1. RESISTENCIA A INSECTICIDAS
Ing. Salvador De la Cruz E.
Con el desarrollo de los insecticidas orgánicos, se pensó que los insectos plaga
estaban destinados a desaparecer; sin embargo, empezó a notarse que a pesar de las
aplicaciones continuas contra algunas plagas, éstas persistían e inclusive tendían a
incrementarse. Al colectar ejemplares sobrevivientes, reproducirlos y someterlos a dosis
insecticidas supuestamente letales, se ha encontrado que muchos individuos no
mueren y que pueden regenerar la población. A estos individuos se les considera
resistentes al insecticida aplicado.
La susceptibilidad diferencial de los insectos a los productos químicos fue reconocida
en 1887, cuando John Smith dio la noticia acerca de variaciones en el control de la
escama de San José Aspidiotus perniciosus Comstock. El primer dato formal sobre
resistencia en insectos lo proporciono Melander (1914), quien registró el fracaso del
sulfuro de calcio al no controlar dicha escama. A partir de esa fecha, se han conocido
muchos casos similares. Georghiou (1971) indica que bajo condiciones adecuadas, la
mayoría de las especies son capaces de desarrollar resistencia a infinidad de
plaguicidas.
Par 1982 se tenían detectados 428 casos de resistencia
de artrópodos que se
consideran insectos nocivos a la agricultura o que están relacionados directa o
indirectamente con el hombre (Georghiou y Mellon, 1982).
El concepto de resistencia a insecticidas es complejo y controvertido, ya que es un
fenómeno muy relativo (Brattsten, 1989).
Brown (1941) definió la resistencia como el desarrollo de una habilidad adicional en
una raza de insectos de tolerar dosis de tóxicos que son letales para la mayoría de los
individuos de la población normal de la misma especie. También se define como la
capacidad natural existente en determinadas poblaciones de insectos, de soportar la
acción de un veneno; se debe tomar en cuenta que la resistencia adquirida, no es
específica para el producto usado, sino que generalmente se extiende a productos
similares.

2. La FAO (1979) enmarca la resistencia, como la capacidad desarrollada por una
población determinada de insectos, a no ser afectada por la aplicación de insecticidas.
Técnicamente se define a la resistencia como la habilidad complementaria y hereditaria
propia de un individuo o conjunto de ellos, que los capacita fisiológica y etológicamente,
para bloquear la acción tóxica de un insecticida por medio de mecanismos metabólicos
y no metabólicos, y en consecuencia, sobrevivir a la exposición de dosis que para otros
sería letal.
Resistencia cruzada, es el fenómeno por el cual una población de artrópodos,
sometida a presión de selección con un plaguicida, adquiere resistencia a él y a otros
insecticidas relacionados toxicológicamente que no han sido aplicados, pero que son
afectados, al menos, por un mecanismo de resistencia común (Georghiou, 1991).
La resistencia cruzada negativa, se presenta cuando una población que ha adquirido
resistencia a un insecticida, regresa a una susceptibilidad cercana a la original, como
consecuencia de la aplicación de otro insecticida que es toxicológicamente diferente
(Lagunes, 1991).
El término resistencia múltiple se usa cuando una población adquiere resistencia a
varios insecticidas, tanto a aquellos que han sido aplicados, como a otros que no han
sido aplicados. En este caso, la población posee varios mecanismos de resistencia de
forma simultánea (Georghiou, 1965).
FACTORES POR LOS QUE SE DESARROLLA LA RESISTENCIA
o Se han identificado una serie de factores que son los agentes causales del
desarrollo de la resistencia:
o Por el abundante uso de insecticidas, lo cual ocasiona una gran presión de
selección que elimina a los individuos susceptibles.
o Los insecticidas modernos son moléculas orgánicas en las cuales, si ocurre un
pequeño cambio en su estructura una vez que se encuentran dentro del insecto,
pierden su poder tóxico.
o Los insecticidas organosintéticos sólo tienen un sitio de acción, mientras que los
viejos insecticidas inorgánicos pueden actuar en varios sitios (dentro del insecto).

