Este documento discute la hipótesis de los refugios pleistocénicos en América del Sur y presenta nuevos análisis para evaluarla. Los autores analizan secuencias de ADN de murciélagos sudamericanos y realizan análisis biogeográficos y de divergencia. Sus resultados muestran que los patrones de especiación y dispersión no apoyan la idea de que los refugios pleistocénicos fueron la principal causa de diversificación, y que explicaciones alternativas como tasas variables de especiación deb

1. Una estaca al corazón de los refugios
pleistocénicos
Liliana M. Dávalos
Ecology and Evolution, SUNY at Stony Brook
Danny Rojas
Department of Biology and Centre for Environmental and Marine Studies, University of
Aveiro
Omar Warsi
Uppsala Biomediciniskt Centrum
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Lima, mayo 28, 2015

2. Dos clases de preguntas
Bio-
diversidad
Diversificación,
especiación
reducen
Pérdida de
hábitat
aumentan

3. El problema amazónico Bosque más o menos continuo
de gran extensión

4. Especiación alopátrica

5. Hipótesis amazónica
In the great Amazonian
plains many species … are
found up to the river banks
on one side but do not
cross to the other… The
range of the birds … is also
limited by the rivers … ; so
that in these cases we are
able to define the limits of
distribution with an unusual
degree of accuracy, and
there is little doubt the
same barriers, also limit a
large number of other
species. Wallace&1876&The$Geographical$
Distribution$of$Animals

6. El artículo que lanzó 1000 tesis
Haffer&1969&Science

7. ¿Cómo evaluar esta
hipótesis?
• Si los refugios
pleistocénicos son
reales
• Aislamiento
• Localización
• Divergencia

8. Críticas: localización
Nelson&et&al.&1993&Nature

9. Críticas: tiempo
Rull&2008&Mol.$Ecol.

10. Confirmación: tiempo Garzón-Orduña et al. 2014 J.
Biogeogr.

11. Problemas con este
análisis
• Hipótesis alternas?
• Tiempo de divergencia
!= causa de
divergence
• Patrón ambiental?
• Patrón geográfico?
• Modo especiación?
Rull&2014&J.$Biogeogr.

12. Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B

13. Si los refugios han
sido importantes
• Aislamiento =
especiación
• Localización =
bosques húmedos
• Divergencia =
corresponden en el
tiempo al pleistoceno
Foto&de&Beth&Clare

14. Métodos
• Secuencias de:
• 6 genes
autosómicos
• 1 en cromosoma X
• 3 en genoma
mitocondrial
• Calibraciones en 8
nodos
• Con base en fósiles
• Análisis de
biogeografía
Velazco&et&al.&2013&Amer.$Mus.$Novitates

15. Ubicación de los
fósiles
• Utilizando un método
de andamios
estadísticos
• Palynephyllum está
en Lonchophyllinae
• Notonycteris es
hermano de
Vampyrum
Davalos&et&al.&2014&Syst.$Biol.

16. 40°S
20°S
0°
20°N
100°W 80°W 60°W 40°W
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Análisis
biogeográficos
• Distribuciones de la
UICN
• Modelos optimizados con
maxima verisimilitud que
permiten:
• Vicarianza
• Dispersión
• Especiación simpátrica
• Especiación parapátrica
• Efecto fundador
Rojas&et&al.&Accepted&Syst.$Biol.

