2. TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCION ............................................................................................................3
2. OBJETIVOS.....................................................................................................................4
3. MARCO TEORICO..........................................................................................................4
3.1. Bacterias endofiticas..................................................................................................4
3.2. Cassia Tora L. ...........................................................................................................5
3.3. Diferentes tipos de estrés para las plantas...................................................................6
3.4. Efectos adversos de las principales tensiones abióticas en las plantas de cultivo .........7
3.4.1. Estrés de la sequía..............................................................................................7
3.4.2. Estrés de salinidad .............................................................................................8
3.4.3. Estrés por temperatura........................................................................................9
3.4.4. Estrés por los metales pesados............................................................................9
3.5. ¿Cómo entran los endófitos en el sistema de la planta?.............................................10
3.6. Genero Bacillus .......................................................................................................11
3.7. Bacillus subtilis. ......................................................................................................13
3.8. Mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas ...........................14
3.8.1. Solubilización de nutrientes .............................................................................14
3.8.2. Producción de sideróforos ................................................................................14
3.8.3. Síntesis de la fitohormona ................................................................................15
4. CONLUSION .................................................................................................................15
5. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................16
3. 1. INTRODUCCION
Los microbios endofíticos y su papel para superar el estrés abiótico en las plantas de
cultivo. Según el informe de población de la ONU 2014 se prevé que la población mundial
alcance la línea de los 9.300 millones de personas a finales de 2050. Esto nos lleva a una
situación extrema en la que necesitamos producir suficientes alimentos para mantener a
más de 9.000 millones de personas aparte de otros seres vivos. El conflicto entre el
hombre y el medio ambiente comienza aquí cuando las zonas forestales se convierten en
tierras agrícolas. Estos cambios tan drásticos y rápidos en el medio ambiente ejercen
rigurosas condiciones de estrés y efectos deletéreos en la producción general de cultivos.
Aunque en condiciones naturales las plantas sufren una serie de tensiones bióticas y
abióticas, varios estudios demostraron que las tensiones abióticas incontroladas e
inesperadas, por ejemplo, las temperaturas extremas, el aumento de las precipitaciones,
la afluencia solar y otras, pueden causar más estragos en la producción de cultivos en
comparación con las tensiones bióticas (Bray et al., 2000; Wang et al., 2003).
Entre los muchos mecanismos avanzados, los que se han desarrollado para sostener el
crecimiento de las plantas en situaciones de estrés abiótico y para aumentar el rendimiento
de los cultivos, la incorporación de microbios endofitos se considera la más factible. A
veces, los genes inducidos por el estrés en las plantas no se activan directamente en esa
situación. En esos casos, los microorganismos endofitos que residen en el tejido del
huésped pueden ayudar a la planta a facilitar la producción de varios metabolitos
secundarios dentro de su cuerpo (Hamilton y Bauerle, 2012; Hamilton et al., 2012). En
tal situación, los endofitos reciben señales y secretan metabolitos secundarios que activan
los genes tolerantes al estrés o los activadores de esos genes que se cruzan con los genes
objetivo tolerantes al estrés para iniciar el mecanismo de afrontamiento y ayudar a
soportar las condiciones de estrés.
Por lo tanto, se puede implementar que los microbios endófitos pueden actuar como
remediadores de estrés cuando las plantas se enfrentan a cualquier situación crítica. Las
plantas suelen albergar variedades de comunidades microbianas endófitas. Los resultados
de investigaciones significativas mostraron una correlación positiva entre los endofitos
fúngicos y bacterianos con sus plantas huéspedes. En su mayor parte, incluye un mayor
crecimiento de la planta al aumentar las capacidades de tolerancia al estrés tanto bióticas
como abióticas, lo que en última instancia mejora el crecimiento general de la planta y su
biomasa (Gorai et al., 2020).
4. 2. OBJETIVOS
Determinar los beneficios de la bacteria bacillus subtilis en la planta hospedadora
Cassia tora L.
Recopilar información acerca de la bacteria Bacillus subtilis y la Cassia tora L.
Determinar los diferentes tipos de estrés biótico y abiótico.
