Este documento trata sobre las bacterias como patógenos vegetales. Explica que las bacterias son microorganismos unicelulares que pueden ser benéficos o dañinos para las plantas. Algunas bacterias causan enfermedades graves en plantas alrededor del mundo. También describe las áreas de investigación actuales sobre las interacciones entre bacterias y plantas, incluyendo la secuenciación de genomas y el estudio de los mecanismos de patogenicidad.

1. INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
CENTRO DE DESARROLLO DE PRODUCTOS BIÓTICOS
LAS BACTERIAS COMO PATOGÉNOS
VEGETALES
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN
MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS Y ENFERMEDADES
PRESENTA:
MARCELO SANTIAGO HERNÁNDEZ
SEPTIEMBRE 2015.

2. LAS BACTERIAS COMO PATÓGENOS VEGETALES
(Bacteria as Plant Pathogens)
Introducción
Las bacterias son microorganismos unicelulares, generalmente con un tamaño de 1-2 µm,
que no pueden verse a simple vista (Figura 1). Las bacterias asociadas a las plantas pueden
ser benéficas o dañinas. Todas las superficies vegetales tienen microbios sobre ellas
(epífitos), y algunos microbios viven dentro de las plantas (endófitos). Algunos son
residentes y otros transitorios. Las bacterias se encuentran entre los microorganismos que
colonizan a las plantas en forma sucesiva a medida que éstas maduran. Las células
bacterianas individuales no se pueden observar sin un microscopio, sin embargo, poblaciones
grandes de bacterias se vuelven visibles en forma de agregados en medio líquido, como
biofilms en plantas, suspensiones viscosas taponando los vasos de las plantas, o como
colonias en placas de Petri en el laboratorio. Generalmente se requieren poblaciones de 106
UFC (Unidades Formadoras de Colonia/mililitro) o mayores para que las bacterias funcionen
como agentes de control biológico, con fines beneficiosos, o como patógenos, causando
enfermedades infecciosas.
Figura 1
En todo el mundo, las bacterias fitopatógenas causan muchas enfermedades serias
(Vidhyasekaran 2002; Figura 2), pero en menor número que los hongos o los virus, y también
ocasionan relativamente menores daños y costos económicos (Kennedy y Alcorn 1980). La
mayoría de las plantas, silvestres y cultivadas tienen inmunidad innata o resistencia a muchos
patógenos. Sin embargo, muchas plantas pueden hospedar fitopatógenos sin desarrollar
síntomas (asintomáticas).

3. Figura 2
Áreas de investigación presentes y futuras
Las áreas de investigación actuales y más estimulantes en relación a las bacterias asociadas
a las plantas son el resultado de nuevos descubrimientos intelectuales, análisis y campos de
estudio, así como de nuevas técnicas e instrumentos no disponibles hace una década. Por
ejemplo, la secuencia de genomas, que consiste en la lectura ordenada de miles de
nucleótidos que constituyen el ácido desoxirribonucleico (ADN) de un organismo, ahora es
relativamente común. Sin embargo, de los más de 166 genomas bacterianos secuenciados y
publicados (National Center for Biotechnology Information/NCBI 2004) sin incluir a
Archaea, sólo ocho son fitopatógenos. Junto con la secuenciación y su enorme acumulación
de datos ha surgido el campo de la bioinformática, que facilita la comunicación entre
científicos y el análisis de los datos, particularmente de estudios comparativos y evolutivos.
Aún pasos supuestamente simples como el registrar un gen, o su nombre y función,
permanecen como un desafío. La American Phytopathological Society (Sociedad
Fitopatológica Norteamericana) ha manifestado la necesidad de que se secuencien otras
bacterias (APS 2003). Para que el aprovechamiento sea máximo, como sería la identificación
inequívoca de un organismo y la determinación del número y ubicación de sus genes de
virulencia, es necesario un registro completo de la secuencia del genoma (Fraser et al. 2002).
El análisis de la expresión del ADN a través de pasos intermedios con "microarrays" es una
herramienta poderosa que está surgiendo (Hinds et al. 2003). De manera semejante, se
empieza a disponer de métodos para caracterizar el complemento proteico completo
(proteómica) de un organismo (Graves and Hayward 2002). Estas técnicas nuevas, y que
siguen evolucionando, permiten el estudio de la virulencia (severidad de la enfermedad) y la
patogenicidad (la habilidad para causar enfermedad), la identificación y tipificación (análisis

