dGGD

1. Regulación Hormonal en Plantas.
Parte 1: Conceptos Generales de Hormonas
Vegetales
Fisiología Vegetal Avanz. (M. Pinto)
Programa de Doctorado
Julio Retamales

2. ¿Por qué Fisiología?
¿Para qué Fisiología?
¿Por qué la célula vegetal?
¿Por qué modelos y mutantes?
¿Para qué complicarse la vida?

3. Regulación hormonal (en rojo) en maduración de semillas,
principalmente por ABA
Gutierrez et al., 2007

4. Para ubicarse en las escalas y órdenes de magnitud...
¿Dónde se ubican las fitohormonas?
Sadava et al., 2008

5. En Biología existen
distintos niveles de
organización y todos
ellos son capaces de
contener y transferir
información
¿Dónde nos
centraremos en
este curso?

6. La célula vegetal es la
base de todos los
procesos en las plantas
y posee estructuras
especializadas para sus
diversas funciones
En la célula residen
también todos los
programas de
información requeridos
por la planta completa
Sadava et al., 2008

7. Busch y Benfey, 2010 El ambiente
determina efectos en
las plantas y, por lo
tanto, las plantas
deben ser capaces de
percibir las señales
del ambiente e
interpretarlas para
reaccionar frente a
ellas.
Por ejemplo, estos
árboles, al ser de la
misma especie,
disponen del mismo
programa genético
para hábito de
crecimiento….

8. Las plantas sí son capaces de percibir
las señales del ambiente....

9. ...y deben llevar a cabo un programa de desarrollo (ontogenia)..

10. ...desde una plántula recién
germinada a una planta adulta
capaz de reproducirse y
preservar la especie…
..y de nuevo del embrión a la
plántula….
Kim et
al., 2005

11. Ciclo de desarrollo y fases en Arabidopsis thaliana
Diévart y Clark, 2004

12. Por otra parte, una planta debe
responder a una multitud de
señales del ambiente (de tipo
físico, químico y biológico) de
una forma integrada y
programada
Trewavas, 2000

13. Una planta debe responder
con adaptaciones a stresses
ambientales, tanto bióticos
como abióticos

14. Ya que una planta, a diferencia de un animal, no puede cambiarse
de ambiente cuando éste no es adecuado….

15. Un ejemplo:
Una planta debe
mantener equilibrios
hídricos y de
temperatura frente a
condiciones
ambientales muy
diversas.
El conocimiento básico de
tales procesos y
adaptaciones debe
proporcionar criterios para
incremento de rendimiento
y calidad en cultivos .
Pruitt‟s WebSite, 2004

16. Las plantas deben
responder a una
diversidad de señales
externas o exógenas
reflejando cambios
ambientales que
deben ser
computadas
internamente
(señales internas o
endógenas) para
responder con
adaptaciones
¿Cómo lo hacen?
Gilroy y Trewavas, 2001

17. Esquema tipo “comic” ilustrando cómo las plantas responden frente
a condiciones de stress a nivel celular: Percepción, transducción de
señales, respuestas mediadas por expresión génica

18. “Signaling” en Biología se refiere a traspaso y procesamiento de
información. Esquema simple de “Signaling”.
Sadava et al., 2008

19. El acople de una molécula de señal a su respectivo receptor es tan
específica como una llave a una cerradura
Kushiro et al., 2002

20. Elementos de acción hormonal en plantas
(1) Percepción de hormona por receptores en membrana plasmática
(2) transducción de señales por segundos mensajeros en citoplasma
(3) activación de respuestas celulares
1 2
3

21. En acción hormonal existen 2 elementos que deben conectarse:
(1) Receptor que traduce las señales químicas (fitohormonas o
mensajeros primarios) y (2) Núcleo en la célula que contiene los
programas de respuesta en los genes. Estos elementos se conectan por
mensajeros intracelulares o secundarios que se activan con el
acople de la hormona al receptor.

22. Pero, ¿qué tanta diferencia puede hacer para una planta no disponer
de niveles normales de alguna hormona vegetal? Un ejemplo:
¿En qué reside la diferencia?
(B) Las plantas acx1 producen menos
ácido jasmónico (JA, una fitohormona) y
no aumentan marcadamente sus niveles
frente a heridas (+THW)
(C) Plantas de tomate con fuerte
ataque por larvas de Manduca sexta
(D) Plantas de tomate mutante
acx1 sometidas a la misma
población de larvas de M. sexta
que en (C) por igual tiempo
(E) Larvas de Manduca sexta
después de haberse alimentado
por 10 días en plantas
normales (izq.) y acx1 (der.)
Li et al., 2005

23. Algo similar ocurre en plantas con modificaciones en elementos que
participan en transducción de señales de JA; p.ej. plantas JAZ1D3A
Chung et al., 2008