3. MARCO TEORICO
3.1.Bacterias endofiticas
Los endofitos de las plantas se han estudiado desde los años 40 y se sabe que tienen
diferentes interacciones. La palabra "endofito" significa "en la planta". Son
omnipresentes en la naturaleza y muestran asociación con casi 300.000 especies de
plantas que existen en la tierra. Cada planta individual es huésped de uno o más endofitos.
Se argumentó el uso del término ya que la mayoría de los microorganismos no muestran
ningún síntoma durante la infección inicial. Petrini (1991) añadió una nueva dimensión
en la caracterización de las interacciones endofitas, en la que se consideró que la ausencia
de síntomas macroscópicamente visibles "no causa ningún daño a los progenitores". El
término "endofito" se utiliza sobre todo para describir la colonización microbiana
"asintomática" de bacterias y hongos como un equilibrio de antagonismos entre el
huésped y el endofito en un momento determinado.
Los endofitos son microorganismos, es decir, las bacterias o los hongos o actinomicetos
residen en los tejidos vivos de las plantas de forma intercelular y/o intracelular sin causar
ningún daño ni síntomas de enfermedad. Sin embargo, los endofitos son fuentes
potenciales de nuevos compuestos naturales que pueden utilizarse en la agricultura, la
medicina y la industria, pero que están relativamente poco estudiados. Pueden establecer
una relación mutua o simbiótica con las plantas huéspedes y pueden ser de naturaleza
obligatoria o facultativa. La interacción entre las plantas y los endofitos produce
compuestos de enorme valor para el crecimiento de las plantas, la protección de las
condiciones ambientales y la sostenibilidad, a su vez, de la vivienda dentro de los
huéspedes.
El término endófito quiere decir «dentro de la planta» y se ha usado para referirse a
distintos organismos que viven dentro de una planta. La planta provee al microorganismo
alimento, hospedaje y protección; por su parte, aunque no hay certeza sobre los
mecanismos de acción, los endófitos confieren gran potencial adaptativo a las especies
vegetales hospederas frente a condiciones adversas que generen estrés, ya sean de tipo
5. abiótico (salinidad, acidez) o biótico (ataque de plagas). Esta simbiosis otorga mayor
habilidad competitiva a las plantas y permite una plena expresión de su potencial genético
traducido en altas tasas de germinación, mejor densidad, más biomasa en los tejidos y
mayor producción de semilla.
3.2.Cassia Tora L.
La familia: Leguminosae
Hábitat: En la India se produce como maleza de la temporada de lluvias en terrenos
baldíos.
Botánica: Es una hierba fétida anual, de 30 a 90 cm de altura.
Hojas: pinnadas, hasta 10 cm de largo de raquis acanalado, glándula cónica entre cada
uno de los dos pares de hojas más bajos, hojas en 3 pares, opuestas, obovales, oblongas
y de base oblicua.
Flores: En par en axilas de hojas, cinco pétalos, de color amarillo pálido.
Tiempo de floración: Después de las lluvias monzónicas (en condiciones de la India)
Partes útiles: Raíces, hojas y semillas.
Propiedades y usos medicinales: Según el Ayurveda las hojas y semillas son acres,
laxantes, antiperiódicas, antihelmínticas, oftálmicas, tónicas para el hígado, cardiotónicas
y expectorantes. Las hojas y semillas son útiles en la lepra, tiña, flatulencia, cólicos,
dispepsia, estreñimiento, tos, bronquitis, trastornos cardíacos.
Otros usos: Recomendado para la recuperación de suelos salinos, alcalinos y salobres. Se
utiliza como cultivo de abono verde en suelos ácidos. Las semillas secas contienen
proteínas (hasta un 24 por ciento) y se dan como alimento rico en proteínas para el ganado
y las aves. Las semillas tostadas sustituyen al café como las semillas de Tephrosia. Las
semillas producen taninos y colorantes (amarillo, azul y rojo). campos una goma (7,50%),
que es un buen agente para suspender y ligar. Los extractos acuosos de toda la planta y
las hojas producen efectos alelopáticos inhibidores en las malas hierbas comunes,
especialmente en el Parthenium hysterophorus. Las hojas son populares potherb. En las
6. granjas orgánicas de la India, la Cassia tora se utiliza como pesticida natural. Se ha
informado de la actividad fungicida del ácido crisofánico 9-antrona de Cassia tora.
