Hormonas 2008

Hormonas vegetales:Hormonas vegetales:
reguladores del crecimiento yreguladores del crecimiento y
desarrollodesarrollo
LaboratoriodeBiologíaMolecularVegetal-FacultaddeCiencias.http://bmv.fcien.edu.uy

CRECIMIENTOCRECIMIENTO: aumento de tamaño: aumento de tamaño
• División celularDivisión celular
•• Expansión celularExpansión celular
DESARROLLODESARROLLO:: crecimiento, morfogénesis,crecimiento, morfogénesis,
organogénesisorganogénesis
• CrecimientoCrecimiento
•• Diferenciación celularDiferenciación celular
•• Muerte celularMuerte celular

LaLa muerte celularmuerte celular tiene una funcióntiene una función
importante en el desarrollo y otrosimportante en el desarrollo y otros
procesos en plantasprocesos en plantas
Ejemplo:Ejemplo:
formación del xilemaformación del xilema
-- pared celular reforzadapared celular reforzada
-- sin citoplasmasin citoplasma
Permite el soporte mecánico y el transporte aPermite el soporte mecánico y el transporte a
larga distancia.larga distancia.

Senescencia: fundamental para la abscisiónSenescencia: fundamental para la abscisión

CRECIMIENTOCRECIMIENTOVASTAGOVASTAGO RAIZRAIZ
PrimordioPrimordio hojahoja
Brote axilarBrote axilar
MeristemaMeristema apicalapical
MeristemaMeristema apicalapical
DIFERENCIACION CELULARDIFERENCIACION CELULAR
Células guardianasCélulas guardianas
del estomadel estoma

Crecimiento......Crecimiento......
algunas diferencias entre animales y vegetalesalgunas diferencias entre animales y vegetales
•• La identidad de las células vegetales noLa identidad de las células vegetales no
depende de linajes celulares, depende de sudepende de linajes celulares, depende de su
posición e interacción con otrasposición e interacción con otras
•• TotipotenciaTotipotencia en plantasen plantas
•• Las plantas no remplazan las células muertas,Las plantas no remplazan las células muertas,
los órganos pueden ser dispensables.los órganos pueden ser dispensables.

““TotipotenciaTotipotencia” de células vegetales:” de células vegetales:
en condiciones apropiadas, las células madurasen condiciones apropiadas, las células maduras
pueden regenerar una planta enterapueden regenerar una planta entera
Pérdida dePérdida de
identidad eidentidad e
inhibición delinhibición del
crecimientocrecimiento
mediada pormediada por
el contactoel contacto
entre células.entre células.

FitohormonasFitohormonas::
JuliusJulius vonvon Sachs en 1887Sachs en 1887
•• Señales químicas que permiten la comunicación entreSeñales químicas que permiten la comunicación entre
las célulaslas células
•• Regulan el crecimiento y desarrollo a través de regularRegulan el crecimiento y desarrollo a través de regular
los patrones delos patrones de
-- división celulardivisión celular
-- expansión celularexpansión celular
-- diferenciación celulardiferenciación celular
-- metabolismo celular.metabolismo celular.
•• El efecto depende de:El efecto depende de:
-- concentración en el tejido (transporte,concentración en el tejido (transporte,
síntesis y degradación)síntesis y degradación)
-- sensibilidad del tejidosensibilidad del tejido

FitohormonasFitohormonas::
•• Actúan en muy bajas concentracionesActúan en muy bajas concentraciones
•• Pueden actuar sobre tejidos distantes oPueden actuar sobre tejidos distantes o
cercanoscercanos
•• Pueden tener actividad inductora oPueden tener actividad inductora o
inhibidorainhibidora
•• Actúan en general en conjuntoActúan en general en conjunto

Hormonas clásicasHormonas clásicas
•• AuxinasAuxinas
•• CitoquininasCitoquininas
•• EtilenoEtileno
•• AcidoAcido AbscísicoAbscísico
•• GiberelinasGiberelinas