17. 95% HPD
PosteriorProbability
1.0
0Eocene
Oligocene
Miocene
Pliocene
Pleistocene
Holocene
EpochPeriod
Quaternary
Neogene
Paleogene
50 Ma 40 30 20 10
Chirodermatrinitatum
Platyrrhinushelleri
Pteronotus parnellii parnellii
Anouralatidens
Pteronotus parnellii portoricensis
Sturnira
paulsoni
Sturnira
m
agna
Artibeus aztecus
Artibeus watsoni
Artibeus cinereus
Lophostomaevotis
Platalina genovensium
Artibeus gnom
us
Sturnira
sp.
Lonchorhinaorinocensis
Micronycterishirsuta
Noctilio albiventris
Choeronycteris
m
exicana
Lophostomacarrikeri
Platyrrhinusaurarius
Platyrrhinusbrachycephalus
Sturnira bidens
Sturnira lilium
Brachyphylla
cavernarum
Micronycterisminuta
Pteronotus parnellii rubiginosus 3
Artibeus anderseni
Sturnira nana
Sturnirakoopmanhilli
Sturnira
angeli
Artibeus amplus
Artibeus phaeotis
Platyrrhinuslineatus
Carollia perspicillata
Trinycteris nicefori
Sturnira
bakeri
Lionycteris spurrelli
Pygoderm
a
bilabiatum
Artibeus planirostris
M
usonycteris
harrisoni
Micronycterissp.
Vampyressapusilla
Brachyphylla
nana
nana
Phyllops
falcatus
Artibeus lituratus
Lam
pronycterisbrachyotis
Phyllostomuselongatus
Rhinophylla fischerae
Platyrrhinusalbericoi
Glossophaga longirostris
Artibeus jamaicensis
Am
etrida
centurio
Artibeus fimbriatus
Anourageoffroyi
Diphyllaecaudata
Monophyllus redmani
Micronycterisgiovanniae
Diaemusyoungi
Rhinophylla pumilio
Lonchophylla dekeyseri
Choeroniscus
m
inor
Brachyphylla
nana
pum
ila
Rhinophylla alethina
Pteronotus parnellii rubiginosus 2
Ariteus
flavescens
LophostomasilvicolumcentralisSturnira
luisi
Pteronotus personatus psilotis
Sturnira
parvidens
Anouracultrata
Platyrrhinusnigellus
Sturniraludovici
Glyphonycteris sylvestris
Thyroptera tricolor
Thyroptera discifera
Carollia castanea
Mesophyllamacconnelli
Anouracaudifer
Vampyressamelissa
Vampyrumspectrum
Lichonycterisobscura
Artibeus fraterculus
Lonchophylla handleyi
Leptonycteris curasoae
Sturniraburtonlimi
Pteronotus macleayii
Platyrrhinusmasu
Glossophaga soricina
Mimonbennettii
Pteronotus davyi fulvus
Sturnirahondurensis
Glyphonycteris daviesi
Sturnira
tildae
Sturnira oporaphilum
Lonchorhinainusitata
Vampyressathyone
Mormoops megalophylla
Sturnira
erythrom
os
Micronycterisbrosseti
Pteronotus parnellii pusillus
Lonchorhinaaurita
Carollia benkeithi
Pteronotus personatus personatus
Lonchophylla mordax
Phyllostomusdiscolor
M
acrotus
waterhousiim
exicanus
Glossophaga commissarisi
Micronycterishomezi
Micronycterismegalotis
Artibeus glaucus
Platyrrhinusmatapalensis
Lonchophylla chocoana
Platyrrhinusismaeli
Enchistheneshartii
Phyllostomuslatifolius
M
acrotus
californicus
Pteronotus
davyi davyi
Phyllonycteris poeyi poeyi
Artibeus bogotensis
Lonchophylla robusta
Vampyrodesmajor
Platyrrhinusincarum
Choeroniscusgodm
ani
Platyrrhinusdorsalis
Micronycterismatses
Phyllostomushastatus
M
acrotus
waterhousiiwaterhousii
Myzopoda aurita
Lophostomasilvicolumlaephotis
Artibeus incomitatus
Leptonycteris yerbabuenae
Micronycterismicrotis
Vampyrodescaraccioli
Urodermabilobatum
Lophostomaschulzi
Tonatiabidens
Thyroptera lavali
Tonatiasaurophila
Macrophyllummacrophyllum
Furipterus horrens
Carollia subrufa
Mystacina tuberculata
Artibeus schwartzi
Desmodusrotundus
Trachopscirrhosus
Artibeus obscurus
Sphaeronycteristoxophyllum
Sturniraperla
Artibeus intermedius
Chirodermasalvini
Ectophyllaalba
Stenoderm
a
rufum
Mimoncozumelae
Ardops
nichollsi
Sturniramordax
Centuriosenex
Phyllodermastenops
Mormoops blainvillei
Chirodermadoriae
Chirodermavillosum
Hylonycterisunderwoodi
Noctilio leporinus
Platyrrhinusinfuscus
M
icronycterisschm
idtorum
LophostomabrasilienseChirodermaimprovisum
Artibeus concolor
Pteronotus quadridens
Chrotopterusauritus
Artibeus hirsutus
Sturnirabogotensis
Erophylla sezekorni
Carollia sowelli
Monophyllus plethodon
Sturnira aratathomasi
Erophylla
bom
bifrons
Pteronotus
gym
nonotus
Carollia brevicauda
Glossophaga leachii
Platyrrhinusvittatus
Glossophaga morenoi
Platyrrhinusrecifinus
Urodermamagnirostrum
Artibeus inopinatus
Artibeus toltecus
Lonchophylla hesperia
Pteronotus parnellii rubiginosus 1
Phyllonycteris poeyi obtusa
Phyllonycteris aphylla
Gardnerycteriscrenulatum
Hsunycteris thomasi
Vampyriscusbidens
Vampyriscusbrocki
Vampyriscusnymphaea
Análisis de divergencias Rojas et al. Accepted Syst. Biol.