3.3.Diferentes tipos de estrés para las plantas
El estrés es una condición extrema que se desvía de las condiciones óptimas (por debajo
o por encima), que empuja a los seres vivos bajo presión. Implica un ajuste en el
comportamiento y puede causar cambios, que son desagradables, a veces inadaptados, e
incluso asociados con daños físicos. Estas situaciones se definen a menudo como el factor
estresante, y el comportamiento se denomina como la respuesta al estrés.
El estrés puede ser biótico o abiótico, y ambos pueden crear una situación poco saludable
para los seres vivos. El estrés biótico es el resultado de factores biogénicos como hongos,
bacterias, parásitos, insectos y virus, que pueden crear perturbaciones en los rasgos
naturales de cualquier organismo expuesto. Por otra parte, el estrés abiótico se produce
cuando factores no vivos como la lluvia, la sequía, la luz solar, la temperatura, el viento
y la salinidad dan lugar a varios cambios inesperados en los seres vivos (Yadav, 2012).
Si consideramos el actual escenario climático mundial, queda bastante claro que la
productividad mundial de los cultivos se ve afectada en gran medida por una serie de
tensiones abióticas resultantes de las drásticas pautas ambientales.
Ilustración 1. Cassia tora L. Fuente: https://indiabiodiversity.org/species/show/32538
7. 3.4.Efectos adversos de las principales tensiones abióticas en las plantas de cultivo
Dado que las plantas son la principal fuente de nutrientes y energía para los animales, nos
vemos directamente afectados por el estrés abiótico que perturba el crecimiento y el
rendimiento de los cultivos. Para el crecimiento y desarrollo, las plantas utilizan agua, luz
(como energía), carbohidratos y micronutrientes para convertir y almacenar la energía
solar en forma de ATP y carbohidratos. Sin embargo, el más mínimo cambio en los
factores ambientales puede dañar la homeostasis del sistema, afectando así a todos los
seres vivos. Hay varios factores ambientales que limitan el crecimiento y el rendimiento
de las plantas cuando se envían por debajo o por encima de los niveles óptimos. A
continuación, se describirán algunas de las principales tensiones abióticas y su efecto en
las plantas de cultivo.
3.4.1. Estrés de la sequía
La sequía es una grave condición abiótica de las plantas que perjudica el crecimiento
normal, induce a la mortalidad prematura y reduce la productividad de los cultivos.
Ejerce un impacto negativo en nuestra sociedad y frena la economía (Disante et al.,
2011; Mishra y Singh, 2010). Si consideramos las respuestas de las plantas a la
sequía o a las situaciones propensas a la sequía, éstas muestran un retraso en el
crecimiento y algunos cambios fisiológicos, como la reducción de la eficiencia en el
uso del agua, la alteración de la capacidad de retención de agua y la disminución de
la tasa metabólica.
La condición de déficit de agua induce la producción de una cantidad excesiva de
hormona de etileno, lo que perjudica el crecimiento de las plantas. Por otro lado,
también reduce la producción de clorofila, que inhibe el proceso de fotosíntesis (Lata
y Prasad, 2011). Además, se acumulan grandes cantidades de radicales libres en el
interior de las células, que pueden modificar la función de la membrana, inhibir la
síntesis de proteínas, iniciar la peroxidación de los lípidos e inducir la apoptosis.
8. 3.4.2. Estrés de salinidad
En todo el mundo, las tierras agrícolas se ven muy afectadas por el estrés de la
salinidad debido principalmente a la presencia de sales de cloruro y sulfato excesivas
que determinan la salinidad del suelo. En los suelos, la presencia de cationes como
K+
, Na+
, y Ca2+
y aniones como Cl-, y NO3
-
puede regular sus condiciones salinas.