Descubrimiento de auxinasDescubrimiento de auxinas

•• Auxina:Auxina: griegogriego auxeinauxein, aumentar, crecer, aumentar, crecer
•• La estructura química se dedujo en 1930: ácidoLa estructura química se dedujo en 1930: ácido indolindol
acéticoacético
••Derivan del triptófano o de la víaDerivan del triptófano o de la vía biosintéticabiosintética del triptófanodel triptófano
•• Se sintetizan principalmente en ápices del brote (tejidosSe sintetizan principalmente en ápices del brote (tejidos
en división) y en las raíces, y se transportan de célula aen división) y en las raíces, y se transportan de célula a
célula (transporte polar) y/o por el floemacélula (transporte polar) y/o por el floema

Respuestas fisiológicas a las auxinasRespuestas fisiológicas a las auxinas
(compuestos con un espectro de actividades(compuestos con un espectro de actividades
biológicas similares al AIA)biológicas similares al AIA)
•• Crecimiento:Crecimiento:
expansión celularexpansión celular
división celulardivisión celular
•• Formación de raíces adventiciasFormación de raíces adventicias
•• TropismosTropismos
•• Desarrollo del sistema vascularDesarrollo del sistema vascular
•• Dominancia apicalDominancia apical
•• Desarrollo del frutoDesarrollo del fruto
•• Inducción de producción de etilenoInducción de producción de etileno

Algunas funciones de las auxinasAlgunas funciones de las auxinas
• Tropismos
- Fototropismo
Luz unidireccionalLuz unidireccional
Promueven el crecimiento en tejidos blanco,Promueven el crecimiento en tejidos blanco,
induciendo la expansión y la división celularinduciendo la expansión y la división celular
Se sintetizan en el ápice y se transportanSe sintetizan en el ápice y se transportan
hacia la base por la cara oscura,hacia la base por la cara oscura,
promoviendo la expansión celular.promoviendo la expansión celular.

Modo de acción: fototropismoModo de acción: fototropismo
La luz unidireccional induce laLa luz unidireccional induce la
distribución lateral de auxina que a sudistribución lateral de auxina que a su
vez estimulan la expansión y la divisiónvez estimulan la expansión y la división
celular en esos tejidoscelular en esos tejidos

•• GravitropismoGravitropismo
LosLos amiloplastosamiloplastos funcionanfuncionan
comocomo sensoressensores de lade la
gravedad e inducen elgravedad e inducen el
transporte polar de auxinatransporte polar de auxina

Acción coordinada auxinas/Acción coordinada auxinas/citoquininascitoquininas

•• Formación de raíces adventiciasFormación de raíces adventicias
+ IAA+ IAA controlcontrol

•• Desarrollo del frutoDesarrollo del fruto
En frutillaEn frutilla

El trasporte polar de auxinas requiere energía y esEl trasporte polar de auxinas requiere energía y es
independiente de la gravedadindependiente de la gravedad

Mecanismo de acción paraMecanismo de acción para
el transporte polar eel transporte polar e
inducción de la expansióninducción de la expansión
celular por las auxinascelular por las auxinas
Teoría:Teoría:
acidificación de medioacidificación de medio
extracelular y activaciónextracelular y activación
dede expansinasexpansinas en la pareden la pared
celularcelular
ExpansinaExpansina

CitoquininasCitoquininas
•• Promueven la división celular, formación de callosPromueven la división celular, formación de callos
en presencia de auxinasen presencia de auxinas
•• Actúan en general junto conActúan en general junto con
las auxinaslas auxinas
•• Retrasan la senescenciaRetrasan la senescencia
•• Inhiben la dominancia apicalInhiben la dominancia apical
Cultivo de tejidos con
citoquininas y auxinas