24. La base de este comportamiento reside
en una compleja cascada de señales
activada por el propio insecto al
alimentarse del follaje de la planta.
Las fitohormonas, especialmente
ácido jasmónico (JA), componen parte
de estas señales.
Wu et al., 2008

25. Pero, ¿qué tanta diferencia puede hacer para una planta no disponer de
capacidades normales de reacción frente a fitohormonas. Un ejemplo:
Izq.: Las plantas gid1a-b-c y ga1-3 presentan
mutaciones en síntesis y reacción frente a
giberelinas y exhiben crecimiento enormemente
reducido versus plantas normales (Col-0).
Abajo: Detalle de ambos mutantes: triple
mutante gid1 (izq.) y ga1-3 (der.)
Ahora: ¿Qué pasa cuando agregamos
giberelinas a estos mutantes?
Griffiths et al., 2006

26. Al aplicar giberelinas, las plantas del mutante ga1-3 (der.) son capaces de
responder con crecimiento normal, mientras el triple mutante (gid1a-1
gid1b-1 gid1c-1; centro) no responde frente a giberelinas.
+GA +GA
+GA
Griffiths et al., 2006

27. Adaptabilidad de las plantas al ambiente
• Las plantas, por ser sésiles, deben adaptarse aún mejor a su
ambiente que los animales porque no pueden cambiar de
ubicación si éste se vuelve desfavorable (Plasticidad).
• Para responder a cambios ambientales, las plantas disponen de
señales endógenas (“hormonas vegetales” o “fitohormonas”) que
les permiten transmitir información (“Signaling”).
• Fitohormonas son mensajeros químicos que desencadenan
respuestas en el vegetal de acuerdo a programa genético de
adaptaciones (Sensibilidad).
• Fitohormonas son un reducido número de moléculas y son
menos específicas respecto a procesos que inducen que las
hormonas animales.

28. Una Definición Tentativa de Hormonas Vegetales
(Fitohormonas):
“Señales químicas,
producidas a
concentraciones
relativamente bajas, que
son transportadas a otras
partes de la planta para
desencadenar una
respuesta coordinada de
los tejidos o células
“target”.

29. Conceptos implicados en definición de Fitohormonas
1) Bajas concentraciones: típicamente del orden de 10-4 a 10-9 M
en sitio de acción.
2) Si el sitio de síntesis está separado espacialmente de sitio de
acción se requiere de transporte.
Transporte no siempre se requiere, como p.ej. con etileno (gas)
3) Para ejercer acción debe existir capacidad de respuesta
(sensibilidad) en sitio de acción.
La existencia de fitohormona es una condición necesaria pero no
suficiente. Se requiere de células “target” con capacidad de
responder a fitohormona en función de la concentración existente

30. Generalmente las fitohormonas ejercen efectos en función de su
concentración sobre un nivel umbral hasta un máximo de respuesta.
Ejemplo: inducción actividad a-amilasa por GAs en células “target” de
capa de aleurona en semilla de cereales
Gilroy y Trewavas, 2001

31. Al ser aplicadas exógenamente, las hormonas vegetales (y análogos)
determinan efectos en función de su concentración.
Un ejemplo: Aplicación de NAA en “nasturtiums” (Tropaeolum spp.)
Grace, 1938

32. Un uso clásico de reguladores de crecimiento: Aplicación de GA3 en uva
Thompson Seedless en California; primeros ensayos por Weaver a fines
de los años ‟50s. Fuente: Sponsel, 2006* (En: Website de Taiz y Zeiger)
*© Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited

33. Componentes de Regulación Hormonal en Plantas
Sitio Síntesis Hormona
Biosíntesis Catabolismo
(metabolismo)
Transporte
Percepción Sitio Acción Hormona Capacidad de
(x receptores) (Sensibilidad) respuesta

34. Las fitohormonas pueden ser reguladas a nivel de su formación
(biosíntesis y degradación), transporte (del lugar de síntesis al de
acción), percepción y transducción de señales
Leyser, 1998

35. Ejemplos de control hormonal de procesos en plantas:
(A) crecimiento por elongación, (B) organogénesis, (C) dormancia

36. Las hormonas vegetales son capaces de transmitir información de
una parte a otra de la planta, p. ej. fototropismo
Alberts et al., 2002

37. Las fitohormonas también han sido utilizadas como parte integrante
de los grandes avances experimentados por la Ingeniería Genética en
plantas, p.ej. en cultivo de tejidos

38. Características de Hormonas Vegetales
• A diferencia de hormonas animales, no son producidas en glándulas
u órganos especializados, sino que en diversas partes de la planta.
• Pueden ser transportadas de diversas formas, mayormente por
sistema vascular (floema, xilema).
• La respuesta dependerá de la condición del tejido sobre la cual
actúe (sensibilidad) y su grado de efecto de la concentración de la
hormona en el sitio activo.
• Sólo activas en un rango de concentraciones: requieren de nivel
umbral para actuar y niveles excesivos pueden hasta ser inhibitorios.
• Normalmente actúan en combinación con otras hormonas y su
metabolismo está controlado por condiciones ambientales y estado
de desarrollo.