18. Simulaciones
• Utilizando modelos de
nacimiento-muerte
(BD)
• Este es un modelo
nulo
• Carece de influencia
externa
• ¿Es posible utilizar
divergencias para
evaluar los refugios?

19. Optimización
biogeográfica I
• Eventos de
especiación
concentrados en
Suramérica
• Muchos menos en
Centro-Norteamérica

20. 0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
Anagenetic
dispersal
Rangecopying
withinsamelargearea
Rangesubset
withinsamelargearea
VicarianceFounderevent
0 50 100 150
Event counts in each of 1000 biogeographic stochastic mappings
Numberofevents
Optimización
biogeográfica II
• Más especiación por
“simpatría”
• Corresponde al
continente entero
• Seguida por
dispersión
• Y especiación
parapátrica

21. Divergencias
observadas
• Solamente entre
especies hermanas
• A partir de 871 árboles
con probabilidad
posterior >0
• Eventos pre-
cuaternarios > eventos
cuaternarios

22. Divergencias simuladas I Siempre hay más eventos en
cuaternario!!!

23. Divergencias simuladas
II
Siempre hay más eventos en
cuaternario!!!

24. Las divergencias no
prueban nada!!!
• El modelo nulo
siempre produce más
divergencias en el
cuaternario
• Tendrá que haber una
tasa más alta de
especiación en el
cuaternario
X
GarzónLOrduña&et&al.&2014&J.$Biogeogr

25. Cómo se ve exceso en cuaternario
Moyle&et&al.&2009&PNAS

26. Tasas de especiación varían por grupo!

27. Explicaciones abióticas y bióticas
Foto&de&Seb&Puechmaille

28. Explicaciones bióticas
Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B

29. Nuevos estudios para
nuevas preguntas
• Explicaciones bióticas
requieren
• Observaciones
biológicas
• En nuestro trabajo:
• Funcionamiento
de órganos
sensoriales
• Nuevas colectas

30. Colecciones de museo son útiles pero carecen fuentes de genoma y
transcriptoma

31. Tratar bien a los
murciélagos
• El maltrato se have obvio
en el resultado
• Bajo rendimiento de ADN
• Por dejar morir en la
trampa
• Digestion enzimática de
ARN
• Por dejar morir en la
trampa
• Por sacrificar sin
anestesia

32. Trabajo de campo =
muchos resultados
• Tratar bien a cada
individuo
• Imperativo ético y
práctico

33. 1 individuo = muchos
resultados
• Tratar bien a cada
individuo
• La mayoría se liberan
• Los especímenes se
aprovechan al
máximo
• Disecciones de
campo permiten
estudiar muchos
sistemas de un sólo
individuo

34. ¡Gracias por invitarme!