4. de la similitud o diferencia relativa a otras cepas) de cepas (bacterias descendientes de un
mismo aislamiento cultivado), la evolución y dispersión de bacterias, y la expresión y
regulación de genes. Estos descubrimientos se están realizando tanto con variantes
bacterianas naturales y como con mutantes obtenidos en el laboratorio. Se espera que estos
hallazgos permitan un mejor manejo de las enfermedades.
Se están conociendo en detalle los mecanismos de patogenicidad de las bacterias
fitopatógenas (Ahlemeyer and Eichenlaub 2001, Burger and Eichenlaub 2003). Los genes de
virulencia y patogenicidad pueden estar ubicados en diferentes replicones (unidades de
replicación independientes), dispersos en todo el/los cromosoma/s o en áreas especializadas
llamadas islas genómicas o de patogenicidad (Arnold et al. 2003), en virus bacterianos
integrados en el cromosoma o en estado de "transporte", y en uno o más elementos extra-
cromosómicos (plásmidos). Las funciones de la mayoría de los genes, incluyendo aquellos
en elementos extra-cromosómicos, se desconoce y se estima que cada bacteria tiene
aproximadamente el 40% de su genoma dedicado a genes únicos, no presentes en otras
especies.
Normalmente las poblaciones bacterianas deben desarrollarse para que muchas bacterias
sobrevivan e infecten a las plantas. Las dosis infectivas por lo general están en el orden de
los millones de células. En muchos casos, y tal vez en todos, las células se comunican
químicamente entre ellas ("quorum sensing") y con otras especies. Estas moléculas químicas
sensoras están siendo estudiadas intensamente (Federle and Bassler 2003). En algunos casos,
y tal vez en la mayoría, los microorganismos se organizan en crecimientos densos para formar
biofilms que se adhieren firmemente a las superficies, sirviéndoles como protectores contra
los elementos y permitiendo a las células bacterianas producir un ambiente favorable para
sobrevivir y dispersarse.
Algunas estructuras usadas por las bacterias para insertar compuestos químicos dentro de las
células vegetales están muy estudiados, tales como el sistema de secreción llamado del Tipo
III (hay cinco tipos conocidos actualmente). El sistema Tipo III funciona de manera
semejante a una jeringa y émbolo para transportar proteínas producidas por el patógeno que

5. causan enfermedad o desencadenan la defensa en la planta (Pociano et al. 2003; Figura 3).
Estos mecanismos tienen una similitud sorprendente e inesperada con los hallados en
patógenos animales y humanos (Cao et al. 2001). Hay incluso unas pocas cepas de bacterias
que cruzan reinos: pueden infectar tanto vegetales como humanos. La base genética para tal
novedad es de gran interés y significancia en relación con las enfermedades infecciosas.
Figura 3
Las plantas transgénicas disponibles comercialmente y aquellas en desarrollo, dependen del
uso de un patógeno "desarmado", Agrobacterium tumefaciens, como vector para insertar
genes de interés. Aún perduran muchos desafíos en la transformación de ciertas especies y
variedades vegetales, así como para la expresión predecible y estable de transgenes (Gelvin
2003).
Los desafíos y oportunidades para el futuro de la microbiología vegetal son muchos (Vidaver
1999). Lo mejor está por llegar. Por ejemplo, uno de los desafíos actuales es proveer plantas
saludables para los humanos durante los viajes y la exploración espacial de larga duración
(Ferl et al. 2002).
Con respecto a las plantas, se están explorando muchas vías (Vidhyasekaran 2002). La
comprensión y manipulación de la resistencia en las plantas es extremadamente importante.
La resistencia puede estar dada por uno o varios genes de resistencia (o genes R) a patógenos
específicos que tienen genes de virulencia. Si los genes de virulencia disparan una respuesta
de defensa por parte del hospedante, se les llama genes de avirulencia (avr). Si la resistencia
es más general, pueden estar involucrados una variedad de mecanismos de defensa