3. o La demanda de productos agrícolas con apariencia perfecta, ocasiona que los
agricultores apliquen mayor cantidad de insecticidas, para evitar daños que
puedan demeritar la calidad de sus productos.
o Los programas masivos que tratan de erradicar a ala plagas, como sucede con
las campañas contra los mosquitos, transmisores de enfermedades.
Además, los insectos no son los únicos organismos que han desarrollado resistencia a
productos químicos; ya se han reportado peces resistentes a paratión metílico, sapos y
crustáceos resistentes a varios insecticidas, el ratón de los pinos resistente al aldrín y
nematodos resistentes al carbofurán. Por otro lado, los insectos también han
desarrollado a resistencia a otros productos. Algunos insectos presentan resistencia a
la bacteria Bacillus thuringiensis y a toxinas provenientes de hongos. Culex molestus,
ha manifestado resistencia a Beauveria spp.
Es decir, cualquier población de organismos que sea sometida a presión de selección
elevada puede crear resistencia, como es el caso de las ratas a la warfarina, algunas
malezas resistentes a herbicidas, aunque en estas últimas la resistencia no se ha
presentado en gran proporción, debido a que su desarrollo es más lento por las
siguientes causas:
o Las malas hierbas no se reproducen tan rápido como los insectos.
o Las semillas permanecen en dormancia por periodos largos, de tal forma que
plantas susceptibles pueden nacer y reproducirse en el campo sin ser
seleccionadas.
o Las aplicaciones de herbicidas se realizan en forma localizada; sólo se asperja a
las malas hierbas que están dentro del cultivo y no se seleccionan las que se
encuentran fuera de él.
Algunos insectos y ácaros benéficos, también han mostrado su resistencia a los
agroquímicos; sin embargo, bajo condiciones naturales pueden presentar desventajas
con respecto a las plagas que controlan estos enemigos naturales:

El potencial bioquímico básico de cada grupo es diferente. Los insectos plaga –
que son de oligófagos a polífagos- son capaces de metabolizar las plantas de las

4. cuales se alimentan, mientras que la cantidad de enzimas degradadoras del
parasito es limitada debido a su especificidad.

Hay una disponibilidad mayor de alimento para la plaga, ya que hay menos
insectos y se pueden alimentar de todo cultivo, comparado con la escasez de
alimento para los enemigos naturales que se presenta después de una
aplicación de insecticida, ya que para encontrar a sus presas les costará más
trabajo. Se dice que la esperanza de vida será mayor para la plaga que para el
enemigo natural.
BASES GENÉTICAS DE LA RESISTENCIA
Existen dos ideas básicas con respecto al origen de los genes de resistencia. Una de
ellas es la teoría preadaptativa y la otra, la teoría postadaptativa.
La teoría preadaptativa postula que los genes de resistencia ya existen en la población
y que los insecticidas sólo seleccionan a los individuos resistentes.
La postadaptativa menciona que los insecticidas producen cambios bioquímicos en los
sobrevivientes, que hacen que aumente su resistencia. La única evidencia que apoya
esta teoría es la inducción, la cual no es hereditaria.
En la actualidad, la mayoría de los entomólogos y estudiosos de la resistencia están de
acuerdo con la teoría preadaptativa. Las evidencias que apoyan esta teoría son las
siguientes.

Dosis subletales no provocan resistencia, debido a que al reproducirse los
sobrevivientes, se restablece la población con la misma constitución genética
que poseía generalmente.

Los insecticidas no provocan mutaciones en los insectos, es decir, los individuos
sobrevivientes no mutan para adquirir resistencia.

Se puede desarrollar una colonia resistente a insecticidas sin que los insectos
estén en contacto con el producto, lo cual indica que los genes ya se encuentran
de antemano en la población.

5. 
Por medio de sinergistas, es posible indicar y predecir la presencia de los
procesos metabólicos responsables de la resistencia generada.
TIPOS DE RESISTENCIA EN INSECTOS
Georghiou (1965) clasificó a la resistencia en tres tipos: por comportamiento;
morfológica y fisiológica.
Resistencia por comportamiento
Se refiere a los patrones de comportamiento que contribuyen a la resistencia, estos
pueden ser hábitos tales como la preferencia a descansar en áreas no tratadas con
insecticidas en lugar de áreas tratadas, o bien la detección del insecticida y la tendencia
a evitarlo antes de ponerse en contacto con él (Carrillo, 1984). La interrupción de la
exposición al insecticida, se puede deber a una acción irritante o bien a una acción
repelente.
Resistencia morfológica
Se presenta cuando alguna característica morfológica ocasiona la resistencia. Por
ejemplo una menor área de exposición al tóxico (Carrillo, 1984).
Resistencia fisiológica
Es el tipo de resistencia más importante; los insectos adquieren resistencia de dos
formas. Por adición de un mecanismo de protección. Por insensibilidad en el sitio de
acción.
Con fines de manejo, los tipos de resistencia se reagrupan en mecanismos de
resistencia metabólicos y no metabólicos. Son mecanismos metabólicos cuando
involucran cambios enzimáticos, y no metabólicos cuando se refieren a cambios en
sensibilidad del sitio activo, en la tasa de penetración, almacenamiento o excreción, así
como en el comportamiento o la forma de los insectos.
 Adición de un mecanismo de protección. Los principales factores que intervienen
en este tipo de resistencia son:

6. 
Penetración reducida. Generalmente en los insectos resistentes se presenta
una menor penetración del tóxico, lo que amplifica la acción del mecanismo
metabólico que pudiera existir. Solamente se ha registrado el caso de Aedes
aegypti, en el cual la penetración reducida es por sí sola, responsable de la
resistencia de 5X a malatión.

