La velocidad de una reacción es
determinada por el reactivo menos
disponible, conocido como factor
limitante.
Factores que afectan a
la fotosíntesis
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm
 La fotosíntesis neta resulta un índice
adecuado para estudiar el efecto de los
factores ambientales sobre la
acumulación de materia orgánica de la
planta.
Factores internos y ambientales
interaccionan entre sí
la radiación influye sobre la
temperatura del aire, y ésta sobre su
humedad relativa y también sobre la
difusión del CO2
el ácido abscísico afecta al grado de
apertura estomática
ciertas características epidérmicas
(pelos, ceras) influyen sobre la
proporción de luz absorbida
El CO2
La difusión del CO2 al
cloroplasto es esencial para la
fotosíntesis
Resistencia de la capa límite o
capa estacionaria
Resistencia estomática
Resistencia de los espacios aéreos
del interior de la hoja
Resistencia de la fase gaseosa
1. Resistencia de la fase gaseosa
 La resistencia gaseosa al CO2 se relaciona
con la resistencia a la difusión del vapor
de agua
gc=gw/1.6 g=conductancia, g=1/r
Ci=Ca-A/gc
 Ci, Ca= umol de CO2. mol-1 de aire
 A= umol de CO2 m-2 s-1
 gc , gw = mol de aire m-2 s-1
2. Resistencia de la fase líquida
 Concentración efectiva de CO2 del mesófilo
30-70% de la del aire que rodea a las hojas
niveles de CO2 <Km en plantas C3
alta cantidad de rubisco en plantas C3
La apertura de los estomas durante la absorción de
CO2 comporta un coste de agua para la planta
 Se pierden entre 100 y 1000 moléculas
de agua por cada molécula de CO2
incorporado en la fotosíntesis
 Estrategias C4 y CAM
Efecto de la [CO2] intercelular sobre la fotosíntesis
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm
La luz como factor
ambiental más variable
que afecta a la fotosíntesis
Hojas de sol (izquierda) y sombra (derecha) de Quercus petraea: c: cutícula; e:
estoma; p: parénquima lacunar; m: parénquima en empalizada.
 El valor de iluminación señalado como
I0, es el punto de compensación lumínica
y representa la cantidad de luz con la
cual FN vale cero, debido a que FB se
iguala a FR + RM.
 Con escasa iluminación, la planta
umbrófila o esciófila será más
eficiente que la heliófila, en
términos de FN, pero con luz
intensa esta relación se invierte.
 Las plantas C4, que no fotorrespiran,
alcanzan por lo general valores de FN
superiores a los de las plantas C3, ya
que con frecuencia no llegan a
saturarse con la luz natural.
La absorción de energía
luminosa en las superficies foliares
suele ser superior a su capacidad
fotosintética
 Consecuencia
Exceso de reducción en los
transportadores de la cadena de
electrones
Acumulación de energía de
excitación
FOTOINHIBICIÓN
• Vías fotoquímicas (consumen ATP y poder reducto
•asimilación de CO2
•fotorrespiración
•reducción de nitrato y asimilación de amonio
•reacción de Mehler
• Vías no fotoquímicas
•disipación térmica de energía de excitación
• Fluorescencia
Procesos de disipación de energía luminosa
 La medida de la emisión de
fluorescencia de las clorofilas es
indicativa del funcionamiento
fotoquímico de los cloroplastos,
especialmente del PSII.
La temperatura
PROPIEDADES FISIOQUÍMICAS DE GASES O2 Y CO2
Temperatura
(ºC)
[CO2] [CO2]
(µM en sol.)
[O2] [O2]
(µM en
sol.)
[CO2]
[O2 ]
5 1,424 21,93 0,0429 401,2 0,0515
15 1,019 15,69 0,0342 319,8 0,0462
25 0,759 11,68 0,0283 264,6 0,0416
35 0,592 9,11 0,0244 228,2 0,0376
Temperatura
aire normal
alto CO2
La temperatura óptima y máxima de la
fotosíntesis aumentan con el CO2
Otros factores que
afectan a la fotosíntesis
 Disponibilidad de nutrientes en el suelo
 N (enzimas y clorofilas)
 P (ATP, compuestos del ciclo de Calvin)
 Infecciones por organismos parásitos,
simbióticos o patógenos
 Contaminantes ambientales, en el aire
(dióxido de azufre, ozono, óxidos del N…) y
en el suelo (metales pesados…)
Fotosíntesis en el contexto
de cambio climático
Se preveen…
 Incrementos de:
 casi 2 ppm CO2 al año
1 a 3,5 º C de temperatura y 15 a
95 cm el nivel del mar antes del
año 2100
Aclimatación a la fotosíntesis
 Las plantas C3 responden favorablemente a
incrementos en los niveles de CO2 …
pero esta situación no dura mucho tiempo
¿Por qué?
1. la incapacidad de utilizar el exceso de
carbohidratos reduce la actividad de la fuente
2. inhibición de la transcripción de genes
nucleares de proteínas fotosintéticas
(subunidad pequeña de la rubisco…)
 Las plantas pueden considerarse
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  • 2. Objetivo Comprender cómo afectan a la fotosíntesis las variaciones en los factores ambientales que inciden sobre dicho proceso.