6. preformados, estructurales y químicos, incluyendo también productos químicos inducidos
(resistencia local o sistémica adquirida) (Phuntumart 2003). El uso de modelos,
particularmente Arabidopsis thaliana, para los estudios de interacciones con patógenos, está
permitiendo una comprensión más clara de la susceptibilidad y resistencia aplicables a
plantas más complejas (Heath 2002). También se están secuenciando genomas de plantas
importantes, habiéndose completado ya el del arroz. Alelos y cromosomas múltiples, así
como caracteres complejos son todavía desafíos para la comprensión y manejo de la
resistencia del hospedante.
Se espera que la compilación de la información de la secuencia y análisis funcional tanto de
patógenos como de plantas de cultivos importantes aporte nuevos puntos de vista, útiles para
el manejo sustentable de las enfermedades, lo que depende del conocimiento básico de estas
bacterias.
Historia
Hace aproximadamente 325 años los humanos vieron por primera vez células bacterianas
individuales, cuando fueron magnificadas por el primer microscopio. Sólo han pasado poco
más de 100 años desde que una bacteria fue implicada como agente causal de una enfermedad
vegetal. En 1878 se demostró que las bacterias estaban asociadas con el tizón de fuego de las
manzanas y peras en Illinois y Nueva York en EEUU (Burril 1878). (Lección sobre el tizón
de fuego). La enfermedad causada por Erwinia amylovora, ahora dispersa en muchas de las
zonas templadas del mundo, permanece como un factor limitante para el crecimiento
saludable de manzanos y perales (Figura 4). En 1885, J.C. Arthur aisló una bacteria de plantas
enfermas, la cultivó y después inoculó al mismo hospedante para reproducir una enfermedad
que ocurría naturalmente. Después la recuperó de tejidos enfermos, completando lo que se
conoce como los postulados de Koch (Arthur 1885). Y sólo han pasado aproximadamente
120 años desde el desarrollo de medios semisólidos estériles, primero gelatina y luego agar
con el agregado de varios nutrientes, que permitió el aislamiento de cultivos puros (Koch
1881), una técnica hoy en día ya de rutina.

7. Figura 4
Las bacterias como patógenos vegetales pueden causar enfermedades graves y
económicamente dañinas, ocasionando desde manchas, mosaicos o pústulas en hojas (Figura
5) y frutos, o podredumbres malolientes de tubérculos hasta la muerte de las plantas. Algunas
causan una distorsión de las hojas y tallos relacionada con hormonas, llamada fasciación
(Figura 6),o agalla de corona, una proliferación de células vegetales produciendo una
abultamiento en el cuello de las plantas (Figura 7) y sus raíces.
Figura 5 Figura 6 Figura 7
Biología Básica
Las bacterias asociadas con las plantas tienen morfología variada, como puede verse con los
microscopios convencionales con una amplificación de 400x a 1000x. Inicialmente, estas
formas constituyeron una manera simple de diferenciarlas. Hay bacilos (bastones), cocos
(esféricas), bastones pleomórficos (tendencia hacia formas irregulares) y formas espiraladas.
La mayoría de las bacterias asociadas con las plantas son bastones. Sin embargo, la ciencia
moderna ha demostrado por análisis bioquímico, genético y de biología molecular que estas

8. bacterias son bastante heterogéneas. Algunas están relacionadas y se agrupan con patógenos
animales y humanos.
Mediante diferentes tipos de microscopía (Microscopía Básica), principalmente fluorescente,
confocal, de contraste de fases y microscopía electrónica, se pueden ver diferentes partes de
las células bacterianas (Figura 8). Los colorantes generalmente son útiles en la diferenciación
de las estructuras.
Figura 8
Los cromosomas compuestos por ADN están enrollados y puede haber más de uno por célula.
Las bacterias pueden tener plásmidos - entidades genómicas extra-cromosómicas - los que
pueden codificar para factores de virulencia esenciales o, por el contrario, factores de control
biológico, los que son productos químicos efectivos contra bacterias deletéreas u hongos. En
algunas bacterias se pueden ver gránulos de almacenamiento. Las células bacterianas pueden
tener o no apéndices: flagelos, usualmente en los polos de las células (para el movimiento) y
fimbrias o pili, unos apéndices más pequeños parecidos a hilos, generalmente en varios
lugares. Hay algunas evidencias de que las células flageladas producen lesiones más grandes
que los mutantes no flagelados. Se cree que las fimbrias son útiles para la adherencia, algo
así como Velcro®. Los flagelos y las fimbrias, así como distintas partes de la pared celular y
de la membrana celular, pueden contener sitios receptores de virus bacterianos
(bacteriófagos) (Figura 9). Sin embargo, las bacterias que no tienen apéndices detectables
también pueden ser patógenos efectivos.