Mayor almacenamiento en tejidos inertes, normalmente en el tejido graso. Al
respecto, no hay registros de colonias resistentes solo por este factor.

Aumento de la excreción. Por sí solo no produce altos niveles de resistencia;
no se tienen evidencias de colonias resistentes por una excreción aumentada.
Cuadro 1. Mecanismos de resistencia metabólica y no metabólica de mayor
importancia en los insectos.
Mecanismos de
Insecticidas degradables
Referencias
Organoclorados, organofosforados,
Wilkinson, 1983
resistencia
Metabólicos
FOM
carbamatos, piretroides y otros.
Esterasas
Organofosforados
Yasutomi, 1983
Carboxiesterasas
Malatión y fentoato
Yasutomi, 1983
GHS- transferasas
Organofosforados y otros
Dauterman, 1983
DDTasa
Organoclorados del grupo OC-DDT
Metcalf, 1989
Hidrolasas
Organofosforados y otros
Dauterman, 1983
Kdr
DDT y piretroides
Plapp, 1976
ACE insensible
Carbamatos y organofosforados
Hama, 1983
Insensibilidad en el sitio
Carbamatos, organoclorados del grupo del
Narahashi, 1983
de acción
benceno (OC-Be) y ciclodienos (OC-Ci)
Penetración reducida
General
Matsumura, 1983
Mayor excreción
General
Geroghiou, 1972
Mayor almacenamiento
General
Geroghiou, 1972
No metabólicos

7. 
Mayor metabolismo. Este es el mecanismo más importante y el más conocido;
depende de los niveles de enzimas que tenga la población. Los principales
mecanismos enzimáticos presentes en los insectos son: FOM, reducciones,
hidrólisis, conjugaciones y dehalogenaciones. Los individuos con mayor
capacidad metabólica son seleccionados por los insecticidas aplicados.
 Insensibilidad en el sitio de acción (ISA). En este caso, los principales factores
que se han identificado son:

Acetilcolinesterasa insensitiva. Se puede presentar en organofosforados y en
carbamatos.

Kdr o resistencia al derribo. Se presenta tanto en piretroides, como en
organoclorados del grupo del DDT.

Insensibilidad a ciclodienos. Específico para cada insecticida de este grupo.
FACTORES QUEAFECTAN EL DESARROLLO DE LA RESISTENCIA
Se sabe que la resistencia se desarrolla rápidamente en algunas especies y lentamente
o no se conoce en otras. Además dentro de una misma especie algunas poblaciones
han desarrollado rápidamente resistencia, mientras que otras la han desarrollado en
escasa o nula cantidad. Por esta razón para tratar de encontrar estrategias que retrasen
o eviten el desarrollo de resistencia, se deben conocer los factores que afectan la
evolución de este fenómeno. Dichos factores pueden ser: genéticos, biológicos y
operacionales (FAO, 1979).
Factores genéticos
La proporción inicial de genes de resistencia en una población de insectos en un
cultivo.

Número de genes involucrados.
Mientras menor número de genes
proporcionen la resistencia, esta se desarrollará más rápido; cuando es
proporcionado por varios genes, su desarrollo es más lento, pero será más difícil
abatirla, porque los niveles que alcanza son muy altos. Sin embargo Plapp Jr.
(1984), tomando como modelo a la mosca doméstica, menciona que existe

8. evidencia de que solo es un solo locus el que juega un papel preponderante en
la resistencia metabólica a diversos insecticidas.

Dominancia de los genes de resistencia. Dependiendo del gene que domine,
será la característica de la población. Por ejemplo, si domina un gene que
proporciona la característica de alto nivel de oxidasas, la población será
resistente a insecticidas que pueden ser desdoblados por tales mecanismos de
resistencia.

Interacción de los genes de resistencia. En el caso de que haya cuatro genes
de resistencia, sus efectos pueden ser aditivos o multiplicativos.

La expresividad del gene. Existen genes acompañantes, que limitan o facilitan
al gene principal, la codificación de cadenas de aminoácidos que producen las
enzimas o las formas del sitio activo, responsables de la resistencia al
insecticida.

La presencia de resistencia cruzada o múltiple, debida a una selección
anterior con otros insecticidas. El uso histórico de productos sobre una población
de insectos, los marca genéticamente para resistencia.