  • 3. Contenido  Introducción  Concepto de factor limitante  Factores que afectan a la fotosíntesis  CO2  Luz  Temperatura  Fotosíntesis en el contexto de cambio climático
  • 5.  El complejo proceso de fotosíntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar en distintos compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto ambientales como endógenos o propios de la planta, variables.
  • 7.  La velocidad de una reacción es determinada por el reactivo menos disponible, conocido como factor limitante.
  • 8.
  • 9. Factores que afectan a la fotosíntesis
  • 12.  La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la acumulación de materia orgánica de la planta.
  • 13. Factores internos y ambientales interaccionan entre sí la radiación influye sobre la temperatura del aire, y ésta sobre su humedad relativa y también sobre la difusión del CO2 el ácido abscísico afecta al grado de apertura estomática ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida
  • 15. La difusión del CO2 al cloroplasto es esencial para la fotosíntesis
  • 16. Resistencia de la capa límite o capa estacionaria Resistencia estomática Resistencia de los espacios aéreos del interior de la hoja Resistencia de la fase gaseosa
  • 17. 1. Resistencia de la fase gaseosa  La resistencia gaseosa al CO2 se relaciona con la resistencia a la difusión del vapor de agua gc=gw/1.6 g=conductancia, g=1/r Ci=Ca-A/gc  Ci, Ca= umol de CO2. mol-1 de aire  A= umol de CO2 m-2 s-1  gc , gw = mol de aire m-2 s-1
  • 18. 2. Resistencia de la fase líquida  Concentración efectiva de CO2 del mesófilo 30-70% de la del aire que rodea a las hojas niveles de CO2 <Km en plantas C3 alta cantidad de rubisco en plantas C3
  • 19. La apertura de los estomas durante la absorción de CO2 comporta un coste de agua para la planta  Se pierden entre 100 y 1000 moléculas de agua por cada molécula de CO2 incorporado en la fotosíntesis  Estrategias C4 y CAM
  • 20. Efecto de la [CO2] intercelular sobre la fotosíntesis http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm
  • 21. La luz como factor ambiental más variable que afecta a la fotosíntesis
  • 22. Hojas de sol (izquierda) y sombra (derecha) de Quercus petraea: c: cutícula; e: estoma; p: parénquima lacunar; m: parénquima en empalizada.
  • 23.  El valor de iluminación señalado como I0, es el punto de compensación lumínica y representa la cantidad de luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM.
  • 24.
  • 25.  Con escasa iluminación, la planta umbrófila o esciófila será más eficiente que la heliófila, en términos de FN, pero con luz intensa esta relación se invierte.
  • 26.  Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de FN superiores a los de las plantas C3, ya que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural.
  • 27. La absorción de energía luminosa en las superficies foliares suele ser superior a su capacidad fotosintética
  • 28.  Consecuencia Exceso de reducción en los transportadores de la cadena de electrones Acumulación de energía de excitación FOTOINHIBICIÓN
  • 29. • Vías fotoquímicas (consumen ATP y poder reducto •asimilación de CO2 •fotorrespiración •reducción de nitrato y asimilación de amonio •reacción de Mehler • Vías no fotoquímicas •disipación térmica de energía de excitación • Fluorescencia Procesos de disipación de energía luminosa
  • 30.  La medida de la emisión de fluorescencia de las clorofilas es indicativa del funcionamiento fotoquímico de los cloroplastos, especialmente del PSII.
  • 32. PROPIEDADES FISIOQUÍMICAS DE GASES O2 Y CO2 Temperatura (ºC) [CO2] [CO2] (µM en sol.) [O2] [O2] (µM en sol.) [CO2] [O2 ] 5 1,424 21,93 0,0429 401,2 0,0515 15 1,019 15,69 0,0342 319,8 0,0462 25 0,759 11,68 0,0283 264,6 0,0416 35 0,592 9,11 0,0244 228,2 0,0376
  • 33. Temperatura aire normal alto CO2 La temperatura óptima y máxima de la fotosíntesis aumentan con el CO2
  • 34. Otros factores que afectan a la fotosíntesis
  • 35.  Disponibilidad de nutrientes en el suelo  N (enzimas y clorofilas)  P (ATP, compuestos del ciclo de Calvin)  Infecciones por organismos parásitos, simbióticos o patógenos  Contaminantes ambientales, en el aire (dióxido de azufre, ozono, óxidos del N…) y en el suelo (metales pesados…)
  • 36. Fotosíntesis en el contexto de cambio climático
  • 37. Se preveen…  Incrementos de:  casi 2 ppm CO2 al año 1 a 3,5 º C de temperatura y 15 a 95 cm el nivel del mar antes del año 2100
  • 38. Aclimatación a la fotosíntesis  Las plantas C3 responden favorablemente a incrementos en los niveles de CO2 … pero esta situación no dura mucho tiempo ¿Por qué? 1. la incapacidad de utilizar el exceso de carbohidratos reduce la actividad de la fuente 2. inhibición de la transcripción de genes nucleares de proteínas fotosintéticas (subunidad pequeña de la rubisco…)
  • 39.  Las plantas pueden considerarse sumideros biológicos de CO2  PRIORIDAD DEL HOMBRE Conservación de la vegetación