9. Figura 9
En medios de laboratorio, con temperaturas óptimas de 20-30°C (68-86°F), los patógenos
vegetales generalmente crecen más lentamente que las bacterias no patógenas aisladas de
plantas. Esto a veces dificulta el aislamiento. Unas pocas bacterias crecen a 37°C (99°F) o
más, la temperatura a la que crecen los patógenos humanos, por ej. Burkholderia cepacia,
(APSnet Feature: Burkholderia cepacia: Amigo o Enemigo). Algunas pueden crecer
lentamente a 10-12°C (50-54°F). La mayoría de las bacterias fitopatógenas son aeróbicas,
algunas anaerobias facultativas (pueden crecer con o sin oxígeno), y unas muy pocas son
anaeróbicas. En concentraciones altas, acompañando el crecimiento de las colonias (cada
colonia tiene aproximadamente 107 to 108 células) en medio sólido, se pueden formar
pigmentos característicos dentro de la colonia o éstos pueden ser excretados en el medio de
cultivo; a veces se necesita una iluminación especial (por ejemplo UV) para ser detectados
(Figura 10). Ocasionalmente, los pigmentos bacterianos pueden ser detectados en semillas
(Figura 11). El medio necesario para el crecimiento puede ser simple o complejo; algunas
bacterias no se pueden cultivar (Fastidious Vascular-Colonizing Bacteria). Algunas bacterias
pueden producir compuestos volátiles característicos, frecuentemente con un olor
desagradable. Un ejemplo son las que causan el olor de las papas podridas.

10. Figura 10 Figura 11
Reproducción
En general, las bacterias se reproducen por fisión binaria (una célula se divide en dos), pero
el proceso es complejo. Si están presentes, los elementos de ADN extra-cromosómicos o
plásmidos se reproducen en sincronía con el cromosoma bacteriano, pero bajo ciertas
condiciones se pueden perder naturalmente o por manipulación química ("curado"). Muchos
patógenos vegetales tienen plásmidos, por ejemplo cepas de Pantoea(syn: Erwinia) stewartii
subsp. stewartii (Lección sobre el marchitamiento de Stewart del maíz) pueden tener hasta
13 plásmidos cuya función es desconocida (Coplin et al. 1981). La variación genética en
ambientes naturales, por ejemplo en el campo, está posiblemente subestimada por la falta de
muestreo y caracterización. Por ejemplo, en un solo campo se han detectado al menos siete
variantes patogénicas del tizón y marchitamiento de Goss del maíz, Clavibacter
michiganensis subsp. nebraskensis (Smidt and Vidaver 1987). La transferencia horizontal -
el pasaje de ADN de una célula bacteriana a otra - se puede realizar en el laboratorio y se
asume que es responsable de mucha de la variación genética entre cepas de una especie, y
aún entre especies, en condiciones naturales. Las bacterias también pueden tener integrado
en sus cromosomas profagos - una forma estable heredada de un virus bacteriano - o
remanentes de un profago. Si un fago (= bacteriófago) entero se integra, algunas células se
pueden lisar (romper) naturalmente o se puede inducir la lisis con tratamientos químicos, por
ej. con mitomicina C. Hay un caso muy raro en el que aparentemente factores de
patogenicidad y una potente toxina mamífera están presentes en un bacteriófago no integrado
en Rathayibacter toxicus (Ophel et al. 1993).