Las condiciones de déficit de lluvia o los cambios en la textura del suelo pueden
activar las cargas eléctricas de las sales del suelo que causan daños a la salud de las
plantas (Shrivas- tava y Kumar, 2015).
Se ha informado de tres vías principales en las que el estrés por salinidad puede
afectar al crecimiento de las plantas. Entre todas ellas, la más eficaz es la
modificación fisiológica que realizan las plantas para sobrevivir en una zona de bajo
potencial hídrico en la esfera del rizo. Por lo general, implica una disminución de la
absorción y el transporte de nutrientes, lo que da lugar a un desequilibrio de los
nutrientes y a la toxicidad de los iones Na+
y Cl-
. Según Zhu (2002), la alta salinidad
puede perturbar el crecimiento y el desarrollo de las plantas y puede dar lugar a la
toxicidad iónica. Cuando las plantas crecen bajo estrés de salinidad, el área foliar de
las hojas jóvenes se ve gravemente afectada. Esto puede dar lugar a una zona y una
tasa de fotosíntesis bajas que, en última instancia, da lugar a la senescencia de las
hojas adultas (Cramer y Nowork, 1992). En las leguminosas, la alta salinidad afecta
a la formación de nódulos y, por lo tanto, obstaculiza la capacidad de fijación de N2.
Ilustración 2. Diferentes tipos de estrés a los que se enfrentan las plantas de cultivo. Fuente :
(Gorai et al., 2020).
9. 3.4.3. Estrés por temperatura
La temperatura es un factor primario que determina la tasa de desarrollo de las
plantas. Cada especie de planta tolera un rango específico de temperatura en el que
crece, se desarrolla y produce el máximo rendimiento. Sin embargo, debido a los
rápidos cambios climáticos, las temperaturas están aumentando rápidamente en todo
el mundo. La temperatura extrema del ambiente puede ser un gran estrés para las
plantas. El estrés de la temperatura (tanto baja como alta) tiene un impacto negativo
significativo en la productividad de los cultivos.
En las regiones tropicales y subtropicales, incluida la India, el mayor impacto del
cambio climático es notable (Rodell et al., 2009). La estructura de la membrana
celular, la división celular, la tasa de fotosíntesis, la actividad de la fotosíntesis, la
actividad enzimática y el crecimiento de las plantas se ven muy afectados por el
estrés de la temperatura. Por ejemplo, cuando se expone a una temperatura
extremadamente fría, la membrana plasmática se vuelve más rígida. Por otro lado,
bajo la exposición a altas temperaturas, la fluidez se incrementa. La alta temperatura
puede afectar la etapa reproductiva de una planta, al afectar la viabilidad del polen.
Esto da lugar a fallos en la fertilización. En las plantas de maíz, soja y algodón,
observaron un cambio notable. Han descubierto que el aumento gradual de la
temperatura hasta los 29° C-30° C aumenta su rendimiento de forma gradual, pero
más allá del nivel de temperatura umbral, la tasa de producción retrocede
significativamente.
3.4.4. Estrés por los metales pesados
Hay 14 elementos diferentes que se requieren para el crecimiento y desarrollo de los
cultivos. Realizan muchas funciones en el sistema de las plantas, y se conocen como
minerales esenciales. Como, por ejemplo, Fe (hierro), Mg (magnesio), Co (cobalto),
Cu (cobre), Mo (molibdeno), Zn (zinc), y Ni (níquel) son tratados como elementos
esenciales para las plantas. Los minerales consisten tanto en metales como en
metaloides. Entre todos ellos, los metales pesados como As (arsénico), Hg
(mercurio), Cd (cadmio), Pb (plomo), o Se (selenio) no tienen un papel significativo
en las plantas, y se les llama elementos no esenciales. La acumulación de estos
elementos en las plantas y los animales puede ser tóxica incluso a un nivel muy bajo
(Xiong et al., 2014; Pierat et al., 2015).