39. “Ohne Wuchsstoff kein Wachstum”
Frits Warmolt Went, 1928*
“Without auxin no growth”,
Traducción del propio autor (F.W. Went, 1942)
*Went, F.W., 1928. Wuchsstoff und Wachstum. Recueil des travaux
botaniques néerlandaises 25: 1 – 116 (Diss. Utrecht, 1927)

40. Fitohormonas...
...una hormona vegetal es un compuesto orgánico sintetizado en
una parte de la planta y traslocado a otra parte, donde en una
concentración muy baja causa una respuesta fisiológica (*).
• auxinas (ácido indolacético)
• citoquininas (zeatina, zeatin ribósido, isopentenil adenina)
• giberelinas (GAn=1...+130)
• ácido abscísico (ABA)
• etileno
• Otros: brassinosteroides, jasmonatos, ácido salicílico,
poliaminas, strigolactonas
(*) Salisbury, F. B. and Ross, C. W., Plant Physiology, Wadsworth Publishing Co,
Belmont, CA, 1992, 4th Ed.

41. Fitohormonas y Reguladores de Crecimiento
derivados (análogos hormonales)
Clase Hormona Endógena Regulador de Crecimiento
auxinas ácido indolacético, IBA IBA, NAA, 2,4-D
citoquininas zeatina, zeatin ribósido BA, CPPU, TDZ
giberelinas GAn=1...+130 GA3, GA4+7
ác. abscísico ácido abscísico (ABA) ABA (en desarrollo)
etileno etileno Ethephon (Ethrel)

42. Las cinco fitohormonas (o grupos de fitohormonas) “clásicas”
IAA C2H4 ABA
CK GA
Kende y Zeevaart, 1997

43. Brassinosteroides (BRs) y Jasmonatos (JAs, derivados del ácido
jasmónico) han sido estudiados más recientemente, siendo considerados
como fitohormonas propiamente tales
JA BR
Pieterse et al., 2009

44. Las fitohormonas (a
diferencia de muchas
hormonas animales)
son moléculas simples,
de bajo peso
molecular, y pueden
intervenir regulando
diversos procesos en la
planta.
Santner et al., 2009

45. El desarrollo de métodos cada vez más sensibles de determinación de
diferentes fitohormonas es uno de los factores más determinantes en
los grandes avances recientes en regulación hormonal en plantas..
Klee, 2003

46. ...permitiendo, por
ejemplo, la determinación
simultánea de bajísimas
concentraciones de
fitohormonas en pequeñas
muestras de tejidos,…
Determinación de niveles
de ABA, SA, JA e IAA en
diferentes órganos de
planta Arabidopsis
thaliana
Müller et al., 2002

47. ...lo que incluso ha sido
desarrollado hasta llegar a la
determinación de concentraciones
de fitohormonas en tipos de
células constituyendo tejidos.
Distribución de IAA en ápice de
raíz de Arabidopsis thaliana en
diferentes tipos de células.
Petersson et al., 2009

48. Las diferentes fitohormonas
interactúan como señales
para regular procesos en los
diversos estados de
desarrollo de las plantas.
Algunos órganos (p.ej.
semillas), estructuras (p.ej.
estomas) y estados
específicos de desarrollo
(p.ej. plántulas) representan
modelos ampliamente
usados para entender
procesos regulados por
fitohormonas.
Assmann, 2004

49. Interacción de
diversas
hormonas
(“crosstalk”
hormonal) en
regulación de
procesos a lo
largo de ciclo
de vida de una
planta
= inhibe
= promueve
Weiss y Ori, 2007

50. Nozue y Un ejemplo de interacción
Maloof, hormonal: crecimiento diurno de
2006
hipocótilo con regulación por
auxinas, giberelinas
brassinosteroides y etileno
(además de fitocromo y reloj
circadiano)

51. Dominancia apical ...
inhibición del crecimiento de yemas laterales por el
meristema apical
• varía con la especie (fuerte en enredaderas; débil en arbustos)
• varía con la edad (plantas jóvenes = fuerte dominancia apical)
• disminuye en dirección basípeta
• fácilmente alterada por despunte o tratamientos químicos

52. Dominancia apical... sink
nutriente/H de C
auxina basípeta
acrópeta citoquinina

53. Regulación de crecimientos
laterales en plantas. Visión
actualizada, incluyendo factores
hormonales (incorporando
strigolactona, una nueva señal
hormonal, además de IAA y
CK) y condiciones ambientales
(sombra, densidad de plantas y
nutricionales)
McSteen, 2009

54. Busch y Benfey, 2010 En función de
condiciones
ambientales
diferenciales estas
plantas de la misma
especie se han
desarrollado con
diferente estructura de
ramificación.
Tales condiciones
ambientales (p. ej.
luz) se expresan a
través de interacción
de varias
fitohormonas .