11. Sistemática
La mayoría de las bacterias fitopatógenas son Gram negativas, clasificadas dentro del Phylum
Proteobacteria, o Gram positivas, en el Phylum Actinobacteria. Cuando se ven al
microscopio óptico con un aumento de 1000x, las células bacterianas Gram positivas y Gram
negativas aparecen de color púrpura o rojo, respectivamente, usando colorantes específicos
(Figura 12). Los distintos colores reflejan diferencias en la retención de los colorantes por las
respectivas paredes celulares bacterianas durante el proceso de tinción. La diferenciación
posterior se basa en características químicas o fisiológicas, por ej. la composición de la pared
celular, la producción de enzimas, utilización diferencial de sustratos, etc. La caracterización
molecular del ARN ribosomal 16S también puede distinguir a las bacterias entre sí. Los
ribosomas están codificados por una parte del cromosoma bacteriano altamente conservada
y representa sólo una pequeña parte del genoma. Pero el "estándar de oro" para determinar
relaciones filogenéticas es la homología ADN:ADN realizada por hibridización o
secuenciación genómica. Esos análisis a veces no coinciden con los análisis ribosomales.
Figura 12
La interpretación de las relaciones entre bacterias varía con el tiempo, las nuevas técnicas y
los datos disponibles. Así, los nombres dados a una bacteria pueden ir cambiando en el
tiempo. Leer literatura científica y tomar decisiones legislativas sin conocer todos los
sinónimos de una bacteria en particular puede ser un desafío. Una nomenclatura actualizada
de bacterias fitopatógenas se encuentra en Young et al. (1996), y también se puede acceder
electrónicamente a bases de datos sobre nomenclatura bacteriana (Cuadro 1), las que se
actualizan frecuentemente. Estas listas incluyen los nombres históricos y todos los publicados
para una bacteria en particular.

12. Cuadro 1.
Bacterias Fitopatógenas
Sitios de Interés en la red
Nomenclatura
Bacteriana
Nomenclatura
Bacteriana
Actualizada
http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm
Lista de
Nombres
Bacterianos
con Validez en
la
Nomenclatura
http://www.bacterio.cict.fr/
Manual de
Bergey de
Bacteriología
Sistemática
2da Edición –
Lineamiento
Taxonómico
de los
Procariotes
http://dx.doi.org/10.1007/bergeysoutline200210
Microbiología Células Vivas http://cellsalive.com/
El Mundo de
los Microbios
http://www.microbeworld.org/
Museo de las
Bacterias
http://www.bacteriamuseum.org

13. El Portal de
Información
Microbiológica
http://www.microbes.info/
Patología
Vegetal
Libro Guía de
Fitopatología
en Internet
http://www.pk.uni-bonn.de/ppibg/ppigb.htm
Indice de Fotos
sobre el
Control de
Enfermedades
Vegetales
http://plant-
disease.ippc.orst.edu/image_index.cfm
Publicaciones
sobre
Enfermedades
de las Plantas
UNL IANR
http://www.ianr.unl.edu/pubs/plantdisease/
Además, debido a la dificultad para diferenciar algunas bacterias fitopatógenas específicas
de ciertos hospedantes, en la literatura se puede encontrar el concepto de patovar o variantes
patogénicas y razas, diferenciadas por el rango de hospedantes. Este sistema es diferente al
utilizado para nombrar patógenos de animales y humanos, donde se pueden reconocer
diferencias en el rango de hospedantes, pero éstas no forman parte del nombre de un
organismo. La presencia de plásmidos esenciales también complica la sistemática de
bacterias fitopatógenas. La bacteria patógena Agrobacterium tumefaciens causa agalla de
corona en un gran número de hospedantes (lección sobre agalla de corona). Sin su plásmido
inductor de tumores (llamado plásmido tumor-inductor o Ti) las cepas son equivalentes a la
no patogénica A. radiobacter.