Citoquininas
•• lala citoquininacitoquinina másmás
abundante es laabundante es la zeatinazeatina (de(de ZeaZea maysmays)),,
derivada de unaderivada de una aminopurinaaminopurina (adenina)(adenina)
•• Se sintetiza principalmente en losSe sintetiza principalmente en los
meristemasmeristemas apicales de la raíz, hojas enapicales de la raíz, hojas en
desarrollo y embriones jóvenesdesarrollo y embriones jóvenes
•• Se transporta a los brotes a través delSe transporta a los brotes a través del
xilemaxilema

•• Inhiben dominanciaInhiben dominancia
apical en ausencia deapical en ausencia de
auxinasauxinas
CitoquininasCitoquininas
Mutante en percepción
de auxinas

•• Promueve divisiónPromueve división
celularcelular
Formación de agallaFormación de agalla
(tumor) por síntesis(tumor) por síntesis
desmedida y localizadadesmedida y localizada
dede citoquininascitoquininas yy
auxinas aauxinas a raíz de laraíz de la
infección con la bacteriainfección con la bacteria
AgrobacteriumAgrobacterium
tumefacienstumefaciens

Interacción entreInteracción entre AgrobacteriumAgrobacterium y la plantay la planta

Diferenciación de raícesDiferenciación de raíces
por acción de laspor acción de las auxinasauxinas
sólo auxinassólo auxinas auxinas +auxinas + citoquininascitoquininas
Desarrollo de los brotesDesarrollo de los brotes
inducido por citoquininasinducido por citoquininas

Retraso de la senescencia por la adiciónRetraso de la senescencia por la adición
dede citoquininascitoquininas

Plantas transgénicas que sobreproducen citoquininas
tienen un retraso en la senescencia

EtilenoEtileno
• Promueve la maduración de los frutos
(climatéricos) y la senescencia (flores y hojas).
• Induce la abscisión
de las hojas
• Promueve el crecimiento lateral (pérdida de
gravitropismo
• Respuestas ambientales, patógenos,
heridas, estrés abiótico

PatógenosPatógenos
elicitoreselicitores
estrés hídricoestrés hídrico
UVUV--BB
anaerobiosis, etc.anaerobiosis, etc.
GerminaciónGerminación
Maduración del frutoMaduración del fruto
Patrón de elongaciónPatrón de elongación
del tallo y la raízdel tallo y la raíz
SenescenciaSenescencia
FACTORES AMBIENTALESFACTORES AMBIENTALES DESARROLLODESARROLLO
ETILENOETILENO

Etileno
• Promueve crecimiento lateral: importante
durante la germinación.

CONTROL HORMONAL DE LA EXPANSION CELULARCONTROL HORMONAL DE LA EXPANSION CELULAR

Etileno
• Promueve la maduración de frutos
y la senescencia (flores y hojas).
• Induce la abscisión
de las hojas

TRASGENICOS CON SILENCIAMIENTO DETRASGENICOS CON SILENCIAMIENTO DE
LA ENZIMA ACC OXIDASALA ENZIMA ACC OXIDASA
MaduraciónMaduración::-- hidrólisis de la pared (hidrólisis de la pared (poligalacturonasaspoligalacturonasas))
-- pérdida de clorofilapérdida de clorofila
-- acumulación del pigmentoacumulación del pigmento carotenoide licopenecarotenoide licopene
-- desarrollo del aroma y sabordesarrollo del aroma y sabor

Acido abscísicoAcido abscísico (ABA)(ABA)
• Inhibidor del crecimiento (antagonista de auxinas,Inhibidor del crecimiento (antagonista de auxinas,
citoquininascitoquininas yy giberelinasgiberelinas))
•• Tolerancia al estrés ambiental, principalmente estrésTolerancia al estrés ambiental, principalmente estrés
hídricohídrico
--promueve síntesis de proteínas protectoraspromueve síntesis de proteínas protectoras
--promueve el crecimiento de la raíz (estrés hídrico)promueve el crecimiento de la raíz (estrés hídrico)
--cierre de estomascierre de estomas
•• DormiciónDormición: retraso en el tiempo de maduración de la: retraso en el tiempo de maduración de la
semillasemilla
•• Induce la senescencia, mediante inducción de etilenoInduce la senescencia, mediante inducción de etileno