55. Ilustración para
regulación de un
proceso (p.ej.
abscisión) por más de
una señal hormonal
(p.ej. primariamente
por auxina y etileno)
Taylor y Whitelaw, 2001

56. Ilustración de regulación hormonal en germinación de semillas
(tratando de simplificar)
Brady y McCourt, 2003

57. ...o lo mismo algo más complicado (“signaling” por fitohormonas en
germinación). „Cross Talk‟ Hormonal = participación de varias
fitohormonas en la regulación de un mismo proceso.
Brady y McCourt, 2003

58. Introduction to Phytohormones
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310

59. Fitohormonas – “clásicas” y
recientes
Citoquinina Giberelina
Auxina
Ácido Abscisico
Etileno
Strigolactona
Brassinosteroide Ácido Jasmonato
Salicílico

60. Fitohormonas
Fitohormonas controlan actividades celulares (división,
elongación y diferenciación) y procesos incluyendo formación
de estructuras, determinación sexual, organogénesis y
respuestas a estreses abióticos y bióticos.
Notholaena standleyi © 2008 Carl Rothfels

61. Hormonas: Síntesis, transporte,
percepción, signaling y respuestas
Producción de Efectos
hormona activa “downstream”
Transporte
H Transducción Efectos
“downstream”
Acople a de Señales
receptor

62. Síntesis
Conjugación
H
De-conjugación
Diversas vías bioquímicas
H contribuyen a acumulación de
Síntesis
hormona activa. Estas vías
Degradación
Producción de son estrictamente reguladas.
hormona activa Conjugación puede permitir
almacenamiento de hormona
en forma inerte, llevar a
degradación catabólica o
incluso producir la hormona
activa (en caso de
jasmonatos).

63. Transporte y percepción
Hormonas pueden moverse
por xilema o floema, a través
de membranas celulares o
Producción de mediante proteínas
hormona activa transportadoras reguladas.
Transporte
Gran parte del avance en años
recientes se ha centrado en
H identificar receptores de hormonas,
los cuales pueden ubicarse en
Acople a membranas, citoplasma o núcleo.
receptor

64. Transducción de Señales
Las señales hormonales se
transducen (trasmiten) por factores
“downstream” que son regulados de
diversas formas. Dos métodos
comunes son fosforilación reversible
de proteínas y proteólisis dirigida.
Fosforilación
Proteínas
P
Des-fosforilación
Proteínas
Proteólisis
Transducción
de Señales

65. Respuestas
Efectos
“downstream”
Los efectos “downstream”
generalmente involucran
cambios en transcripción de Transcripción
genes (inducción o represión de
su expresión). Otros efectos
como activación de canales
Efectos
iónicos pueden ocurrir sin “downstream”
modificaciones transcripcionales. Efectos no-génicos
(p.ej. regulación
canales iónicos)

66. Hormonas: Síntesis, transporte,
percepción, signaling y respuestas
Conjugación Efectos
De-conjugación H “downstream”
H
Síntesis Degradación
Producción de
hormona activa
Transcripción
Protein
Transporte phosphorylation
P Efectos
Protein
“downstream”
H dephosphorylation
Efectos no-génicos
Proteólisis (p.ej. regulación de
Acople a
canales iónicos)
receptor Transducción
de Señales

67. ¿Cuánto hemos
aprendido sobre
hormonas
vegetales en el
último tiempo?
Un ejemplo:
Estado del
? CRE1
conocimiento en
receptores de
hormonas
vegetales en 2001
JA-Ile COI1
TIR1 ¿Y ahora?
GID1
? Gilroy y
Trewavas, 2001

68. Estado del conocimiento en
percepción de hormonas
vegetales en 2009
Santner y
Estelle, 2009

69. Fitohormonas: Consideraciones Generales
• “Signaling” por fitohormonas constituye un aspecto muy
importante en Fisiología Vegetal, habiéndose realizado enormes
progresos en el último tiempo.
• Aplicación de compuestos relacionados con fitohormonas
(reguladores de crecimiento) constituye una herramienta valiosa
en la agricultura intensiva.
• El conocimiento de los aspectos básicos de regulación hormonal
permitirá avances aún mayores en incrementar productividad y
calidad en cultivos agrícolas y forestales.