14. Supervivencia
Por lo general, en condiciones naturales las bacterias fitopatógenas sobreviven en residuos
vegetales sobre la superficie del suelo, en o sobre semillas, en el suelo, y asociadas con
hospedantes perennes. Pero algunas bacterias también pueden sobrevivir en el agua, y
algunas hasta en objetos inanimados, o sobre o dentro de insectos. Clavibacter michiganensis
subsp. sepedonicus, el agente causal de la podredumbre anular de la papa, sobrevive en
maquinaria y material de empaque. Conocer la forma de supervivencia suele ser esencial para
prevenir la diseminación y para el manejo de la enfermedad.
Diseminación
La diseminación de las bacterias fitopatógenas es fácil, pero afortunadamente no siempre
resulta en enfermedad. Generalmente ocurre por partículas de suelo y arena llevadas por el
viento, las que causan heridas, especialmente durante o después de lluvias o tormentas
(Figura 13). Las heridas son esenciales para el ingreso de muchos fitopatógenos. Los
aerosoles generados por fluctuaciones diurnas de temperatura permiten la diseminación,
siempre que la temperatura y humedad están en concordancia (Hirano and Upper 1989).
Algunas enfermedades vegetales requieren ciertas condiciones de temperatura; por ej.
Pseudomonas syringae (synonym: P. savastanoi) pv. phaseolicola causa enfermedad por
debajo de 22°C (72°F) y Xanthomonas campestris (syn: X. axonopodis) pv. phaseoli, por
encima de 22°C en poroto (Phaseolus vulgaris). Ambas enfermedades pueden ocurrir
simultáneamente en plantas susceptibles si las temperaturas diurnas y nocturnas permiten el
progreso de la enfermedad. Semilla infestada (contaminada superficialmente) o infectada o
cualquier parte de la planta pueden ser fuentes de inóculo. La maquinaria, ropa, material de
empaque y el agua también pueden diseminar patógenos, así como también los insectos y los
pájaros. El monocultivo continuo en una zona generalmente permite el aumento de inóculo,
haciendo más fácil la diseminación de los patógenos.

15. Figura 13
Interacciones Hospedero-Patógeno
Las bacterias pueden infectar a las plantas de varias maneras. En general se considera que la
infección es pasiva, es decir accidental, aunque se ha informado de unos pocos casos de
quimioatractivos. Las bacterias pueden entrar a la planta a través de aberturas naturales tales
como estomas, hidatodos o lenticelas y también por heridas en hojas, tallos o raíces, o ser
introducidas por ciertos insectos fitófagos. Las condiciones de nutrición de las plantas pueden
favorecer la multiplicación en diferentes partes de la planta, por ej. flores o raíces. El inóculo
llevado por la lluvia que es arrastrada por el viento puede ser muy efectivo. En inoculaciones
artificiales, las bacterias suelen introducirse en las plantas por heridas, aerosoles aplicados
con presión para imitar las lluvias llevadas por el viento, infiltración por vacío, o por
inmersión de las semillas en el inóculo.
Sintomatología
La sintomatología de las enfermedades bacterianas es extremadamente variada, pero
generalmente característica para un patógeno en particular. Los síntomas pueden variar desde
mosaicos, pareciendo infecciones virales, a grandes anormalidades tales como las agallas o
partes de plantas distorsionadas. La alteración hormonal puede producir crecimientos
anormales característicos en raíces, tallos y estructuras florales (filodia) y a veces color
anormal de las flores (virescencia). Los síntomas más comunes son las manchas en hojas
(Figura 14) o frutos (Figura 15), tizones o muerte de tejidos en hojas, tallos o troncos de
árboles, y podredumbres (Figura16) de raíces o tubérculos o cualquier otra parte de la planta.