Integración de los genes de resistencia con factores adaptativos. La
resistencia adquirida por oxidasas, es más difícil que se pierda, mientras que si
se adquiere por Esterasas, se pierde más rápidamente. Por otro lado, los
individuos que adquieren resistencia por oxidasas están mejor adaptados al
medio que los individuos con Esterasas, porque los primeros tienen mayor
capacidad metabólica.
Factores biológicos
Los factores biológicos son de dos tipos:

De potencial biológico

Fertilidad y fecundidad. Si se presenta mayor progenie por generación,
aumenta la probabilidad de desarrollo de individuos resistentes.

Monogamia y poligamia. Cuando ocurre monogamia, hay menos posibilidades
de desarrollo de resistencia debido a la trasmisión de genes se debe a un sólo
macho.

9. 
Partenogénesis. Hay insectos como Myzus persicae, que en una etapa de su
ciclo biológico son partenogenéticos. A partir de una hembra partenogenética
sobreviviente, se pueden seleccionar nuevas poblaciones para resistencia a casi
todos los insecticidas.

Número de generaciones por año (Voltinismo). Una población que tiene
varias generaciones por año, adquiere más rápidamente resistencia que una
población que sólo tiene una generación por año, cuando están expuestas a la
misma presión de selección.

De comportamiento
Aislamiento, movilidad y migración. Si una población no migra, adquiere más
rápidamente resistencia, mientras que una población migrante la adquiere más
lentamente, debido a que no está expuesta continuamente al insecticida.
Monofagia-polifagia. Una población de insectos que tiene menor cantidad de
hospedantes en la que es seleccionada, adquiere con mayor rapidez la resistencia,
debido a que está más tiempo bajo presión de selección. Un caso típico se presenta en
Heliothis virescens y H. zea; la primera adquiere resistencia más rápidamente
resistencia, pues H. zea tiene varios hospedantes silvestres donde no es seleccionada.
Refugio y sobrevivencia ocasional. Los insectos que tienen algún refugio, adquieren
resistencia más lentamente que los que están directamente expuestos a la aplicación
del insecticida. Un ejemplo se tiene en el gusano rosado y el gusano bellotero, donde el
segundo adquiere más rápidamente resistencia, ya que el gusano rosado se mantiene
como larva dentro de la bellota y por lo tanto, siempre habrá una proporción de la
población que no es seleccionada.
Factores operacionales
Los factores operacionales se dividen en dos tipos:

Con respecto al tóxico aplicado

Naturaleza química del plaguicida. Un insecticida sistémico selecciona más
que uno de contacto, por ejemplo.

10. 
Relación con compuestos usados anteriormente. Para conocer si son del
mismo grupo toxicológico, ya que afecta los diferentes mecanismos de
resistencia.

Persistencia de residuos y formulación. Un insecticida que tiene mayor
persistencia produce mayor presión de selección; la formulación puede hacer
que el producto tenga mayor o menor residualidad.

Con respecto al tipo de aplicación

Umbral de infestación para la aplicación. Las aplicaciones deben iniciarse
cuando se tenga la mayor población de insectos que sea capaz de soportar la
planta sin que le ocasione daño económico, con el objeto de realizar la menor
cantidad de aplicaciones posibles.

Porcentaje de selección. A mayor presión de selección, se desarrolla más
rápidamente la resistencia. El porcentaje que se debe seleccionar será aquel que
mantenga a la población por debajo del umbral económico, sin intentar
aplicaciones de erradicación.

Estado biológico seleccionado. La selección en larva produce mayor
resistencia que la selección en adulto debido a que, en general, la larva tiene
mayor capacidad metabólica.

Modo de aplicación. Hay mayor presión de selección cuando la aplicación se
realiza en forma manual que cuando se hace con avión. La aplicación aérea no
tiene buen cubrimiento y deja individuos sin seleccionar.

Aplicación local, total o en manchones. La aplicación total produce mayor
presión de selección que las otras.

Selección con secuencias o con mezclas de insecticidas. La selección con
mezclas produce mayor presión de selección.

11. RECOMENDACIONES GENERALES PARA RETRASAR LA APARICIÓN DE
RESITENCIA.
 Usar insecticidas con vida activa corta (no residuales)
 El plaguicida a usarse no debe estar relacionado con otro que se haya usado
anteriormente, con respecto a mecanismos de resistencia.
 La formulación no debe ser de liberación prolongada en el medio.
 Las aplicaciones deben realizarse cuando las poblaciones alcancen niveles de
densidad relativamente altos, para evitar mayor número de aplicaciones.
 El porcentaje de selección debe ser sólo el suficiente para mantener a la
población por debajo del umbral económico.
 Seleccionar de preferencia adultos
 Hacer aplicaciones localizadas, en vez de hacer cubrimientos totales
 Deben dejarse algunas generaciones sin seleccionar
Literatura Consultada
Lagunes, T. A., Villanueva, J.A. 1994. Toxicología y manejo de insecticidas. Colegio de
Postgraduados, Montecillo, Texcoco, México. 264 pp.