Las actividades antropogénicas contribuyen en gran medida al estrés por metales
pesados en el ecosistema terrestre. En el suelo, la acumulación de metales pesados
10. está aumentando en los últimos años debido a la rápida industrialización y al exceso
de deposición. En última instancia, esto tiene efectos perjudiciales en el rendimiento
de los cultivos. Las plantas que crecen en suelos contaminados por metales pesados
se ven afectadas negativamente tanto a nivel fisiológico como molecular. Cuando se
produce un estrés por metales pesados, el nivel de ROS aumenta en la célula, y
destruye la homeostasis redox.
3.5.¿Cómo entran los endófitos en el sistema de la planta?
Los microbios endófitos entran en el sistema de la planta siguiendo un mecanismo
similar al de cualquier patógeno. Pero, con respecto a la entrada del patógeno, el cuerpo
anfitrión no defiende su entrada. La exposición endofítica a la planta huésped puede
ocurrir ya sea a través de las aberturas naturales de la planta como estomas, hidátodos y
lenticelas o puede ser a través de cualquier herida o corte en su cuerpo. Las heridas son
típicamente daños mecánicos causados por las partículas del suelo, el ataque de
patógenos o el estrés abiótico. Cuando entran en el sistema de la planta, liberan varias
enzimas de degradación de las paredes celulares, que impulsan aún más su entrada
directa en el huésped.
Para iniciar una colonización endofítica satisfactoria en un cuerpo de planta huésped,
tienen que atravesar varios pasos vitales como la selección del huésped, el
reconocimiento y la colonización en la parte objetivo y finalmente entrar en los tejidos
del huésped, respectivamente.
Ilustración 3. El modelo representa las principales tensiones abióticas y sus efectos adversos en
las plantas de cultivo. Fuente: (Gorai et al., 2020).
11. La planta segrega algún metabolito secundario a través de sus raíces y algunas de estas
moléculas que actúan como moléculas de señalización para ayudar a los microbios
endofíticos en sus movimientos quimiotácticos. Después de llegar a su lugar de destino
mediante el uso de flagelos, se adhieren a la superficie mediante el uso de pilli. Lo único
importante de los endofitos es su capacidad de adaptación en un entorno muy diferente.
Por lo tanto, cuando entran en la endosfera de la planta desde el microbioma rizosférico,
se adaptan rápidamente con los cambios repentinos del pH, la fuente de carbono, la
presión osmótica y la disponibilidad de oxígeno del entorno y, de este modo,
sobreviven.
3.6.Genero Bacillus
El género Bacillus fue reportado por primera vez por Cohn (1872), quien lo describió
como bacterias productoras de endosporas resistentes al calor. Las especies de Bacillus
pertenecen al Reino Bacteria; Filo Firmicutes; Clase Bacilli; Orden Bacillales y Familia
Bacillaceae (Maughan y van der Auwera, 2011). Actualmente, el género incluye más de
336 especies.
Entre las características del género Bacillus destaca su crecimiento aerobio o en ocasiones
anaerobio facultativo, Gram positivas, morfología bacilar, movilidad flagelar, y tamaño
variable (0.5 a 10 μm), su crecimiento óptimo ocurre a pH neutro, presentando un amplio
Ilustración 4. Diferentes caminos a través de los cuales los microbios endofíticos entran en la planta
huésped.
12. intervalo de temperaturas de crecimiento, aunque la mayoría de las especies son mesófilas
(temperatura entre 30 y 45 °C), su diversidad metabólica asociada a la promoción del
crecimiento vegetal y control de patógenos (Tejera-Hernández et al., 2011); además
destaca su capacidad de producir endosporas (ovales o cilíndricas) como mecanismo de
resistencia a diversos tipos de estrés.
El suelo rizosférico tiene una gran cantidad de comunidad microbiana, incluyendo
microorganismos beneficiosos que exhiben rasgos promotores del crecimiento de las
plantas (PGP). Estos microbios beneficiosos asociados a las plantas, a saber, las bacterias,
los hongos y las algas, tienen efectos favorables en las plantas sometidas a diversas
presiones ambientales. Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas
(PGPR) colonizan las raíces, provocan la formación de biopelículas y aumentan la
longitud de los brotes, la longitud de las raíces, el número de raíces laterales, los nódulos
de las raíces, etc. mediante la producción de sideróforos, exopolisacáridos y fitomonas,
incluidos el ácido indol acético (IAA), la citoquinina (CK) y mediante varios otros
mecanismos directos e indirectos (Tiwari y otros, 2016, 2017a).