16. También pueden ocurrir marchitamientos debido al taponamiento del tejido vascular (Figura
17). Los síntomas pueden variar con el fotoperíodo, variedad vegetal, temperatura y
humedad, y la dosis de infección. En algunos casos, los síntomas pueden desaparecer o
volverse poco importantes al continuar el crecimiento de la planta. Por ejemplo, el desarrollo
de la mancha Holcus o mancha bacteriana del maíz causada por Pseudomonas syringae pv.
syringae se frena al comenzar el tiempo cálido y seco.
Figura 14 Figura 15
Figura 16 Figura 17
Diagnóstico
El diagnóstico de las enfermedades causadas por bacterias no fastidiosas se basa en la
presencia de síntomas característicos, el aislamiento del presunto agente infeccioso, y de
pruebas fisiológicas y/o moleculares (Diagnóstico de Enfermedades Vegetales). En plantas
muy infectadas, las poblaciones bacterianas en hojas o lesiones pueden alcanzar las 108 ó 109
UFC/gramo de tejido vegetal, y hasta pueden verse salir (en zoogleas) de hojas y tallos
(Figura 18). Una forma simple de determinar si una enfermedad es causada por una bacteria
es cortar una lesión típica o zona decolorada cerca de tejidos sanos y suspenderlo en una gota
de agua en un portaobjetos. Si con un aumento de 400-1000x se ve una masa de pequeños
bastones o "puntos" moverse y salir del tejido cortado, lo que se ve fluir es una corriente

17. bacteriana (Figura 19) Sin embargo, esto no puede verse en todas las infecciones bacterianas,
o puede ser que no se vean sin accesorios especiales del microscopio. Para unas pocas
bacterias comunes y económicamente importantes hay disponibles comercialmente pruebas
fisiológicas y serológicas, generalmente ligadas a enzimas. Se están volviendo más comunes
las pruebas moleculares, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), basados en
secuencias genómicas específicas. Aún están evolucionando las pruebas de diagnóstico
(Schaad et al. 2001), de modo que unas pocas están estandarizadas y validadas por múltiples
usuarios, incluyendo gobiernos.
Figura 18 Figura 19
La mayoría de los patógenos vegetales puede inducir una reacción de hipersensibilidad (HR)
en especies vegetales no hospedantes o en plantas indicadoras (Klement et al. 1964). La HR
es un mecanismo de defensa de plantas no hospedantes en respuesta a la presencia de un
patógeno. El tejido se sensibiliza al patógeno, resultando en una muerte rápida de las células
vegetales locales (Figura 20), atrapando al patógeno. Esto limita efectivamente la dispersión
de la infección. Se puede usar la prueba de hipersensibilidad para determinar si una colonia
aislada de un tejido vegetal infectado es un patógeno. Para ello se lo introduce, en una
suspensión acuosa del cultivo puro con 108 UFC/ml, en una hoja de una planta no hospedante.
El tabaco (Nicotiana tabacum) se usa con frecuencia en pruebas de hipersensibilidad porque
tiene hojas con espacios internervales grandes que se infiltran facilmente, pero para algunas
bacterias Gram positivas se puede usar Mirabilis jalapa (maravilla ó Don Diego de noche).
El colapso dentro de las 48 horas del tejido vegetal en la zona infiltrada indica que la bacteria
posiblemente sea un patógeno de otro hospedante.

18. Figura 20
La confirmación de que el patógeno causa síntomas de enfermedad requiere de un hospedante
y la realización de una prueba de patogenicidad. Un cultivo puro de la bacteria obtenida de
los tejidos enfermos se inocula artificialmente en el mismo cultivar o uno relacionado, o en
otra especie susceptible, con el fin de reproducir los mismos síntomas de la enfermedad. La
bacteria debe reaislarse y compararse con el cultivo puro inoculado. Esta estrategia puede
llevar mucho tiempo (días, semanas o meses). Con alguna práctica, la mayoría de las
enfermedades bacterianas puede ser diagnosticada fácilmente. Sin embargo, las variaciones
entre diferentes cepas pueden hacer necesarias pruebas más sofisticadas.
Epidemiología y Manejo
Las enfermedades bacterianas pueden ocurrir, en principio, en cualquier planta. Para
minimizarlas es necesario conocer los mecanismos de supervivencia y dispersión. El
mecanismo de exclusión competitiva por parte de bacterias benéficas puede ser efectivo en
la protección contra las enfermedades (Control Biológico de los Patógenos Vegetales). En el
caso de la agalla de corona en rosas, es notable la excelente protección contra Agrobacterium
tumefaciens conferida por A. radiobacter cepa K84 y su derivada cepa K1026,no transferible
por modificación genética, (Ryder and Jones, 1991). De manera experimental, y en forma
limitada comercialmente, se han usado bacteriófagos específicos como agentes de control
biológico, los que tienen el mérito de no tener efectos ambientales perjudiciales.
En algunos casos, las aplicaciones de productos con cobre son efectivas para reducir el
establecimiento de inóculo. Sin embargo, han surgido bacterias resistentes al cobre. En unos
pocos casos, para el combate de las enfermedades vegetales se han aplicado antibióticos
usados ocasionalmente también en medicina humana (Uso de Antibióticos para el Manejo de
las Enfermedades de las Plantas en los EEUU). Aquí también, la resistencia a estreptomicina