Estructura química:Estructura química:
Anillo alifático, 3Anillo alifático, 3
grupos metilo,grupos metilo,
cadena insaturadacadena insaturada
con grupo carboxilocon grupo carboxilo
terminalterminal

 Producción de ABAProducción de ABA
 Aplicación externa de ABA induce la expresión de genesAplicación externa de ABA induce la expresión de genes
involucrados en estos tipos de estrésinvolucrados en estos tipos de estrés
ESTRÉSESTRÉS OSMÓTICOOSMÓTICO
SALINIDADSALINIDAD
BAJASBAJAS
TEMPERATURASTEMPERATURAS
DESHIDRATACIÓNDESHIDRATACIÓN
CELULARCELULAR
genes reguladores (Myb, Dreb, etc) y degenes reguladores (Myb, Dreb, etc) y de
respuesta (dehidrinas, acuaporinas, etc)respuesta (dehidrinas, acuaporinas, etc)

ABA: cierre de estomasABA: cierre de estomas

Acido abscísico (ABA)
• Inhibidor del crecimiento
• Previene la germinación antes
de tiempo (dormición de la
semilla)
Mutante vivíparo:
Insensible al ABA.
germinación
prematura

•• Familia de diterpenos ácidosFamilia de diterpenos ácidos
GiberelinasGiberelinas
•• Se dividen en giberelinas de 20 átomos deSe dividen en giberelinas de 20 átomos de
carbono y de 19 átomos de carbonocarbono y de 19 átomos de carbono

Existen más de 100 giberelinas en plantasExisten más de 100 giberelinas en plantas
superiores, pero unas pocas tienen actividadsuperiores, pero unas pocas tienen actividad
biológica. El resto son precursores obiológica. El resto son precursores o
productos inactivos.productos inactivos.
Las más activasLas más activas
son GA1, GA3 yson GA1, GA3 y
GA4. GA1 es laGA4. GA1 es la
más común enmás común en
plantas.plantas.

BiosíntesisBiosíntesis
Lugar: frutos, semillas en desarrollo, tejidosLugar: frutos, semillas en desarrollo, tejidos
jóvenes, regiones apicales de brotes enjóvenes, regiones apicales de brotes en
desarrollodesarrollo
Se sintetizan por la vía de los terpenoidesSe sintetizan por la vía de los terpenoides
(compuestos por bloques de cinco átomos de(compuestos por bloques de cinco átomos de
carbono denominados isoprenos)carbono denominados isoprenos)
CHCH
CH2CH2 CC CHCH CH2CH2

EfectosEfectos
•• Inducción del crecimiento del talloInducción del crecimiento del tallo
•• Regulación de la transición entreRegulación de la transición entre
la fase juvenil y el adultola fase juvenil y el adulto
•• Inducción de la floración y laInducción de la floración y la
determinación sexual de la flordeterminación sexual de la flor
•• Inducción de la germinaciónInducción de la germinación
(pérdida de dormición y movilización(pérdida de dormición y movilización
del endospermo)del endospermo)

Efecto: inducción del crecimiento del talloEfecto: inducción del crecimiento del tallo
•• Promueve la elongación internodalPromueve la elongación internodal
•• Tejido blanco: meristema intercaladoTejido blanco: meristema intercalado
•• Estimulan la elongación y la división celularEstimulan la elongación y la división celular
•• Aumenta la extensibilidad de la paredAumenta la extensibilidad de la pared
activando la enzima XET (xiloglucanoactivando la enzima XET (xiloglucano
endotransglicosilasa) que causaendotransglicosilasa) que causa
reordenamientos moleculares en la matriz dereordenamientos moleculares en la matriz de
la pared celular.la pared celular.

Giberelinas
• Promueve crecimiento del tallo por expansión celular
+ giberelina

Tratamiento con giberelinas a plantas de arroz
++ giberelinasgiberelinas

Inducción de la germinaciónInducción de la germinación
+ GA+ GA33 controlcontrol

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