El PGPR también modifica el funcionamiento de las raíces y mejora la nutrición de las
plantas mediante la mejora de los mecanismos de fijación del nitrógeno y de
solubilización de los fosfatos que aumentan el crecimiento y el rendimiento de diversos
cultivos. Además de estos aspectos, el PGPR también mantiene la fertilidad y la salud del
suelo, lo que redunda en una mayor producción de los cultivos (Singh, 2012, 2013a, b,
2014; Singh y Seneviratne, 2017a, b). Al igual que en el escenario actual, los cultivos
tienen que soportar varias tensiones abióticas, como la sequía, la salinidad, la temperatura
extrema y las tensiones por metales en su hábitat natural, lo que supone una grave
amenaza para la productividad agrícola en todo el mundo (Tiwari et al., 2017b). Por lo
tanto, el uso del PGPR como una tecnología alternativa para el mejoramiento del estrés
abiótico también tiene bastante importancia hoy en día. Muchos microorganismos del
suelo como Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, etc. se han propuesto como un PGPR
adecuado para los cultivos agrícolas, teniendo en cuenta sus propiedades fitobeneficiosas
y de tolerancia al estrés abiótico.
El género Bacillus es positivo para la tinción de Gram, aerobios obligatorios/anerobios
facultativos y varillas formadoras de esporas. Debido a su capacidad para formar
endosporas, son capaces de sobrevivir en diferentes nichos, incluyendo condiciones
ambientales extremas como la temperatura, el pH y la sal, y por lo tanto son ubicuos en
la naturaleza. Para adaptarse en entornos rápidamente cambiantes, hacen evolucionar su
13. contenido genético mediante reordenamiento genético o modificación del ADN o
variabilidad epigenética que conduce a la variación fenotípica (Brito et al., 2017).
El género Bacillus incluye una amplia gama de especies y también actúa como un sistema
modelo para estudiar la diferenciación celular bacteriana, y su resistencia a los agentes o
tratamientos de descontaminación. El género Bacillus ha encontrado un amplio uso en
aplicaciones industriales y medicinales, aunque también se sabe que causan enfermedades
humanas (Gurung et al., 2013). Además, se sabe que numerosas especies de Bacillus
tienen también rasgos de PGP y se ha informado de que aumentan el rendimiento de los
cultivos, ya sea directa o indirectamente. Para sobrevivir en condiciones de estrés durante
un período prolongado, los bacilos han desarrollado varias características fisiológicas,
como la pared celular de varias capas, la formación de endosporas y la secreción de
moléculas de señales peptídicas, antibióticos peptídicos y enzimas extracelulares.
3.7.Bacillus subtilis.
Las plantas constituyen un nicho diverso para los microorganismos como anfitriones de
patógenos, simbiontes, epifitos y endofitos. Los endofitos son microorganismos que
colonizan los tejidos del anfitrión y establecen una relación en la que ambas partes
obtienen un beneficio de sus interacciones (Reiter y Sessitsch 2006).
Algunas bacterias y hongos entran en las plantas como endofitos y no las dañan
estableciendo relaciones simbióticas, mutualistas, comensalistas y trofobióticas (Nair y
Padmavathy 2014). Las poblaciones de endofitos son genéticamente inferiores a las de
las bacterias rizosféricas porque las raíces favorecen el crecimiento de varias
comunidades microbianas. Las endofitas bacterianas desempeñan un papel importante en
las actividades metabólicas de las plantas, ya que desencadenan diversas vías bioquímicas
en la planta huésped al producir compuestos químicos de importancia fisiológica.
Producen una amplia gama de metabolitos secundarios con valores medicinales vitales y
pueden utilizarse en la medicina, la agricultura y la industria.