19. se ha vuelto bastante común, aunque aún no se ha detectado resistencia a tetraciclina en
fitopatógenos (Vidaver 2002). Parece poco probable que aparezcan nuevos antibióticos para
ser usados contra bacterias fitopatógenas. La producción de semilla limpia es esencial. Los
programas de certificación para algunos cultivos, por ej. papas, requieren que se haya
determinado que las plantas originales estaban libres de patógenos en el cultivo de tejidos, a
partir de los cuales el crecimiento continúa en invernaderos y posteriormente a campo abierto
bajo una estricta vigilancia, antes de estar disponible para la venta general al público(Lección
sobre el pie negro de la papa) El entierro de residuos enfermos junto con la rotación de
cultivos suele ser muy útil. El mejoramiento de las plantas para resistencia a las enfermedades
(Mejoramiento para Resistencia a las Enfermedades) también puede ser exitoso, si se
conocen plantas resistentes o se puede prever que la resistencia ocurra por transformación de
ciertos genes, generalmente usando vectores como el plásmido Ti. Estos procesos llevan
varios años, y son específicos para un cultivar en particular. Es necesario realizar una
vigilancia permanente de los cultivos debido a la posibilidad de recontaminación, aparición
de nuevas cepas patógenas y de hospedantes susceptibles nuevos. En ocasiones se detectan
patógenos nuevos. En algunos casos, se puede obtener resistencia inducida y adquirida
mediante la aplicación a las plantas de un compuesto químico u otro microorganismo
específico. Esta es un área de investigación muy activa.
Patógenos Vegetales u Organismos Relacionados Útiles
Algunas bacterias fitopatógenas u organismos relacionados, han sido usados ampliamente en
la agricultura y producción de alimentos (Cuadro 2). La goma xantán es un polisacárido
extracelular derivado de la bacteria fitopatógena Xanthomonas campestris pv. campestris,
que se usa como espesante y gelificante en una enorme variedad de productos (Sutherland
1993). La mejor forma de realizar la transformación o ingeniería genética de las plantas es
usando vectores desarmados (plásmidos) de Agrobacterium tumefaciens. La eliminación de
un gen que codifica para la formación de hielo a temperaturas relativamente altas en una
Pseudomonas syringae no patógena hizo historia (Lindow 1987) ya que previene el daño por
heladas cuando se aplica a las plantas. Otras propiedades esperan ser descubiertas y
explotadas.

20. Cuadro 2.
Bacterias Útiles Asociadas a las Plantas
Taxón Función
Agrobacterium
radiobacter K84 y
K1026
Control biológico
Agrobacterium sp. M4 Fuente de una droga experimental para la
degradación del colesterol
Agrobacterium
radiobacter J14
Biodegradación de Atrazina, un herbicida agrícola
Agrobacterium
tumefaciens
Plásmido vector para la transformación de las
plantas (ingeniería genética)
Erwinia amylovora Fuente de harpina (Messenger), un inductor de la
resistencia a las enfermedades en las plantas
Xanthomonas campestris
pv. campestris
Goma xantán, un polisacárido usado en la
producción de alimentos, agricultura, cosméticos y
farmacia
Diversas bacterias
asociadas a las plantas
Endonucleasas de restricción, enzimas usadas en
investigación científica para cortar ADN en forma
específica

21. Agradecimientos
Agradecemos sus críticas a J. Partridge. Esta es una publicación de la Universidad de
Nebraska, EEUU.
Referencias
Ahlemeyer, J. and Eichenlaub, R. 2001. Genetics of phytopathogenic bacteria. Prog. Bot.62:
98-113. (Gram-negative bacteria).
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