Además, participan activamente en la protección de las plantas contra las tensiones
ambientales y las hacen más adaptables. Las endofitas bacterianas interactúan con las
plantas mediante la producción de fitohormonas, sideróforos, amoníaco, HCN,
solubilización de fosfatos, y mediante la producción de enzimas líticas. Tienen un papel
superior en la promoción del crecimiento de las plantas en comparación con las
rizobacterias, y colonizan el nicho ecológico similar al de los fitopatógenos, lo que los
14. hace adecuados como biocontroladores (Berg et al. 2005). Además, los sideróforos que
excretan encuentran amplias aplicaciones en la agricultura.
Bacteria
endófita
Planta
Hospedadora
Características
beneficiosas/Características PGP
Parte de
la planta
Bacillus
subtilis.
Cassia Tora L.
Síntesis de la fitohormona indol-3-
ácido acético, amoníaco, sideróforos,
HCN, y por solubilización del fosfato.
raíz
Fuente: (Singh et al., 2020)
3.8.Mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas
3.8.1. Solubilización de nutrientes
Se sabe que numerosos Bacillus sp. mejoran la solubilización de los nutrientes y
facilitan su movilización en el suelo.
Por la disponibilidad y absorción de nutrientes para las plantas, convierten
compuestos insolubles en formas solubles (Bhattacharyya y Jha, 2012). La
solubilización de nutrientes, incluidos el fosfato, el potasio y el zinc, por Bacillus sp.
es uno de los métodos más comunes para mejorar la absorción de nutrientes por las
plantas. Estas rizobacterias secretan varios ácidos orgánicos, entre ellos el ácido
oxálico, acético, cítrico, adípico, butírico, málico, malónico, láctico, succínico,
glucónico, glicónico, fumárico y 2-cetoglucónico para solubilizar los nutrientes en
el suelo. El Bacillus sp. endofítico, incluido. B. amyloliquefaciens, B. megaterium,
B. subtilis y Brevibacillus agri, aislados de plantas de maíz, arroz y soja, se sabe que
solubilizan fosfatos insolubles. En algunos estudios también se informó de que B.
amyloliquefaciens SN13 es una bacteria solubilizadora de fosfatos (Tiwari et al.,
2017a; Nautiyal et al., 2013).
3.8.2. Producción de sideróforos
Los sideróforos son compuestos quelantes pequeños de bajo peso molecular de tipo
catecolato o hidroxamato que se complejizan principalmente con el hierro (Fe2+)
para aumentar la movilidad y la disponibilidad del hierro y translocarlo a través de
la membrana celular de las plantas (Govindasamy et al., 2010; Kumar et al., 2017).
15. 3.8.3. Síntesis de la fitohormona
En particular, las auxinas pueden afectar casi todos los aspectos del desarrollo de las
plantas. Por mucho, la mayor auxina activa en las plantas es la IAA. De hecho, se
sabe que la IAA desempeña un papel en la división y diferenciación celular en las
plantas, promoviendo la elongación celular y aumentando la longitud de la raíz y la
abundancia de pelo de la raíz.
En consecuencia, se dispone de más superficie de raíces. Esta modificación aumenta
la capacidad de las plantas de absorber más agua y nutrientes, lo que promueve aún
más el crecimiento de las plantas (Gravel et al., 2007). Recientemente, Mehmood y
otros (2018) afirmaron que Fusarium oxysporum podría promover el crecimiento y
la proliferación del maíz de la planta huésped mediante la secreción de IAA.
4. CONLUSION
La estrecha relación que existe entre el endófito y su planta hospedera se considera de
gran importancia, ya que el endófito es capaz de producir metabolitos bioactivos, así
como modificar los mecanismos de defensa de su hospedera, permitiendo e
incrementando la sobrevivencia de ambos organismos.
El principal beneficio de los hongos endófitos es que proveen de protección a las plantas
contra organismos patógenos mediante la producción de metabolitos secundarios. Esto
favorece a las hospederas para evitar la infección por otros organismos patógenos.
Ilustración 5. El papel de las bacterias endofitas para la agricultura sostenible. Fuente: (Prasad
et al., 2020)
16. 5. BIBLIOGRAFIA
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